Polistes annularis

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

دبور الورق الحلقي (Polistes annularis) نوعمن الدبابير الورقية ينتشر في النصف الشرقي من الولايات المتحدة . [ 1 ] [ 2 ] يُعرف هذا النوع من الدبابير الورقية الحمراء بحجمه الكبير ولونه الأحمر والأسود، ويُشار إليه أحيانًا باسم دبور الورق الحلقي أو دبور جاك الإسباني . يبني عشه تحت النتوءات الصخرية بالقرب من المسطحات المائية التي تقلل من كمية ضوء الشمس الواصلة. [ 3 ] يجمع أعشاشه في تجمعات كبيرة ، [ 4 ] ويتغذى على الرحيق والحشرات الأخرى. [ 5 ] المفترس الرئيسي له هو النمل، مع أن الطيور معروفة أيضًا بافتراسه. [ 6 ] على عكس أنواع الدبابير الأخرى، يتميز دبور الورق الحلقي بمقاومته العالية نسبيًا لظروف الشتاء، وقد لوحظ أيضًا أنه يخزن العسل قبل دخوله في سبات شتوي. [ 7 ] كما استُخدم هذا النوع كنموذج لإثبات إمكانية استخدام مؤشرات الميكروساتلايت في تحديد أمومة الحشرات الاجتماعية . [ 8 ]

التصنيف والتطور السلالي

نُشر أول وصف للخنفساء P. annularis بواسطة كارل لينيوس في كتابه Centuria Insectorum عام 1763 ، حيث أطلق عليها اسم Vespa annularis . [ 9 ] نُقلت إلى جنس Polistes بواسطة يوهان كريستيان فابريسيوس عام 1804، بعد عامين من إنشاء بيير أندريه لاتريل لهذا الجنس الجديد. [ 10 ] ضمن جنس Polistes ، تُصنف P. annularis في الجنس الفرعي Polistes (Aphanilopterus) في العالم الجديد ، والذي يضم 52 نوعًا، بما في ذلك الأنواع القريبة منها P. exclamans و P. bahamensis و P. erythrocephalus . [ 1 ] [ 11 ] تتميز أنواع هذا الجنس الفرعي بحلقة بطنها الأولى النحيلة وأطراف قرون استشعارها البرتقالية اللون في كثير من الأحيان. [ 12 ] [ 1 ] انفصل الجنس الفرعي Aphanilopterus ، الذي يضم P. annularis ، عن الجنس الفرعي الشقيق Fuscopolistes (الذي يضم الأنواع الشائعة P. bellicosus و P. carolina و P. metricus و P. fuscatus ) قبل ما بين 10 و80 مليون سنة. [ 13 ] يُصنَّف جنس Polistes ضمن قبيلة Polistini أحادية النوع، التابعة لفصيلة Polistinae ( الدبابير الورقية ) . تضم فصيلة Polistinae مجموعتين سلوكيتين رئيسيتين: الدبابير التي تُشكِّل أعشاشًا بأعداد كبيرة من العاملات، والدبابير التي تُشكِّل أعشاشًا بعدد قليل من العاملات والمؤسسات (وتشمل الأخيرة P. annularis ). من المرجح أن هذه الفصيلة الفرعية قد نشأت في منتصف إلى أواخر العصر الجوراسي ، قبل حوالي 145 إلى 175 مليون سنة. [ 13 ] تُصنَّف فصيلة Polistinae ضمن عائلة Vespidae كثاني أكبر فصيلة فرعية فيها. تشمل الأنواع الشقيقة الأخرى لعائلة الدبابير الزنابير الصفراء ، والدبابير ، ودبابير الفخار، ودبابير البناء ، ودبابير حبوب اللقاح .

أصل الكلمة

يُرجّح أن يكون اسم الجنس Polistes مشتقًا من الكلمة اليونانية polistēs (πολιστής) والتي تُترجم إلى "مؤسس مدينة". [ 14 ] أما النعت النوعي فيأتي من الكلمة اللاتينية ānnulāris ، وهي تهجئة بديلة لـ ānulāris . الكلمة الجذرية ānnulus اسم، وتعني "حلقة"، واللاحقة -ālis تُحوّل الاسم إلى صفة. وبذلك، تعني كلمة ānulāris "حلقي" أو "على شكل حلقة" أو "حلقي الشكل". [ 15 ]

الوصف والتعريف

دبور البولستيس الحلقي ، دبور جاك الإسباني

يتميز نوع Polistes annularis ، المنتمي إلى جنس Polistes (Aphanilopterus) ، بضيق القطعة الأولى من البطن وحلقات قرون الاستشعار البرتقالية الزاهية . وفي نطاق انتشاره في شرق الولايات المتحدة، يتشارك هذه الصفات مع نوعي P. exclamans و P. bahamensis . يتميز لون P. annularis عادةً برأس وصدر بلون الصدأ، وبطن أسود في الغالب مع حلقة صفراء بارزة واحدة في نهاية القطعة الأولى. [ 1 ] يوجد تباين جغرافي في اللون بين المجموعات الشمالية والجنوبية. ففي الشمال، يحمل صدر P. annularis علامات بلون الصدأ على خلفية سوداء في الغالب، بينما في الجنوب، يكون الصدر بلون الصدأ في الغالب مع علامات سوداء. كما تختلف ألوان الأرجل من الأسود إلى الصدأ. [ 12 ] من حيث الحجم، يبلغ طول الأجنحة الأمامية 18.5-23.5 ملم (0.73-0.93 بوصة) في الإناث، و17.5-19.5 ملم (0.69-0.77 بوصة) في الذكور. [ 12 ]    

يمكن تمييز نوع Polistes annularis عن الأنواع الداكنة من P. bahamensis ، وهو نوع يتواجد فقط بين فلوريدا ولويزيانا وكارولاينا الشمالية، من خلال غياب العلامات الصفراء على الجزء الأوسط من الصدر ، وقلة وضوح العلامات الصفراء على الجزء الأوسط من الجسم ، وغياب الأشرطة الصفراء الإضافية على الجزء العلوي من الظهر . ويمكن تمييز الأنواع ذات الألوان المتشابهة من الجنس الفرعي Fuscopolistes ، بما في ذلك P. metricus والأشكال الداكنة من P. fuscatus ، بسهولة من خلال غياب أطراف قرون الاستشعار البرتقالية المتباينة واتساع الجزء الأول من البطن. [ 12 ]

بينما تُظهر العديد من أنواع Polistes الأخرى في أمريكا الشمالية ازدواجًا جنسيًا في التلوين، فإنّ P. annularis و P. erythrocephalus لا تُظهران ذلك بشكلٍ فريد. [ 12 ] ففي هذه الأنواع، يفتقر الذكور إلى علامات صفراء واسعة على الوجه، وبدلًا من ذلك، يكون وجه كلٍّ من الذكور والإناث أحمر. وبدلًا من ذلك، يعتمد تحديد الجنس كليًا على الاختلافات التركيبية. تُعرف الإناث بوجود 12 قطعة في قرون الاستشعار و6 قطع في البطن، بينما يُعرف الذكور بوجود 13 قطعة في قرون الاستشعار و7 قطع في البطن. [ 12 ]

في جنس بولستس ، يكون الأخدود الفكي الجانبي أصغر حجمًا منه في أجناس أخرى من الدبابير الاجتماعية. ويرتبط هذا الأخدود بالغدة الفكية وخزان غدي يشبه الكيس يُستخدم لإنتاج اللعاب. [ 16 ] تمتلك يرقاتها غددًا شفوية تُنتج الحرير. [ 17 ]

التوزيع والموئل

يتواجد نوع Polistes annularis في جميع أنحاء شرق الولايات المتحدة من نيويورك إلى فلوريدا ، غربًا حتى خط يمتد من داكوتا الجنوبية إلى تكساس . [ 12 ] ويتشابه هذا النطاق مع نطاق انتشار P. metricus ، الذي يُعدّ P. annularis مُقلِّدًا له من الناحية المولرية . [ 2 ]

يبني النمل الحلقي (Polistes annularis) أعشاشه على أغصان الأشجار والشجيرات، وكذلك في الأجزاء المحمية من بعض المباني. [ 12 ] ومع ذلك، من المعروف أيضًا أنه يجمع أعشاشه في مستعمرات كبيرة تُسمى تجمعات . وعادةً ما تُبنى هذه التجمعات على الجانب السفلي من النتوءات الصخرية التي تحجب أشعة الشمس معظم ساعات النهار، مثل المنحدرات الصخرية، بالقرب من المسطحات المائية، وخاصةً ضفاف الأنهار. وتُعد هذه النتوءات الصخرية عاملًا مُحددًا لبناء الأعشاش. [ 4 ] وتختلف أعشاش هذا النمل اختلافًا كبيرًا عن أعشاش الأنواع الأخرى من جنس النمل الحلقي . فهي أكبر حجمًا بكثير، إذ تحتوي على حوالي 500 خلية، وهي عريضة، وليست نحيلة ومستطيلة كما هو الحال في بعض الأنواع الأخرى. [ 18 ] ويبني النمل الحلقي أعشاشًا مصنوعة من الورق، وتكون خلاياها مُعرضة للبيئة الخارجية. [ 3 ]

دورة المستعمرة

البنية المميزة لعش دبور الورق

خلال فصل الربيع، تخرج إناث الدبابير المؤسسة المتزاوجة من سباتها الشتوي داخل شقوق جدران المنحدرات الصخرية. تعود إلى منطقة أعشاشها الأصلية من العام السابق، وتبدأ ببناء أعشاش ورقية جديدة عادةً على بُعد أمتار قليلة من أعشاشها الأصلية، ولكن دون إعادة استخدام خلايا العش القديم في الغالب. [ 19 ] قد تبني مجموعة من الدبابير المؤسسة، تُسمى "المجموعات"، عشًا واحدًا، وعادةً ما تكون هذه المجموعات قد أتت من نفس العش الأصلي. يبلغ متوسط ​​عدد هذه المجموعات خمس دبابير مؤسسة، ولكن قد يختلف العدد من دبورة مؤسسة واحدة إلى مجموعة تضم ما يصل إلى 22 دبورة مؤسسة متعاونة. [ 20 ] ضمن هذه المجموعة، تُؤسس دبورة مؤسسة واحدة تسلسلًا هرميًا للهيمنة ، حيث تضع الدبورة المهيمنة غالبية البيض. [ 3 ] [ 4 ]

في هذه الأثناء، تقوم الحشرات الأخرى ببناء العش من ألياف نباتية ممزوجة بإفرازات فموية، لتكوين لب ورقي يتشكل إلى خلايا. [ 19 ] يُعلق العش في نتوء بواسطة ساق تشبه السويقة، تتكون من إفرازات فموية تشمل بروتينات غنية بالجليسين والبرولين والألانين والسيرين ، وهي مكونات شائعة في خيوط حرير الحشرات الأخرى. ومن المكونات الثانوية الأخرى N-أسيتيل جلوكوزامين ، الذي يُحتمل ارتباطه ببروتين السويقة. يُعد البرولين مكونًا رئيسيًا للبروتينات التركيبية، ومن المرجح أنه يُساهم في قوة السويقة في دعم بقية أجزاء العش. تُعلق السويقة العش عاليًا في الهواء، مما يمنع العديد من المفترسات من الاقتراب منه. [ 17 ]

تقوم هذه الإناث المؤسسة الأخرى أيضًا بالبحث عن الطعام، وتزويد اليرقات بقطع من اليرقات، بالإضافة إلى الدفاع عن العش. ومع ذلك، على عكس أنواع غشائيات الأجنحة الاجتماعية الأخرى، تميل هذه الدبابير إلى التصرف كعناصر مستقلة. فبينما تتربع الملكة على قمة التسلسل الهرمي للهيمنة، قد تضع الدبابير الأخرى بيضها وتبحث عن الطعام لنفسها حسبما تراه مناسبًا. وفي الحالات التي تطرد فيها الملكات أو الإناث المؤسسة إناثًا أخرى، تبدأ التجمعات بالتفكك. [ 19 ] في الليل وفي الصباح الباكر، يتواجد جميع أفراد مستعمرة P. annularis من الإناث على العش. بعد أن تتعذر اليرقات الأولى عن طريق نسج شرنقة تحيط بخلايا اليرقات، [ 17 ] تخرج كبالغات. ثم تبقى الإناث المؤسسة الأخرى على العش مع الأنثى المؤسسة المهيمنة حتى تموت. [ 3 ] [ 4 ]

يتألف الجيل الأول من النسل في الربيع بشكل أساسي من عاملات غير متكاثرة، مع وجود عدد قليل من الذكور إن وُجدت. أما الأجيال اللاحقة التي تبدأ في الصيف فتُنتج إناثًا متكاثرة، وذلك تبعًا للظروف المحيطة، ثم ذكورًا متكاثرة. بعد بضعة أيام من خروج الذكور البالغة، تغادر أعشاشها للتزاوج. على الرغم من أن الاحتمال ضئيل جدًا، إلا أنه يُمكن لإحدى العاملات أن تتزاوج في نهاية المطاف وتتولى دور الملكة في حال نفوق جميع مؤسسات العش أو مغادرتهن نهائيًا. بين منتصف يوليو ومنتصف أكتوبر، تتوقف أعشاش نملة P. annularis عن إنتاج الحضنة. [ 3 ] [ 4 ]

ابتداءً من أوائل إلى منتصف الخريف، مع انخفاض درجة الحرارة إلى ما دون 5  درجات مئوية تقريبًا ونفوق النمل العامل، تستعد الإناث المُتكاثرة لفصل الشتاء بجمع وتخزين الرحيق بتركيز عالٍ داخل خلايا مفتوحة في العش الأصلي، والذي يتحول في النهاية إلى نوع من العسل . وبحلول الشتاء، تهجر هذه الإناث المُتكاثرة العش للدخول في سبات شتوي ، حيث تسكن في ملاجئ تُعرف باسم "المخابئ الشتوية" ، والتي تشمل شقوقًا في جدران المنحدرات. خلال الظروف الباردة ، مقارنةً بدرجات حرارة البحث عن الطعام المعتادة، يرتفع مستوى التري هالوز لدى كلا الجنسين ، كما يرتفع مستوى الجلوكوز والفركتوز لدى الإناث . تتمتع الإناث المؤسسة بقدرة تخزين أعلى للجليكوجين من النمل العامل، مما يسمح لها بالبقاء على قيد الحياة بشكل أفضل في درجات الحرارة المنخفضة التي تؤدي إلى نفوق النمل العامل. أما الذكور، التي غالبًا ما يكون لديها مستويات أعلى من الجلوكوز والفركتوز والتري هالوز مقارنةً بالإناث المؤسسة، فهي قادرة على مواصلة التزاوج حتى الخريف أو الشتاء. لا يتحمل نمل P. annularis الصقيع، على الرغم من أنه ثبتت قدرته على البقاء على قيد الحياة في درجات حرارة أقل من الحد الأدنى لدرجة الحرارة في المنطقة التي يعيش فيها. [ ٢١ ] في الأيام الدافئة من فصل الشتاء، تعود هذه الطيور إلى عشها الأصلي لتتغذى على العسل المخزّن لديها، مما يزيد من قدرتها على تحمل برد الشتاء، بالإضافة إلى التفاعل مع رفاقها في العش. في أوائل يناير، يبدأ الذكور والإناث القادرة على التكاثر بالتزاوج في أماكن السبات الشتوي. في الربيع التالي، تحافظ الإناث المؤسسة على ارتباطها برفاقها من العش الأصلي في الخريف السابق، وتبدأ دورة حياة المستعمرة من جديد. [ ٣ ] [ ٧ ]

اختلافات في دورة المستعمرة

تُظهر دورة مستعمرة النمل P. annularis اختلافات طفيفة من عام لآخر تبعًا للظروف البيئية. أحد العوامل هو قدرة الإناث على تغيير طبقاتها الاجتماعية. فبعد فقس الحضنة الأولى من العاملات، تتولى عادةً الأنثى المؤسسة الأصلية للعش مسؤولية التكاثر قبل أن تتمكن من وضع المزيد من البيض في نهاية الموسم. في هذه الحالة، تتولى عاملة مكتملة النمو المبيضين إدارة العش وتصبح ملكة . ومع ذلك، يؤدي هذا أيضًا إلى توقف مبكر في تربية الصغار، وهو ما قد يعود إلى انخفاض القرابة بين الأنثى الجديدة المتكاثرة والإناث الناشئة، أو إلى صراع داخلي على العش. بالإضافة إلى ذلك، إذا انخفضت الموارد، كما هو الحال أثناء الجفاف ، تنتهي تربية الصغار في وقت أبكر مما هي عليه في السنوات الأكثر وفرة، وتختار الإناث أن تصبح ملكات بدلًا من عاملات. [ 22 ]

تميل إناث نمل P. annularis المُتكاثرة إلى العيش لفترة أطول من الإناث المُشاركة في تأسيس نفس المجموعة. خلال دورة حياة المستعمرة، يزداد عدد العاملات المُتزاوجة بالتزامن مع إظهار الملكة سيطرة واضحة على العش. بشكل عام، تتمتع الإناث المُؤسسة بملاءمة شاملة أكبر إذا كانت مرتبطة بمستعمرات أصغر. والجدير بالذكر أن الأعشاش التي تبنيها أنثى مُؤسسة منفردة تميل إلى إنتاج ذرية أكثر بكثير من تلك التي تُنتجها الإناث المُشاركة في تأسيس أعشاش أخرى. من المُرجح أن تكون قدرة الأنثى المُؤسسة المنفردة على تأسيس عش مرتبطة بحجم جسمها من حيث طول جناحيها، وكتلة جسمها مطروحًا منها وزن الماء، وكتلة دهون جسمها. منذ لحظة استقرار الأنثى المُؤسسة في مجموعة عش جديد، فإنها ستبقى في ذلك العش ما لم يُدمر عشها الأصلي. في حالة تدمير عش، قد تنضم الأنثى المُؤسسة أحيانًا إلى مجموعة من الإناث المُؤسسة لعش آخر واللاتي أتين في الأصل من نفس عشها الأصلي. [ 3 ] [ 4 ]

سلوك

نظام عذائي

يصطاد دبور Polistes annularis في الغالب في المناطق المشجرة، ويتغذى بشكل أساسي على يرقات العديد من فصائل حرشفيات الأجنحة ، بما في ذلك فصائل Arctiidae و Saturniidae و Geometridae و Limacodidae و Lymantriidae و Notodontidae و Nymphalidae و Sphingidae و Erebidae و Noctuidae و Amphisbatidae و Elachistidae . [ 12 ] وقد يصطاد أيضًا الذباب والعث والفراشات والحشرات الأخرى. ونظرًا لتسلسل الهيمنة، فإن الأنثى المؤسسة للتكاثر تغادر العش بأقل قدر ممكن، حيث تقوم الدبابير العاملة غير المتكاثرة بالبحث عن الطعام نيابةً عنها. وفي الأعشاش الصغيرة فقط، التي تضم اثنتين أو ثلاث مؤسسات، قد تضطر الملكة إلى البحث عن الطعام أيضًا. وبمجرد أن يفقس جيل العاملات، يتولين مهمة البحث عن الطعام. لا تمثل هذه الفريسة سوى 20% من الموارد الغذائية؛ أما النسبة المتبقية البالغة 80% فهي سوائل. [ 23 ]

التسلسل الهرمي للهيمنة

Polistes annularis في عش ناضج

يُعدّ دبور Polistes annularis من الدبابير الاجتماعية البدائية ، ما يعني أن جميع أفراده قادرون على التكاثر، بغض النظر عن الطبقة الاجتماعية. [ 3 ] وقد لوحظت سلوكيات اجتماعية بدائية مماثلة في النحل أيضًا، بما في ذلك نحل العرق مثل Lasioglossum zephyrus . [ 24 ] ولذلك، يُظهر P. annularis سلوكًا نموذجيًا للدبابير الأخرى من فصيلة Polistes، ولديه تسلسل هرمي للهيمنة ، وحجم مستعمرة صغير نسبيًا مقارنةً بأنواع الدبابير الصفراء ، ونسبة جنسية تميل لصالح الإناث. ويعود هذا التسلسل الهرمي للهيمنة إلى التنافس الجماعي على الموارد الشحيحة. [ 25 ]

تقوم الإناث المهيمنة بمضغ أو مهاجمة أفراد المستعمرة الآخرين لإظهار قوتها، وتميل هذه الطبقة العليا إلى هز ذيولها وتفقد الخلايا مقارنةً بالعاملات الأدنى رتبة، على غرار سلوك نحلة بولستس دومينولا . [ 26 ] [ 27 ] تهاجم الأنثى الموجودة في العش دبورًا قادمًا من مستعمرة أخرى بقرون استشعارها، وقد يستمر الاشتباك لعدة دقائق، بل وقد يتطور إلى عراك. العديد من هذه السلوكيات ناتج عن منافسة تناسلية شديدة بين الإناث. [ 28 ]

تضع الإناث المُتكاثرة، أو الملكات، عادةً النسبة الأكبر من البيض، مع أنها قد تسمح أحيانًا للملكات الأدنى منها بوضع البيض أيضًا. وتكون الملكات أكثر نشاطًا في الأعشاش الأكبر حجمًا والأحدث عهدًا. وعلى الرغم من التسلسل الهرمي واعتماده على حجم الملكة، فإن الملكات الأكبر حجمًا لا تُثبط بالضرورة وضع البيض من قِبل الملكات الأدنى منها بشكل أفضل من الملكات الأصغر حجمًا. ومع ذلك، فإن الملكات تُطوّر مبايض أكبر حجمًا وأكثر تطورًا من مبايض الملكات الأدنى منها، وغالبًا ما تحتوي على بيض أكثر نضجًا. [ 29 ]

يعتمد جزء كبير من التسلسل الهرمي للهيمنة في دبور P. annularis على الوزن الجاف، ووزن البقايا، وطول الجناح، ومحتوى الدهون. ولذلك، تُظهر الإناث من أعشاش مختلفة تباينًا أكبر في هذه العوامل، بينما تُظهر الإناث المنحدرة من نفس العش تشابهًا أكبر. في حالات غير نمطية، قد تكون الملكة أصغر حجمًا من حيث هذه العوامل مقارنةً ببعض العاملات في العش. عمومًا، تتميز الدبابير الأثقل وزنًا والأعلى محتوىً من الدهون بنمو مبيضي أكبر، حيث يرتبط الوزن الجاف بنمو المبيض ارتباطًا وثيقًا أكثر من أي عامل آخر. [ 30 ] وقد رُبطت هذه الاتجاهات في نمو المبيض أيضًا بالتسلسل الهرمي للهيمنة في أفراد من أجناس فرعية أخرى، بما في ذلك Polistes gallicus من الجنس الفرعي Polistes (Polistes) و Polistes metricus من الجنس الفرعي Polistes (Fuscopolistes) . [ 31 ]

جمعيات المؤسسات

يُعدّ بناء الأعشاش الجماعية من خلال التجمعات شائعًا ومتنوعًا بشكل خاص في نحل P. annularis ، حيث يتراوح المتوسط ​​الحسابي بين 3.82 و4.93، ويتراوح العدد الإجمالي من 1 إلى 28. ولا يُفسر التباين من سنة إلى أخرى سوى 2% من التباين في حجم التجمعات. 5% فقط من الملكات تُدير عشًا دون أي ملكات مُشاركة في التأسيس، بينما تُصبح حوالي ثلاثة أرباع الملكات المُؤسسات تابعات لملكة في عش تعاوني. وتُلاحظ أكبر تجمعات الملكات المُؤسسات عندما تُعيد الإناث استخدام العش الذي وُلِدن فيه، عادةً عن طريق بناء عش جديد فوق العش القديم. في الحالات التي تُعيد فيها الإناث استخدام العش الأصلي، يتراوح عدد الملكات المُؤسسات النشطات في العش عادةً بين سبع وثماني ملكات، مقارنةً بمتوسط ​​4.34 للأعشاش الجديدة كليًا. [ 32 ]

يلعب عدد المؤسسات دورًا رئيسيًا في تحديد نجاح المستعمرة. في المتوسط، تبلغ نسبة نجاح المستعمرات في إنتاج العاملات 60%، وفي إنتاج الأفراد التناسلية 65%. مع ذلك، فإن الأعشاش التي تضم مؤسسة واحدة لا تتجاوز نسبة نجاحها في البقاء حتى ظهور العاملات 20%. أما الأعشاش التي تضم أربع مؤسسات أو أكثر، فتبلغ نسبة نجاحها 80%. ومن الغريب أن اللياقة الشاملة للمؤسسات التابعات أقل من لياقتهن في حالة تأسيسهن عشًا بمفردهن؛ ولا يزال من غير الواضح لماذا لا تغادر هؤلاء المؤسسات العش لتأسيس أعشاشهن الخاصة. [ 33 ]

يميل الضغط الانتقائي إلى إقصاء أي مؤسسات إضافية بمجرد ظهور العاملات، وذلك لعدة أسباب. أولًا، تتنافس المؤسسات فيما بينها على المساحة والموارد المحدودة لتربية أفضل النسل. ثانيًا، تستطيع العاملات أداء جميع وظائف المؤسسات نفسها بأقل قدر من المنافسة. أخيرًا، ترتبط العاملات بأخواتها أكثر من ارتباطهن بنسلهن، وبالتالي يقل حافزهن لوضع بيضهن. تؤدي هذه العوامل مجتمعة إلى طرد المؤسسات التابعة، كما لوحظ لأول مرة في نوع P. gallicus ذي الصلة . [ 34 ]

يزداد معدل نفوق الإناث المؤسسة التابعة بشكل ملحوظ بعد ظهور العاملات مقارنةً بمعدلات النفوق قبل ظهورها، وهو نمط لوحظ أيضًا في نوعي P. exclamans و P. carolina، ولكنه لم يُلاحظ في P. bellicosus . وبالمثل، ينخفض ​​معدل البحث عن الطعام لدى الإناث التابعة بعد ظهور العاملات. ومع ذلك، وعلى عكس أنواع الدبابير الأخرى من جنس P. polistine، تحدث عواقب وخيمة على P. annularis بعد ظهور العاملات، على الرغم من هذا التغير في السلوك. ولا تزال تعقيدات هذه المعضلة غير محلولة، على الرغم من أنه يُشتبه في ارتباطها بالشيخوخة ، حيث يصاحب انخفاض البحث عن الطعام انخفاض في العدوانية. إن طرد الإناث المؤسسة، كما دُرِس في أنواع الدبابير من جنس P. polistine، مستقل عن معدل الاستيلاء، والذي يبلغ 9% في P. annularis . في الحالات التي تُطرد فيها جميع الإناث المؤسسة، يكون معدل فشل المستعمرة مرتفعًا، حيث يفشل 19% عند طرد أكثر من أنثى مؤسسة، ويفشل 80% في الحالات التي تُطرد فيها أنثى مؤسسة واحدة فقط. عند ظهور العذارى ، تصبح الملكات أقل عدوانية تجاه مرؤوسيها، مقارنةً بوجود اليرقات فقط. [ 20 ] ويُشابه هذا السلوك، أي طرد الملكة، سلوكيات مماثلة لدى حشرات اجتماعية أخرى، بما في ذلك النمل [ 35 ] والنمل الأبيض. [ 36 ]

الاعتراف بالقرابة والصراع

على عكس الأنواع المتحالفة، تتمتع نملة P. annularis بقدرة أقل، إن لم تكن معدومة، على تحديد صلتها بالعاملات الأخريات لتحسين لياقتها الشاملة . فبدلاً من أن تبدأ بناء أعشاش الربيع بين الملكات المؤسسات الأكثر قرابة من العش الأصلي فقط، فإنها لا تُظهر أي تفضيل للعش الذي تربطها به صلة وراثية أقوى. في حالة الأخوات المولودات من نفس الملكة المؤسسة والزوج الذكر، تكون صلة القرابة بينهن 3/4. ومع ذلك، فإن الأخوات اللاتي لا يشتركن في كلا الأبوين تكون صلة قرابتهن أقل بكثير. وبينما تأتي جميع الملكات المؤسسات لعش جديد من نفس العش الأصلي المشترك، يمكن للعاملات اختيار أي تجمع عش ترغب في الانضمام إليه في الربيع. [ 37 ]

مع ذلك، تمتلك نملة P. annularis هيدروكربونات غشائية على سطح أجسامها، قد تُستخدم كعوامل للتعرف الاجتماعي. فعلى سبيل المثال، بينما يمتلك الذكور نفس مركبات الهيدروكربون، تختلف نسب هذه المركبات عن الإناث. ففي الذكور، يُعدّ 3-ميثيل نوناكوسان المكون السائد بنسبة 21%. ومن المعروف أيضًا وجود اختلافات تميز اليرقات، التي يغلب عليها 13- و15-ميثيل نوناكوسان بنسبة 15%، عن البيض، الذي يغلب عليه 3-ميثيل نوناكوسان كما في الذكور، ولكن بنسبة 23%. إضافةً إلى ذلك، من المحتمل أن تؤدي الدهون الموجودة في ورق العش دورًا في التعرف على الأقارب بين النمل العامل. [ 6 ]

ترتبط مسألة نسبة الجنس ارتباطًا وثيقًا. ففي جنس Polistes ، تميل نسب الجنس إلى أن تكون منحازة بنسبة 3:1 لصالح الإناث في المناطق الشمالية، مقابل نسبة 1:1 تقريبًا في المناطق الجنوبية. على سبيل المثال، قد يكون نوع P. exclamans ، الذي يتشارك جزءًا كبيرًا من نطاقه الشرقي مع P. annularis ، وتبلغ درجة القرابة بين شقيقاته 0.39، مؤشرًا صالحًا لتحديد أنماط توزيع الجنس في P. annularis . [ 38 ] ترتبط أفراد الحضنة ارتباطًا وثيقًا بالملكة، لكنها أقل ارتباطًا بالأفراد التابعين لها وشركائهم، مما يجعلها أقرب إلى نسبة جنس 1:1. ولذلك، من مصلحة الدبور أن يكون ملكة متكاثرة بدلًا من عاملة، إن أمكن. [ 39 ]

في الحالات التي لا يوجد فيها مؤسسة للتكاثر في العش، تتنافس المؤسسات المتبقية على السيطرة عليه. تحدث هذه الهجمات بشكل روتيني وتزداد على مدى عدة أسابيع، يتوقف خلالها بناء العش ووضع البيض، إلى أن تتخلى بعض الدبابير عن سيادتها لإفساح المجال لملكة جديدة. غالبًا ما تكون هذه الملكة الجديدة هي المؤسسة الأكبر سنًا التالية، نظرًا لحجمها ومكانتها في التسلسل الهرمي للهيمنة. بعد تولي الملكة الجديدة السلطة، قد تُطرد الملكات الأدنى منها من العش أيضًا. [ 40 ] تضع الملكة الجديدة بيضًا أكثر من شريكاتها المؤسسات، مما يؤدي إلى تقلص حجم مبايض العاملات الأخريات، حتى يتم التخلص منهن بعد فقس العاملات الجديدات. [ 41 ] بمجرد أن تنجح إحدى المؤسسات في تولي منصب الملكة، يتوقف العدوان؛ ومع ذلك، إذا كانت الملكة الجديدة عاملة، يميل العدوان إلى الارتفاع نظرًا لعدم ترسيخ التسلسل الهرمي للهيمنة بشكل جيد. على الرغم من العدوان الذي يحدث بعد إزالة الملكة، فإن رعاية الصغار لا تتراجع. [ 42 ]

تجمع المستعمرات

يميل نحل Polistes annularis إلى بناء أعشاشه في تجمعات كثيفة نظرًا لمحدودية مواقع التعشيش المناسبة ذات المظلات التي تقلل من تعرضها لأشعة الشمس، وتتمتع بأقل قدر من الفيضانات، وتقع بالقرب من مسطح مائي. ونتيجة لذلك، غالبًا ما تتشكل الأعشاش في تجمعات كثيفة على نفس المظلة. ومن تبعات هذا الازدحام التنافس التناسلي المباشر بين المستعمرات، والذي يتمثل في استيلاء أنثى من مستعمرة أخرى على ملكة المستعمرة. ونتيجة لذلك، قد تُقاتل الملكة الأصلية حتى الموت، إلى أن تُطرد من المستعمرة، أو إلى أن تصبح تابعة لها في التكاثر . وخلافًا لما يُشير إليه نموذج القطيع الأناني ، لا تُلاحظ أي فائدة للمستعمرة من التواجد في مركز التجمع، بعيدًا عن المفترسات. وللمقارنة، فإن نوع Ropalidia plebeiana المعتدل من أستراليا، والذي يُشكل أيضًا تجمعات أعشاش، يميل إلى الحصول على حماية مشتركة من المفترسات للتجمع بأكمله. [ 43 ] بدلاً من ذلك، تزداد تكلفة التنافس التناسلي للمستعمرات في مركز التجمع مقارنةً بالمستعمرات الأقرب إلى الحافة. ​​كما لا توجد ميزة لإنشاء مستعمرة جديدة بالقرب من مستعمرتها الأصلية السابقة. [ 4 ]

الإيثار

كما هو الحال مع العديد من الأنواع الأخرى في رتبة غشائيات الأجنحة، وكذلك أنواع الدبابير الأخرى من رتبة الدبابير متعددة الأشواك، [ 44 ] لوحظ أن دبور P. annularis يمارس سلوكًا إيثاريًا . فعلى سبيل المثال، على الرغم من عدم وجود تمايز شكلي كبير بين العاملات والملكات المؤسسات، والفوائد التي تجنيها العاملة من كونها مؤسسة لعش جديد، فقد تضع العاملة أقل من 10% من عدد البيض الذي تضعه ملكتها، بغض النظر عن عدد الإناث في العش. وينتج عن ذلك انخفاض كبير في اللياقة الشاملة للعاملة وزيادة كبيرة في اللياقة الشاملة للمؤسسة، حتى لو كانت الشقيقتان تربطهما صلة قرابة بمعامل 0.75، وهو أقصى درجة قرابة ممكنة بين الشقيقتين غير المتزاوجتين. قد يُشكل تصرف العاملات بهذه الطريقة تكلفة مباشرة يمكن أن يؤثر عليها الانتقاء الطبيعي. ومع ذلك، فإن الأدلة على ذلك شحيحة، ويبحث الباحثون حاليًا في سبب وكيفية استمرار هذه المستويات من الإيثار في دبور P. annularis . [ 45 ]

التفاعل مع الأنواع الأخرى

غالبًا ما تحاول الطيور إسقاط أعشاش دبور P. annularis من أماكنها المتدلية، وقد تتعرض المستعمرات المتدلية بالقرب من الأرض لهجوم من حيوانات الراكون التي تلتهمها . [ 4 ] خلال أيام الشتاء الدافئة، تتعرض الدبابير العائدة إلى أعشاشها الأصلية للحصول على العسل لهجمات من أفراد آخرين من نفس النوع، ودبابير من أنواع أخرى بما في ذلك الدبابير الصفراء ، ومن الثدييات. ومع ذلك، فقد طورت أنواع دبور Polistes آليات لإخفاء أعشاشها عن معظم الثدييات أو وضعها في أماكن يصعب الوصول إليها. وتتعرض الحشرات الغازية للهجوم. على الرغم من أن الطيور من الأعداء الشائعة لدبابير Polistes، إلا أنه لم يُرصد أي منها يهاجم الأعشاش للحصول على العسل. [ 7 ] المفترسات الرئيسية هي النمل، لذا يحتوي ساق العش على دهون تحفز استجابة نخرية من النمل، مما يحمي العش من غزو النمل. [ 17 ] ويتطفل عليه كل من Elasmus polistis وعثة Chalcoela iphitalis . [ 4 ] يدافع عن نفسه وعشه من التهديدات بواسطة لسعته، والمستضد 5 الموجود في سمه هو مادة مسببة للحساسية بشكل رئيسي. [ 5 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 ريتشاردز، أوين ويستماكوت (1978). الدبابير الاجتماعية في الأمريكتين، باستثناء فصيلة الدبابير . لندن: المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). الصفحات 477-488 . ISBN  0565007858.
  2. 1 2 كاربنتر، جيمس م. (1996). "قائمة توزيع أنواع جنس بولستس (غشائيات الأجنحة: الدبابير؛ بولستينا، بولستيني)" . مجلة المتحف الأمريكي (3188): 1-39 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2020 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 كويلر، ديفيد سي، وجوان إي. ستراسمان. "النجاح التكاثري والتعشيش الجماعي في دبور الورق، بولستس أنولاريس ." النجاح التكاثري: دراسات عن التباين الفردي في أنظمة التكاثر المتباينة، 1988، ص 76-96.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ستراسمان، جوان إي (1991). "تكاليف وفوائد تجميع المستعمرات في الدبور الاجتماعي". علم البيئة السلوكي . 2 (3): 204-209 . doi : 10.1093/beheco/2.3.204 .
  5. 1 2 مونسالفي، رافائيل آي؛ لو، غانغ؛ بياو كينغ، تي (1999). "تعبير عن مستضد السم المؤتلف، المستضد 5 من الدبور الأصفر (Vespula Vulgaris) والدبور الورقي (Polistes Annularis)، في البكتيريا أو الخميرة". التعبير عن البروتين وتنقيته . 16 (3): 410-416 . doi : 10.1006/prep.1999.1082 . PMID 10425162 . 
  6. إسبيلي ، كارل إي.؛ هيرمان ، هنري ر. (1990). "الدهون السطحية للدبور الاجتماعي Polistes Annularis (L.) وعشه وسويقة العش". مجلة علم البيئة الكيميائية . 1990 (6): 1841-1852 . Bibcode : 1990JCEco..16.1841E . doi : 10.1007/bf01020498 . PMID: 24263988. S2CID : 28276655 .  
  7. 1 2 3 ستراسمان، جوان (أبريل 1979). "مخابئ العسل تساعد إناث الدبابير الورقية (Polistes annuralis) على البقاء خلال شتاء تكساس". مجلة ساينس . 204 (4389): 207-209 . Bibcode : 1979Sci...204..207S . doi : 10.1126/science.204.4389.207 . PMID 17738092. S2CID 8492521 .  
  8. ↑ بيترز، جيه إم؛ كويلر، دي سي؛ ستراسمان، جيه إي؛ سوليس، سي آر (1995). "تحديد الأمومة واستبدال الملكة في دبور اجتماعي". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 260 (1357): 7-12 . Bibcode : 1995RSPSB.260....7P . doi : 10.1098 / rspb.1995.0052 . PMID 7761484. S2CID 30453781 .  
  9. ↑ " Polistes annularis (Linnaeus, 1763)" . خادم أسماء غشائيات الأجنحة . جامعة ولاية أوهايو . 19 ديسمبر 2007. مؤرشف من الأصل في 14 مارس 2012. تم الاسترجاع في 5 فبراير 2011 .
  10. ^ سي جي دي دالا توري (1894). “بوليستيس” (PDF) . المجلد التاسع. Vespidae (Diploptera) . كتالوج غشائية الأجنحة hucusque واصف نظامي ومرادف. لايبزيغ : فيلهلم إنجلمان . ص 122 – 136. 
  11. ↑ كورت م. بيكيت، جيمس م. كاربنتر، وورد س. ويلر (2006). "تصنيف جنس بولستس (غشائيات الأجنحة: الدبابير)، مع دراسة تطورية لفرضية هاميلتون حول التضاعف الفردي" (ملف PDF) . حوليات علم الحيوان الفنلندية . 43 ( 5-6 ): 390-406 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 15 فبراير 2010.
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ماتياس باك، ستيفن أ. مارشال، وديفيد ك. ب. تشيونغ (19 فبراير 2008). "أطلس تعريف فصيلة الدبابير (غشائيات الأجنحة، ذات الإبرة) في المنطقة الشمالية الشرقية من المنطقة القطبية الشمالية الجديدة، الفصل 69. بولستس أنولاريس (لينيوس، 1763)" . المجلة الكندية لتصنيف المفصليات . 05 : 1-492 . doi : 10.3752/cjai.2008.05 . ISSN 1911-2173 . 
  13. 1 2 إليزابيث أريفالو؛ يونغ تشو؛ جيمس إم. كاربنتر؛ جوان إي. ستراسمان (2004). "التطور السلالي لفصيلة الدبابير الاجتماعية الفرعية Polistinae: أدلة من تسلسلات الميكروساتلايت المجاورة، وتسلسل جين COI للميتوكوندريا، والصفات المورفولوجية" . BMC Evolutionary Biology . 4 (1): 8. doi : 10.1186/1471-2148-4-8 . PMC 385225. PMID 15070433 .  
  14. ↑ "Polistes" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2020 .
  15. ^ "أنولاريس" . ويكاموس . 27 سبتمبر 2019 . تم الاسترجاع في 27 أغسطس 2020 .
  16. ↑ هيرمان، هنري ر.؛ هانت، ألين ن.؛ بورين، ويليام ف. "الغدة الفكية والأخدود الفكي في حشرة بولستس أنولاريس (ل.) وحشرة فيسبولا ماكولاتا (ل.) (غشائيات الأجنحة: الدبابير)". المجلة الدولية لتشكل الحشرات وعلم الأجنة . 1971 : 43-49 .
  17. إسبيلي ، كارل إي؛ هيميلسباخ، ديفيد إس. (1990). "توصيف السويقة والورق والحرير اليرقي من عش عثة بولستس أنولاريس (ل.)". مجلة علم البيئة الكيميائية . 16 ( 12 ): 3467-477 . Bibcode : 1990JCEco..16.3467E . doi : 10.1007/BF00982111 . PMID : 24263442. S2CID : 9587709 .  
  18. ↑ إستفان كارساي وزولت بينزيس (1998). "أشكال أعشاش الدبابير الورقية: هل يمكن استنتاج تنوع الأشكال من خوارزمية بناء واحدة؟" . وقائع الجمعية الملكية ب . 265 (1402): 1261-1268 . doi : 10.1098/rspb.1998.0428 . JSTOR 50982. PMC 1689192 .  
  19. 1 2 3 هيرمان، هنري؛ ديركس، تي إف (3 مارس 1975). "بيولوجيا حشرة بولستس أنولاريس (غشائيات الأجنحة: الدبابير) 1. سلوك الربيع" . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 82 (1): 97-108 . doi : 10.1155/1975/54742 .
  20. 1 2 ستراسمان، جيه إي؛ هيوز، سي آر (1988). "موت المؤسسة بعد ظهور العاملات في الدبابير الاجتماعية (بوليستس)". علم السلوك . 79 (4): 265-280 . Bibcode : 1988Ethol..79..265H . doi : 10.1111/j.1439-0310.1988.tb00716.x .
  21. ^ ستراسمان، جي. لي، ري؛ روخاس ر . باوست، جي جي (1984). “الاختلافات الطبقية والجنسية في الصلابة الباردة في الدبابير الاجتماعية، Polistes annuralis و P. exclamans (Hymenoptera: Vespidae)”. الحشرات الاجتماعية . 31 (3): 291-301 . دوى : 10.1007 / bf02223613 . S2CID 39394207 . 
  22. ↑ ستراسمان، جوان إي. "الإنهاء المبكر لتربية الصغار في الدبور الاجتماعي، بولستس أنولاريس (غشائيات الأجنحة: الدبابير)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 1989 : 353-362 .
  23. ↑ راب، ر. ل. (يناير 1960). "دراسات بيولوجية عن جنس بولستس في ولاية كارولينا الشمالية (غشائيات الأجنحة: الدبابير)". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 53 (1): 111-121 . doi : 10.1093/aesa/53.1.111 .
  24. ↑ وول، مايكل أ.؛ تيم، أليسون ب.؛ بويد، روبرت س. (2002). "التلاعب الزهري بواسطة لاسيوغلوسوم زيفيروم (غشائيات الأجنحة: هاليكتيدي) يضمن الوصول المبكر إلى المكافآت الزهرية عن طريق بدء التفتح المبكر لأزهار زيريس تينيسينسيس (زيريداسيا)" . عالم الحشرات في فلوريدا . 85 : 290-291 . doi : 10.1653/0015-4040(2002)085 [ 0290:fmblzh ] 2.0.co ; 2 .
  25. ↑ ديوسبري، دونالد (يونيو 1982). "رتبة الهيمنة، وسلوك التزاوج، والتكاثر التفاضلي". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 57 (2): 135-159 . doi : 10.1086/412672 . PMID 7051088. S2CID 21141810 .  
  26. ↑ داني، ف. ر.؛ سيرفو، ر.؛ توريلاتزي، س. (1992). "سلوك مداعبة البطن ووظائفه المحتملة لدى دبور بولستس دومينولوس (كريست) (غشائيات الأجنحة، دبوريات)". العمليات السلوكية . 28 ( 1-2 ): 51-58 . doi : 10.1016/0376-6357(92)90048-i . PMID 24924790. S2CID 24494120 .  
  27. ↑ إيبيلينغ، والتر. "علم الحشرات الحضري". قسم علم الحشرات بجامعة كاليفورنيا في ريفرسايد، 2002. موقع إلكتروني. < http://www.insects.ucr.edu/ebeling/ebel9-2.html >.
  28. ↑ ستراسمان، جوان (مارس 1981). "تكاثر الدبابير واختيار القرابة: التنافس التكاثري والتسلسل الهرمي للهيمنة بين مؤسسات دبور Polistes annularis" . عالم الحشرات في فلوريدا . 64 (1): 74-88 . doi : 10.2307/3494602 . JSTOR 3494602 . 
  29. ↑ ستراسمان، جيه إي (أكتوبر 1983). "الولاء للعش وحجم المجموعة بين مؤسسات نحل بولستس أنولاريس (غشائيات الأجنحة: الدبابير)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 56 (4): 621-34 .
  30. ↑ سوليفان، جين؛ ستراسمان، جيه إي (18 مارس 1984). "التنوع الجسدي بين مؤسسات الأعشاش في الدبور الاجتماعي متعدد الزوجات، بولستس أنولاريس". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 15 (4): 249-256 . Bibcode : 1984BEcoS..15..249S . doi : 10.1007/bf00292986 . S2CID 37119709 . 
  31. ↑ روزيلر، بيتر فرانك؛ روزيلر، آي؛ سترامبي، أ (نوفمبر 1985). "دور المبايض والإكديستيرويدات في إرساء التسلسل الهرمي للهيمنة بين مؤسسات الدبور الاجتماعي البدائي، بولستس غاليكوس" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 18 (1): 9-13 . Bibcode : 1985BEcoS..18....9R . doi : 10.1007/BF00299232 . JSTOR 4599856. S2CID 2222807 .  
  32. ↑ ستراسمان، جيه إي (1989). "تأسيس مستعمرة جماعية في بوليستس أنولاريس (غشائيات الأجنحة: الدبابير)" . مجلة سايكي: مجلة علم الحشرات . 96 ( 3-4 ): 223-236 . doi : 10.1155/1989/90707 .
  33. ↑ ديفيز، نيكولاس ب. (2012-04-02). مقدمة في علم البيئة السلوكي ( الطبعة الرابعة). هوبوكين، نيوجيرسي: وايلي-بلاك ويل. ص 131. ISBN   978-1-4051-1416-5.
  34. ^ باردي، ل. (1942). "Ricerche sui Polistini. V. La poliginia iniziale di Polistes Gallicus (L.)". بول. انتوم . 14 : 1 – 104.
  35. ↑ ريسينغ، إس دبليو (1988). تعدد الزوجات وتعدد الزوجات في النمل. التباين السلوكي بين الأفراد في الحشرات الاجتماعية . بولدر: ويستفيو برس.
  36. ^ ثورن، بي إل (1982). “تعدد الزوجات في النمل الأبيض: ملكات أولية متعددة في مستعمرات Nasutitermes corniger (Motschulsky) (Isoptera: Termitidae)”. الحشرات الاجتماعية . 29 (1): 102-107 . دوى : 10.1007 / bf02224531 . S2CID 40804221 . 
  37. ↑ كويلر، ديفيد سي؛ هيوز، كولين آر؛ ستراسمان، جوان إي (1990). "الدبابير تفشل في التمييز" . مجلة نيتشر . 344 (6265): 388. Bibcode : 1990Natur.344..388Q . doi : 10.1038/344388a0 . S2CID 30867402 . 
  38. ↑ ستراسمان، جيه إي؛ هيوز، سي آر (1986). "التغيرات العرضية في تقدم الذكورة وتقدم الإناث في الدبابير البولستينية" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان الإيطالية . 20 : 87-100 . تاريخ الاسترجاع : 14 سبتمبر 2013 .
  39. ↑ كويلر، ديفيد؛ بيترز، جيه إم؛ سوليس، سي آر؛ ستراسمان، جيه إي (1997). "التحكم في التكاثر في مستعمرات الحشرات الاجتماعية: تفضيلات القرابة الفردية والجماعية في دبور الورق، بولستس أنولاريس". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 40 (1): 3-16 . Bibcode : 1997BEcoS..40....3Q . doi : 10.1007/s002650050310 . JSTOR 4601291. S2CID 77425 .  
  40. ↑ إيبرهارد، ماري جين (1969). البيولوجيا الاجتماعية لدبابير البولستين . آن أربور، ميشيغان: متحف علم الحيوان، جامعة ميشيغان. ص 66. 
  41. ↑ باردي، ل . (يناير 1948). "نظام الهيمنة في دبابير بولستس". علم الحيوان الفيزيولوجي . 21 (1): 1-13 . doi : 10.1086/physzool.21.1.30151976 . PMID 18898533. S2CID 41779683 .  
  42. ↑ هيوز، كولين؛ بيك، إم أو؛ ستراسمان، جيه إي (5 فبراير 1987). "خلافة الملكة في الدبور الاجتماعي، بولستس أنولاريس". علم السلوك . 76 (2): 124-132 . Bibcode : 1987Ethol..76..124H . doi : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00678.x .
  43. ↑ ياماني، سويتشي (ديسمبر 1988). "الآثار السكانية لتجمعات التعشيش الضخمة لـ Ropalidia plebeiana (غشائيات الأجنحة: الدبابير)". أبحاث في علم البيئة السكانية . 30 (2): 279-295 . Bibcode : 1988PopEc..30..279I . doi : 10.1007/BF02513250 . S2CID 9225486 . 
  44. ↑ نونان، ك.م. (1981). "استراتيجيات فردية لتحقيق أقصى قدر من اللياقة الشاملة لدى إناث بوليستس فوسكاتوس". الانتقاء الطبيعي والسلوك الاجتماعي : 18-44 .
  45. ↑ كويلر، ديفيد؛ ستراسمان، جيه إي (1987). "الانتقاء على التعشيش الجماعي في مؤسسات نحل بولستس أنولاريس". كيمياء وبيولوجيا الحشرات الاجتماعية : 333-334 .