ريميبيديا

الرأس قصير نسبيًا، ومغطى بدرع رأسي كبير. يكون الدرع عادةً مستطيلًا مستديرًا، إلا أن شكله وخصائصه قد تختلف بين الأنواع، فمثلًا، يمتلك Pleomothra fragilis نتوءين خلفيين جانبيين منحنيين، طويلين، ورفيعين يشبهان الأشواك. ^{[ 7 ] [ 4 ]} في معظم الأنواع، يتناقص قطر الدرع تدريجيًا نحو الأمام، مكونًا فجوة ضحلة لامتداد قرون الاستشعار الجانبية . في بعض التصنيفات، يغطي الدرع جزئيًا الجزء الأول من الجذع. ^{[ 4 ]} يحمل الدرع الرأسي زوجًا من النتوءات الخيطية القصيرة المتشعبة على حافته الأمامية البطنية بين قواعد قرون الاستشعار. ^{[ 5 ]} بين الفكين وقرون الاستشعار توجد شفة قوية تتدلى فوق الفم. ^{[ 4 ]}

ملحقات الرأس

يتكون الرأس من ستة أجزاء (قطع) ملتحمة تحمل زوائد . وهذه الزوائد الستة هي: قرون الاستشعار ، قرون الاستشعار ، الفكوك ، زوجان من الفكوك العلوية ، والفكوك القدمية . ^{[ 4 ]}

قرون الاستشعار (أو قرون الاستشعار الأولى) هي زوائد طويلة ثنائية التفرع . ^{[ 6 ]} الجزء القاعدي هو البروتوبود (أو السويقة). يحمل هذا الجزء مستقبلات شمية صغيرة تشبه الشعر ( مستقبلات شمية صغيرة في القشريات). يتفرع البروتوبود إلى فرعين غير متساويين في الحجم. الفرع الظهري أطول من الفرع البطني (وهو في الواقع سوط) في جميع أنواع النكتيوبودات. يصل طول الفرع الظهري إلى ما بين 10-15% و60% من طول الجسم، وذلك حسب النوع. ^{[ 4 ]} قرون الاستشعار صغيرة وثنائية التفرع. يتكون البروتوبود من جزأين، ويحمل زوائد خارجية غير مقسمة تشبه الأجنحة (الفرع الخارجي لزائدة مفصلية ثنائية التفرع) وزوائد داخلية ثلاثية الأجزاء (الفرع الداخلي). ^{[ 4 ]}

الفكوك السفلية متطورة بشكل جيد. يتكون كل فك سفلي من ثلاثة نتوءات فكية رئيسية: نتوء الضرس الممتد والعريض والمنحني الذي يحمل صفوفًا من الشعيرات القوية ، ونتوء القاطع المسنن، وبجانبه، نتوء متحرك أصغر حجمًا ، وهو، على عكس ما هو موجود في القشريات الأخرى وخلافًا لما يوحي به الاسم، غير متحرك في رتبة ريميبيديس. نتوءات القواطع والنتوءات المتحركة في الفكين السفليين غير متناظرة: ففي الفك السفلي الأيمن، يحمل كل منهما ثلاثة أسنان صغيرة، بينما في الفك السفلي الأيسر، يحتوي نتوء القاطع على أربعة أسنان صغيرة، ويكون النتوء المتحرك أصغر حجمًا وغالبًا ما يحتوي على عدد أكبر من الأسنان الصغيرة. ^{[ 8 ] [ 4 ]}

خلف الفكوك السفلية توجد ثلاثة أزواج من الزوائد أحادية التفرع ، متطورة جيدًا، قابضة ومفترسة . [ 5 ^{] يتكون كل} من الفك العلوي الأول (أو الفك العلوي الأول) والفك العلوي الثاني (أو الفك العلوي الثاني) من 7 أجزاء، بينما يتكون الفك السفلي من 9 أجزاء. تحمل الأجزاء القريبة من الفك العلوي نتوءات داخلية . الجزء الرابع، وهو السحلية، كبير وقوي ويحمل شعيرات في بعض الأنواع. تفصل "الكوع " الأجزاء الأبعد (التي تشكل الذراع) . الجزء الطرفي عبارة عن مخلب . تتميز الفكوك العلوية الضخمة في Pleomothra عن غيرها من رتبة Remipedea بأنها تتكون من 6 أجزاء فقط. ^{[ 7 ]} يتشابه تركيب الفك العلوي والفك السفلي. يحمل الجزء القريب الأول من الفك العلوي ثلاثة نتوءات داخلية. المخلب الطرفي أصغر من مثيله في الفك العلوي ويتكون من أشواك عديدة. أما الفكيات فهي متشابهة، إلا أنها تفتقر إلى الزوائد الداخلية ولها قطعتان إضافيتان. ^{[ 4 ]}

لا يحتوي الجذع على أجزاء منفصلة ، ​​فهو مُقسّم إلى أجزاء متجانسة. تتكون كل قطعة جسدية من عدة صفائح صلبة : صفيحة ظهرية ، وصفائح جانبية متفاوتة التطور، وصفيحة بطنية ، وقضيب قصي مرتبط بها. قد تحتوي الأنواع الأكبر حجمًا على ما بين 20 و40 قطعة جسدية في الجذع، أو حتى أكثر. ^{[ 4 ]} يبدو أن عددها وطول الجسم الكلي يزدادان مع التقدم في العمر دون حدٍّ مُحدد. ^{[ 9 ]} مع ذلك، في الأنواع الصغيرة مثل Godzilliognomus frondosus ، يكون عدد القطع الجسدية (16) ثابتًا. ^{[ 10 ]} على الرغم من أن الجذع غير مُقسّم إلى أجزاء منفصلة، ​​إلا أن القطع الجسدية تختلف في جميع أنحاء الجسم: فالقطعة الجسدية الأولى، التي يُغطيها درع الرأس بدرجات متفاوتة حسب النوع، تكون أقصر وأضيق بشكل ملحوظ من القطع الجسدية اللاحقة. بدءًا من أكبر القطع الجسدية في منتصف الجذع، تتناقص تدريجيًا في الحجم باتجاه نهاية الجسم. ينتهي الجسم بجزء طرفي شرجي، لا يمتلك طرفاً ويحمل زوجاً من الفروع الذيلية الأسطوانية التي يمكن أن يصل طولها إلى أكثر من ضعف طول الجزء الشرجي. ^{[ 4 ]}

تمتلك حشرات النكتيوبودا ريميبيدس جهازًا سميًا متطورًا للغاية . توجد غدتان سمّيتان متساويتان في الحجم في الجزء الأمامي من الجذع، متصلتان بخزانات في الأذرع عبر قنوات. يحيط بكل خزان عضلتان كبيرتان تُستخدمان لطرد السم. تساعد أربع عضلات مقربة في حركة الطعن للفك العلوي وتمنع ارتداد السم. المكونات الرئيسية لهذا السم هي الببتيداز S1 (PS1) ، وهي إنزيمات قد تلعب دورًا في شل حركة الفريسة وهضمها. تُعد الكيتينازات ثاني أكثر أنواع السموم وفرة، وتُستخدم لتحليل الهياكل الخارجية الكيتينية للفريسة. يوجد هذا السم بكمية كبيرة بشكل خاص في النكتيوبودا. يحتوي السم أيضًا على سموم عصبية ، يُحتمل استخدامها لشل حركة الفريسة. ^{[ 12 ]}

تسبح حشرات ريميبيدس بحرية في عمود الماء ؛ وتتحرك أطرافها باستمرار، حتى أثناء فترات الراحة. يمكنها السباحة أفقياً مع توجيه جانبها البطني للأعلى، وإن كان ذلك أقل شيوعاً، حيث تُلاحظ السباحة الأفقية مع توجيه جانبها الظهري للأعلى عند الاقتراب من قاع الماء أو سطح صخري؛ كما تُشاهد أيضاً السباحة العمودية مع توجيه الرأس للأعلى. تتغذى حشرات ريميبيدس على فرائس حية مثل روبيان أرتيميا الملحي، مستخدمةً أطرافها الرأسية القوية للإمساك بالفريسة وهزها بينما تطعنها بفكيها السامين. مع ذلك، لا يبدو أن الافتراس هو الطريقة الرئيسية للتغذية، إذ يُعدّ الترشيح الغذائي جزءاً مهماً من نظامها الغذائي؛ ومن المحتمل أن تُستخدم قرون الاستشعار الصغيرة التي ترفرف باستمرار لتوجيه الجزيئات الصغيرة نحو الفم. وقد لُوحظت حشرات ريميبيدس وهي تُنظف نفسها بأطرافها الرأسية القابضة بالقرب من قاع الماء في المختبر. ^{[ 18 ]}

تُعتبر ريميبيديس خنثى ؛ توجد الفتحات التناسلية الأنثوية على الزوائد الأمامية للطرف السابع من الجذع، بينما توجد الفتحات التناسلية الذكرية على الزوائد الأمامية للطرف الرابع عشر من الجذع. لم يُرصد سلوك التزاوج قط. ^{[ 4 ]}

يتألف الجهاز التناسلي الأنثوي من مبيضين مزدوجين ملتحمين من الأمام، يقعان بين الرأس وأول قطعة جسدية في الجذع. وينشأ من هذين المبيضين فرعان ( قناتا البيض ) يمتدان من القطعة الجسدية الثانية في الجذع إلى القطعة الجسدية السابعة. وتنقل هاتان القناتان البويضات إلى الفتحات التناسلية الموجودة على الأقدام الأولية. ^{[ 11 ]}

يتألف الجهاز التناسلي الذكري من الخصيتين اللتين تبدآن من القطعة الجسدية السابعة للجذع وتمتدان إلى القطعة الجسدية العاشرة، وتحتويان على مراحل نمو مختلفة من الخلايا المنوية الأولية والثانوية . تنقل قنوات منوية رقيقة الخلايا المنوية الثانوية من القطعة الجسدية العاشرة إلى القطعة الجسدية الرابعة عشرة وإلى الفتحات التناسلية. تتحد عدد قليل من الخلايا المنوية الثانوية لتشكل حوامل منوية أكبر حجمًا (38 ميكرومترًا في Speleonectes benjamini ). خلف الفتحة التناسلية توجد صفيحة تناسلية مغطاة بمسام غدية تُفرز مادة لاصقة قد تساعد في تثبيت الحوامل المنوية على الأسطح الخارجية مثل الركيزة أو الأفراد الآخرين. قد تساعد القضبان القصية بين الفتحات التناسلية في نقل الحوامل المنوية إلى تلك الأسطح. ^{[ 19 ] [ 4 ]}

تمت دراسة يرقات نوع Pleomothra apletocheles . وهي يرقات حرة المعيشة وغير متغذية. تم تحديد ثلاث مراحل نمو: مرحلة اليرقة المستقيمة (أعيد تفسيرها على أنها مرحلة اليرقة المتوسطة المبكرة)، ^{[ 20 ]} ومرحلة اليرقة المتوسطة، والفرد ما قبل اليافع.

تُعدّ اليرقات المستقيمة (orthonauplii) أصغر اليرقات (1550-1660 ميكرومتر). وهي، بالمعنى الدقيق، تمثل اليرقات المتأخرة المبكرة (metanauplii) لوجود خمس قطع على الأقل بعد اليرقة (قطع الجسم التي تتطور بعد مرحلة اليرقة الأولى). تمتلك هذه اليرقات قرون استشعار أحادية التفرع، وقرون استشعار ثنائية التفرع، وفكوكًا سفلية. تحمل القطع الفك العلوي، والفك العلوي الصغير، والفك العلوي القدمي، وزوجين من زوائد الجذع. أما اليرقات المتأخرة (metanauplii) فهي أطول (1670-2200 ميكرومتر) وأنحف. يبدأ الرأس والجسم بالانفصال. ويزداد عدد الخلايا البطنية مقارنةً بالمرحلة التطورية السابقة. كما يبدأ الدماغ بالظهور بشكل أوضح. ويكون الجذع أكثر تطورًا، حيث يمكن تمييز ما يصل إلى تسع قطع جسمية (sometes). يبلغ طول العينة الوحيدة قبل مرحلة اليافع 3.75  مم، وهي تشبه البالغ بشكل عام، ولكن مع عدد أقل من القطع الجسدية في الجذع، وعدد أقل من أطراف الجذع، وأطراف رأسية غير مكتملة النمو. وقد اكتمل نمو الفروع الثانية من قرون الاستشعار. أما الشفة العليا فلم تكتمل نموها. ويوجد عشرة أزواج من أطراف الجذع ثنائية التفرع. ^{[ 20 ] [ 4 ]}

بما أن جميع مراحل اليرقات المعروفة تعتبر غير متغذية، فقد اقترح بعض المؤلفين احتمال أن تكون البكتيريا التكافلية مصدراً للمغذيات. ^{[ 21 ]}

يُعدّ السجل الأحفوري لرتبة ريميبيديا فقيرًا للغاية، إذ لا يُعرف حاليًا سوى نوعين: Tesnusocaris goldichi ^{[ 28 ]} من تكوين تيسنوس، و Cryptocaris hootchi ^{[ 29 ]} من طبقات أحافير مازون كريك ، وكلاهما يعود إلى العصر الكربوني ويُصنّفان ضمن عائلة Tesnusocarididae ورتبة Enantiopoda . يختلف هذان النوعان اختلافًا كبيرًا عن رتبة Nectiopoda، مما دفع بعض الباحثين إلى التشكيك في تصنيفهما ضمن رتبة ريميبيديا. من بين الاختلافات الأخرى، تمتلك رتبة Enantiopoda عيونًا مركبة ، وتحمل قطع الجذع زوجين من الزوائد أحادية التفرع (مزدوجة القدم). ^{[ 4 ]} وقد اقتُرح أن الزوائد ثنائية التفرع في جذع العديد من المفصليات تطورت من زوائد أحادية التفرع مزدوجة القدم اندمجت. ^{[ 30 ]} لا توجد أحافير معروفة لأي فرد من رتبة Nectiopoda.

كان أول نوع حيّ تم وصفه هو Speleonectes lucayensis ، الذي اكتشفته جيل ياجر أثناء غوصها في كهوف لوكايان في جزيرة غراند باهاما عام 1979، ووُصف في ورقة بحثية نُشرت في مجلة علم الأحياء القشرية عام 1981. وقد تم الاعتراف بالطبيعة الفريدة لهذا النوع، وأُنشئت فئة Remipedia في الورقة البحثية نفسها. ^{[ 6 ] [ 31 ] [ 32 ]} اسم "Remipedia" مشتق من الكلمة اللاتينية remipedes ، والتي تعني "ذو القدم المجدافية". ^{[ 6 ]}

لقد وضع علم الوراثة التاريخي القائم على علم التشكل وعلم وظائف الأعضاء شعبة Remipedia تحت شعبة Mandibulata ، في شعبة Crustacea الفرعية ، وهي متميزة عن شعبة Hexapoda .

كشفت أبحاث جديدة في مجال التطور والنمو عن أوجه تشابه بين يرقات وتطور ما بعد مرحلة الجنين لدى كل من ريميبيديس ومالاكستراكا ، مما يشير إلى أن ريميبيديس قد تكون مجموعة شقيقة من القشريات لسداسيات الأرجل. كما تدعم أوجه التشابه في تشريح الدماغ هذا التقارب، وقد تم اكتشاف الهيموسيانين من نوع سداسيات الأرجل في ريميبيديس. ^{[ 33 ]}

صنّفت دراسات جزيئية حديثة شعبة ريميبيديا مع شعب سيفالوكاريدا ، وبرانشيبودا ، وهيكسابودا في فرع حيوي يُسمى ألوتريوكاريدا . ^{[ 34 ] [ 35 ]} وُجدت ريميبيديا كمجموعة شقيقة لهيكسابودا في كلٍّ من الدراسات الجينومية التطورية ^{[ 36 ] [ 35 ]} والدراسات المورفولوجية ودراسات النسخ الجيني المُدمجة. ^{[ 34 ]} في دراسات أخرى، جُمعت ريميبيديا وسيفالوكاريدا معًا لتشكيل فرع حيوي يُسمى زينوكاريدا ، والذي بدوره كان فرعًا حيويًا لهيكسابودا في فرع حيوي يُسمى أنارتيوبودا ^{[ 37 ]} أو ميراكروستاسيا (القشريات المُدهشة). ^{[ 4 ]}

تُظهر شجرة التطور التالية العلاقة بين شعبة ريميبيديا وفئات القشريات الأخرى والحشرات، حيث تُبين شعبة ألوتريوكاريدا، إلى جانب فئتي أوليغوستراكا ومالتيكروستاسيا ، باعتبارها الأقسام الرئيسية الثلاثة لشعبة بانكروستاسيا الفرعية ، التي تضم القشريات التقليدية وسداسيات الأرجل (بما في ذلك الحشرات). ^{[ 35 ]}