القشريات

تُعدّ القشريات العليا (Malacostraca) ثاني أكبر طوائف القشريات الستة بعد الحشرات ، إذ تضم حوالي 40,000 نوع حيّ ، موزعة على 16 رتبة . وتتميز هذه القشريات بتنوع أشكالها الجسدية، وتشمل السرطانات ، وجراد البحر ، وجراد البحر الشوكي ، وجراد البحر ، والروبيان ، والكريل ، والجمبري ، والقشريات متساوية الأرجل ، والقشريات البرمائية ، وجراد البحر السرعوفي ، والعديد من الحيوانات الأخرى الأقل شيوعًا. وتنتشر هذه القشريات بكثرة في جميع البيئات البحرية، كما استوطنت المياه العذبة والبيئات البرية. وهي حيوانات مُقسّمة ، تتحد في تركيب جسمي مشترك يتألف من 20 قطعة (نادرًا 21 قطعة)، مُقسّمة إلى رأس وصدر وبطن.

أصل الكلمة

اسم Malacostraca مشتق من الكلمة اليونانية القديمة μαλακός ( malakós ) التي تعني " لين " و ὄστρακον ( óstrakon ) التي تعني " صدفة " . وقد استخدم أرسطو هذه الكلمة ، حيث قارنها بالمحار ، الذي تتميز أصدافها بمرونتها. [ 1 ]  

وقد تم تطبيق هذا المصطلح على هذا التصنيف من قبل عالم الحيوان الفرنسي بيير أندريه لاتريل في عام 1802. وكان أمين مجموعة المفصليات في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في باريس. [ 2 ]

هذا الاسم العلمي تسمية خاطئة ، لأن الصدفة تكون لينة فقط مباشرة بعد الانسلاخ ، وعادة ما تكون صلبة. [ 3 ]

يتم أحيانًا مقارنة Malacostraca مع entomostraca، وهو اسم يُطلق على جميع القشريات خارج Malacostraca، وقد سُميت على اسم التصنيف القديم Entomostraca . [ 4 ]

وصف

تحتفظ القشريات الرقيقة مثل Nebalia bipes بالحالة البدائية المتمثلة في امتلاكها سبعة أجزاء بطنية.

تضم طائفة القشريات الملائكية حوالي 40,000 نوع، [ 5 ] و"يمكن القول إنها تحتوي على تنوع أكبر في أشكال الجسم مقارنة بأي طائفة أخرى في المملكة الحيوانية". [ 6 ] تتميز أفرادها بوجود ثلاث مجموعات من القطع (مجموعات متخصصة من عدة أجزاء) - رأس مكون من خمس قطع، وصدر مكون من ثماني قطع، وبطن مكون من ست قطع وذيل ، باستثناء القشريات الرقيقة التي تحتفظ بالحالة الأصلية المكونة من سبع قطع بطنية. [ 6 ] تمتلك القشريات الملائكية زوائد بطنية، وهي حقيقة تميزها عن جميع التصنيفات الرئيسية الأخرى للقشريات باستثناء القشريات الريميبيدية . [ 7 ] تحمل كل قطعة من الجسم زوجًا من الزوائد المفصلية ، على الرغم من أنها قد تُفقد لاحقًا. [ 8 ]

تاجماتا

يحمل الرأس زوجين من قرون الاستشعار ، غالبًا ما يكون الزوج الأول ثنائي التفرع (ينقسم إلى جزأين). أما الزوج الثاني من قرون الاستشعار فيحمل زوائد خارجية (فروع خارجية) غالبًا ما تكون مسطحة لتشكل حراشف قرون الاستشعار المعروفة باسم "سكافوسيريت" . [ 7 ] تتكون أجزاء الفم من أزواج من الفكوك ، والفكوك الصغيرة (الزوج الثاني من أجزاء الفم)، والفكوك الكبيرة . باستثناء روبيان الجنيات ، تُعدّ القشريات الرخوية المفصليات الوحيدة الموجودة حاليًا ذات العيون المركبة المثبتة على سيقان متحركة ، [ 9 ] [ 10 ] على الرغم من أن العيون في بعض الأنواع تكون بدون سيقان، أو مُختزلة، أو مفقودة. [ 11 ] [ 12 ]

قد تندمج ثلاثة أجزاء صدرية كحد أقصى مع الرأس لتشكيل رأس صدري ؛ وتتجه الزوائد المرتبطة بها إلى الأمام وتتحول إلى أجزاء فمية إضافية . [ 7 ] قد يكون الدرع غائبًا أو موجودًا أو مفقودًا لاحقًا ، وقد يغطي الرأس أو جزءًا من الصدر أو كله وجزءًا من البطن. [ 6 ] وهو متغير الشكل، وقد يندمج ظهريًا مع بعض الأجزاء الصدرية أو يكون أحيانًا مكونًا من جزأين مفصليين ظهريًا. [ 11 ] عادةً، يكون كل جزء من الزوائد الصدرية ثنائي التفرع، وتكون الأطراف الداخلية أكثر تطورًا من الفروع، وتُستخدم للزحف أو الإمساك. يتكون كل طرف داخلي من سبعة أجزاء مفصلية: الورك، والقاعدة، والإسك، والفخذ، والرسغ، والطرف الأمامي، والإصبع. في القشريات عشرية الأرجل، يتكون المخلب من خلال تمفصل الإصبع مع نتوء من البروبودوس. في بعض التصنيفات، تختفي الزوائد الخارجية وتكون الزوائد أحادية التفرع. [ 7 ]

يوجد فصل واضح بين الصدر والبطن المكون من ستة أو سبعة أجزاء. في معظم التصنيفات، يحمل كل جزء من أجزاء البطن، باستثناء الجزء الأخير، زوجًا من الأرجل البطنية المتفرعة التي تُستخدم للسباحة والحفر وتبادل الغازات وتوليد تيارات مائية أو حضانة البيض. قد يتحور أول وثاني رجل بطنية في الذكر لتشكيل زوائد تناسلية (زوائد تناسلية إضافية). [ 7 ] عادةً ما تكون زوائد الجزء الأخير مسطحة لتشكل أرجلًا ذيلية ، والتي تُشكل مع الذيل الطرفي ما يُعرف بـ"المروحة الذيلية". [ 12 ] إن الانثناء المفاجئ لهذه المروحة الذيلية هو ما يوفر قوة الدفع اللازمة لاستجابة الهروب السريعة لهذه القشريات، كما تُستخدم المروحة الذيلية أيضًا في التوجيه. [ 7 ] في القشريات الرقيقة، تُشكل الزوائد الموجودة على الذيل فروعًا ذيلية (نتوءات شوكية). [ 13 ]

التشريح الداخلي

القناة الهضمية مستقيمة، ويتكون المعي الأمامي من مريء قصير ومعدة ثنائية الحجرات، يحتوي الجزء الأول منها على ما يشبه القانصة (طاحونة معدية) لطحن الطعام. جدران هذه المعدة مزودة بنتوءات كيتينية وأسنان وعظام كلسية. تُنقل الجزيئات الدقيقة والمواد الذائبة بعد ذلك إلى المعي المتوسط ​​حيث تتم المعالجة الكيميائية والامتصاص في زوج أو أكثر من الأعورات الهضمية الكبيرة. أما المعي الخلفي فيُعنى بامتصاص الماء وتكوين البراز ، وتقع فتحة الشرج عند قاعدة الذيل. [ 14 ]

كغيرها من القشريات، تمتلك المالاكوستراكا جهازًا دوريًا مفتوحًا ، حيث يضخ القلب الدم إلى التجويف الدموي (التجويف الجسمي) لتزويد الأعضاء بالأكسجين والمغذيات قبل أن يعود الدم إلى القلب. [ 15 ] يُعد الهيموسيانين الصبغة التنفسية النموذجية في المالاكوستراكا . [ 16 ] تقع التراكيب التي تعمل كالكليتين بالقرب من قاعدة قرون الاستشعار. يوجد الدماغ على شكل عقد عصبية قريبة من قرون الاستشعار، وتوجد عقد عصبية في كل قطعة من الجسم، بالإضافة إلى مجموعة من العقد العصبية الرئيسية أسفل المريء. [ 17 ] تشمل الأعضاء الحسية العيون المركبة (غالبًا ما تكون ذات أعناق)، والعيون البسيطة (العيون العُقَل)، والأكياس التوازنية ، والشعيرات الحسية . تُعد عين اليرقة النوبليوسية سمة مميزة ليرقة النوبليوس ، وتتكون من أربع عيون بسيطة على شكل كأس، تتجه في اتجاهات مختلفة، وقادرة على التمييز بين الضوء والظلام. [ 14 ]

علم البيئة

Grapsus grapsus ، وهو سرطان بحري أرضي

تعيش القشريات البحرية في نطاق واسع من البيئات البحرية والمياه العذبة ، وتضم ثلاث رتب منها أفرادًا برية : البرمائيات ( عائلة Talitridae )، ومتساويات الأرجل (عائلة Oniscidea، قمل الخشب )، وعشاريات الأرجل ( سرطانات الناسك البرية ، وسرطانات عائلات Ocypodidae و Gecarcinidae و Grapsidae ، بالإضافة إلى جراد البحر البري ). [ 18 ] وهي وفيرة في جميع النظم البيئية البحرية، ومعظم أنواعها تتغذى على الجيف ، على الرغم من أن بعضها، مثل سرطانات الخزف ، يتغذى بالترشيح ، وبعضها الآخر، مثل جراد البحر السرعوف، لاحم . [ 12 ]

دورة الحياة

معظم أنواع القشريات ذات جنسين متميزين (ظاهرة تُعرف باسم التغاير الجنسي )، على الرغم من أن بعض الأنواع تُظهر الخنوثة . [ 12 ] تقع الفتحات التناسلية الأنثوية أو المسام التناسلية على القطعة الصدرية السادسة أو زوائدها، بينما تقع المسام التناسلية الذكرية على القطعة الثامنة أو زوائدها، أو في عدد قليل من الأنواع، على القطعة السابعة. [ 11 ] غالبًا ما تكون مراحل اليرقة النوبليارية مُختزلة وتحدث قبل الفقس، ولكن عندما تحدث، يحدث تحول عادةً بين اليرقة والطور البالغ. تمتلك القشريات البدائية مرحلة يرقة نوبليارية حرة السباحة. [ 11 ] تشير الأبحاث إلى أن السلف المشترك للقشريات القشرية (Malacostraca) قد فقد مرحلة اليرقة الحرة المعيشة (nauplius)، ولكنه أعاد تطويرها مرة أخرى من خلال التباين الزمني في رتبتي Dendrobranchiata وEuphausiacea، اللتين تمتلكان مرحلة يرقة غير متغذية (lecithotrophic). [ 19 ] [ 20 ]

التزاوج

دُرِسَ سلوك التزاوج في روبيان المياه العذبة Caridina ensifera . [ 21 ] وتحدث ظاهرة تعدد الأبوة، الشائعة في رتبة Malacostrica ، أيضًا في C. ensifera . وقد وُجِدَ أن النجاح التناسلي للذكور يرتبط عكسيًا بقرابتهم الجينية للأم. [ 21 ] تشير هذه النتيجة إلى حدوث تنافس بين الحيوانات المنوية و/أو اختيار الإناث قبل وبعد التزاوج. قد يزيد اختيار الإناث من لياقة النسل عن طريق تجنب التزاوج الداخلي الذي قد يؤدي إلى ظهور طفرات متنحية ضارة متماثلة الزيجوت . [ 22 ]

علم الوراثة العرقي

يُعتبر الأصل الأحادي للقشريات الصفائحية مقبولاً على نطاق واسع. ويدعم ذلك العديد من السمات المورفولوجية المشتركة الموجودة في جميع أنحاء المجموعة، والتي تؤكدها الدراسات الجزيئية. [ 23 ] ومع ذلك، فإن عددًا من المشكلات تجعل من الصعب تحديد العلاقات بين رتب القشريات الصفائحية. وتشمل هذه المشكلات اختلافات في معدلات الطفرات في السلالات المختلفة ، وأنماط تطورية مختلفة تظهر في مصادر البيانات المختلفة، بما في ذلك التطور التقاربي ، وانجذاب الفروع الطويلة . [ 24 ]

يوجد تباين في الآراء حول تصنيف رتبة Phyllocarida الفرعية ، التي تضم رتبة Leptostraca الوحيدة الموجودة حاليًا، وذلك تبعًا لأصل الأطراف الورقية (الشبيهة بالأوراق) من أصل واحد أو أصول متعددة. ويرى بعض الباحثين ضرورة وضع Phyllocarida ضمن Phyllopoda، وهي مجموعة كانت تُستخدم في أنظمة التصنيف السابقة، والتي كانت ستشمل بدورها Branchiopoda وCephalocarida وLeptostracan. وقد خلصت دراسة جزيئية أجراها عالما الأحياء الأمريكيان تريشا سبيرز ولورانس أبيل إلى أن الأدلة الوراثية لا تدعم وحدة الأصل لهذه المجموعة، وأن Phyllocarida يجب اعتبارها رتبة فرعية من Malacostraca انفصلت عن السلالة الرئيسية في وقت مبكر. [ 11 ] [ 25 ]

يتبع المخطط التفرعي التالي مراجعةً لتصنيف القشريات الشاملة لعام 2023 استنادًا إلى البيانات الجزيئية. يُظهر المخطط التفرعي المجموعات شبه العرقية التقليدية ويُقدم فروعًا أحادية العرق جديدة . [ 26 ]

إن وجود مجموعتين فرعيتين من السنكاريدات، حيث تكون مجموعة Euphausiacea أقرب إلى إحداهما (Anaspidacea) منها إلى Decapoda، يجعل مجموعة Eucarida، المصنفة تقليديًا، شبه عرقية. كما أن السنكاريدات متعددة العرق، حيث لا تُعتبر مجموعتا Bathynellacea وAnaspidacea مجموعتين شقيقتين. وتُجمع السنكاريدات وEucaridات معًا في مجموعة Syneucarida. وقد وُجد أن مجموعة Eumalacostraca شبه عرقية، إذ تستبعد تقليديًا مجموعة Hoplocarida وتضم فقط مجموعات peracarida وsyncarida وeucarid. وبذلك، تُقسم مجموعة Malacostraca إلى ثلاث مجموعات فرعية: Phyllocarida وStomatocarida وPeracarida. [ 26 ]

الفئة الفرعية Phyllocarida

الليبتوستراكا هي الرتبة الوحيدة الباقية من الفيلوكاريدا؛ أما الرتبتان الأخريان، الأركيوستراكا والهوبلوستراكا ، فقد انقرضتا. يُعتقد أن الليبتوستراكا هي أقدم رتبة من المالاكوستراكا، ويعود تاريخها إلى العصر الكامبري. يتراوح طولها بين 1 و4 سم (0.4 إلى 1.6 بوصة) ، ومعظمها يتغذى بالترشيح، بينما بعضها الآخر لاحم أو متغذٍ على الجيف. تمتلك الليبتوستراكا درعًا ثنائي الأجزاء يُحيط بالرأس والصدر بالكامل وجزء من البطن، وهي المالاكوستراكا الوحيدة التي تمتلك سبعة أجزاء بطنية. تُعرف منها ثلاث عائلات تضم عدة أجناس وحوالي عشرين نوعًا. توجد الليبتوستراكا في جميع أنحاء العالم، من منطقة المد والجزر إلى أعماق المحيط، وجميع أنواعها، باستثناء نوع واحد، قاعية (تعيش على قاع البحر). [ 7 ] [ 11 ]  

فئة فرعية هوبلوكاريدا

سكويلا إمبوسا ، جمبري فرس النبي

تُعدّ رتبة ستوماتوبودا الرتبة الوحيدة الباقية من رتبة هوبلوكاريدا ، بينما انقرضت الرتبتان الأخريان، إيشرونكتيدا وأركيوستوماتوبودا. يتراوح طول ستوماتوبودا، المعروفة باسم روبيان السرعوف، بين 5 و36 سم (2 إلى 14 بوصة) ، وهي مفترسة. تتميز بجسم مُسطّح من الظهر إلى البطن، ودرعٍ يُشبه الدرع، ومخالب قوية مُفترسة تحملها عادةً في وضعية مطوية. يوجد حوالي 300 نوع، يعيش معظمها في البحار الاستوائية وشبه الاستوائية، بينما يعيش بعضها في المناطق المعتدلة. وهي قاعية، تختبئ في الغالب في الشقوق والفجوات أو تعيش في الجحور، ويخرج بعضها للبحث عن الطعام، بينما ينصب البعض الآخر الكمائن للفرائس. [ 7 ] [ 11 ]  

فئة فرعية من القشريات الحقيقية

تضمّ رتبة Eumalocostraca الغالبية العظمى من الأنواع الحية من القشريات، والتي يبلغ عددها حوالي 40,000 نوع، وتتألف من ثلاث رتب عليا هي: Syncarida و Peracarida و Eucarida . تتميز رتبة Syncarida بصغر حجمها، وتوجد في المياه العذبة والبيئات الجوفية. أما رتبة Peracarida، فتتميز بوجود جراب تحضن فيه صغارها. وتوجد هذه الرتبة في البيئات البحرية والمياه العذبة والبرية، وتشمل Amphipoda و Cumacea و Isopoda و Mysida . وتشمل رتبة Eucarida الكركند وسرطان البحر والروبيان والجمبري والكريل. [ 27 ]

السجل الأحفوري

ظهرت أولى القشريات من رتبة مالاكوستراكا في وقت ما خلال العصر الكامبري ، عندما ظهرت الحيوانات التي تنتمي إلى رتبة فيلوكاريدا. [ 28 ] [ 29 ]

تصنيف

يستند التصنيف التالي للقشريات الحية إلى تصنيف مُحدَّث للقشريات الحديثة (2001) من قِبَل عالمي الأحياء البحرية الأمريكيين جويل دبليو مارتن ، أمين قسم القشريات في متحف التاريخ الطبيعي بمقاطعة لوس أنجلوس ، وجورج إي ديفيز. [ 30 ] أُضيفت الرتب المنقرضة إلى هذا التصنيف [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] ويُشار إليها بعلامة المسلة (†).

Odontodactylus scyllarus (Hoplocarida: Stomatopoda )
بورسيليو سكابر وأونيسكوس أسيلوس (Peracarida: Isopoda )
باجور السرطان (Eucarida: Decapoda )

كلاس مالاكوستراكا لاتريل ، 1802

مراجع

  1. "malacostracan" . قاموس أكسفورد الإنجليزي (  الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد.(يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
  2. دوبوي، كلود (1974). "بيير أندريه لاتريل (1762-1833): أبرز علماء الحشرات في عصره". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 19 : 1-14 . doi : 10.1146/annurev.en.19.010174.000245 .
  3. ريتش، باتريشيا فيكرز؛ فينتون، ميلدريد آدامز ؛ فينتون، كارول لين ؛ ريتش، توماس هيويت (1996). "القشريات" . كتاب الأحافير: سجل الحياة ما قبل التاريخ ( الطبعة الثانية). منشورات كوريير دوفر . الصفحات 213-221 . ISBN   978-0-486-29371-4.
  4. كليفورد، هيو ف. (1991). "مقدمة إلى القشريات العليا" . اللافقاريات المائية في ألبرتا: دليل مصور . جامعة ألبرتا . ص 173-175 . ISBN  978-0-88864-234-9.
  5. بور، هيو ف. (2002). "مقدمة" . القشريات: مالاكستراكا . فهرس علم الحيوان في أستراليا. المجلد 19.2أ. منشورات CSIRO . الصفحات 1-7 . ISBN   978-0-643-06901-5.
  6. 1 2 3 بارنز، آر إس كيه؛ كالاو، بي؛ أوليف، بي جيه دبليو؛ غولدينغ، دي دبليو؛ سبايسر، جيه آي (2001). "اللافقاريات ذات الأرجل: المفصليات والمجموعات المشابهة" . اللافقاريات: توليفة ( الطبعة الثالثة). وايلي-بلاك ويل . الصفحات 168-206 . ISBN   978-0-632-04761-1.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). سينجايج ليرنينج. الصفحات 625-626 . ISBN   978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  8. أتووتر، دان؛ فوتين، دافني ج. (2001). "فئة القشريات: السرطانات، الكريل، قمل الخشب، الروبيان، وما يرتبط بها" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . جامعة ميشيغان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 نوفمبر 2010 .
  9. أكس، بيتر (9 مارس 2013). الحيوانات متعددة الخلايا: المجلد الثاني: النظام التطوري للحيوانات متعددة الخلايا . سبرينغر. ISBN 978-3-662-10396-8.
  10. كرونين، توماس و. (1986). "التصميم البصري والتكيف التطوري في العيون المركبة للقشريات". مجلة بيولوجيا القشريات . 6 (1): 1-23 . Bibcode : 1986JCBio...6....1C . doi : 10.2307/1547926 . JSTOR 1547926 . 
  11. 1 2 3 4 5 6 7 ديفي، بي جيه إف (2002). "طائفة مالاكستراكا. مقدمة" . القشريات: مالاكستراكا. فيلوكاريدا، هوبلوكاريدا، يوكاريدا (الجزء 1) . المجلد 19.3أ من الفهرس الحيواني لأستراليا. منشورات سي إس آي آر أو . ص 23. ISBN  978-0-643-06791-2.
  12. 1 2 3 4 هايوارد، بي جيه؛ إسحاق، إم جيه؛ ماكينجز، بي؛ مويس، جيه؛ نايلور، إي؛ سمولدون، جي. (1995). "القشريات". في هايوارد، بي جيه؛ رايلاند، جون ستانلي (محرران). دليل الحيوانات البحرية في شمال غرب أوروبا . مطبعة جامعة أكسفورد . ص 290-461 . ISBN  978-0-19-854055-7.
  13. ريكيتس، إدوارد ف .؛ كالفن، جاك؛ فيليبس، ديفيد و.؛ هيدجبيث، جويل و. (1992). "الشواطئ الصخرية للخلجان ومصبات الأنهار" . بين مد وجزر المحيط الهادئ ( الطبعة الخامسة). مطبعة جامعة ستانفورد . الصفحات 269-316 . ISBN   978-0-8047-2068-7.
  14. 1 2 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). سينجايج ليرنينج. الصفحات 610-613 . ISBN   978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  15. ساكوراي، أكيرا. "الجهاز الدوري المغلق والمفتوح" . جامعة ولاية جورجيا. مؤرشف من الأصل بتاريخ 17 سبتمبر 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مايو 2014 .
  16. أوريتش، كلاوس (1994). "أصباغ الجهاز التنفسي" . الكيمياء الحيوية المقارنة للحيوانات . سبرينغر . ص 249-287 . ISBN  978-3-540-57420-0.
  17. غيسلين، مايكل ت. (2005). "القشريات". موسوعة إنكارتا . مايكروسوفت .
  18. ليتل، كولين (1983). "القشريات وتطور المفصليات" . استعمار اليابسة: أصول وتكيفات الحيوانات البرية . مطبعة جامعة كامبريدج . ص 63-106 . ISBN  978-0-521-25218-8.
  19. جيريكوفسكي، جي جي؛ وولف، سي؛ ريختر، إس (2015). "تطور نمو القشريات الحقيقية - رؤى جديدة حول فقدان واكتساب المراحل اليرقية كشفت عنها تحليلات التباين الزمني" . إيفوديفو . 6 : 4. doi : 10.1186/2041-9139-6-4 . PMC 4429915. PMID 25973168 .  
  20. أختر، هـ.؛ أجرستيد، م.د.؛ أوليسن، ج. (2015). "تطور اليرقة واليرقة الميتا في Thysanoessa raschii (Malacostraca, Euphausiacea) من مضيق غودثابسفيورد، غرينلاند، مع إعادة تحديد الوضع السلفي لليرقة الحرة المعيشة في تطور القشريات" . PLOS ONE . 10 (12) e0141955. Bibcode : 2015PLoSO..1041955A . doi : 10.1371/journal.pone.0141955 . PMC 4684318. PMID 26682744 .  
  21. 1 2 يو جي إتش، تشانغ إيه (2010). "دليل جزيئي على ارتفاع معدل تعدد الأبوة في نوع من الروبيان النهري Caridina ensifera" . PLOS ONE . 5 (9) e12721. Bibcode : 2010PLoSO...512721Y . doi : 10.1371/journal.pone.0012721 . PMC 2939052. PMID 20856862 .  
  22. تشارلزورث د، ويليس جيه إتش (2009). "علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب". نات . ريف. جينيت . 10 (11): 783-96 . doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483. S2CID 771357 .  
  23. حسنين، ألكسندر (2006). "التطور السلالي للمفصليات المستنتج من تسلسلات الميتوكوندريا: استراتيجيات للحد من التأثيرات المضللة للتغيرات المتعددة في نمط ومعدلات الاستبدال" (ملف PDF) . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 38 (1): 100-116 . Bibcode : 2006MolPE..38..100H . doi : 10.1016/j.ympev.2005.09.012 . PMID 16290034 . 
  24. جينر، رونالد أ.؛ ني دوبغال، سيارا؛ فيرلا، ماتيو ب.؛ ويلز، ماثيو أ. (2009). "علم تطور قشريات القشريات الحقيقية والأدلة الشاملة: قيود المشتبه بهم المعتادين" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 9 (1): 21. Bibcode : 2009BMCEE...9...21J . doi : 10.1186/1471-2148-9-21 . PMC 2640363. PMID 19173741 .  
  25. سبيرز، تريشا؛ أبيل، لورانس ج. (1999). "العلاقات التطورية للقشريات ذات الأطراف الورقية: دراسة الحمض النووي الريبوزي 18S لـ Branchiopoda وCephalocarida وPhyllocarida" . مجلة بيولوجيا القشريات . 19 (4): 825-843 . Bibcode : 1999JCBio..19..825. doi : 10.1163 /193724099x00538 . JSTOR 1549304 . 
  26. 1 2 بيرنوت، جيمس ب؛ أوين، كريستوفر ل؛ وولف، جوانا م؛ ميلاند، كينيث؛ أوليسن، يورغن؛ كراندال، كيث أ (2023-08-01). "مراجعات رئيسية في علم تطور القشريات الشاملة ودليل على الحساسية لأخذ عينات التصنيف" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 40 (8) msad175. doi : 10.1093 / molbev/msad175 . ISSN 1537-1719 . PMC 10414812. PMID 37552897 .   
  27. ديفي، بي جيه إف (2002). "طائفة القشريات الملائكية. مقدمة" . القشريات: القشريات الملائكية. فيلوكاريدا، هوبلوكاريدا، يوكاريدا (الجزء 1) . المجلد 19.3أ من الفهرس الحيواني لأستراليا. منشورات منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية . ص 91. ISBN  978-0-643-06791-2.
  28. كوليت، جوزيف هـ.؛ هاغادورن، جيمس و. (2010). "مفصليات الأرجل المحفوظة ثلاثية الأبعاد من مواقع أحفورية كامبرية في كيبيك وويسكونسن". مجلة علم الأحياء القديمة . 84 (4): 646-667 . doi : 10.1666/09-075.1 . S2CID 130064618 . 
  29. كوليت، جوزيف هـ.؛ هاغادورن، جيمس و. (2010). "التطور المبكر لمفصليات الأرجل من فصيلة الفيلوكاريد: علم الوراثة وتصنيف الأركيوستراكا من العصرين الكامبري والديفوني". مجلة علم الأحياء القديمة . 84 (5): 795-820 . Bibcode : 2010JPal...84..795C . doi : 10.1666/09-092.1 . S2CID 85074218 . 
  30. مارتن، جويل دبليو؛ ديفيس، جورج إي. (2001). تصنيف مُحدَّث للقشريات الحديثة (ملف PDF) . متحف التاريخ الطبيعي لمقاطعة لوس أنجلوس . ص 132. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 11 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 ديسمبر 2009 . 
  31. جينر، رونالد أ.؛ هوف، سيس هـ. ج.؛ شرام، فريدريك ر. (1998). "القشريات القديمة والأثرية (Hoplocarida: Crustacea) من حجر بير غولش الجيري، المسيسيبي (الناموري)، في وسط مونتانا" . مساهمات في علم الحيوان . 67 (3): 155-186 . doi : 10.1163/18759866-06703001 .
  32. ^ كاماتشو، منظمة العفو الدولية؛ فالديكاساس، إيه جي (2008). “التنوع العالمي للسينكاريدات (Syncarida؛ القشريات) في المياه العذبة”. في باليان، إيف؛ ليفيك، C .؛ سيجرز، ه.؛ مارتنز، ك. (محرران). تقييم التنوع الحيواني في المياه العذبة . التطورات في علم الأحياء المائية. المجلد. 198. سبرينغر . ص 257 – 266. دوى : 10.1007 / 978-1-4020-8259-7_28 . رقم ISBN   978-1-4020-8258-0.
  33. ديفي، بي جيه إف (2001). "الفئة الفرعية: فيلوكاريدا، مقدمة" . القشريات: مالاكوستراكا: فيلوكاريدا، هوبلوكاريدا، يوكاريدا (الجزء 1) . الفهرس الحيواني لأستراليا. المجلد 19.3أ. منشورات CSIRO . ص 24. ISBN   978-0-643-06791-2.
  34. ^ جيريو، بيير. شاربونييه، سيلفان؛ كليمان ، جايل (01/09/2014). "قشريات Angustidontid من العصر الديفوني المتأخر في Strud (مقاطعة نامور، بلجيكا): نظرة ثاقبة على أصل Decapoda" . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 273 (3): 327– 337. بيب كود : 2014NJGPA.273..327G . دوى : 10.1127/0077-7749/2014/0434 .