Polistes exclamans

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

دبور غينيا الورقي ( Polistes exclamans ) هو دبور اجتماعي ينتمي إلى عائلة الدبوريات (Vespidae) من رتبة غشائيات الأجنحة (Hymenoptera) . [ 2 ] وقد وُجد في أونتاريو ، كندا، وشرق الولايات المتحدة من إلينوي جنوبًا إلى فلوريدا وغربًا إلى نبراسكا وكاليفورنيا. كما وُجد أيضًا في المكسيك من تشيهواهوا إلى خاليسكو وهيدالغو. [ 3 ] أظهر دبور غينيا الورقي تباينًا في نطاق انتشاره، بما في ذلك غيابه عن شرق ميسوري من عشرينيات إلى أربعينيات القرن العشرين، ووجوده من ستينيات إلى ثمانينيات القرن العشرين، ثم غيابه مجددًا عن المواقع نفسها في شرق ميسوري منذ عام 1989. يشير هذا إلى أن نطاق انتشاره قد توسع شمالًا وانكمش جنوبًا، أو أنه يمر بدورات وفرة طويلة الأمد. [ 4 ] يمتلك دبور P. exclamans ثلاث طبقات محددة، تشمل الذكور والعاملات والملكات، إلا أن التسلسل الهرمي للهيمنة يختلف باختلاف العمر. فكلما زاد عمر الدبور، ارتفع ترتيبه داخل المستعمرة. [ 5 ] في معظم أعشاش P. exclamans ، توجد ملكة واحدة تضع جميع بيض المستعمرة. وقد أدت أوجه التشابه الفسيولوجية بين العاملات والملكات إلى إجراء تجارب لمحاولة تمييز خصائص هاتين الطبقتين وكيفية تحديدها، على الرغم من أن الذكور تتمتع بخصائص فسيولوجية يسهل التعرف عليها. ولأن P. exclamans يعيش في أعشاش صغيرة نسبياً ذات بنية مفتوحة، فإنه غالباً ما يكون عرضة للحيوانات المفترسة والطفيليات ، مثل Chalcoela iphitalis و Elasmus polistis والطيور. ويمتلك P. exclamans استراتيجيات دفاعية وتمييزية تساعده على الحماية من هذه الحيوانات المفترسة والطفيليات.

التصنيف والتطور السلالي

ينتمي دبور Polistes exclamans إلى فصيلة Polistinae الفرعية ضمن عائلة Vespidae من غشائيات الأجنحة . [ 6 ] تُعدّ فصيلة Polistinae (الدبابير الورقية) ثاني أكبر فصائل الدبابير الست الفرعية، إذ تضم حوالي 950 نوعًا ، وتتألف بالكامل من الدبابير الاجتماعية. تتكون هذه الفصيلة من أربع قبائل ؛ وينتمي دبور P. exclamans إلى قبيلة Polistini . [ 6 ] ينقسم جنس Polistes حاليًا إلى أربعة أجناس فرعية منتشرة في جميع أنحاء العالم؛ وينتمي دبور P. exclamans إلى الجنس الفرعي Aphanilopterus في العالم الجديد ، وهو الأقرب صلةً بأنواع P. annularis و P. buysonni و P. canadensis و P. lanio و P. cavapyta و P. simillimus و P. crinitus و P. versicolor و P. instabilis . [ 6 ]

الوصف والتعريف

P. exclamans في نيويورك

يوجد نوعان من دبور Polistes exclamans في الولايات المتحدة: النوع النمطي والنوع المتغير. يوجد النوع النمطي في جنوب شرق الولايات المتحدة، ويتواجد في الولايات التالية: كارولاينا الشمالية، كارولاينا الجنوبية، جورجيا، ألاباما، فلوريدا، تكساس، لويزيانا، أوكلاهوما، أركنساس، كانساس، كولورادو، وأريزونا. [ 7 ] [ 8 ] على الرغم من أن لون هذا النوع قد يختلف، إلا أنه يكاد يكون دائمًا أصفر اللون. [ 7 ] كل من البروبوديوم والميزونوتوم مُعلَّم باللون الأصفر. عادةً ما يحتوي البروبوديوم على أربعة خطوط صفراء، بينما يحتوي الميزونوتوم على خطوط صفراء. [ 7 ] قد توجد أيضًا علامات صفراء على رأسه. [ 9 ] أما الأجنحة، فهي ليست صفراء اللون أو ذات مسحة صفراء مثل بعض أنواع الدبابير الأخرى، بل هي داكنة اللون وأرجوانية. غالبًا ما يُخلط بين النوع النمطي وأنواع أخرى مثل Polistes fuscatus و Polistes crinitus و Polistes minor . [ 7 ] يتميز الشكل المتغير بلون بني محمر. يكون منتصف السوط ، وقاعدة حلقات البطن، والجانب الخارجي للساقين الوسطى والخلفية داكنة اللون أو سوداء، وكذلك الأجنحة. وبدلاً من العلامات الصفراء، يتميز الشكل المتغير بعلامات بيضاء عاجية باهتة منتشرة في جميع أنحاء الجسم. [ 7 ] تمتلك دبور P. exclamans قرون استشعار مخططة بالأحمر والأسود والأصفر، بينما تمتلك معظم الدبابير الورقية لونًا واحدًا فقط لقرون الاستشعار. يتراوح طول الجناح الأمامي للإناث من 13.0 إلى 16.5 ملم (0.51-0.65 بوصة) ، بينما يتراوح طوله لدى الذكور من 12.0 إلى 15.0 ملم (0.47-0.59 بوصة) . [ 8 ] يختلف مدى انتشار العلامات الصدئة اللون . [ 8 ]      

على الرغم من عدم وجود سمات بنيوية مميزة تفصل بين العاملات والملكات، إلا أنه يسهل التعرف على الذكر من خلال عينيه الجاحظتين، ودرعه الأمامي شبه المربع ، وقرون استشعاره النحيلة. [ 7 ] [ 10 ] كما أن ذكور P. exclamans أكثر تنوعًا في الشكل الخارجي مقارنةً بالإناث. وهذا ممكن نظرًا لأن الذكر يحمل نسخة واحدة فقط من الجين (بينما الإناث تحمل نسختين متماثلتين). [ 10 ]

التوزيع والموئل

ينتشر نوع Polistes exclamans في جميع أنحاء الولايات المتحدة في المناطق والولايات التالية: من نيوجيرسي جنوبًا إلى فلوريدا، ومن فلوريدا إلى تكساس، وغربًا إلى نبراسكا وكولورادو وأريزونا وكاليفورنيا. كما تم العثور عليه في المكسيك وجزر البهاما، [ 1 ] وكذلك في أونتاريو بكندا. [ 8 ]

باعتبارها دبورًا من فصيلة الدبابير ، تتكون أعشاش دبور P. exclamans عادةً من الورق، وتتألف من طبقة واحدة من الخلايا ذات أقراص مفتوحة. وعلى الرغم من اختلاف حجم العش، إلا أن الحد الأقصى يبلغ حوالي 500 خلية. [ 11 ] وعلى الرغم من أن العديد من أعشاش الدبابير لها غلاف خارجي من الورق، فإن أعشاش P. exclamans لا تحتوي عليه. [ 11 ] وكما أشار ستراسمان وأورغرين، فإن "الأعشاش دائرية الشكل تقريبًا، ولها ساق واحدة غير مركزية [جزء قاعدي] تقع عادةً نحو قمة العش. والخلايا القريبة من الساق هي الأقدم." [ 11 ] يتميز دبور P. exclamans بقدرته الفائقة على استعمار مواقع جديدة، حيث تنتشر الإناث المؤسسة غالبًا إلى مناطق جديدة. [ 12 ] وقد وُجد أن أعشاش P. exclamans تقع غالبًا بالقرب من المنشآت البشرية، وتميل إلى بناء أعشاشها بسهولة أكبر داخل هذه المنشآت أو بالقرب منها. ومن بين ستة أنواع من الدبابير، كان P. exclamans النوع الوحيد الذي اتخذ مواقع تعشيش اصطناعية. [ 13 ] يفضل المواقع المفتوحة جيدة الإضاءة. [ 13 ]

عش قديم لدبور ورق غينيا يظهر طبقات من ألوان مختلفة ناتجة عن مواد مصدرية مختلفة

يمكن بناء أعشاش حشرات البولستس من ألياف الخشب التي تُجمع من الأعمدة وسيقان النباتات. تُشكّل الألياف على هيئة مشط ورقي ذي خلايا سداسية. تتجه الأعشاش نحو الأسفل وتُثبّت بواسطة خيط واحد. [ 14 ] كما لوحظ وجود حشرات P.  exclamans في أعشاش اصطناعية وضعها الباحثون، وهي عبارة عن حزم من القش. [ 12 ]

دورة المستعمرة

دورة مستعمرة دبور Polistes exclamans أطول من دورة مستعمرات أنواع الدبابير الشمالية، وأقصر من دورة مستعمرات أنواع الدبابير الاستوائية، ولذا فهي تُعتبر "في بعض النواحي متوسطة بينهما". تحدث هذه الدورة بين شهري مارس وسبتمبر. [ 15 ] [ 16 ] يظهر أول جيل من العاملات بين شهري مايو ويوليو. يستغرق نمو البيض من تسعة إلى أربعة عشر يومًا تقريبًا، مع العلم أن البيض في الأعشاش الأصغر حجمًا والذي يُوضع في وقت لاحق من الموسم يستغرق وقتًا أطول بكثير للنمو، حيث يستغرق نمو اليرقات من ثلاثة عشر إلى ثمانية عشر يومًا تقريبًا، ونمو العذارى حوالي ثلاثة عشر يومًا ، ويستغرق نمو البيضة إلى دبور بالغ ما مجموعه من ستة إلى ثمانية أسابيع تقريبًا. [ 11 ] تظهر الدبابير القادرة على التكاثر في وقت لاحق من أغسطس أو سبتمبر. [ 16 ]

ملكة

خصائص الملكة

يعيش النمل Polistes  exclamans في مجتمع هرمي، حيث تتولى ملكة واحدة وضع البيض. ومع ذلك، تتمتع جميع الإناث بنفس الشكل الخارجي، ولديها القدرة الفسيولوجية على تولي وضع البيض عند الضرورة (مثلاً، بسبب موت الملكة أو هجرتها). [ 10 ] [ 15 ] ونظرًا لأن الملكة تتشابه في شكلها الخارجي مع باقي العاملات في المستعمرة، [ 17 ] فإن هذا يثير التساؤل حول كيفية تحديد دور الملكة وما الذي يميزها. وقد وجدت الدراسات أن الملكات والذكور لديهم مستويات أعلى من الجلوكوز والفركتوز والتريهالوز مقارنةً بالعاملات، مما يؤدي إلى مستويات أعلى من المواد الواقية من التجمد . يستخدم النمل P. exclamans هذه السكريات كمادة واقية من التجمد ، حيث تعمل على زيادة تركيز المواد المذابة في الخلايا. وينتج عن ذلك قدرة أكبر على البقاء في الطقس البارد. وُجد أن معدل بقاء الملكات على قيد الحياة يبلغ 76% في طقس درجة حرارته 5 درجات مئوية (41 درجة فهرنهايت)، مقارنةً بنسبة 17% فقط لدى العاملات، وذلك خلال فترة اختبار استمرت 15 يومًا. كما تمتلك الملكات طبقة دهنية بسمك 0.5 ملم تُحيط بأجسامها، مما يُتيح لها العيش لفترة أطول خلال فصل الشتاء، وربما تمديد موسم التزاوج. [ 17 ] ويبدو أن الملكات هي الوحيدة القادرة على الدخول في حالة سبات . [ 18 ]   

تطور الملكة وعزيمتها

على الرغم من قلة الاختلافات الشكلية الخارجية بين الملكات والعاملات، إلا أن هناك بعض السمات الداخلية التي قد تدل على الوضع الاجتماعي للدبور. [ 18 ] وقد وُجد أيضًا أن تحديد الطبقة الاجتماعية يتحدد بشكل لا رجعة فيه بدرجة الحرارة خلال المراحل غير الناضجة من النمو. في إحدى التجارب، وُضعت بعض الدبابير التي ظهرت في شهر يونيو في حجرات ذات نهار طويل، أي حجرات مضبوطة على درجة حرارة 26  درجة مئوية مع 16 ساعة من الضوء و8 ساعات من الظلام. كانت مبايض هذه الدبابير أكبر حجمًا وأكثر نشاطًا مقارنةً بتلك التي حُضنت في حجرات ذات نهار قصير، مضبوطة على درجة حرارة 22  درجة مئوية مع 14 ساعة من الضوء و10 ساعات من الظلام. [ 18 ] يُعتقد أن هذه الظاهرة قد تحدث بسبب إفراز هرمون الشباب الذي يحدد الطبقات الاجتماعية، وكبح مبايض العاملات بفعل عوامل بيئية أو هرمونية. [ 18 ]

حكم الشيوخ

نظرًا لأن أعشاش نمل Polistes exclamans غالبًا ما تُدمر أو تُعاني من موت الملكة (في أغلب الأحيان لأسباب طبيعية)، فمن الضروري والملائم وجود نظام محدد لاستبدال الملكة. [ 19 ] يُمكن وصف النظام الحالي بأنه " حكم الشيوخ ". [ 19 ] علاوة على ذلك، يرتبط هذا النظام ارتباطًا وثيقًا بنظام الهيمنة داخل المستعمرة. ففي التسلسل الهرمي للهيمنة، تحتل العاملات الأكبر سنًا مراتب أعلى، بينما تشغل العاملات الأصغر سنًا مراتب أدنى. [ 19 ] وتكون العاملات الأكبر سنًا أكثر عدوانية بشكل عام، كما أنهن يبحثن عن الطعام بشكل متكرر. [ 19 ] وانعكاسًا لهذا الترتيب الهرمي للهيمنة وسلوك العاملات، يُلاحظ أنه عند غياب الملكة عن المستعمرة، تصبح العاملة الأكبر سنًا التالية هي الملكة الجديدة. [ 19 ] قد يعود ذلك إلى التركيب الجيني للملكة الأكبر سناً التالية، حيث تؤثر الملكة البديلة على القرابة العامة بين الإناث في الحضنة، مما يسمح للحضنة المستقبلية بأن تكون أكثر قرابة بالعاملات البالغات اللاتي يربينها. [ 19 ]

دور الملكة

تميل دبابير P.  exclamans إلى امتلاك أعشاش أصغر حجمًا من أنواع الدبابير الأخرى، حيث لا يتجاوز عدد أفراد العش الواحد عادةً المئة. ونظرًا لصغر حجم العش، تميل الملكة إلى أن تكون أكثر أفراده نشاطًا. [ 20 ] ويعود ذلك إلى ضرورة مراقبة الملكة لأنشطة العش والتحكم بها بشكل مباشر. فإلى جانب دورها التناسلي، تعمل الملكة أيضًا كمنظم لنشاط العش، حيث تُنسق نشاط العاملات. [ 20 ] ومع ذلك، فقد أُثير جدلٌ مؤخرًا حول هاتين النقطتين الأخيرتين، إذ يُحتمل أن تكون العاملات قادرات على تنظيم أنفسهن ذاتيًا. [ 21 ] كما لوحظ أيضًا أن الملكة تتصرف بعدوانية تجاه الأفراد الأقل نشاطًا.

النمو والتكاثر

نظام تحديد الجنس

تُعدّ حشرة P.  exclamans من الحشرات أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية ، شأنها شأن أنواع أخرى من جنس Polistes، بما في ذلك Polistes metricus و Polistes dominula و Polistes annularis . وهذا يعني أن ذكورها أحادية الصيغة الصبغية تُنتج حيوانات منوية أحادية الصيغة الصبغية متطابقة، بينما تُنتج إناثها ثنائية الصيغة الصبغية بيوضًا أحادية الصيغة الصبغية من خلال الانقسام الاختزالي . ويترتب على ذلك آثار على القرابة الجينية داخل المستعمرات، إذ تتلقى الإناث الشقيقات حيوانات منوية متطابقة إذا كان لهن أب واحد، بالإضافة إلى المساهمة الطبيعية المتطابقة بنسبة النصف من الأم. وينتج عن ذلك صراعات متحيزة جنسيًا بين الملكة والعاملات فيما يتعلق بنسبة الجنس، حيث تُفضل العاملات نسبة جنسية تميل أكثر نحو الإناث، بينما تُفضل الملكات استثمارًا متساويًا في كل من الملكات والذكور. [ 22 ]

الاستثمار الجنسي

في دبور Polistes exclamans ، يتحقق التوازن بين الجنسين عندما يُخصص 46.3% فقط من الاستثمار للإناث، نظرًا لأن إناث الدبابير أكبر حجمًا من ذكورها بمقدار 1.16 مرة. [ 16 ] في دراسة أجراها ستراسمان، وُجد أن الاستثمار الجنسي يميل لصالح الإناث، خاصةً خلال سنوات الافتراس الشديد وعندما تكون الأعشاش أقل نجاحًا بشكل عام. [ 16 ] لوحظ أن إناث دبور Polistes exclamans تُنتج قبل الذكور. [ 16 ] قد ينتج هذا الميل للاستثمار لصالح الإناث عن قدرة الإناث على أن تصبح عاملة أو أنثى مُتكاثرة (وهذا أكثر تكيفًا للعش لأنه يمنحه مرونة أكبر مقارنةً بالذكور، وقد يكون مهمًا لنجاح العش بشكل عام)، أو لأن الإناث توفر للمستعمرة دفاعًا أكبر عن العش. [ 16 ] حتى في غياب الملكة الأصلية، يظل الاستثمار الجنسي منحازًا لصالح الإناث، وهو أمر غير متوقع نظرًا للآثار الجينية لوجود ملكة جديدة. [ 16 ]

الذكور الأوائل

تظهر العاملات لأول مرة بين شهري مايو ويوليو. خلال هذه الفترة، تظهر أيضًا ذكور التكاثر مع هذه الحضنة الأولى، وتُسمى "الذكور المبكرة". [ 15 ] تُوفر هذه الذكور تكيفًا هامًا لأنها تُتيح وجود ذكور التكاثر. تُنتج الأعشاش التي تحتوي على عدد أكبر من الذكور المبكرة عددًا أكبر من العاملات والخلايا والعذارى والفقس. [ 15 ] على الرغم من عدم وضوح السبب، إلا أن نفوق الملكات شائع في نملة Polistes exclamans ، وخاصةً في شهر مايو. تموت غالبية الملكات الأصليات بحلول شهر يوليو، "قبل وضع البيض الذي أصبح ملكات تكاثر خريفية بفترة طويلة"، حيث تظهر ملكات التكاثر من أواخر أغسطس حتى سبتمبر. [ 15 ] وبالتالي، يجب أن تبقى الملكات على قيد الحياة بعد شهر يونيو لتلد ملكات تكاثر مستقبلية، وإذا لم تتمكن من ذلك، تصبح أكبر عاملة سابقة سنًا هي الملكة الجديدة. [ 19 ] قد تكون ذكور التكاثر المبكرة التي يتم إنتاجها بمثابة تكيف مع نفوق الملكات بحيث لا تموت المستعمرة وتستمر. [ 15 ]

الانجذاب الجنسي

كما هو الحال مع العديد من الحشرات الأخرى، يستخدم دبور الورق (P.  exclamans) الفيرومونات الجنسية لجذب أفراد الجنس الآخر. وقد سعى الباحثون إلى تحديد الدور الدقيق الذي تلعبه هذه الفيرومونات في عملية التزاوج لدى دبابير الورق. في إحدى التجارب، أنشأ الباحثون نفقًا هوائيًا عُرِّض فيه الذكور والإناث لفتيل من الفيرومونات الجنسية المعزولة من الذكور والإناث. [ 23 ] وقد جُمعت هذه الفيرومونات باستخدام مستخلصات الهكسان من أجسام وصدور الإناث غير المتزاوجة. أما مستخلصات الذكور، فقد جُمعت من الغدد الفكية والغدد القصية السابعة. ووجد الباحثون أن الجنس الآخر ينجذب في اتجاه الريح من مصدر الرائحة، وأن هذه النتيجة تزداد قوةً عند تشغيل المروحة. [ 23 ] كما وُجد أن مدى انتشار الرائحة يبلغ حوالي مترين. [ 23 ]

في الطبيعة، لوحظ أن الذكور تبتعد عن أعشاشها لجذب الإناث. إذ تضغط عظامها البطنية على مجثم وتفرك فكها السفلي به. يُستخدم هذا السلوك لجذب الإناث، وقد لوحظ أن الإناث تزور هذه الأغصان وتستنشق الروائح. [ 23 ] كما وُجد أن الذكور في بعض الأحيان تنجذب إلى روائح ذكور أخرى. [ 23 ]

السلوك والبيئة

وجود تمايز بين النسل والطبقة الاجتماعية

عش

تتميز دبابير Polistes exclamans بأعشاش ومستعمرات أصغر حجمًا مقارنةً ببعض أنواع الدبابير الاجتماعية الأخرى . ولذلك، من الشائع تدمير العش، أو موت الملكة قبل نهاية الموسم، أو فشل العش لأسباب أخرى، مثل الافتراس أو التطفل أو نفوق العاملات، مما يدفع العاملات إلى المساعدة في تربية صغار أقل قرابةً بهن من أخواتهن. [ 14 ] ونتيجةً لذلك، يُعد وجود دبابير لا تنتمي إلى طبقة اجتماعية محددة حتى مرحلة البلوغ أمرًا مفيدًا، مما يسمح لقدرات الإناث التناسلية بالمرونة. [ 14 ] وبناءً على ذلك، تم التنبؤ بأن عاملات دبابير P. exclamans ستتصرف كعاملات في حال وجود صغار، وستبدأ في تطوير خصائص الملكة في حال عدم وجودها، مما يُظهر المرونة التكيفية المذكورة آنفًا. [ 14 ] وقد ثبتت صحة ذلك تجريبيًا. أجرى سوليس وستراسمان دراسةً تم فيها إزالة البيض واليرقات من مجموعة تجريبية. في المجموعة التجريبية، بدأت الدبابير تتصرف كملكات مستقبلية، بل وطورت طبقة الدهون المميزة للملكات. أما في المجموعة الضابطة، فاستمرت الدبابير في التصرف كعاملات. يشير هذا إلى أن وجود الحضنة يؤثر على تمايز الطبقات، وأن العاملات الإناث من نوع P. exclamans تُظهر مرونة تكيفية في التكاثر. [ 14 ]

التعرف على العلاقات

يُعدّ التعرّف على أفراد العشّ ظاهرة شائعة لدى العديد من الحشرات الاجتماعية. مع ذلك، عندما لا توجد اختلافات مادية في النظام الغذائي أو مواد التعشيش، يعجز الكثير منها عن التمييز بين أفراد العشّ وأفراد النوع نفسه . [ 24 ] لكنّ دراسات حديثة أشارت إلى قدرة العديد من الحشرات على التمييز بين الأقارب حتى بعد عيشهم في بيئات متطابقة مع نظرائهم من غير الأقارب. [ 24 ] وقد أوضحت دراسات أخرى أن حشرات Polistes fuscatus ، التي كانت تعيش في نفس العشّ، تعشّش في مناطق متقاربة بالقرب من أعشاشها الأصلية في الربيع التالي. كما أن نحل هاليكتيد الاجتماعي قادر على التعرّف على أقاربه. [ 24 ] وفي P. exclamans ، أشارت دراسات إلى إمكانية التمييز بين الأقارب وغير الأقارب، حتى بعد عيشهم في بيئات متطابقة. وقد توصّل إلى هذه النتيجة ألين، وشولز كيلمان، وغامبوا من خلال تجربة وضعوا فيها دبابير شتوية من أعشاش مختلفة في صندوق واحد بعد تربيتها في بيئات متطابقة. [ 24 ] مع ازدياد عدد مجموعات الدبابير غير المرتبطة، ازداد عدد التجمعات المتكونة في الصندوق. وهذا يدل على أن الدبابير كانت قادرة على التمييز بين الدبابير القريبة وغير القريبة، وهي قدرة تكيفية في الدفاع عن عشها. [ 24 ]

الإسبات

تتجمع العديد من أنواع دبابير جنس Polistes خلال فصل الشتاء. وتتجمع دبابير P. exclamans في تجمعات كبيرة نسبيًا أثناء سباتها الشتوي. [ 25 ] «غالبًا ما توجد هذه التجمعات في أماكن محمية تُسمى المخابئ الشتوية ، والتي قد تكون متنوعة مثل الشقوق والفجوات في الصخور أو جذوع الأشجار، أو تحت لحاء الأشجار، أو بين جدران المباني، أو أي هياكل طبيعية أو اصطناعية أخرى توفر الحماية أثناء السبات الشتوي.» [ 25 ] وعلى الرغم من العثور على دبابير P. exclamans في أعشاش دبابير الطين الأنبوبية ، وهي أعشاش طينية توفر مستوى معينًا من الحماية، إلا أنه لا يُعتقد أنها تؤوي دبابير P. exclamans أثناء سباتها الشتوي. [ 25 ]

وفيات العمال

يعيش دبور عامل من نوع P.  exclamans عادةً ما بين 14 و16 يومًا. وقد بلغ عمر أقدم دبور تم رصده في مستعمرة طبيعية 102 يومًا. تعيش الملكات عادةً ستة أضعاف عمر العاملات. [ 5 ] لوحظ تباين في متوسط ​​عمر دبور P.  exclamans ، ويعزى ذلك عادةً إلى المستعمرة الأصلية. تجدر الإشارة أيضًا إلى أنه على الرغم من وجود تباين بين المستعمرات، إلا أن التباين عادةً ما يكون أقل بين العش الأصلي والعش الفرعي. [ 5 ] قد يحدث التباين داخل المستعمرة الواحدة أيضًا بسبب وجود طبقات اجتماعية مختلفة. [ 26 ] تعيش العاملات الباحثات عن الطعام، واللاتي يسافرن كثيرًا خارج العش، حياةً أكثر خطورة، ويميل متوسط ​​أعمارهن إلى أن يكون أقصر من متوسط ​​أعمار العاملات اللاتي يبقين في العش. ومع ذلك، لوحظ أن المستعمرات ذات معدلات البحث عن الطعام العالية تتمتع أيضًا بمعدلات تكاثر أعلى لتعويض انخفاض متوسط ​​العمر. [ 5 ] جانب آخر، لوحظ في أحد الأعشاش، هو أن زيادة عدد الإناث أدت إلى انخفاض متوسط ​​العمر. كان ذلك لأن الإناث كنّ أكثر تركيزاً على التنافس ليصبحن الملكة التالية بدلاً من البحث عن الطعام والقيام بأدوارهن. [ 5 ]

يُعدّ موت العاملات عاملاً مهماً في فشل المستعمرات، وهو سبب ما بين 13% و76% من حالات فشل المستعمرات. وقد يعود ذلك جزئياً إلى صغر حجم المستعمرة. ونظراً لصغر حجم المستعمرات، فإن طول عمر العاملات أمر بالغ الأهمية لبقاء العش. [ 5 ]

توسيع نطاق التغطية

خلال خمسينيات وستينيات القرن العشرين، وسّع طائر الببغاء P. exclamans نطاق انتشاره، ليصل إلى منطقة الغرب الأوسط من الولايات المتحدة. [ 12 ] بين عامي 1958 و1967، سُجّلت حالات جديدة لهذا الطائر في الولايات التالية: إلينوي، إنديانا، كنتاكي ، ماريلاند، ميزوري، نيوجيرسي، نيو مكسيكو، تينيسي، وفرجينيا. [ 12 ] قد يُعزى هذا التوسع في نطاق انتشاره إلى قدرته الاستثنائية على استيطان مواقع جديدة، وسلوكه الانفرادي في بناء الأعشاش . [ 12 ] وقد تُعزى هذه القدرة إلى ميل إناث P. exclamans المؤسسة للأعشاش إلى الانتشار والانتقال إلى مواقع التعشيش الجديدة المتاحة. [ 12 ] في المقابل، تتكاثر الأنواع التي تُؤسسها إناث اجتماعية بالقرب من موطنها الأصلي، وبالتالي لا يتوسع نطاق انتشارها بنفس القدر. [ 12 ]

أعشاش الأقمار الصناعية

عش في مولوكاي ، هاواي

تُعدّ الأعشاش الفرعية شائعة بين نحل P.  exclamans. تطير الملكة لمسافة تتراوح بين 0.15 و11 مترًا من العش الأصلي لتستقر في موقع جديد. وتُنشئ حوالي 16-39% من الأعشاش أعشاشًا فرعية خلال الفترة من مايو إلى يوليو. [ 15 ]

على غرار نوع الدبابير Parischnogaster alternata ، الذي يبني أعشاشًا متعددة في مجموعات لتوفير الحماية من خلال تأثير التخفيف، تُستخدم الأعشاش الفرعية كضمان ضد هجمات المفترسات والطفيليات . [ 27 ] من بين 12 عشًا هدمتها الطيور التي كانت تحتوي على أعشاش فرعية، نجا 66.7% من المستعمرة بالانتقال إلى العش الفرعي، مقارنةً بانخفاض معدل نجاح التكاثر في الأعشاش التي لم يكن لها أعشاش فرعية والتي تعرضت للهجوم (5.7%). [ 15 ] عند غزو Chalcoela iphitalis ، لم يؤدِ انتشار الأعشاش الفرعية إلى زيادة فرص البقاء، على الرغم من أنه كان له تأثير عند إدخال Elasmus polistis . فقد وفر ذلك لـ P. exclamans مكانًا للاختباء فيه. [ 15 ] 

تبدأ العاملات الأكبر سنًا عادةً ببناء أعشاش فرعية، وتكون مبايضهن أكثر تطورًا. تنضم العاملات الأصغر سنًا والأقل تطورًا إلى العش الفرعي بعد إنشائه. يُعدّ توزيع العاملات بين العش الرئيسي والعش الفرعي بالغ الأهمية، إذ يُسهم وجودهن في إنشاء العش الفرعي واستمرار عمل العش الرئيسي، مع العلم أن العش الرئيسي قد يُهجر بعد عدة أشهر. [ 15 ] إذا لم يتبع عدد كافٍ من العاملات العاملة الأولى إلى العش الجديد، فمن المرجح أن يفشل العش الفرعي. [ 15 ]

التفاعل مع الأنواع الأخرى

الطفيليات

يعيش طائر Polistes exclamans في أعشاش اجتماعية ذات مشط مفتوح. [ 28 ] وهذا يجعل الأعشاش عرضةً لهجمات المفترسات والطفيليات . تحدث هجمات الطفيليات في حضنة العش، حيث يحاول الغازي إدخال صغاره إلى عش المضيف. أكثر نوعين شيوعًا من الطفيليات هما Chalcoela iphitalis و Elasmus polistis .

C. iphitalis و E. polistis

تتخذ دبابير P.  exclamans عدة تدابير مضادة للغزو. فإذا ما رصدت وجود دخيل، فإنها تعض وتلسع بشدة المكان الذي مرت به عثة C. iphitalis . [ 28 ] يُحدث هذا اهتزازات داخل العش، فتُصاب الدبابير الموجودة بداخله بالذعر وتتحرك بشكل متشنج. تُعرف هذه الظاهرة برقصة الطفيلي. ويستمر هذا لمدة تصل إلى 10 ساعات بعد رصد العثة. وإذا ما تم العثور على العثة، فإنها تُؤكل على الفور. ومع ذلك، فإن هذا غير مرجح الحدوث. تضع العثة بيضها في العش، وعندما يفقس البيض، تستولي عليه. ونتيجة لذلك، يتم إجهاض العديد من عذارى الدبابير. ويُلاحظ هذا عادةً في أواخر الصيف عندما تكون العثة في أوج انتشارها.

يُلحق طفيل Elasmus polistis ، وهو ثاني أكثر الطفيليات شيوعًا، أضرارًا جسيمة بأعشاش P.  exclamans . إذ يفقس ما يصل إلى 80 يرقة من E. polistis من خلية واحدة. تخرج الذكور أولًا، ثم تغادر العش وتنتظر خروج الإناث. وبمجرد خروج الإناث، تتزاوج الذكور وتتكاثر، مما يؤدي إلى القضاء السريع على أعداد P.  exclamans . [ 29 ] في بعض الحالات، يُخفي طفيل E. polistis الغازي يرقاته في العش حتى لا تتمكن P.  exclamans من العثور عليها. وهذا أمر بالغ الأهمية لبقاء P.  exclamans . تحاول العوائل إزالة أكبر عدد ممكن من الطفيليات لمنعها من الانتشار إلى الأعشاش المجاورة. إلا أن آلية الدفاع هذه لم تثبت فعاليتها، إذ غالبًا ما تمر يرقات E. polistis دون أن تكتشفها العوائل. في إحدى التجارب التي أُجريت، وُجد أن أكثر من 60% من جميع الأعشاش فقدت صغارها بسبب الطفيليات E. polistis أو C. iphitalis في عام 1981. [ 29 ] كما لوحظ أن الأعشاش الفرعية الأكبر حجمًا أكثر عرضةً للتطفل، ويعود ذلك إلى أن الأعشاش الكبيرة عادةً ما تكون أقدم. [ 30 ] ويمكن ملاحظة هذه العلاقة بين العمر والتطفل من خلال حقيقة أن أعشاش الملكات الأكبر سنًا تميل إلى أن تكون أكثر عرضةً للتطفل من أعشاش الملكات الأصغر سنًا. [ 5 ]

الافتراس

عش Polistes Exclamans المكتظ بالسكان

يواجه دبور P.  exclamans عدة أنواع من المفترسات، وأخطرها الطيور التي تحلق بالقرب من أعشاشه وتسقطها أرضًا. وقد اكتُشفت هذه الظاهرة من خلال اختفاء الأعشاش، والعثور على أعشاش الدبابير على الأرض بالقرب من أعشاش الطيور. كما تبيّن أن الطيور تتغذى على يرقات دبور P.  exclamans . يؤدي هذا الهجوم إلى تدمير العش بأكمله، ولكنه ليس فعالًا ضد الدبابير البالغة في المستعمرة. فعندما تتعرض الدبابير البالغة للهجوم، فإنها تطير بعيدًا إما إلى مستعمرة أخرى أو إلى مستعمرة فرعية.

يختلف هجوم نملة كريماتوجاستر ليفيوسكولا عن هجمات الطيور. فبدلاً من هدم العش، تهاجم النملات العش بأكمله وتقتل الصغار. تقضي النملات على الصغار بالكامل، لكنها تعجز عن قتل النمل البالغ. [ 28 ]

تتعرض النحلات البالغة لهجمات من مفترسات أخرى أثناء بحثها عن الطعام أو تنقلها إلى أعشاشها الفرعية. ويصعب تحديد عدد النحلات البالغة التي تُقتل بعيدًا عن العش لصعوبة تتبعها. ومع ذلك، لوحظ أن طيران الملكة إلى العش الفرعي ليس خطيرًا ولا يُقلل من فرص بقائها على قيد الحياة. [ 2 ]

ناقش العديد من علماء التطور فكرة العيش الجماعي لما لها من فوائد ومخاطر. توقع ألكسندر أن تكلفة المجموعات الكبيرة تكمن في زيادة احتمالية تعرضها للتطفل، لكنها في الوقت نفسه تستفيد من خلال الدفاع ضد الافتراس. إلا أن هذه النظرية لا تنطبق على حالة P.  exclamans، لأن التطفل لا يزداد بالضرورة مع حجم العش، وكان معدل الافتراس مستقلاً عن الحجم. [ 31 ]

الدفاع عن المستعمرة

أنماط الوجه

وجه

قد تُقيّم بعض الحيوانات منافسيها من خلال خصائص مُحددة ذات صلة بقدراتها القتالية؛ بينما تستخدم حيوانات أخرى خصائص تقليدية لتحديد القدرة التنافسية لمنافسيها. [ 32 ] تُعدّ الخصائص التقليدية إشارات دالة على قدرات المنافس، لكنها لا تعكس قدراته الفسيولوجية أو البدنية في القتال. [ 32 ] يستخدم دبور P. exclamans أنماط الوجه كخاصية تقليدية لتحديد القدرات القتالية لمنافسيه. تمتلك الدبابير الأكبر حجمًا كمية أكبر من الصبغة البنية على شفرتيها الأماميتين . تستخدم الدبابير هذه الصبغة لتحديد مدى جدوى تحدي المنافس. [ 32 ] كلما زادت صبغة الشفرتين الأماميتين أو كبر حجم دبور P. exclamans ، زادت احتمالية استعداده لتحدي المنافس. وكلما قلت صبغة الشفرتين الأماميتين أو صغر حجم دبور P. exclamans ، قلت رغبته في تحدي المنافس. [ 32 ] يساعد هذا في تقليل "تكاليف الصراع أثناء التنافس على الهيمنة بين الملكات المؤسسة للأعشاش". [ 32 ]

استجابة الإنذار

يُظهر دبور Polistes exclamans استجابة إنذار ، وهي سمة مميزة للعديد من غشائيات الأجنحة الاجتماعية العليا . [ 33 ] على الرغم من أنه قد أشير سابقًا إلى أن أفراد العش قد يُنبهون باقي أفراد العش من خلال حركات مفاجئة وطنين الأجنحة، فإن P. exclamans قادر على تنبيه باقي أفراد العش وجذب الدبابير المهاجمة كيميائيًا عن طريق إطلاق فرمون إنذار سام غير نوعي . [ 33 ] على الرغم من أن الإشارة الكيميائية للتحذير من الهجوم تُعد تكيفًا تطوريًا، إلا أن P. exclamans لا يُطلق استجابة إلا بعد الهجوم الأولي من المفترس وإليه، حيث لا يُطلق السم إلا أثناء اللسعة. [ 33 ] هذا السم قادر على التحذير وتنسيق استجابة من العش وجذب إناث من أنواع أخرى أو من نفس النوع من المستعمرات المجاورة لمهاجمة المفترس. [ 33 ] يساعد هذا في ردع المفترس عن المزيد من الهجوم، وهو تكيف مفيد بشكل خاص للدفاع عن العش. على الرغم من قدرة بعض الحشرات الأخرى على تكييف إطلاق الفيرومون كوسيلة أخرى للتعبير عن الإنذار، فإن دبور P. exclamans لم يفعل ذلك بعد، مما يشير إلى أنه لا يزال في "مرحلته البدائية في تطور أنظمة التواصل المعقدة للإنذار الموجودة لدى الحشرات الاجتماعية العليا". [ 33 ] في إحدى التجارب، تم استخلاص الفيرومونات من غدد وأكياس الإناث ونشرها على ورق سام. ووجد أن الإناث تنجذب إلى اتجاه الريح من الورق السام، بل إن بعضها حاول لسعه. وقد أدى ذلك أيضًا إلى استجابة من أنواع أخرى، حيث تفاعلت أنواع أخرى معه. وبينما تبين أن دبورًا واحدًا لا يستطيع إطلاق كمية كافية من الفيرومونات لإثارة استجابة، فإن شعور العديد من الأفراد بالإنذار سيؤدي إلى استجابة من بقية أفراد العش. ومع ذلك، فإن هذه الرائحة ليست قوية بما يكفي للوصول إلى الأعشاش الأخرى، ولذلك يجب أن تشعر الأعشاش المجاورة بالإنذار من خلال الحركات الجسدية ورفرفة الأجنحة. [ 33 ]

رد الملكة

بعد تعرضها للغزو، قد تُجبر الملكة على مغادرة عشها. وإذا لم يتم إنشاء عش تابع، فقد تستولي الملكة على عش آخر في عش مختلف. وبذلك، ودون الحاجة إلى استثمار أي موارد قيّمة، تستطيع الملكة استخدام موارد العش الجديد في إنتاج جيل جديد من النحل. [ 34 ]

مراجع

  1. 1 2 كاربنتر، جيمس م. (1996). “قائمة مرجعية توزيعية للأنواع من جنس Polistes (Hymenoptera، Vespidae، Polistinae، Polistini)”. مبتدئات المتحف الأمريكي (3188): 1– 39. hdl : 2246/3649 .
  2. 1 2 سيبا، كويلر، وستراسمان (1892). "التكاثر في تجمعات المؤسسات للدبور الاجتماعي، بولستس كارولينا : الأعراف، والمنافسة، والانحراف" . علم البيئة السلوكي . 13 (1): 531-542 . doi : 10.1093/beheco/13.4.531 .
  3. ↑ باك، ماتياس؛ مارشال، ستيفن أ.؛ تشيونغ، ديفيد ك.ب. (فبراير 2008). "أطلس تعريف عائلة الدبابير (غشائيات الأجنحة، ذات الإبرة) في شمال شرق المنطقة القطبية الشمالية الجديدة" . المجلة الكندية لتصنيف مفصليات الأرجل . 5 : 313-314 . doi : 10.3752/cjai.2008.05 .
  4. ↑ ويست، ماري جين (يناير 1968). "توسيع نطاق الانتشار وتأسيس الأعشاش المنفردة في دبور Polistes Exclamans (غشائيات الأجنحة: الدبابير)" . مجلة Psyche: مجلة علم الحشرات . 75 (2): 118-123 . doi : 10.1155/1968/49846 . ISSN 0033-2615 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 7 ستراسمان، جيه إي (1985). "وفيات العمال وتطور الطبقات في الدبور الاجتماعي، بولستس إكسكلامانس ". الحشرات الاجتماعية . 32 (3): 275-285 . doi : 10.1007/BF02224916 . S2CID 27099717 . 
  6. 1 2 3 أريفالو، إليزابيث؛ تشو، يونغ؛ كاربنتر، جيمس؛ ستراسمان، جوان (2004). "التطور السلالي لفصيلة الدبابير الاجتماعية الفرعية Polistinae: أدلة من تسلسلات الميكروساتلايت المجاورة، وتسلسل COI للميتوكوندريا، والصفات المورفولوجية" . BMC Evolutionary Biology . 4 8. doi : 10.1186/1471-2148-4-8 . PMC 385225. PMID 15070433 .  
  7. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ بيكويرت، جوزيف سي. (١٩٤٠). "دراسة تمهيدية عن جنس بولستس في الولايات المتحدة وكندا مع وصف لبعض الأشكال الجديدة من أمريكا الشمالية والجنوبية (غشائيات الأجنحة: الدبابير)" . مجلة جمعية نيويورك لعلم الحشرات . ٤٨ (١): ١-٣١ . JSTOR ٢٥٠٠٤٨٤٠. تاريخ الاسترجاع : ١٤ أكتوبر ٢٠١٤ . 
  8. 1 2 3 4 باك، ماتياس. "أطلس تعريف الدبابير" . جامعة ألبرتا . تم الاطلاع عليه في 9 يناير 2013 .
  9. ↑ ماكيلفين وهامان. "الدبور الورقي". تكساس إيه آند إم أجريلايف. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 ديسمبر 2012.
  10. 1 2 3 إيكوورت (1969). "التنوع التفاضلي بين الذكور والإناث في حشرة بولستس إكسكلامانس ". التطور . 23 (3): 391-405 . doi : 10.2307/2406695 . JSTOR 2406695. PMID 28562926 .  
  11. 1 2 3 4 ستراسمان، جيه إي؛ أورغرين، إم سي فيريرا (1983). "بنية العش وأوقات تطور اليرقات في دبور الورق، بولستس إكسكلامانس (غشائيات الأجنحة: دبوريات)" . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 90 (3): 237-248 . doi : 10.1155/1983/32347 .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 ويست (1968). "توسيع النطاق وتأسيس الأعشاش المنفردة في Polistes exclamans " . Psyche: مجلة علم الحشرات . 75 (2): 118-123 . doi : 10.1155/1968/49846 .
  13. 1 2 ريد، هال سي؛ فينسون، إس بي (1979). "بيئة تعشيش الدبابير الورقية (بوليستس) في منطقة حضرية في تكساس (غشائيات الأجنحة: دبابير)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 52 (4): 673-689 . JSTOR 25083981 . 
  14. 1 2 3 4 5 سوليس، سي آر؛ ستراسمان، جيه إي (1990). "وجود الحضنة يؤثر على تمايز الطبقات في الدبور الاجتماعي، بولستس إكسكلامانس فيريك (غشائيات الأجنحة: دبوريات)". علم البيئة الوظيفية . 4 (4): 531-541 . Bibcode : 1990FuEco...4..531S . doi : 10.2307/2389321 . JSTOR 2389321 . 
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ستراسمان، جوان إي. (1981). "الآثار التطورية لإنتاج الذكور المبكر وأعشاش الأقمار الصناعية في دورات مستعمرات نمل Polistes exclamans ". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 8 (1): 55-64 . Bibcode : 1981BEcoS...8...55S . doi : 10.1007/BF00302844 . S2CID 40390603 . 
  16. 1 2 3 4 5 6 7 ستراسمان، جوان إي. (1984). "نسب الجنس المتحيزة للإناث في الحشرات الاجتماعية التي تفتقر إلى الطبقات المورفولوجية" . التطور . 38 (2): 256-266 . doi : 10.2307/2408485 . JSTOR 2408485. PMID 28555897. تاريخ الاسترجاع: 14 أكتوبر 2014 .  
  17. 1 2 ستراسمان، جوان إي؛ لي، إعادة الابن. روخاس، ر. باوست، جي جي (1984). “الاختلافات الطبقية والجنسية في الصلابة الباردة في الدبابير الاجتماعية، Polistes annularis و P. exclamans “. الحشرات الاجتماعية . 31 (3): 291-301 . دوى : 10.1007 / BF02223613 . S2CID 39394207 .  
  18. 1 2 3 4 بوم (1972). "تأثيرات البيئة وهرمون اليرقات على مبايض الدبور، بولستس ميتريكوس ". علم وظائف الحشرات . 18 (1): 1875-1883 . Bibcode : 1972JInsP..18.1875B . doi : 10.1016/0022-1910(72)90158-8 .
  19. 1 2 3 4 5 6 7 ستراسمان، جوان إي؛ ماير، دانا سي. (1983). “حكم الشيخوخة في الدبور الاجتماعي، صرخات Polistes ”. سلوك الحيوان . 31 (1): 431-438 . دوى : 10.1016/S0003-3472(83)80063-3 . S2CID 54398769 . 
  20. 1 2 هيرمان، كويلر، وستراسمان (2000). "دور الملكات في مستعمرات دبور Parachartergus colobopterus المُؤسس للأسراب". سلوك الحيوان . 59 (1): 841-848 . doi : 10.1006/anbe.1999.1385 . PMID 10792939. S2CID 26113637 .  
  21. ↑ ستراسمان، جوان (22-02-2012). "ما الذي اكتشفناه عن الحشرات الاجتماعية؟" .
  22. ↑ ليستر وسيلاندر (1979). "علم الوراثة السكانية للحشرات أحادية الصيغة الصبغية وثنائية الصيغة الصبغية" . علم الوراثة . 92 (4): 1329-1345 . doi : 10.1093/genetics/92.4.1329 . PMC 1214074. PMID 17248955 .  
  23. 1 2 3 4 5 ريد ولاندولت (1990). "الانجذاب الجنسي لدى دبابير الورق، Polistes exclamans Viereck، في نفق هوائي" . مجلة علم البيئة الكيميائية . 16 (4): 1277-1287 . doi : 10.1007/BF01021026 . PMID 24263727. S2CID 10206070 .  
  24. 1 2 3 4 5 ألين، جيري لين؛ شولز-كيلمان، كيت؛ غامبوا، جورج ج. (1982). "أنماط التكتل خلال فترة البيات الشتوي في دبور الورق، بولستس إكسكلامانس: تأثيرات القرابة". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 55 (1): 97-100 . JSTOR 25084264 . 
  25. 1 2 3 غونزاليس، خورخي م.؛ فينسون، س. برادلي (2007). "هل يبيت دبور Polistes exclamans Viereck (غشائيات الأجنحة: دبوريات) داخل أعشاش دبور الطين؟". عالم الحشرات الجنوبي الغربي . 32 : 69-71 . doi : 10.3958/0147-1724-32.1.69 .
  26. ↑ جود (2000). "تقسيم العمل في الدفاع عن المستعمرة ضد الحيوانات المفترسة الفقارية بواسطة الدبور الاجتماعي بولستس فوسكاتوس ". سلوك الحيوان . 60 (1): 55-61 . doi : 10.1006/anbe.2000.1449 . PMID 10924203. S2CID 37386517 .  
  27. ↑ كريبس، جيه آر، ونيكولاس بي. ديفيز. "العيش في مجموعات". مقدمة في علم البيئة السلوكي . الطبعة الرابعة. المجلد 1. أكسفورد: منشورات بلاكويل العلمية، 1989. 147-178. مطبوع.
  28. 1 2 3 ستراسمان (1981). "الطفيليات، والمفترسات، وحجم المجموعة في دبور الورق، بولستس إكسكلامانس ". علم البيئة . 62 (5): 1225-1233 . Bibcode : 1981Ecol...62.1225S . doi : 10.2307/1937287 . JSTOR 1937287 . 
  29. 1 2 لوتز، ستراسمان وهيوز (1984). "الدفاع عن العش بواسطة الدبابير الاجتماعية Polistes exclamans و P instabilis ". أخبار علم الحشرات . 95 (2): 47-50 . Bibcode : 1981BEcoS...8...55S . doi : 10.1007/BF00302844 . S2CID 40390603 . 
  30. ↑ ستراسمان وتوماس (1980). "تحليل العلاقات المتبادلة بين متغيرات العش في نملة Polistes exclamans ". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 53 (4): 770-780 . JSTOR 25084108 . 
  31. ↑ ألكسندر وبورجيا (1978). "الاختيار الجماعي، والإيثار، ومستويات تنظيم الحياة". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 9 (1): 449-474 . Bibcode : 1978AnRES...9..449A . doi : 10.1146/annurev.es.09.110178.002313 .
  32. 1 2 3 4 5 دوي : 10.1111/ي/1439-0310.2011.01967
  33. 1 2 3 4 5 6 بوست، داونينج، وجين (1984). "استجابة الإنذار للسم لدى الدبابير الاجتماعية Polistes exclamans و P. fuscatus " . مجلة علم البيئة الكيميائية . 10 (10): 1425-1433 . doi : 10.1007/BF00990313 . PMID 24318343. S2CID 38398672 .  
  34. ↑ سيرفو (2006). " دبابير بولستس وطفيلياتها الاجتماعية: نظرة عامة" (ملف PDF) . حوليات علم الحيوان الفنلندية . 43 (1): 531-549 .