غرابتوليت

الجرابتوليتات هي مجموعة من الحيوانات المستعمرة ، تنتمي إلى فئة الجرابتوليثينا الفرعية ضمن فئة البتيروبرانشيا . تُعرف هذه الكائنات التي تتغذى بالترشيح بشكل رئيسي من أحافير عُثر عليها من العصر الكامبري الأوسط ( المياولينجي ، والوليوي ) وحتى العصر الكربوني السفلي ( الميسيسيبي ). ^{[ 3 ]} يُعرف نوعٌ مُحتمل من الجرابتوليتات المبكرة، وهو تشاونوجرافتوس ، من العصر الكامبري الأوسط. ^{[ 4 ]} وقد رجّحت التحليلات الحديثة فكرة أن البتيروبرانش الحي رابدوبلورا يُمثل جرابتوليتًا موجودًا انفصل عن بقية المجموعة في العصر الكامبري. ^{[ 2 ]}

تتشابه أحافير الجرابتوليت والرابدوبلورا في بنية المستعمرة المكونة من زويدات مترابطة داخل أنابيب عضوية (ثيكا) ذات بنية أساسية من أنصاف حلقات متراصة (فوسيلي). تنتمي معظم الجرابتوليتات المنقرضة إلى رتبتين رئيسيتين: رتبة ديندرويديا الشبيهة بالشجيرات والمستقرة ، ورتبة جرابتولويديا العائمة بحرية . من المرجح أن هاتين الرتبتين قد تطورتا من قشريات جناحية متكلسة تشبه الرابدوبلورا . ونظرًا لانتشارها الواسع، ونمط حياتها العائم، واتجاهاتها التطورية الموثقة جيدًا، تُعد الجرابتولويدات على وجه الخصوص أحافيرًا مؤشرة مفيدة للعصرين الأوردوفيسي والسيلوري . ^{[ 5 ]}

يُشتق اسم الجرابتوليت من الكلمتين اليونانيتين "graptos " بمعنى "مكتوب"، و "lithos" بمعنى "صخر"، إذ تشبه العديد من أحافير الجرابتوليت نقوشًا هيروغليفية منقوشة على الصخور. اعتبرها لينيوس في البداية " صورًا تُشبه الأحافير " وليست أحافير حقيقية، مع أن باحثين لاحقين افترضوا أنها مرتبطة بالهيدروزوا ؛ أما الآن، فهي تُعرف على نطاق واسع باسم نصف الحبليات . ^{[ 5 ]}

يُشتق اسم "الغرابتوليت" من جنس Graptolithus ("الكتابة على الصخور")، الذي استخدمه لينيوس عام 1735 لوصف التمعدنات غير العضوية والترسبات التي تُشبه الأحافير الحقيقية. وفي عام 1768، أدرج في المجلد الثاني عشر من كتابه "نظام الطبيعة" (Systema Naturae ) نوعي G. sagittarius و G. scalaris ، وهما على التوالي أحفورة نباتية محتملة وغرابتوليت محتمل. وفي كتابه "سكانسكا ريسا" (Skånska Resa) عام 1751 ، أدرج رسمًا توضيحيًا لـ"أحفورة أو غرابتوليت من نوع غريب"، يُعتقد حاليًا أنه نوع من Climacograptus (جنس من الغرابتوليتات ثنائية الصف).

أُشير لاحقًا إلى أحافير الجرابتوليت ضمن مجموعات متنوعة، بما في ذلك حيوانات مستعمرة متفرعة أخرى مثل البريوزوا (حيوانات الطحالب) والهيدروزوا . وقد صاغ برون مصطلح Graptolithina عام 1849، معتبرًا إياها تمثل رأسيات الأرجل المستقيمة . وبحلول منتصف القرن العشرين، اعتُرف بالجرابتوليت كمجموعة فريدة وثيقة الصلة برأسيات الأرجل المجنحة الحية من جنسي Rhabdopleura و Cephalodiscus ، والتي وُصفت في أواخر القرن التاسع عشر. وقد تخلت اللجنة الدولية لتسمية الحيوانات (ICZN) رسميًا عن جنس Graptolithus عام 1954. ^{[ 6 ]}

منذ سبعينيات القرن العشرين، ونتيجةً للتقدم في المجهر الإلكتروني ، ساد الاعتقاد بأن الجرابتوليتات ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالبتروبرانشات ، وهي مجموعة نادرة من الحيوانات البحرية الحديثة التي تنتمي إلى شعبة نصف الحبليات . ^{[ 9 ]} وتُجرى مقارنات مع نصف الحبليات الحديثة سيفالوديسكوس ورابدوبلورا . ووفقًا لدراسات التطور الوراثي الحديثة، تُصنَّف الرابدوبلوريات ضمن الجرابتوليثينا. ومع ذلك، تُعتبر عائلة غير مصنفة تصنيفًا دقيقًا . ^{[ 3 ]}

من جهة أخرى، تُعتبر Cephalodiscida صنفًا فرعيًا شقيقًا لـ Graptolithina. أحد الفروق الرئيسية بين هاتين المجموعتين هو أن أنواع Cephalodiscida ليست كائنات مستعمرة. في كائنات Cephalodiscida، لا توجد قناة مشتركة تربط جميع الأفراد. تمتلك أفراد Cephalodiscida عدة أذرع، بينما تمتلك أفراد Graptolithina زوجًا واحدًا فقط من الأذرع. تشمل الفروق الأخرى نوع التطور المبكر، والغدد التناسلية، ووجود أو غياب الشقوق الخيشومية ، وحجم الأفراد. في السجل الأحفوري، حيث تُحفظ الأنابيب (الأنابيب) في الغالب، يكون التمييز بين المجموعات أمرًا معقدًا.

تضمّ رتبة Graptolithina عدة عائلات فرعية، بالإضافة إلى رتبتين رئيسيتين منقرضتين، هما Dendroidea ( الجرافتوليتات القاعية ) و Graptoloidea ( الجرافتوليتات العوالقية ). وتُعدّ الأخيرة الأكثر تنوعًا، إذ تضمّ خمس رتب فرعية، وأكثرها تنوّعًا هي Axonophora (الجرافتوليتات ثنائية السلاسل، وغيرها). تشمل هذه المجموعة Diplograptids و Neograptids ، وهما مجموعتان شهدتا تطورًا كبيرًا خلال العصر الأوردوفيسي. ^{[ 3 ]} تُصنّف التصنيفات القديمة رتب Dendroidea وTuboidea وCamaroidea وCrustoidea وStolonoidea وGraptoloidea وDithecoidea، بينما أدرجتها التصنيفات الحديثة ضمن Graptoloidea على مستويات تصنيفية مختلفة.

تصنيف Graptolithina بواسطة Maletz (2014): ^{[ 3 ] [ 5 ]}

الفئة الفرعية غرابتوليثينا برون، 1849

• Incertae sedis
  • عائلة Rhabdopleuridae Harmer، 1905
  • عائلة † Cysticamaridae Bulman، 1955
  • العائلة † Wimanicrustidae بولمان، 1970
  • عائلة † Dithecodendridae Obut، 1964
  • العائلة † Cyclograptidae بولمان، 1938
• رتبة †Dendroidea نيكلسون، 1872
  • عائلة † Dendrograptidae Roemer، 1897 بالفرنسية، 1897
  • العائلة † كالوغرابتيداي بولمان، 1938 ^{[ 10 ]}
  • العائلة † Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
• الرتبة †Graptoloidea Lapworth، 1875 في Hopkinson & Lapworth، 1875 (الجرافتوليتات العوالقية)
  • رتبة فرعية † Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 في لين (1981)
    • العائلة † Anisograptidae بولمان، 1950
  • رتيبة † سينوغرابتا ماليتز وآخرون. ، 2009
    • عائلة † Sigmagraptidae كوبر وفورتي، 1982
    • العائلة † Sinograptidae Mu، 1957
    • العائلة † Abrograptidae Mu، 1958
  • الرتبة الفرعية † Dichograptina Lapworth، 1873
    • عائلة † Dichograptidae Lapworth، 1873
    • عائلة † Didymograptidae Mu، 1950
    • العائلة † Pterograptidae Mu، 1950
    • عائلة † Tetragraptidae Frech، 1897
  • رتيبة † Glossograptina Jaanusson، 1960
    • عائلة † Isograptidae Harris، 1933
    • عائلة † Glossograptidae Lapworth، 1873
  • الرتبة الفرعية † Axonophora Frech، 1897 (الجرافتوليتات ثنائية السلاسل، وكذلك الريتيوليتيدات والجربتيدات الأحادية)
    • Infraorder † Diplograptina Lapworth, 1880
      • عائلة † Diplograptidae Lapworth، 1873
        • الفصيلة الفرعية † Diplograptinae Lapworth، 1873
        • الفصيلة الفرعية † Orthograptinae Mitchell، 1987
      • عائلة † Lasiograptidae Lapworth، 1880e
      • عائلة † Climacograptidae Frech، 1897
      • عائلة † Dicranograptidae Lapworth، 1873
        • الفصيلة الفرعية † Dicranograptinae Lapworth، 1873
        • الفصيلة الفرعية † نيماغرابتيني لابوورث، 1873
    • الأشعة تحت الحمراء † نيوغرابتينا Štorch وآخرون. ، 2011
      • عائلة † Normalograptidae Štorch & Serpagli، 1993
      • عائلة † Neodiplograptidae ميلشين وآخرون ، 2011
        • الفصيلة الفرعية † Neodiplograptinae Melchin et al. ، 2011
        • الفصيلة الفرعية † Petalolithinae Bulman، 1955
      • العائلة الفائقة † ريتيوليتويديا لابوورث، 1873
        • عائلة † Retiolitidae Lapworth، 1873
          • الفصيلة الفرعية † Retiolitinae Lapworth، 1873
          • فصيلة فرعية † Plectograptinae Bouček & Münch، 1952
      • العائلة الفائقة † مونوجرافتويديا لابوورث، 1873
        • عائلة † Dimorphograptidae Elles & Wood، 1908
        • عائلة † Monograptidae Lapworth، 1873

كانت الجرابتوليتات مكونًا رئيسيًا في النظم البيئية لحقبة الحياة القديمة المبكرة ، وخاصة بالنسبة للعوالق الحيوانية ، لأن أكثر الأنواع وفرة وتنوعًا كانت من العوالق. ومن المرجح أن الجرابتوليتات كانت تتغذى بالترشيح، حيث كانت ترشح الماء بحثًا عن الغذاء مثل العوالق. ^{[ 11 ]}

بالاستدلال على ذلك من خلال القياس على الرخويات الجناحية الحديثة، تبين أن هذه الكائنات كانت قادرة على الهجرة عموديًا عبر عمود الماء لزيادة كفاءة التغذية وتجنب المفترسات. ومن خلال النماذج البيئية ودراسات التكوينات الرسوبية ، لوحظ أن بعض مجموعات الأنواع، على الأقل بالنسبة لأنواع العصر الأوردوفيسي، تقتصر إلى حد كبير على منطقتي السطح والوسط ، من المناطق الساحلية إلى المحيط المفتوح. ^{[ 12 ]} وقد عُثر على رخويات رابدوبلورا حية في المياه العميقة في عدة مناطق من أوروبا وأمريكا ، ولكن قد يكون التوزيع متحيزًا بسبب جهود أخذ العينات؛ إذ عادةً ما تُوجد المستعمرات ككائنات ملتصقة بالأصداف.

كانت حركتها مرتبطة بكتلة الماء التي تعيش فيها، لكن الآليات الدقيقة (مثل الاضطراب، والطفو ، والسباحة النشطة، وما إلى ذلك) لا تزال غير واضحة. اقترح ميلشين وديمونت (1995) أن حركة الجرابتوليت تُشابه حركة الحيوانات الحديثة السابحة بحرية ذات الهياكل الثقيلة. وعلى وجه الخصوص، قارنا الجرابتوليت بـ"فراشات البحر" ( Thecostomata )، وهي حلزونات صغيرة سابحة من فصيلة التيروبود . وبناءً على هذا الاقتراح، تتحرك الجرابتوليت عن طريق التجديف أو السباحة عبر حركة تموجية لزوائد عضلية مزدوجة متطورة من الدرع الرأسي أو لوامس التغذية. في بعض الأنواع، ربما كانت فتحة الغلاف ضيقة للغاية لدرجة أن فرضية الزوائد غير ممكنة. من ناحية أخرى، لا يدعم الطفو أي نسيج إضافي في الغلاف أو آلية للتحكم في تراكم الغاز، وتتطلب السباحة النشطة الكثير من الطاقة المهدرة، والتي يُفضل استخدامها لبناء الأنبوب. ^{[ 12 ]}

لا تزال هناك العديد من التساؤلات حول حركة الجرابتوليت، لكن جميع هذه الآليات تُعدّ بدائل محتملة تبعًا للنوع وموطنه. بالنسبة للأنواع القاعية التي تعيش ملتصقة بالرواسب أو أي كائن حي آخر، لم تكن هذه مشكلة؛ إذ كانت الأفراد قادرة على الحركة، ولكن ضمن حدود الأنبوب. ورغم أن هذه الحركة ممكنة في كل من الأنواع العوالقية والقاعية، إلا أنها محدودة بالساق، لكنها مفيدة بشكل خاص للتغذية. فباستخدام أذرعها ومجساتها القريبة من الفم، تقوم بتصفية الماء لالتقاط أي جزيئات طعام. ^{[ 12 ]}

أصبح من الممكن دراسة بيولوجيا نموّ الجرافتوليتينا بفضل اكتشاف نوعي R. compacta و R. normani في المياه الضحلة؛ ويُفترض أن أحافير الجرافتوليت قد مرّت بمرحلة نموّ مشابهة لنظيراتها الحية. تتألف دورة الحياة من مرحلتين: التكوين الفردي والتكوين النهائي ، ويكمن الاختلاف الرئيسي بينهما في ما إذا كان النمو يحدث في الكائن الحي الفردي أو في النموّ النمطي للمستعمرة.

تبدأ دورة الحياة بيرقة شبيهة بالبلانولا العائمة، تنتج عن التكاثر الجنسي، والتي تتحول لاحقًا إلى زويد سيكولاري يبدأ مستعمرة. في الرابدوبلورا ، تحمل المستعمرات زويدات ذكرية وأنثوية، لكن البيض المخصب يُحضن في أنبوب الأنثى، ويبقى هناك حتى يصبح يرقات قادرة على السباحة (بعد 4-7 أيام) لتستقر وتبدأ مستعمرة جديدة. تُحيط كل يرقة نفسها بشرنقة واقية حيث يحدث التحول إلى زويد (7-10 أيام) وتلتصق بالجزء الخلفي من الجسم، حيث سيتطور الساق في النهاية. ^{[ 5 ]}

التطور غير مباشر ويعتمد على المح ، واليرقات مُهدّبة ومُلوّنة، مع انخفاض عميق على الجانب البطني. ^{[ 13 ] [ 7 ]} يحدث التكاثر اللاجنسي عندما تنمو المستعمرة من خلال التكاثر اللاجنسي من طرف زويد طرفي دائم، حيث تتبرعم الزويدات الجديدة من الساق، وهو نوع من التبرعم يُسمى التبرعم أحادي القدم . من المحتمل أنه في أحافير الجرابتوليت، لم يكن الزويد الطرفي دائمًا لأن الزويدات الجديدة تشكلت من طرف الزويد الأخير، أي التبرعم التفرعي . تُحدث هذه الكائنات الجديدة ثقبًا في جدار الأنبوب وتبدأ في إفراز أنبوبها الخاص. ^{[ 5 ]}

في السنوات الأخيرة، استُخدمت الجرابتوليتات الحية كنموذج لنصف الحبليات في دراسات التطور النمائي ، كما هو الحال مع مجموعتها الشقيقة، ديدان البلوط . على سبيل المثال، تُستخدم الجرابتوليتات لدراسة عدم التناظر في نصف الحبليات، خاصةً لأن غددها التناسلية تميل إلى التمركز عشوائيًا على جانب واحد. في رابدوبلورا نورماني ، تقع الخصية بشكل غير متناظر، وربما توجد تراكيب أخرى مثل الصفيحة الفموية والفتحة التناسلية . ^{[ 14 ]} تكمن أهمية هذه الاكتشافات في فهم عدم التناظر الأيسر-الأيمن في الفقاريات المبكرة نظرًا لأن الحبليات هي مجموعة شقيقة لنصف الحبليات، وبالتالي، قد يكون عدم التناظر سمة تطورت مبكرًا في ثانويات الفم . نظرًا لأن موقع هذه التراكيب غير محدد بدقة، حتى في بعض الديدان المعوية ، فمن المرجح أن حالات عدم التناظر في نصف الحبليات لا تخضع لقيود نمائية أو تطورية قوية. قد يكون أصل هذا التباين، على الأقل بالنسبة للغدد التناسلية، متأثراً باتجاه الالتفاف القاعدي في الأنبوبة، أو ببعض الآليات البيولوجية الجوهرية في الرخويات الجناحية، أو فقط بالعوامل البيئية. ^{[ 14 ]}

تم تحليل جين Hedgehog (hh)، وهو جين محفوظ للغاية وله دور في تنظيم أنماط النمو العصبي، في نصف الحبليات، مع اعتبار Rhabdopleura ممثلاً عن الرخويات الجناحية. ووجد أن جين Hedgehog في الرخويات الجناحية يُعبَّر عنه بنمط مختلف مقارنةً بنصف الحبليات الأخرى، مثل الرخويات المعوية Saccoglossus kowalevskii . يُلاحظ أن وحدة تسلسلية مهمة محفوظة من الجليسين-سيستين-فينيل ألانين (GCF) في موقع الانقسام الذاتي في جينات hh، تتغير في R. compacta بإدخال حمض أميني ثريونين (T) في الطرف الأميني، بينما في S. kowalevskii ، يُستبدل الجليسين (G ) بالسيرين (S ) . تُقلل هذه الطفرة من كفاءة الانقسام الذاتي، وبالتالي، وظيفة الإشارة للبروتين. ليس من الواضح كيف نشأت هذه الآلية الفريدة في التطور وما هي آثارها على المجموعة، ولكن إذا استمرت على مدى ملايين السنين، فإنها تشير إلى ميزة وظيفية وجينية. ^{[ 15 ]}

فيما يلي مجموعة مختارة من الباحثين في مجال الجرابتوليت والبتيروبرانش: ^{[ 5 ]}

• يواكيم باراندي (1799–1883)
• هانز برونو جينيتز (1814-1900)
• جيمس هول (1811–1898)
• فريدريك مكوي (1817–1899)
• هنري ألين نيكلسون (1844–1899)
• جون هوبكنسون (1844–1919)
• سفين ليونهارد تورنكويست (1840–1920)
• سفين أكسل تولبرج (1852–1886)
• جيرهارد هولم (1853–1926)
• كارل ويمَن (1867–1944)
• توماس سيرجنت هول (1858–1915)
• ألكسندر روبرت كيبل (1884–1963)
• نويل بنسون (1885–1957)
• ويليام جون هاريس (1886–1957)
• ديفيد إيفان توماس (1902–1978)
• مو إنجي (1917–1987)
• لي جيجين (1928–2013)
• فلاديمير نيكولايفيتش بيكليميشيف (1890–1962)
• مايكل سارس (1805–1869)
• جورج أوسيان سارس (1837–1927)
• ويليام كارمايكل مينتوش (1838–1931)
• نانسي كيرك (1916-2005)
• رومان كوزلوفسكي (1889–1977)
• جيرترود إيلز (1872–1960)
• يورغ ماليتز
• دينيس إي بي بيتس
• ألفريد سي. لينز
• كريس بي. كاميرون
• آدم أوربانيك
• ديفيد ك. لويديل
• هيرمان ياغر (1929–1992)

• قائمة أجناس الجرابتوليت

• تصنيف الجرابتوليثويديا - الجرابتوليتات والبتيروبرانشات
• بودكاست عن الجرابتوليتات من تقديم ديفيد بابست - باليوكاست
• معرض Graptolites بقلم مايكل بي كليميتز - Graptolites
• ما هي أحافير الجرابتوليت ولماذا هي مفيدة في علم الجيولوجيا؟ - يوتيوب
• الكتابة على الصخور - متحف ستيفن هوي الجيولوجي