خلية منوية

الخلايا المنوية الأولية هي نوع من الخلايا الجنسية الذكرية في الحيوانات. وهي مشتقة من خلايا جرثومية غير ناضجة تُسمى الخلايا المنوية الأم . توجد هذه الخلايا في الخصية ، ضمن تركيب يُعرف بالأنابيب المنوية . [ 1 ] يوجد نوعان من الخلايا المنوية الأولية: الخلايا المنوية الأولية والثانوية. تتشكل الخلايا المنوية الأولية والثانوية من خلال عملية تكوين الخلايا المنوية . [ 2 ]
الخلايا المنوية الأولية هي خلايا ثنائية المجموعة الكروموسومية (2N). بعد الانقسام الاختزالي الأول ، تتكون خليتان منويتان ثانويتان. الخلايا المنوية الثانوية هي خلايا أحادية المجموعة الكروموسومية (N) تحتوي على نصف عدد الكروموسومات. [ 1 ]
في جميع الحيوانات، تُنتج الذكور الخلايا المنوية، حتى الخنثى مثل دودة C. elegans ، التي توجد إما كذكر أو كخنثى. في دودة C. elegans الخنثى ، يحدث إنتاج الحيوانات المنوية أولًا ثم تُخزن في كيس المني . بمجرد تكوّن البويضات ، تصبح قادرة على تخصيب نفسها ذاتيًا وإنتاج ما يصل إلى 350 نسلًا . [ 3 ]
تطوير


عند البلوغ ، تبدأ الخلايا المنوية الأولية الموجودة على طول جدران الأنابيب المنوية داخل الخصية بالانقسام المتساوي ، مُكَوِّنةً نوعين من الخلايا من النوع A، والتي تحتوي على نواة بيضاوية الشكل مع نوية متصلة بالغلاف النووي؛ أحدهما داكن (Ad) والآخر فاتح (Ap). خلايا النوع A هي خلايا منوية أولية تبقى في الحيز القاعدي (المنطقة الخارجية للأنبوب)؛ وهذه الخلايا هي خلايا جذعية منوية أولية احتياطية لا تخضع عادةً للانقسام المتساوي. أما خلايا النوع Ap فهي خلايا جذعية منوية أولية تنقسم بنشاط وتبدأ في التمايز إلى خلايا منوية أولية من النوع B، والتي تحتوي على نواة مستديرة وكروماتين غير متجانس متصل بالغلاف النووي ومركز النوية. [ 4 ] تنتقل خلايا النوع B إلى الحيز اللمعي (باتجاه المنطقة الداخلية للأنبوب) وتصبح خلايا منوية أولية؛ وتستغرق هذه العملية حوالي 16 يومًا لإكمالها. [ 2 ] [ 5 ]
تستمر الخلايا المنوية الأولية الموجودة في الحيز اللمعي في الانقسام الاختزالي الأول، وتنقسم إلى خليتين بنويتين، تُعرفان بالخلايا المنوية الثانوية، وهي عملية تستغرق 24 يومًا لإتمامها. تُنتج كل خلية منوية ثانوية خليتين منويتين بعد الانقسام الاختزالي الثاني . [ 1 ]
على الرغم من أن الخلايا المنوية الأولية التي تنقسم انقسامًا متساويًا وانقسامًا اختزاليًا حساسة للإشعاع والسرطان ، فإن الخلايا الجذعية المنوية الأولية ليست كذلك. لذلك، بعد انتهاء العلاج الإشعاعي أو العلاج الكيميائي ، قد تستأنف الخلايا الجذعية المنوية الأولية عملية تكوين الحيوانات المنوية. [ 6 ]

دور الهرمونات
تبدأ عملية تكوين الخلايا المنوية الأولية (المعروفة باسم تكوين الخلايا المنوية ) لدى الإنسان عند بلوغ الذكر سن البلوغ الجنسي ، أي في الفترة العمرية بين 10 و14 عامًا تقريبًا. [ 7 ] يبدأ التكوين نتيجةً لارتفاعات مفاجئة في هرمون إطلاق موجهة الغدد التناسلية (GnRH) من منطقة ما تحت المهاد ، مما يؤدي إلى إفراز الهرمون المنبه للجريب (FSH) والهرمون الملوتن (LH) من الغدة النخامية الأمامية . يُحفز إفراز FSH في الخصيتين عملية تكوين الحيوانات المنوية، ويؤدي إلى نمو خلايا سيرتولي ، التي تعمل كخلايا حاضنة تستقبل الخلايا المنوية لتنضج بعد الانقسام الاختزالي الثاني . يُحفز LH إفراز هرمون التستوستيرون من خلايا ليديج في الخصيتين والدم، مما يُحفز بدوره عملية تكوين الحيوانات المنوية ويُساعد في تكوين الصفات الجنسية الثانوية. من هذه المرحلة فصاعدًا، يُحفز إفراز هرمون FSH وهرمون LH (المُحفز لإنتاج التستوستيرون) عملية تكوين الحيوانات المنوية حتى وفاة الذكر. [ 8 ] لا تؤدي زيادة هرموني FSH وLH لدى الذكور إلى زيادة معدل تكوين الحيوانات المنوية. مع ذلك، ومع التقدم في السن، ينخفض معدل الإنتاج، حتى مع ثبات كمية الهرمون المُفرز؛ ويعود ذلك إلى ارتفاع معدلات تحلل الخلايا الجرثومية خلال الطور التمهيدي للانقسام الاختزالي . [ 1 ]
ملخص أنواع الخلايا
في الجدول التالي، تُشير قيم التعدد الصبغي، وعدد النسخ، وعدد الكروموسومات/الكروماتيدات إلى خلية واحدة، عادةً قبل تخليق الحمض النووي والانقسام (في المرحلة G1 إن وُجدت). تتوقف الخلايا المنوية الأولية عن النمو بعد تخليق الحمض النووي وقبل الانقسام. [ 1 ] [ 2 ]
| خلية | يكتب | التعدد الصبغي/ الكروموسومات في الإنسان | عدد نسخ الحمض النووي/ الكروماتيدات في الإنسان | العملية التي تم إدخالها بواسطة الخلية | مدة |
|---|---|---|---|---|---|
| الخلايا المنوية الأولية (الأنواع Ad و Ap و B) | الخلايا الجرثومية | ثنائي الصبغيات (2N) / 46 | 2C / 46 | تكوين الخلايا المنوية ( الانقسام المتساوي ) | 16 يومًا |
| خلية منوية أولية | الجاميتوسيت الذكري | ثنائي الصبغيات (2N) / 46 | 4C / 2x46 | تكوين الخلايا المنوية ( الانقسام الاختزالي الأول ) | 24 يومًا |
| خلية منوية ثانوية | الجاميتوسيت الذكري | أحادي المجموعة الكروموسومية (N) / 23 | 2C / 46 | تكوين الحيوانات المنوية ( الانقسام الاختزالي الثاني ) | بضع ساعات |
| الخلايا المنوية | الجاميتيد الذكري | أحادي المجموعة الكروموسومية (N) / 23 | 1C / 23 | تكوين الحيوانات المنوية | 24 يومًا |
| الحيوانات المنوية | الحيوانات المنوية | أحادي المجموعة الكروموسومية (N) / 23 | 1C / 23 | عملية إنتاج الحيوانات المنوية | 64 يومًا (إجمالي) |
علم وظائف الأعضاء
التلف والإصلاح والعطل
تتغلب الخلايا المنوية الأولية بانتظام على كسور الحمض النووي المزدوجة وغيرها من أضرار الحمض النووي في الطور التمهيدي من الانقسام الاختزالي . قد تنشأ هذه الأضرار بفعل النشاط المبرمج لإنزيم Spo11 ، وهو إنزيم يُستخدم في إعادة التركيب الميوزي، بالإضافة إلى كسور غير مبرمجة في الحمض النووي، مثل تلك التي تسببها الجذور الحرة المؤكسدة الناتجة عن عمليات الأيض الطبيعية. تُصلح هذه الأضرار عبر مسارات إعادة التركيب المتماثل، باستخدام RAD1 وγH2AX ، اللذين يتعرفان على كسور الحمض النووي المزدوجة ويعدلان الكروماتين ، على التوالي. ونتيجة لذلك، فإن كسور الحمض النووي المزدوجة في الخلايا الميوزية، على عكس الخلايا الميوزية، لا تؤدي عادةً إلى موت الخلايا المبرمج . [ 9 ] يحدث إصلاح إعادة التركيب المتماثل (HRR) لكسور الحمض النووي المزدوجة في الفئران خلال المراحل المتتابعة لتكوين الحيوانات المنوية، ولكنه يكون أكثر وضوحًا في الخلايا المنوية الأولية. [ 10 ] في الخلايا المنوية الأولية، تحدث أحداث إصلاح الحمض النووي المتماثل (HRR) بشكل رئيسي في مرحلة الباكيتين من الانقسام الاختزالي، ويكون نوع تحويل الجينات من إصلاح الحمض النووي المتماثل هو السائد، بينما في المراحل الأخرى من تكوين الحيوانات المنوية يكون نوع التبادل المتبادل من إصلاح الحمض النووي المتماثل أكثر شيوعًا. [ 10 ] خلال تكوين الحيوانات المنوية في الفئران، تكون معدلات الطفرات في الخلايا في المراحل المختلفة، بما في ذلك الخلايا المنوية الأولية في مرحلة الباكيتين، أقل بمقدار 5 إلى 10 أضعاف من معدلات الطفرات في الخلايا الجسدية . [ 11 ] نظرًا لقدرتها العالية على إصلاح الحمض النووي ، فمن المرجح أن تلعب الخلايا المنوية الأولية دورًا محوريًا في الحفاظ على معدلات الطفرات المنخفضة هذه، وبالتالي في الحفاظ على السلامة الجينية للخط الجرثومي الذكري.
من المعروف أن إعادة ترتيب الكروموسومات غير المتجانسة تؤدي إلى اضطراب أو فشل في تكوين الحيوانات المنوية؛ إلا أن الآليات الجزيئية المسببة لذلك ليست معروفة تمامًا. ويُقترح أن آلية سلبية تتضمن تجمع المناطق غير المتشابكة في الخلايا المنوية الأولية قد تكون سببًا محتملاً. وترتبط المناطق غير المتشابكة بوجود BRCA1 ، والكيناز ATR ، وγH2AX في الخلايا المنوية الأولية في مرحلة الباكيتين . [ 12 ]
طفرات محددة

يُعدّ جين STRA8 (المُحفَّز بواسطة حمض الريتينويك 8 ) ضروريًا لمسار إشارات حمض الريتينويك في الإنسان، والذي يؤدي إلى بدء الانقسام الاختزالي . يكون تعبير جين STRA8 أعلى في الخلايا المنوية الأولية قبل مرحلة اللبتوتين (في المرحلة المبكرة من الطور التمهيدي الأول في الانقسام الاختزالي) مقارنةً بالخلايا المنوية الأولية . وقد ثبت أن الخلايا المنوية الحاملة لطفرة STRA8 قادرة على بدء الانقسام الاختزالي، إلا أنها لا تستطيع إكمال العملية. يمكن أن تؤدي الطفرات في الخلايا المنوية الأولية في مرحلة اللبتوتين إلى تكثف الكروموسومات قبل الأوان. [ 13 ]
أظهرت الطفرات في بروتين Mtap2 ، وهو بروتين مرتبط بالأنيبيبات الدقيقة ، كما لوحظ في الخلايا المنوية الطافرة repro4 ، توقف تقدم تكوين الحيوانات المنوية خلال الطور التمهيدي الأول من الانقسام الاختزالي . ويُلاحظ ذلك من خلال انخفاض وجود الخلايا المنوية في طفرات repro4 . [ 14 ]
قد تحدث طفرات معيبة ناتجة عن إعادة التركيب في جينات Spo11 و DMC1 و ATM و MSH5 في الخلايا المنوية. تتضمن هذه الطفرات خللاً في إصلاح انقطاع الحمض النووي المزدوج، مما قد يؤدي إلى توقف تكوين الحيوانات المنوية في المرحلة الرابعة من دورة الظهارة المنوية. [ 15 ]
تاريخ

لقد تم توضيح عملية تكوين الحيوانات المنوية على مر السنين من قبل الباحثين الذين قسموا هذه العملية إلى مراحل متعددة، اعتمادًا على عوامل داخلية (الخلايا الجرثومية وخلايا سيرتولي) وعوامل خارجية (هرمون FSH وهرمون LH). [ 16 ] وقد دُرست عملية تكوين الحيوانات المنوية في الثدييات ككل، والتي تشمل التحول الخلوي والانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي، ووُثِّقت جيدًا من خمسينيات إلى ثمانينيات القرن الماضي. ومع ذلك، خلال تسعينيات القرن الماضي والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين، ركز الباحثون على زيادة فهم تنظيم تكوين الحيوانات المنوية عبر الجينات والبروتينات ومسارات الإشارات، والآليات البيوكيميائية والجزيئية المشاركة في هذه العمليات. ومؤخرًا، أصبحت التأثيرات البيئية على تكوين الحيوانات المنوية محط اهتمام مع ازدياد انتشار العقم عند الرجال. [ 17 ]
كان من أهم الاكتشافات في عملية تكوين الحيوانات المنوية تحديد دورة الظهارة المنوية في الثدييات، وذلك بفضل عمل سي بي ليبلوند وي. كليرمون عام 1952 الذي درس الخلايا المنوية الأولية، وطبقات الخلايا المنوية الثانوية، والحيوانات المنوية في الأنابيب المنوية للفئران. ومن الاكتشافات المهمة الأخرى اكتشاف سلسلة الهرمونات الوطائية النخامية الخصوية، التي تلعب دورًا في تنظيم تكوين الحيوانات المنوية؛ وقد درسها آر إم شارب عام 1994. [ 17 ]
حيوانات أخرى

الأهداب الأولية عضيات شائعة في الخلايا حقيقية النواة ، وتلعب دورًا هامًا في نمو الحيوانات. تتميز أهداب الخلايا المنوية الأولية في ذبابة الفاكهة بخصائص فريدة، إذ تتكون من أربعة سنتريولات بشكل مستقل في طور G2، وتتأثر بالأدوية التي تستهدف الأنيبيبات الدقيقة . في الوضع الطبيعي، تتطور الأهداب الأولية من سنتريول واحد في طور G0/G1، ولا تتأثر بالأدوية التي تستهدف الأنيبيبات الدقيقة. [ 18 ]
دودة Mesostoma ehrenbergii هي دودة مسطحة من نوع رابدوكويل ، تتميز بمرحلة انقسام منصف ذكري فريدةضمن تكوين الخلايا المنوية. خلال مرحلة ما قبل الانفصال، تتشكل أخاديد الانقسام في الخلايا المنوية التي تحتوي على أربعة كروموسومات أحادية التكافؤ . بنهاية مرحلة الانفصال ، يوجد كروموسوم واحد عند كل قطب، يتحرك بين قطبي المغزل دون تفاعل فعلي بينهما (يُعرف أيضًا باسم الانفصال عن بُعد). تُمكّن هذه الخصائص الفريدة الباحثين من دراسة القوة التي يُولّدها قطبا المغزل لحركة الكروموسومات، وإدارة أخاديد الانقسام، والانفصال عن بُعد. [ 19 ] [ 20 ]
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 3 4 5 بورون، والتر؛ بولبايب، إميل ل. (2012). "54". علم وظائف الأعضاء الطبية: منهج خلوي وجزيئي (مطبوع) ( الطبعة الثانية المحدثة). فيلادلفيا: سوندرز إلسيفير. الصفحات 1129، 1133-1134 ، 1137-1138 . ISBN 978-1-4377-1753-2.
- 1 2 3 شوني أفولتر، فرانزيسك؛ دوبوي جريدر، كريستين؛ ستراوخ، إريك ستراوخ. "تكوين الحيوانات المنوية" . تم الاسترجاع 22 مارس 2014 .
- ↑ ريدل، د. ل.؛ بلومنتال، ت.؛ ماير، ب. ج .؛ وآخرون، محررو (1997). "النموذج البيولوجي الأول". C. elegans II ( الطبعة الثانية). كولد سبرينغ هاربور، نيويورك: مطبعة مختبر كولد سبرينغ هاربور . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أبريل 2014 .
- ↑ بويتاني، كارلا؛ دي بيرسيو، سارة؛ إسبوزيتو، فالنتينا؛ فيتشيني، إيلينا (5 مارس 2016). "الخلايا المنوية الأولية: مقارنة بين الفأر والقرد والإنسان". ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 59 : 79-88 . doi : 10.1016/j.semcdb.2016.03.002 . ISSN 1096-3634 . PMID 26957475 .
- ↑ كليرمونت، واي (1966). "تجديد الخلايا المنوية الأولية في الإنسان". المجلة الأمريكية لعلم التشريح . 118 (2): 509-524 . doi : 10.1002/aja.1001180211 . PMID 5917196 .
- ↑ تريس، أبراهام ل.؛ كيرزنباوم، لورا ل. (2012). علم الأنسجة وبيولوجيا الخلية : مقدمة في علم الأمراض ( الطبعة الثالثة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: سوندرز. ص. الفصل 20. ISBN 9780323078429.
- ↑ ستار، سيسي؛ تاغارت، رالف؛ إيفرز، كريستين؛ ستار، ليزا (1 يناير 2012). بنية ووظيفة الحيوان . سينجايج ليرنينج. ص 736. ISBN 9781133714071.
- ↑ شيروود، لورالي (2010). علم وظائف الأعضاء البشري : من الخلايا إلى الأجهزة ( الطبعة السابعة). أستراليا: بروكس/كول، سينجج ليرنينج. ص 751. ISBN 978-0495391845.
- ↑ ماتوليس إس، هاندل إم إيه (أغسطس 2006). " استجابات الخلايا المنوية في المختبر لتلف الحمض النووي المُستحث". التكاثر الجزيئي والتطور . 73 (8): 1061-1072 . doi : 10.1002/mrd.20508 . PMID 16700071. S2CID 21185220 .
- 1 2 سريفاستافا ن، رامان إم جيه (2007). "إصلاح انقطاع الحمض النووي المزدوج بواسطة إعادة التركيب المتماثل في مستخلصات خصية الفأر ومقارنته بمراحل مختلفة من الخلايا الجرثومية". بيوكيمياء الخلية ووظائفها . 25 (1): 75-86 . doi : 10.1002/cbf.1375 . PMID 16989005. S2CID 24830710 .
- ↑ والتر، سي. أ.، إنتانو، جي. دبليو.، مكاري، جيه. آر.، مكماهون، سي. أ.، والتر، آر. بي. (1998). "انخفاض معدل الطفرات أثناء تكوين الحيوانات المنوية في الفئران الصغيرة ، ولكنه يزداد في الفئران المسنة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (17): 10015-10019 . رمز Bibcode : 1998PNAS...9510015W . doi : 10.1073/pnas.95.17.10015 . PMC 21453. PMID 9707592 .
- ↑ سكيورانو آر بي، ران إم آي، ري-فالزاتشي جي، كوكو آر، سولاري إيه جيه (أغسطس 2012). "دور عدم الالتحام في فشل الخلايا المنوية البشرية" . المجلة الدولية لعلم الذكورة . 35 (4): 541-549 . doi : 10.1111/j.1365-2605.2011.01221.x . PMID 21977946 .
- ^ مارك مانويل. هيوز جاكوبس؛ مصطفى أولاد عبد الغني؛ كريستين دينفيلد؛ بيتي فيريت؛ ناديج فيرنت؛ كارمن-ألينا كودريانو؛ بيير شامبون؛ نوربرت جيسلينك (7 يوليو 2008). "الخلايا المنوية التي تعاني من نقص STRA8 تبدأ الانقسام الاختزالي ولكنها تفشل في إكماله وتخضع لتكثيف كروموسوم سابق لأوانه" . مجلة علوم الخلية . 121 (19): 3233–3242 . دوى : 10.1242/jcs.035071 . بميد 18799790 .
- ↑ صن، فينغيون؛ ماري آن هاندل (10 يناير 2011). "طفرة في جين Mtap2 مرتبطة بتوقف الخلايا المنوية في الثدييات قبل الانقسام الاختزالي الأول" . الجينات . 2 ( 1): 21-35 . doi : 10.3390/genes2010021 . PMC 3909985. PMID 24501684 .
- ↑ بارشي، ماركو؛ إس. ماهاديفايا؛ إم. دي جياكومو؛ إف. بودات؛ دي. دي روي؛ بي. بورغوين؛ إم. جاسين؛ إس. كيني (أغسطس 2005). "مراقبة عيوب إعادة التركيب المختلفة في الخلايا المنوية للفئران تُظهر استجابات متباينة على الرغم من إزالتها في مرحلة نمو متطابقة" . علم الأحياء الجزيئي والخلوي . 25 (16): 7203-7215 . doi : 10.1128/MCB.25.16.7203-7215.2005 . PMC 1190256. PMID 16055729 .
- ↑ تشنغ، سي. يان، محرر (2008). الآليات الجزيئية في تكوين الحيوانات المنوية . نيويورك: سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا. ص. الفصل 1، الصفحة 1. ISBN 978-0-387-79990-2.
- 1 2 تشنغ، سي. يان؛ دولوريس د. مروك (19 أبريل 2010). "بيولوجيا تكوين الحيوانات المنوية: الماضي والحاضر والمستقبل" . معاملات الجمعية الملكية ب . 1546. 365 (1546): 1459-1463 . doi : 10.1098/rstb.2010.0024 . PMC 2871927. PMID 20403863 .
- ↑ ريباربيللي إم جي، كابريرا أو إيه، كاليني جي، ميجراو تي إل (2013). "خصائص فريدة للأهداب الأولية في الخلايا المنوية لذباب الفاكهة" . بيولوجي أوبن . 2 (11): 1137-1147 . doi : 10.1242/bio.20135355 . PMC 3828760. PMID 24244850 .
- ↑ فيرارو-جيديون ج، هوانغ سي، فورر أ (يناير 2014). "الانقسام الاختزالي الأول في الخلايا المنوية لـ Mesostoma ehrenbergii يتضمن فصلًا متباعدًا وحركات بين الأقطاب للكروموسومات الأحادية، وتذبذبات قوية للكروموسومات الثنائية". بروتوبلازما . 251 ( 1): 127-143 . doi : 10.1007/s00709-013-0532-9 . PMID 23921676. S2CID 59941923 .
- ↑ فيرارو-جيديون ج، هوانغ سي، فورر أ (سبتمبر 2013). "خلايا الحيوانات المنوية في ميزوستوما إهرنبرغي - خلية فريدة ومفيدة لدراسة الانقسام الاختزالي". بيولوجيا الخلية الدولية . 37 (9): 892-898 . doi : 10.1002/cbin.10130 . hdl : 10315/38106 . PMID 23686688. S2CID 13210761 .
روابط خارجية
- تكوين الحيوانات المنوية
- الجهاز التناسلي الذكري
- الجهاز التناسلي
- الخلايا الجرثومية
- الجهاز التناسلي الذكري للثدييات
