هادروسوريداي

الموسوعة الحرة

هادروسوريدات
المدى الزمني: العصر الطباشيري المتأخر ،86–66 مليون  سنة
هيكل عظمي متحرك لديناصور Edmontosaurus annectens ، متحف جامعة أكسفورد
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
الفرع : ديناصورات
الفرع : † طيريات الورك
الفرع : † طائر النيوريثيشيا
الفرع : † طيريات الأرجل
الفرع : † هادروسورومورفا
عائلة: † Hadrosauridae
Cope ، 1869
نوع النوع
† هادروسوروس فولكي
ليدي ، 1858
المجموعات الفرعية
المرادفات
  • Trachodontidae ( ليديكر ، 1888)
  • Saurolophidae (براون، 1914)
  • لامبيوصوريات (باركس، 1923)
  • تشينيوصوريات (لول ورايت، 1942)
  • طيور النورثوتارسيدا (كوب، 1871)

هادروسوريدات (من اليونانية القديمة ἁδρός ( هادروس )  "قوي وسميك" و σαύρα ( ساورا )  "سحلية")، أو هادروسور ، هي أعضاء في عائلة طيريات الورك هادروسوريدات . تُعرف هذه المجموعة باسم الديناصورات ذات المنقار البطي بسبب مظهر منقار البط المسطح للعظام في خطمها. كانت عائلة طيريات الأورنيثوبودات ، التي تضم أجناسًا مثل إدمونتوصور وباراصورولوفوس ، مجموعة شائعة من الحيوانات العاشبة خلال العصر الطباشيري المتأخر . [1] هادروسوريدات هي من نسل ديناصورات الإغوانودونتية في أواخر العصر الجوراسي / أوائل العصر الطباشيري وكان لها تخطيط جسم مماثل. كانت الهادروسور من بين الحيوانات العاشبة الأكثر هيمنة خلال العصر الطباشيري المتأخر في آسيا وأمريكا الشمالية، وخلال نهاية العصر الطباشيري انتشرت عدة سلالات في أوروبا وأفريقيا وأمريكا الجنوبية.

مثل غيرها من طيور الورك ، كان لدى الهادروسوريد عظمة أمامية وعظمة عانة كانت تقع للخلف في الحوض. وعلى عكس الإغوانودونتات الأكثر بدائية، فإن أسنان الهادروسوريد مكدسة في هياكل معقدة تُعرف باسم البطاريات السنية ، والتي كانت تعمل كسطح طحن فعال. تنقسم هادروسوريد إلى فصيلتين فرعيتين رئيسيتين: لامبيوصورينات ( Lambeosaurinae )، والتي كان لها قمم أو أنابيب جمجمية مجوفة؛ والساورولوفينات ( Saurolophinae )، والتي تم تحديدها على أنها هادروسورينات (Hadrosaurinae) في معظم الأعمال التي سبقت عام 2010، والتي كانت تفتقر إلى قمم جمجمية مجوفة (كانت القمم الصلبة موجودة في بعض الأشكال). تميل الساورولوفينات إلى أن تكون أكثر ضخامة من اللامبيوصورينات. تشمل اللامبيوصورات الأرالوصورات، والتسينتاوصورات، واللامبيوصورات، والباراصورولوفينات، في حين تشمل الصورولوفينات البراكيلوفوصورات، والكريتوصورات، والصورولوفينات، والإدمونتوصورات.

كانت الهادروسوريدات ثنائية الأرجل اختيارية ، حيث كان صغار بعض الأنواع يمشون في الغالب على قدمين بينما كان البالغون يمشون في الغالب على أربع. [2] [3]

تاريخ الاكتشاف

رسم توضيحي لأسنان Trachodon mirabilis

اكتشف فرديناند فاندفير هايدن ، أثناء البعثات الاستكشافية بالقرب من نهر جوديث في الفترة من 1854 إلى 1856، أول حفريات ديناصورات تم التعرف عليها من أمريكا الشمالية . وقد حصل على هذه العينات جوزيف ليدي ، الذي وصفها وأطلق عليها أسماء في عام 1856؛ وكان اثنان من الأنواع العديدة التي تم تسميتها هما Trachodon mirabilis من تكوين نهر جوديث و Thespesius occidentalis من " تكوين الليجنيت العظيم ". وكان النوع الأول يعتمد على مجموعة من الأسنان بينما كان النوع الثاني يعتمد على مركزين ذيليين وكتيبة . وعلى الرغم من أن معظم أسنان Trachodon تبين أنها تنتمي إلى سيراتوبسيدات ، إلا أن النمط الأولي وبقايا T. occidentalis سيتم التعرف عليها باعتبارها أول عينات هادروصور معترف بها. وفي نفس الوقت تقريبًا في فيلادلفيا ، على الجانب الآخر من القارة، أُبلغ الجيولوجي ويليام باركر فولك عن العديد من العظام الكبيرة التي اكتشفها المزارع جون إي هوبكنز عن طريق الخطأ قبل حوالي عشرين عامًا. حصل فولك على إذن للتحقيق في الحفريات المتناثرة الآن في عام 1858، وأعطيت هذه العينات أيضًا إلى ليدي. وقد تم وصفها في نفس العام باسم Hadrosaurus foulkii ، مما أعطى صورة أفضل قليلاً لشكل الهادروصور. قدم ليدي وصفًا إضافيًا في ورقة بحثية عام 1865. [4] من بين أعماله عام 1858، اقترح ليدي بإيجاز أن الحيوان كان من المحتمل أن يكون برمائيًا بطبيعته؛ ستظل هذه المدرسة الفكرية حول الهادروصورات مهيمنة لأكثر من قرن قادم. [5]

من منتصف القرن التاسع عشر وحتى معظم القرن العشرين، كانت الهادروسور تعتبر حيوانات مائية تعيش على نباتات المياه العذبة

ستأتي المزيد من الاكتشافات مثل " Hadrosaurus minor " و" Ornithotarsus immanis " من الشرق، وقاد إدوارد درينكر كوب رحلة استكشافية إلى تكوين نهر جوديث حيث تم العثور على Trachodon . بناءً على الشظايا المكتشفة، أطلق اسم سبعة أنواع جديدة في جنسين، بالإضافة إلى تعيين المادة لـ Hadrosaurus . [4] درس كوب فكي الهادروصورات وتوصل إلى استنتاج مفاده أن الأسنان كانت هشة ويمكن خلعها بسهولة لا تصدق. على هذا النحو، افترض أن الحيوانات يجب أن تتغذى إلى حد كبير على نباتات المياه العذبة؛ قدم هذه الفكرة إلى أكاديمية فيلادلفيا في عام 1883، وستصبح هذه الفكرة مؤثرة جدًا على الدراسات المستقبلية. [4] [5] سيستمر البحث في منطقة نهر جوديث لسنوات قادمة، لكن التكوين لم يسفر أبدًا عن أكثر من بقايا مجزأة، وسيُنظر إلى نوع كوب وكذلك Trachodon نفسه بمرور الوقت على أنه مشكوك في صحته . لن تسفر الولايات الشرقية أيضًا عن عينات مفيدة بشكل خاص. بدلاً من ذلك، كانت المواقع الأخرى في الغرب الأمريكي ستوفر العديد من العينات الكاملة جدًا التي ستشكل العمود الفقري لأبحاث الهادروصورات. كانت إحدى هذه العينات هي AMNH 5060 الكاملة جدًا (تنتمي إلى Edmontosaurus annectens )، والتي استعادها في عام 1908 جامع الحفريات تشارلز هازيليوس ستيرنبرج وأبناؤه الثلاثة في مقاطعة كونفيرس، وايومنغ . وقد وصفها هنري أوزبورن في عام 1912، الذي أطلق عليها اسم "مومياء الديناصور". كان جلد هذه العينة محفوظًا بالكامل تقريبًا في شكل انطباعات. اعتُبر الجلد المحيط بأيديها، والذي يُعتقد أنه يمثل شبكات، بمثابة تعزيز إضافي لفكرة أن الهادروصورات كانت حيوانات مائية للغاية. [4]

كان كوب قد خطط لكتابة دراسة عن مجموعة Ornithopoda ، لكنه لم يحرز تقدمًا كبيرًا نحو ذلك قبل وفاته. كان هذا المسعى غير المحقق مصدر إلهام لريتشارد سوان لول ونيلدا رايت للعمل على مشروع مماثل بعد عقود من الزمان. أدركا في النهاية أن نطاق Ornithopoda بأكمله كان واسعًا جدًا، حتى تم تضييقه في النهاية إلى الهادروسور في أمريكا الشمالية على وجه التحديد. نُشرت دراستهما، Hadrosaurian Dinosaurs of North America ، في عام 1942، ونظرت إلى الوراء في الفهم الكامل للعائلة. تم تصميمها كعمل نهائي، يغطي جميع جوانب بيولوجيتها وتطورها، وكجزء منها تمت إعادة تقييم كل الأنواع المعروفة وإعادة وصف العديد منها. لقد اتفقوا مع المؤلفين السابقين على الطبيعة شبه المائية للهادروسور، لكنهم أعادوا تقييم فكرة كوب عن الفكين الضعيفين ووجدوا العكس تمامًا. كانت الأسنان متجذرة في بطاريات قوية وسيتم استبدالها باستمرار لمنع تآكلها. بدا هذا النظام مبالغًا فيه بشكل لا يصدق لمهمة أكل النباتات اللينة في العصر الوسيط، وقد أربكت هذه الحقيقة المؤلفين. ورغم أنهم ما زالوا يقترحون نظامًا غذائيًا يتكون من نباتات مائية، فقد اعتبروا أنه من المحتمل أن يتم استكمال ذلك بغزوات عرضية للرعي على نباتات الأرض. [4]

هيكل عظمي لماياصورا مع عش؛ كان تسمية هذا الجنس أحد التطورات العديدة المهمة في عصر النهضة الديناصورات

بعد عشرين عامًا، في عام 1964، نُشر عمل آخر مهم للغاية، هذه المرة لجون إتش أوستروم . وقد تحدت فكرة أن الهادروصوريات كانت حيوانات شبه مائية، والتي كانت سائدة منذ عمل ليدي في خمسينيات القرن التاسع عشر. وقد تم دعم هذا النهج الجديد باستخدام أدلة على البيئة والمناخ الذي عاشوا فيه، والنباتات والحيوانات المتعايشة، والتشريح الجسدي، ومحتويات المعدة المحفوظة من المومياوات. بناءً على تقييم كل هذه البيانات، وجد أوستروم أن فكرة أن الهادروصوريات كانت تتكيف مع الحياة المائية ناقصة بشكل لا يصدق، واقترح بدلاً من ذلك أنها حيوانات برية قادرة تتغذى على نباتات مثل الصنوبريات . ومع ذلك، فقد ظل غير متأكد بشأن الغرض من اليد التي تشبه المجداف التي وصفها أوزبورن، وكذلك ذيولها الطويلة والشبيهة بالمجداف إلى حد ما. وبالتالي فقد وافق على فكرة أن الهادروصوريات كانت ستلجأ من الحيوانات المفترسة في الماء. [5] ستتبع هذا العديد من الدراسات المهمة؛ نشر بيتر دودسون، طالب أوستروم، ورقة بحثية عن تشريح جمجمة اللامبيوصور والتي أحدثت تغييرات هائلة في تصنيف الهادروصور في عام 1975، وأجرى مايكل ك. بريت سورمان مراجعة كاملة للمجموعة كجزء من دراساته العليا خلال السبعينيات والثمانينيات. كما بدأ جون ر. هورنر في ترك تأثيره على هذا المجال، بما في ذلك تسمية ماياصورا في عام 1979. [6] [7] [8] [9] [10] [11]

شهدت أبحاث الهادروسور زيادة كبيرة في العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، على غرار أبحاث الديناصورات الأخرى. واستجابة لذلك، تعاون متحف أونتاريو الملكي ومتحف تيريل الملكي لترتيب ندوة الهادروسور الدولية، وهو اجتماع مهني حول أبحاث الهادروسور الجارية التي عقدت في المؤسسة الأخيرة يومي 22 و23 سبتمبر عام 2011. تم تقديم أكثر من خمسين عرضًا في الحدث، تم دمج ستة وثلاثين منها لاحقًا في كتاب بعنوان الهادروسور ، نُشر عام 2015. تم تجميع المجلد في المقام الأول من قبل عالمي الحفريات ديفيد أ. إيبرث وديفيد سي. إيفانز، وتضمن كلمة ختامية من جون ر. هورنر ، والذين ساهموا جميعًا أيضًا في دراسة واحدة أو أكثر من الدراسات المنشورة فيه. [12] كان الفصل الأول من المجلد عبارة عن دراسة أجراها ديفيد ب. ويشامبل حول معدل أبحاث الطيور على مر التاريخ، والاهتمام بجوانب مختلفة منها على مدار ذلك التاريخ، باستخدام مجلد عام 2004 بعنوان الديناصورات كمصدر للبيانات حول كمية الأعمال المنشورة في كل عقد. تم العثور على فترات مختلفة من النشاط المرتفع والمنخفض، ولكن تبين أن القرن الحادي والعشرين كان الأكثر إنتاجية بشكل ساحق، مع نشر أكثر من مائتي ورقة بحثية. تم الاستشهاد بظهور الإنترنت كمحفز محتمل لهذا الطفرة. شهد بحث الهادروسور مستويات عالية من التنوع خلال العقد، مع حصول مواضيع غير شائعة سابقًا مثل النمو والتطور والجغرافيا الحيوية على مزيد من الاهتمام، على الرغم من أن الشكل الوظيفي للهادروسوريدات قد انخفض في الدراسة منذ عصر النهضة الديناصورات. [13]

توزيع

خريطة لمختلف أنواع الديناصورات في جميع أنحاء أمريكا الشمالية

من المرجح أن أصل الهادروسوريات كان في أمريكا الشمالية، قبل أن تنتشر بعد فترة وجيزة في آسيا. خلال أواخر الكامباني - الماستريخي ، هاجر هادروسوريات صورلوفين إلى أمريكا الجنوبية من أمريكا الشمالية، مما أدى إلى ظهور فرع أوستروكريتوسوريا ، وهو وثيق الصلة بقبيلة كريتوصوريني . [14] خلال أواخر أوائل الماستريخي، هاجرت العديد من سلالات لامبيوصورينات من آسيا إلى جزيرة إيبيرو أرموريكان الأوروبية (ما يُعرف الآن بفرنسا وإسبانيا)، بما في ذلك أرينيصوريني وتسينتاصوريني . [ 15 ] انتشر أحد هذه السلالات لاحقًا من أوروبا إلى شمال إفريقيا، كما يتضح من أجنابيا ، أحد أفراد أرينيصوريني. [16]

تصنيف

تم استخدام عائلة Hadrosauridae لأول مرة بواسطة إدوارد درينكر كوب في عام 1869، والتي كانت تحتوي آنذاك على Hadrosaurus فقط . [17] منذ إنشائها، تم التعرف على انقسام رئيسي في المجموعة بين الفصيلة الفرعية ذات القمة المجوفة Lambeosaurinae والفصيلة الفرعية Saurolophinae ، والمعروفة تاريخيًا باسم Hadrosaurinae. وقد تم دعم كل من هذين الأمرين بقوة في جميع الأدبيات الحديثة. لقد أدى التحليل التطوري إلى زيادة دقة العلاقات بين الهادروسوريد بشكل كبير، مما أدى إلى الاستخدام الواسع النطاق للقبائل (وحدة تصنيفية أسفل الفصيلة الفرعية) لوصف العلاقات الدقيقة داخل كل مجموعة من الهادروسوريد. [18]

كما تم تقسيم Lambeosaurines تقليديًا إلى Parasaurolophini و Lambeosaurini . [19] دخلت هذه المصطلحات الأدبيات الرسمية في إعادة وصف Evans وReisz لعام 2007 لـ Lambeosaurus magnicristatus . يتم تعريف Lambeosaurini على أنها جميع التصنيفات الأكثر ارتباطًا بـ Lambeosaurus lambei من Parasaurolophus walkeri ، و Parasaurolophini على أنها جميع التصنيفات الأقرب إلى P. walkeri من L. lambei . في السنوات الأخيرة ظهرت أيضًا Tsintaosaurini و Aralosaurini . [20]

تم التشكيك في استخدام مصطلح Hadrosaurinae في دراسة شاملة للعلاقات بين الهادروسوريدات أجراها ألبرت برييتو ماركيز في عام 2010. لاحظ برييتو ماركيز أنه على الرغم من استخدام اسم Hadrosaurinae لمجموعة الهادروسوريدات عديمة التاج في الغالب من قبل جميع الدراسات السابقة تقريبًا، إلا أن نوعها، Hadrosaurus foulkii ، تم استبعاده دائمًا تقريبًا من المجموعة التي تحمل اسمه، في انتهاك لقواعد تسمية الحيوانات التي وضعها ICZN . عرّف برييتو ماركيز Hadrosaurinae على أنها السلالة التي تحتوي على H. foulkii فقط ، واستخدم اسم Saurolophinae بدلاً من ذلك للمجموعة التقليدية. [18]

نسالة

تم تعريف Hadrosauridae لأول مرة على أنها فرع ، بواسطة Forster، في ملخص عام 1997، على أنها ببساطة "Lambeosaurinae بالإضافة إلى Hadrosaurinae وأحدث سلف مشترك لهم". في عام 1998، عرّف بول سيرينو فرع Hadrosauridae على أنه المجموعة الأكثر شمولاً المحتملة التي تحتوي على Saurolophus (صورولوفين معروف) و Parasaurolophus (لامبيوصورين معروف)، ثم عدل التعريف لاحقًا ليشمل Hadrosaurus ، الجنس النوعي للعائلة. وفقًا لهورنر وآخرون (2004)، فإن تعريف سيرينو من شأنه أن يضع عددًا قليلاً من الهادروسورس المعروفة الأخرى (مثل Telmatosaurus و Bactrosaurus ) خارج العائلة، مما دفعهم إلى تعريف العائلة لتشمل Telmatosaurus افتراضيًا. راجع برييتو ماركيز شجرة تطور Hadrosauridae في عام 2010، بما في ذلك العديد من التصنيفات المحتملة داخل العائلة. [18] تم تعريف العائلة رسميًا الآن في PhyloCode على أنها "أصغر فرع يحتوي على Hadrosaurus foulkii و Lambeosaurus lambei و Saurolophus osborni ". [21] تنتمي الفصيلتان الفرعيتان الرئيسيتان من Lambeosaurinae وSaurolophinae إلى فرع Euhadrosauria (يُطلق عليه أحيانًا Saurolophidae )، والذي تم تعريفه على أنه "أصغر فرع يحتوي على Lambeosaurus lambei و Saurolophus osborni ، بشرط ألا يتضمن Hadrosaurus foulkii ". [21] يستثني هذا الفرع الهادروسوريدات القاعدية مثل Hadrosaurus و Yamatosaurus ولكنه يدمر نفسه إذا كان Hadrosaurus ينحدر من آخر سلف مشترك لـ Lambeosaurus و Saurolophus . [21]


عظم الفك العلوي لـ Eotrachodon ، التصنيف الذي أطلق عليه Prieto-Marquez et al. 2016

فيما يلي مخطط تفرّعي من Prieto-Marquez et al. 2016. هذا المخطط التفرّعي هو تعديل حديث للتحليل الأصلي لعام 2010، بما في ذلك المزيد من الشخصيات والتصنيفات. تم حل الشجرة التفرّعية الناتجة عن تحليلهم باستخدام Maximum-Parsimony. تم تضمين 61 نوعًا من الهادروسوريد، وتم وصفها من حيث 273 سمة مورفولوجية: 189 للسمات القحفية و84 للسمات ما بعد القحفية. عندما كانت للشخصيات حالات متعددة تشكل مخططًا تطوريًا، تم ترتيبها لتشمل تطور حالة واحدة إلى الحالة التالية. تم تشغيل الشجرة النهائية من خلال إصدار TNT 1.0 . [22]

جمجمة Lambeosaurus ، النوع النوعي من Lambeosaurinae
جمجمة Saurolophus ، النوع النمطي من Saurolophinae

† تيلماتوصور

† كلاوسورس

† تيثيشادروس

† هادروسوريداي

† هادروسوروس

† إيوتراكودون

† الزواحف
† لامبيوصوريناي
صورولوفيناي

المخطط التالي من Ramírez-Velasco (2022)، بما في ذلك التصنيفات المسماة حديثًا. [23]

هادروسوريداي

هادروسوروس

نانيانجاوسورس

إيوتراكودون

أكويلارهينوس

ياماتوصور

يوهادروسوريا
صورولوفيناي
لامبيوصوريناي

تشريح

جمجمة إدمونتوصورس ، متحف التاريخ الطبيعي بجامعة أكسفورد

الجانب الأكثر شهرة في تشريح الهادروصور هو العظام الأمامية المسطحة والممتدة جانبيًا، والتي تعطي مظهر منقار البط المميز. كان لدى بعض أفراد الهادروصورات أيضًا قمم ضخمة على رؤوسهم، ربما للعرض و/أو لإصدار الضوضاء. [18] في بعض الأجناس، بما في ذلك إدمونتوصور ، كانت مقدمة الجمجمة بالكامل مسطحة ومتسعة لتشكيل منقار، وهو مثالي لقص الأوراق والأغصان من غابات آسيا وأوروبا وأمريكا الشمالية. ومع ذلك، احتوى الجزء الخلفي من الفم على آلاف الأسنان المناسبة لطحن الطعام قبل بلعه. وقد افترض أن هذا كان عاملاً حاسمًا في نجاح هذه المجموعة في العصر الطباشيري مقارنة بالصوروبودات .

تم العثور على انطباعات جلدية للعديد من الهادروصوريات. [24] ومن خلال هذه الانطباعات، تم تحديد أن الهادروصوريات كانت ذات قشور، وليست ريشًا مثل بعض الديناصورات من مجموعات أخرى.

تشتهر الهادروسور، مثل الديناصورات ، بوجود يد متحدة في وسادة لحمية غالبًا ما تكون خالية من الأظافر. [25]

يتم التمييز بين القسمين الرئيسيين من الهادروسوريدات من خلال زخارف جمجمتها. في حين أن أعضاء الفصيلة الفرعية Lambeosaurinae لها قمم مجوفة تختلف حسب النوع، فإن أعضاء الفصيلة الفرعية Saurolophinae ( Hadrosaurinae ) لديهم قمم صلبة أو لا يوجد لديهم أي قمم على الإطلاق. كانت قمم Lambeosaurines تحتوي على حجرات هوائية ربما أنتجت صوتًا مميزًا مما يعني أنه كان من الممكن استخدام قممها للعرض الصوتي والمرئي.

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

استعادة مبكرة من قبل تشارلز آر. نايت للهادروصوريات باعتبارها حيوانات شبه مائية لا تستطيع إلا مضغ نباتات المياه اللينة، وهي فكرة شائعة في ذلك الوقت.

أثناء دراسة طرق المضغ لدى الهادروصوريات في عام 2009، وجد علماء الحفريات فينسنت ويليامز وبول باريت ومارك بورنيل أن الهادروصوريات ربما كانت ترعى ذيول الخيل والنباتات القريبة من الأرض، بدلاً من تصفح الأوراق والأغصان الأعلى نموًا. استند هذا الاستنتاج إلى تساوي الخدوش على أسنان الهادروصوريات، مما يشير إلى أن الهادروصوريات استخدمت نفس سلسلة حركات الفك مرارًا وتكرارًا. [26] ونتيجة لذلك، حددت الدراسة أن النظام الغذائي للهادروصوريات ربما كان يتكون من الأوراق ويفتقر إلى العناصر الأكبر حجمًا، مثل الأغصان أو السيقان، والتي ربما تتطلب طريقة مضغ مختلفة وتخلق أنماط تآكل مختلفة. [27] ومع ذلك، قال بورنيل إن هذه الاستنتاجات كانت أقل أمانًا من الأدلة الأكثر قاطعة فيما يتعلق بحركة الأسنان أثناء المضغ. [28]

يبدو أن الفرضية القائلة بأن الهادروصورات كانت على الأرجح حيوانات راعية وليست زاحفة تتناقض مع النتائج السابقة من محتويات المعدة المحفوظة الموجودة في الأمعاء المتحجرة في دراسات الهادروصورات السابقة. [28] تم إجراء أحدث اكتشاف من هذا القبيل قبل نشر دراسة بورنيل في عام 2008، عندما وجد فريق بقيادة طالب الدراسات العليا بجامعة كولورادو في بولدر جاستن إس. تويت تراكمًا متجانسًا من شظايا أوراق بحجم المليمتر في منطقة أمعاء براكيلوفوسوروس محفوظ جيدًا ونامي جزئيًا . [29] [30] ونتيجة لهذا الاكتشاف، خلص تويت في سبتمبر 2008 إلى أن الحيوان كان على الأرجح زاحفًا وليس زاحفًا. [30] وردًا على مثل هذه النتائج، قال بورنيل إن محتويات المعدة المحفوظة مشكوك فيها لأنها لا تمثل بالضرورة النظام الغذائي المعتاد للحيوان. تظل القضية موضوع نقاش. [31]

إدمونتوصور ذو أسنان متهدلة، وهو نموذجي لفصيلة هادروسوريداي

قام مالون وآخرون (2013) بفحص التعايش بين الحيوانات العاشبة في قارة جزيرة لاراميديا ، خلال العصر الطباشيري المتأخر. وخلصوا إلى أن الهادروسوريدات كانت قادرة على الوصول إلى الأشجار والشجيرات المنخفضة النمو والتي كانت بعيدة عن متناول القراطبسيدات والأنكيلوصورات والحيوانات العاشبة الصغيرة الأخرى. كانت الهادروسوريدات قادرة على التغذية حتى ارتفاع 2 متر (6 أقدام و7 بوصات) عندما تقف على أربع أرجل، وحتى ارتفاع 5 أمتار (16 قدمًا) عندما تقف على قدمين. [32]

تُظهِر براز بعض الديناصورات من العصر الطباشيري المتأخر أن هذه الحيوانات كانت تأكل الخشب المتعفن عمدًا في بعض الأحيان. الخشب نفسه ليس مغذيًا، لكن الخشب المتحلل كان ليحتوي على فطريات ومواد خشبية متحللة ولافقاريات آكلة للحطام ، وكلها كانت مغذية. [33] يشير فحص براز الديناصورات من منطقة جراند ستيركيس-إسكالانتي إلى أن المحار مثل القشريات كانت أيضًا مكونًا مهمًا في النظام الغذائي للديناصورات. [34]

يُعتقد أن سلوك المضغ قد تغير طوال الحياة في الهادروصوريات. تُظهر العينات الصغيرة جدًا مناطق انسداد بسيطة على شكل كأس ، أو مناطق حيث تتلامس الأسنان مع بعضها البعض أثناء المضغ، بينما في مرحلة البلوغ يوجد ترتيب "مزدوج الوظيفة" مع منطقتين متميزتين من تآكل الأسنان المختلفة. ربما ساعد هذا التغيير أثناء النمو في الانتقال من نظام غذائي من النباتات الأكثر ليونة عندما كانت صغيرة إلى نباتات أكثر صلابة وليفية أثناء مرحلة البلوغ. يُعتقد أن الانتقال بين الحالات، والذي يتميز بالانتقال التدريجي من حالة تآكل إلى أخرى، حدث في أوقات مختلفة في نمو الأنواع المختلفة؛ في Hypacrosaurus stebingeri لم يحدث حتى مرحلة البلوغ تقريبًا، بينما في عينة saurolophine التي ربما يقل عمرها عن عام واحد من تكوين Dinosaur Park كان الانتقال قد بدأ بالفعل. [35]

طب الأعصاب

رسم تخطيطي يعود إلى عام 1905 يظهر الحجم الصغير لدماغ إدمونتوصوروس أنيكتينس (في الأسفل؛ بجانب دماغ ترايسيراتوبس هوريدوس ، في الأعلى) معلق عليه في المصادر المبكرة

لوحظ أن الهادروصورات تمتلك أكثر الأدمغة تعقيدًا بين الطيور، بل وبين الديناصورات الطيرية ككل. [36] [37] [38] تمت دراسة أدمغة الديناصورات الهادروصورية منذ أواخر القرن التاسع عشر، عندما صنع أوثنييل تشارلز مارش قالبًا داخليًا لعينة كانت تُشار إليها آنذاك باسم Claosaurus annectens ؛ لم يكن من الممكن سوى إبداء ملاحظات أساسية ولكن لوحظ أن العضو كان صغيرًا نسبيًا. [39] سيقدم جون أوستروم تحليلًا ومراجعة أكثر استنارة في عام 1961، مستعينًا ببيانات من Edmontosaurus regalis و E. annectens و Gryposaurus notabilis (الذي كان يُعتبر آنذاك مرادفًا لـ Kritosaurus ). على الرغم من صغر حجمها بشكل واضح، إلا أن أوستروم أدرك أن الأدمغة قد تكون أكثر تطورًا بشكل ملحوظ مما كان متوقعًا، لكنه أيد الرأي القائل بأن أدمغة الديناصورات كانت لتملأ جزءًا فقط من تجويف الجمجمة، مما يحد من إمكانية التحليل. [40] في عام 1977، قدم جيمس هوبسون استخدام حاصلات النمو الدماغي المقدرة لموضوع ذكاء الديناصورات، ووجد أن إدمونتوصورس لديه حاصل نمو دماغي 1.5، وهو أعلى من مثيله لدى طيور الورك الأخرى بما في ذلك الأقارب الأقدم مثل كامبتوصورس وإيجوانودون ومماثل لنظيره لدى ثيروبودات الكارنوصورات والتماسيح الحديثة ولكن أقل من نظيرتها لدى ثيروبودات الكويلوروصوريات . كانت الأسباب التي اقترحت لذكائهم المرتفع نسبيًا هي الحاجة إلى حواس حادة في غياب الأسلحة الدفاعية، والسلوكيات الداخلية الأكثر تعقيدًا كما تشير هياكل العرض الصوتية والبصرية الخاصة بهم. [36]

وقد سمح ظهور التصوير المقطعي المحوسب للاستخدام في علم الحفريات بتطبيق هذا على نطاق أوسع دون الحاجة إلى تدمير العينة. وقد ركزت الأبحاث الحديثة باستخدام هذه الأساليب إلى حد كبير على الهادروصورات. وفي دراسة أجراها عالم الحفريات ديفيد سي إيفانز وزملاؤه عام 2009، تم مسح أدمغة أجناس الهادروصورات اللامبيوصورية من نوع هيباكروسوروس (العينة البالغة ROM 702)، وكوريتوسوروس (العينة الصغيرة ROM 759 والعينة شبه البالغة CMN 34825)، ولامبيوصوروس (العينة الصغيرة ROM 758) ومقارنتها ببعضها البعض (على المستوى التطوري والتطوري )، والتصنيفات ذات الصلة، والتنبؤات السابقة، وهي أول نظرة واسعة النطاق من هذا القبيل في علم الأعصاب للفصيلة الفرعية. وعلى النقيض من الأعمال المبكرة، تشير دراسات إيفانز إلى أن بعض مناطق دماغ الهادروصور (الجزء الظهري وجزء كبير من الدماغ الخلفي) كانت مرتبطة بشكل فضفاض بجدار الدماغ، مثل الزواحف الحديثة، مع ارتباط المناطق البطنية والجانبية بشكل وثيق إلى حد ما. وعلى عكس الزواحف الحديثة أيضًا، لم يبدو أن أدمغة الصغار ترتبط بجدار الدماغ بشكل أقرب من أدمغة البالغين. ومع ذلك، تم تحذير الأفراد الصغار جدًا من عدم تضمينهم في الدراسة. [37]

قالب داخلي لدماغ أموروصورس في منظر جانبي أيمن (أ)، وظهري (ب)، وبطني (ج)

كما هو الحال مع الدراسات السابقة، تم التحقيق في قيم EQ، على الرغم من إعطاء نطاق رقمي أوسع لمراعاة عدم اليقين في كتلة الدماغ والجسم. كان النطاق بالنسبة للهايباكروسوروس البالغ من 2.3 إلى 3.7؛ كان الحد الأدنى من هذا النطاق لا يزال أعلى من الزواحف الحديثة ومعظم الديناصورات غير المانيرابتورانية (كلها تقريبًا لها EQ أقل من اثنين)، لكنها كانت أقل بكثير من المانيرابتوران نفسها، والتي كان لها حاصل أعلى من أربعة. تمت الإشارة إلى حجم نصفي الكرة المخية لأول مرة. وجد أنه يشغل حوالي 43٪ من حجم الجمجمة (باستثناء البصيلات الشمية ) في ROM 702. هذا مماثل لحجمها في هادروصوريات الصورولفين ، ولكنه أكبر بكثير من أي طيريات الورك خارج هادروسوريفورمس، وجميع الديناصورات السحلية الكبيرة؛ كان لدى المانيرابتورات كونكورابتور والأركيوبتريكس ، وهو طائر مبكر، نسب متشابهة جدًا. وهذا يعطي دعمًا إضافيًا لفكرة السلوكيات المعقدة والذكاء المرتفع نسبيًا، بالنسبة للديناصورات غير الطائرة، في الهادروصوريات. [37]

كان أموروصور ، وهو قريب من التصنيف من دراسة عام 2009، موضوع ورقة بحثية عام 2013 تبحث مرة أخرى في قالب الجمجمة. تم العثور على نطاق EQ متطابق تقريبًا من 2.3 إلى 3.8، ولوحظ مرة أخرى أن هذا كان أعلى من الزواحف الحية والصوربودات وغيرها من طيور الورك، ولكن تم الاستشهاد بتقديرات EQ مختلفة للثيروبودات، مما وضع أعداد الهادروصورات أقل بكثير من الثيروبودات الأساسية مثل سيراتوصور (مع نطاق EQ من 3.31 إلى 5.07) وألوصور ( مع نطاق من 2.4 إلى 5.24، مقارنة بـ 1.6 فقط في دراسة عام 2009)؛ [37] [38] ذكر المزيد من الثيروبودات الكويلوصورية الشبيهة بالطيور مثل ترودون أن EQs أعلى من سبعة. بالإضافة إلى ذلك، كان حجم المخ النسبي 30% فقط في Amurosaurus ، وهو أقل بكثير من حجمه في Hypacrosaurus ، وهو أقرب إلى حجم الثيروبودات مثل Tyrannosaurus (بنسبة 33%)، على الرغم من أنه لا يزال أكبر بشكل واضح من الأرقام المقدرة سابقًا للإيجوانودونتات الأكثر بدائية مثل Lurdusaurus و Iguanodon (كلاهما بنسبة 19%). وقد أظهر هذا مستوى غير معترف به سابقًا من التباين في التشريح العصبي داخل Hadrosauridae. [38]

التكاثر

بيض نوع Hypacrosaurus stebingeri

تم توثيق حفريات هادروسور بحجم حديثي الولادة في الأدبيات العلمية . [41] تم اكتشاف آثار أقدام هادروسور صغيرة في تكوين بلاك هوك في يوتا . [41]

في مراجعة أجريت عام 2001 لقشور بيض الهادروصور ومواد الفقس من تكوين حديقة الديناصورات في ألبرتا ، خلص دارين تانكي وإم كيه بريت سورمان إلى أن الهادروصورات كانت تعشش في كل من المرتفعات القديمة والأراضي المنخفضة من بيئة الترسيب للتكوين. ربما كانت مناطق التعشيش المرتفعة مفضلة من قبل الهادروصورات الأقل شيوعًا، مثل براكيلوفوسوروس وباراصورولوفوس . ومع ذلك ، لم يتمكن المؤلفون من تحديد العوامل المحددة التي شكلت اختيار أرض التعشيش في الهادروصورات في التكوين. اقترحوا أن السلوك والنظام الغذائي وحالة التربة والمنافسة بين أنواع الديناصورات كلها قد أثرت على مكان تعشيش الهادروصورات. [41]

تم الإبلاغ عن شظايا من قشور بيض الهادروصور ذات الملمس الحصوي يبلغ طولها أقل من سنتيمتر من تكوين حديقة الديناصورات. تشبه قشرة البيض هذه قشرة بيض الهادروصور في Devil's Coulee في جنوب ألبرتا وكذلك قشرة بيض تكوينات Two Medicine و Judith River في مونتانا بالولايات المتحدة. على الرغم من وجودها، فإن قشرة بيض الديناصورات نادرة جدًا في تكوين حديقة الديناصورات ولا توجد إلا في موقعين مختلفين من الحفريات الدقيقة. تتميز هذه المواقع بأعداد كبيرة من محار البيسيديد وغيرها من اللافقاريات ذات الأصداف الأقل شيوعًا، مثل محار الاتحاد والقواقع. هذا الارتباط ليس مصادفة، حيث أن قشور اللافقاريات كانت لتذوب ببطء وتطلق ما يكفي من كربونات الكالسيوم الأساسية لحماية قشور البيض من الأحماض الطبيعية التي كانت لتذيبها وتمنع التحجر. [41]

على النقيض من حفريات قشر البيض، فإن بقايا الهادروسور الصغيرة جدًا شائعة إلى حد ما. لاحظ تانكي أن جامعًا متمرسًا يمكنه اكتشاف عينات متعددة من الهادروسور الصغيرة في يوم واحد. البقايا الأكثر شيوعًا للهادروسور الصغيرة في تكوين حديقة الديناصورات هي الأسنان ، وهي عظام من الأطراف والأقدام، بالإضافة إلى مراكز الفقرات . أظهرت المادة القليل من التآكل الذي قد ينتج عن النقل، مما يعني أن الحفريات دُفنت بالقرب من نقطة أصلها. تعد أسرّة العظام 23 و28 و47 و50 مصادر منتجة لبقايا الهادروسور الصغيرة في التكوين، وخاصة سرير العظام 50. لا يُعرف أن عظام الهادروسور الصغيرة وشظايا قشر البيض الأحفوري قد تم الحفاظ عليها مع بعضها البعض، على الرغم من وجودهما في التكوين. [41]

النمو والتطور

عينة صغيرة من جنس الماياصورا

أطراف الهادروصورات الصغيرة تشبه تشريحيًا وتناسبيًا أطراف الحيوانات البالغة. [41] ومع ذلك، غالبًا ما تظهر المفاصل "تآكلًا قبل الترسيب أو أسطح مفصلية مقعرة"، [41] والذي ربما كان بسبب الغطاء الغضروفي الذي يغطي أطراف العظام. [41] كان حوض الهادروصورات الصغيرة مشابهًا لحوض فرد أكبر سنًا. [41]

تشير الأدلة إلى أن صغار الهادروصورات كانت تمشي على رجليها الخلفيتين فقط، بينما كانت الكبار تمشي على الأربع. [2] ومع تقدم الحيوان في العمر، أصبحت الأطراف الأمامية أكثر قوة من أجل تحمل الوزن، بينما أصبحت الأرجل الخلفية أقل قوة مع انتقالها إلى المشي على الأرجل الأربع. [2] علاوة على ذلك، كانت الأطراف الأمامية للحيوانات أقصر من أطرافها الخلفية. [2]

أنماط النشاط اليومي

تشير المقارنات بين الحلقات الصلبة للعديد من أجناس الهادروسوروس ( Corythosaurus و Prosaurolophus و Saurolophus ) والطيور والزواحف الحديثة إلى أنها ربما كانت نشطة طوال اليوم على فترات قصيرة. [42]

علم الأمراض

تم توثيق اعتلال المفاصل الفقارية في العمود الفقري لحيوان هادروصوري عمره 78 مليون سنة. [ بحاجة لمصدر ] تشمل الأمثلة الأخرى للأمراض في الهادروصورات الجروح الملتئمة من الحيوانات المفترسة، مثل تلك الموجودة في إدمونتوصوروس أنيكتينس ، والأورام مثل خلل الخلايا لانغرهانس، والأورام الوعائية الدموية، والورم الليفي الليفي، والسرطان النقيلي، وأورام الخلايا العظمية، الموجودة في أجناس مثل براكيلوفوسوروس وإدمونتوصوروس . [43] [44] كما يوجد اعتلال العظم الغضروفي بشكل شائع في الهادروصورات. [45]

مراجع

  1. ^ Case, Judd A.; Martin, James E.; Chaney, Dan S.; Regurero, Marcelo; Marenssi, Sergio A.; Santillana, Sergio M.; Woodburne, Michael O. (25 September 2000). "أول ديناصور ذو منقار البط (فصيلة Hadrosauridae) من القارة القطبية الجنوبية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (3): 612– 614. doi :10.1671/0272-4634(2000)020[0612:tfdbdf]2.0.co;2. hdl : 11336/105444 . JSTOR  4524132. S2CID  131243139.
  2. ^ abcd Dilkes, David W. (2001). "منظور تطوري للحركة في ديناصور العصر الطباشيري المتأخر Maiasaura peeblesorum (Ornithischia: Hadrosauridae)". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 38 (8): 1205– 1227. doi :10.1139/e01-016.
  3. ^ Fiorillo, AR; Tykoski, RS (2016). "آثار أقدام وأذرع هادروسور صغيرة من تكوين كانتويل السفلي (العصر الطباشيري العلوي) في متنزه دينالي الوطني، ألاسكا: الآثار المترتبة على الحركة في هادروسور صغير". PALAIOS . 31 (10): 479– 482. Bibcode :2016Palai..31..479F. doi :10.2110/palo.2016.049. S2CID  132975678.
  4. ^ abcde لول، ريتشارد سوان؛ ورايت، نيلدا إي. (1942). الديناصورات الهادروصورية في أمريكا الشمالية
  5. ^ abc Ostrom, John H. (1964). "إعادة النظر في علم البيئة القديمة لديناصورات الهادروسوريان". المجلة الأمريكية للعلوم . 262 (8): 975– 997. Bibcode :1964AmJS..262..975O. doi : 10.2475/ajs.262.8.975 .
  6. ^ بريت سورمان، مايكل ك. (1975). التشريح الزائدي لديناصورات الهادروسوريان . أطروحة ماجستير. بيركلي: جامعة كاليفورنيا.
  7. ^ بريت سورمان، مايكل ك. (1979). "علم تطور وتطور الديناصورات الهادروسورية". مجلة الطبيعة . 277 (5697): 560– 562. رمز Bibcode :1979Natur.277..560B. doi :10.1038/277560a0. S2CID  4332144.
  8. ^ بريت سورمان، مايكل ك. (1989). مراجعة لفصيلة هادروسوريداي (الزواحف: طيور الورك) وتطورها خلال العصر الكامباني والماسترخي . أطروحة دكتوراه. واشنطن العاصمة: جامعة جورج واشنطن.
  9. ^ Horner, JR; Makela, R. (1979). "عش الأحداث يوفر دليلاً على بنية الأسرة بين الديناصورات". Nature . 282 (5736): 296– 298. Bibcode :1979Natur.282..296H. doi :10.1038/282296a0. S2CID  4370793.
  10. ^ فوينتيس بوكسو، ر. 2012. Anàlisi de Restes Paleontològiques del Maastrichtià Superior (Cretaci Superior) procedents d'un nou jaciment situat en Les Serretes (Vilamitjana، Conca de Tremp، Espanya). Treball de fi de Master de Paleontologia (UAB-UB-ICP). 129 ص.[1]
  11. ^ 2014، Fuentes-Buxó، R. & Dalla Vecchia، FM 2014. Les Serretes، موقع جديد لديناصورات ماستريخت المتأخرة في منطقة Tremp Syncline الشرقية (جنوب جبال البرانس، إسبانيا). في: الحفريات والتطور. إعادة بناء البيئات القديمة في نهاية العصر الطباشيري الأرضية في أوروبا. ص [2]
  12. ^ إيبرث، ديفيد أ.؛ إيفانز، ديفيد سي. (2015). "مقدمة". في إيبرث، ديفيد أ.؛ إيفانز، ديفيد سي. (المحرران). هادروسورس . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إندينا. ص.  xiii– xiv. ISBN 978-0-253-01385-9.
  13. ^ Weishampel, David B. (2015). "تاريخ دراسة الطيور: أين كنا؟ أين نحن الآن؟ إلى أين نحن ذاهبون؟". في Eberth, David A.; Evans, David C. (eds.). Hadrosaurs . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص  2-7 . ISBN 978-0-253-01385-9.
  14. ^ ألاركون مونيوز، جوناتان؛ فارغاس، الكسندر O .؛ بوشل، هانز P .؛ سوتو أكونيا، سيرجيو؛ مانريكيز، ليزلي. ليبي، مارسيلو؛ كالوزا، جوناتان؛ ميلا، فيرونيكا؛ جوتستين، كارولينا س.؛ بالما ليبيرونا، خوسيه؛ ستينسبيك، فولفجانج؛ فراي، ابرهارد. بينو، خوان بابلو؛ باجور، دانيال؛ نونيز ، إيلين (2023/06/16). “لقد نجت الديناصورات ذات المنقار البطي حتى العصر الأخير للديناصورات في تشيلي تحت القطب الجنوبي”. تقدم العلوم . 9 (24): eadg2456. بيب كود :2023SciA....9G2456A. دوى :10.1126/sciadv.adg2456. ISSN  2375-2548. PMC 10275600. PMID  37327335 . 
  15. ^ بيريز بويو مانويل. كروزادو كاباليرو، بينيلوبي؛ مورينو أزانزا، ميغيل؛ فيلا، بيرنات؛ كاستانيرا، دييغو؛ جاسكا، خوسيه مانويل؛ بويرتولاس باسكوال، إدواردو؛ باديناس، بياتريس؛ كانودو ، خوسيه إجناسيو (2021-04-02). “سجل أحفوري رباعي الأرجل من منطقة ماستريخت العليا في الجزيرة الأيبيرية الأرمورية: مراجعة تكاملية تعتمد على نتوءات خط Tremp الغربي (أراغون، مقاطعة هويسكا، شمال شرق إسبانيا)”. علوم الأرض . 11 (4): 162. بيب كود :2021Geosc..11..162P. دوى : 10.3390 / علوم الأرض11040162 . hdl : 10362/145947 . ISSN  2076-3263.
  16. ^ لونغريتش، نيكولاس ر.؛ سوبيربيولا، زابيير بيريدا؛ بايرون، ر. ألكسندر؛ جليل، نور الدين (أبريل 2021). "أول ديناصور منقار البط (Hadrosauridae: Lambeosaurinae) من أفريقيا ودور التشتت المحيطي في الجغرافيا الحيوية للديناصورات". أبحاث العصر الطباشيري . 120 : 104678. رمز Bibcode : 2021CrRes.12004678L. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104678 . S2CID  228807024.
  17. ^ كوب، إدوارد د. (1969). "ملخص للخفافيش والزواحف والبرمائيات المنقرضة في أمريكا الشمالية". معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 14 .
  18. ^ abcd Prieto-Márquez, A (2010). "التطور العالمي لفصيلة Hadrosauridae (الديناصورات: Ornithopoda) باستخدام الأساليب الاقتصادية والبيزية". مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 159 (2): 435– 502. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x .
  19. ^ Glut, Donald F. (1997). Dinosaurs: The Encyclopedia . Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. p. 69. ISBN 0-89950-917-7.
  20. ^ Prieto-Márquez, A.; Dalla Vecchia, FM; Gaete, R.; Galobart, À. (2013). "التنوع والعلاقات والجغرافيا الحيوية لديناصورات لامبيوصورين من الأرخبيل الأوروبي، مع وصف الأرالوصورين الجديد كانارديا جارونينسيس". PLOS ONE . 8 (7): e69835. Bibcode :2013PLoSO...869835P. doi : 10.1371/journal.pone.0069835 . PMC 3724916. PMID  23922815 . 
  21. ^ اي بي سي مادزيا، د.؛ أربور، VM. بويد، كاليفورنيا؛ فارك، أأ؛ كروزادو كاباليرو، ص. إيفانز، دي سي (2021). “التسميات التطورية للديناصورات ornithischian”. بيرج . 9 : e12362. دوى : 10.7717/peerj.12362 . بمك 8667728 . بميد  34966571. 
  22. ^ Prieto-Marquez, A.; Erickson, GM; Ebersole, JA (2016). "A primitive hadrosaurid from southeastern North America and the origin and early evolution of 'duck-billed' dynamics". مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (2): e1054495. رمز Bibcode :2016JVPal..36E4495P. doi :10.1080/02724634.2015.1054495. S2CID  86032549.
  23. ^ راميريز-فيلاسكو، أنجيل أليخاندرو (2022). "التحليل التطوري والجغرافي الحيوي للهادروسوريدات المكسيكية". أبحاث العصر الطباشيري . 138 : 105267. رمز Bibcode : 2022CrRes.13805267R. doi : 10.1016/j.cretres.2022.105267. S2CID  249559319.
  24. ^ Bell, PR (2012). Farke, Andrew A (ed.). "Standardized Terminology and Potential Taxonomic Utility for Hadrosaurid Skin Impressions: A Case Study for Saurolophus from Canada and Mongolia". PLOS ONE . ​​7 (2): e31295. Bibcode :2012PLoSO...731295B. doi : 10.1371/journal.pone.0031295 . PMC 3272031 . PMID  22319623. 
  25. ^ "دراسة الأطراف الأمامية للهادروسور". Palaeo-electronica.org . تم الاسترجاع في 2013-07-23 .
  26. ^ ويليامز، فينسنت س.؛ باريت، بول م.؛ بورنيل، مارك أ. (2009). "التحليل الكمي للتآكل الدقيق للأسنان لدى الديناصورات الهادروسوريدية، والآثار المترتبة على فرضيات ميكانيكا الفك والتغذية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (27): 11194– 11199. رمز Bibcode : 2009PNAS..10611194W. doi : 10.1073/pnas.0812631106 . PMC 2708679. PMID  19564603 . 
  27. ^ برينر، جينا (2009-06-29). "دراسة تلمح إلى ما وكيف أكلت الديناصورات". لايف ساينس . تم الاسترجاع في 2009-06-03 .
  28. ^ ab Boyle, Alan (2009-06-29). "How dinosaurs chewed". MSNBC . مؤرشف من الأصل في 2009-07-02 . تم الاسترجاع في 2009-06-03 .
  29. ^ تويت، جوستين س.؛ تشين، كارين؛ برامان، دينيس ر.؛ مورفي، نيت ل. (2008). "محتويات الأمعاء المحتملة داخل عينة من براكيلوفوسوروس كانادينسيس (الديناصورات: هادروسوريداي) من تكوين نهر جوديث العلوي الطباشيري في مونتانا". باليوس . 23 (9): 624– 635. رمز المكتبة : 2008Palai..23..624T. doi : 10.2110/palo.2007.p07-044r. S2CID  131393649.
  30. ^ ab Lloyd, Robin (2008-09-25). "Plant-eating dynamics spills his guts: Fossil suggests hadrosaur's last meal included lots of well-chewed leaves". NBC News . مؤرشف من الأصل في 4 فبراير 2016 . تم الاسترجاع في 2009-06-03 .
  31. ^ هذه المعلومات مأخوذة من المصدر المذكور آنفًا لآلان بويل بتاريخ 29 يونيو 2009. ومع ذلك، فإن هذه المعلومات المحددة ليست مدرجة في نص المقال، بل هي رد من بويل على التعليقات الواردة في المقال. ونظرًا لأن التعليقات كتبها بويل نفسه، ولأنها تستشهد بمعلومات تلقاها على وجه التحديد من بورنيل، فهي مصدر شرعي للمعلومات مثل المقال نفسه.
  32. ^ مالون، جوردان سي؛ إيفانز، ديفيد سي؛ ريان، مايكل جيه؛ أندرسون، جيسون إس. (2013). "التقسيم الطبقي لارتفاع التغذية بين الديناصورات العاشبة من تكوين حديقة الديناصورات (كامبانيان العلوي) في ألبرتا، كندا". BMC Ecology . 13 : 14. doi : 10.1186/1472-6785-13-14 . PMC 3637170. PMID  23557203 . 
  33. ^ تشين، ك. (سبتمبر 2007). "التداعيات القديمة لبقايا الديناصورات العاشبة من تكوين الطباشيري العلوي في مونتانا: لماذا نأكل الخشب؟". PALAIOS . 22 (5): 554. Bibcode :2007Palai..22..554C. doi :10.2110/palo.2006.p06-087r. S2CID  86197149.
  34. ^ تشين، كارين؛ فيلدمان، رودني م؛ تاشمان، جيسيكا ن. (2017). "استهلاك القشريات من قبل الديناصورات آكلة الأعشاب الضخمة: المرونة الغذائية واستراتيجيات تاريخ حياة الديناصورات". التقارير العلمية . 7 (1): 11163. رمز Bibcode : 2017NatSR...711163C. doi : 10.1038 /s41598-017-11538-w . PMC 5608751. PMID  28935986. 
  35. ^ Warnock-Juteau, Trystan; Ryan, Michael; Patterson, Tim; Mallon, Jordan (2024). "الفحص التصويري المقطعي المحوسب لجمجمة صغار الديناصورات يكشف عن تغيرات وراثية في شكل الأسنان والسطح الإطباقي لـ Hadrosauridae (الديناصورات: طيور الورك)". تشريح الفقاريات، علم التشكل، علم الحفريات . 11. doi : 10.18435/vamp29395 .
  36. ^ ab Hopson, James A. (1977). "الحجم النسبي للدماغ والسلوك في الزواحف الأركوصورية". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 8 (1): 429– 448. doi :10.1146/annurev.es.08.110177.002241.
  37. ^ abcd Evans, David C.; et al. (2009). "التشريح القحفي الداخلي لحيوانات لامبيوصورين هادروسوريد (الديناصورات: طيور الورك): منظور حسي عصبي لوظيفة قمة الجمجمة". السجل التشريحي . 292 (9): 1315– 1337. doi : 10.1002/ar.20984 . PMID  19711466. S2CID  15177074.
  38. ^ اي بي سي لاوترز ، باسكالين. وآخرون. (2013). “الجمجمة الداخلية لللامبيوصورين هادروصوريد أموروصوروس ريابينيني من منطقة آمور، روسيا”. بلوس واحد . 8 (11): e78899. بيب كود :2013PLoSO...878899L. دوى : 10.1371/journal.pone.0078899 . بمك 3827337 . بميد  24236064. 
  39. ^ مارش، أوثنييل تشارلز (1893). "جمجمة ودماغ كلوصورس". المجلة الأمريكية للعلوم . 265 (265): 83– 86. Bibcode :1893AmJS...45...83M. doi :10.2475/ajs.s3-45.265.83. S2CID  131740074.
  40. ^ أوستروم، جون هـ. (1961). "المورفولوجيا القحفية لديناصورات الهادروسوريان في أمريكا الشمالية". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 122. المجلد 2 : 2246/1260.
  41. ^ abcdefghi Tanke, DH and Brett-Surman, MK 2001. Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada. pp. 206-218. In: Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Edited by DH Tanke and K. Carpenter. Indiana University Press: Bloomington. xviii + 577 pp.
  42. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). "النشاط الليلي عند الديناصورات المستنتج من مورفولوجيا الحلقات الصلبة والمدار". Science . 332 (6030): 705– 708. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  43. ^ روتشيلد، بي إم؛ تانك، د. هيلينج الثاني، م.؛ مارتن، LD (2003). “دراسة وبائية للأورام في الديناصورات” (PDF) . ناتورويسنشافتن . 90 (11): 495-500 . بيب كود :2003NW .....90..495R. دوى :10.1007/s00114-003-0473-9. بميد  14610645. S2CID  13247222.
  44. ^ كاربنتر، كينيث (1998). "دليل على السلوك المفترس من قبل الديناصورات الثيروبودية". جايا . 15 : 135– 144. مؤرشف من الأصل في 2007-11-17 . تم الاسترجاع في 2009-03-08 .[لم تتم طباعته حتى عام 2000]
  45. ^ روتشيلد، بروس؛ تانكي، دارين هـ. (2007). "التنكس العظمي الغضروفي هو هادروسوريا من العصر الطباشيري المتأخر". في كاربنتر كينيث (المحرر). القرون والمناقير: الديناصورات السيراتوبسية والأورنيثوبودية . بلومنجتون وإنديانابوليس: مطبعة جامعة إنديانا. ص  171- 183. ISBN 978-0-253-34817-3.
يحتوي موقع Wikiquote على اقتباسات متعلقة بـ Hadrosauridae .
تحتوي ويكي الأنواع على معلومات متعلقة بـ Hadrosauridae .
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hadrosauridae&oldid=1268605416"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate