كبت الإنجاب

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة
يتم كبح تكاثر قرود المارموسيت الخاضعة عن طريق حجب رعاية الصغار. [ 1 ]

يُعرَّف كبت التكاثر بأنه منع أو تثبيط التكاثر لدى الأفراد البالغين الأصحاء. ويحدث هذا في الطيور والثدييات والحشرات الاجتماعية . ويصاحبه أحيانًا التكاثر التعاوني . ويُحافظ عليه من خلال آليات سلوكية كالعدوان ، وآليات فسيولوجية كإشارات الفيرومونات . ومن منظور تطوري، يمكن تفسيره بنظرية اللياقة الشاملة .

ملخص

يُعد نقار الخشب البلوطي من بين الطيور التي تتكاثر بشكل تعاوني وتستخدم أساليب كبح التكاثر.

يُعرَّف كبت التكاثر بأنه منع أو تثبيط التكاثر لدى الأفراد البالغين الأصحاء. [ 2 ] ويشمل ذلك تأخر البلوغ الجنسي أو تثبيط الاستعداد الجنسي، وزيادة الفترة بين الولادات بشكل اختياري من خلال تأخير أو تثبيط الإباضة أو الإجهاض التلقائي أو المُستحث، والتخلي عن الصغار غير الناضجين والتابعين، وحراسة الشريك، والتدمير الانتقائي للبيض ومراقبته من قِبل العاملات في بعض الحشرات الاجتماعية أو الطيور التي تتكاثر تعاونيًا ، وقتل صغار الإناث الخاضعات إما عن طريق القتل المباشر من قِبل الإناث أو الذكور المهيمنة في الثدييات أو بشكل غير مباشر من خلال حجب المساعدة في رعاية الصغار في قرود المرموسيت وبعض الحيوانات اللاحمة. [ 3 ] [ 1 ]

يفترض نموذج كبح التكاثر أن "الإناث يُمكنهن تحسين نجاحهن التكاثري طوال حياتهن عن طريق كبح التكاثر عندما يُرجح أن تكون الظروف المستقبلية (الفيزيائية أو الاجتماعية) لبقاء النسل أفضل بكثير من الظروف الحالية". [ 2 ] عندما يكون التنافس داخل المجموعة مرتفعًا، قد يكون من المفيد كبح تكاثر الآخرين، وللإناث الخاضعات كبح تكاثرهن حتى وقت لاحق عندما يقل التنافس الاجتماعي. يؤدي هذا إلى اختلال في التكاثر داخل المجموعة الاجتماعية، حيث يكون لدى بعض الأفراد ذرية أكثر من غيرهم. تكون تكلفة كبح التكاثر على الفرد في أدنى مستوياتها في المراحل المبكرة من الحدث التكاثري، وغالبًا ما يكون كبح التكاثر أسهل في مرحلة ما قبل الإباضة أو المراحل المبكرة من الحمل لدى الثدييات، وأكبر ما يكون بعد الولادة. لذلك، ينبغي أن تتطور الإشارات العصبية الصماء لتقييم النجاح التكاثري لتكون موثوقة في المراحل المبكرة من دورة الإباضة. [ 4 ]

يحدث كبت التكاثر بأشد صوره في الحشرات الاجتماعية الحقيقية مثل النمل الأبيض والدبابير الورقية ونحل العسل ، وفي حيوان ثديي، وهو جرذ الخلد العاري ، الذي يعتمد على تقسيم معقد للعمل داخل المجموعة من أجل البقاء، حيث تحدد جينات محددة وعلم التخلق وعوامل أخرى ما إذا كان الأفراد سيعجزون عن التكاثر بشكل دائم أو سيتمكنون من بلوغ النضج التناسلي في ظل ظروف اجتماعية معينة. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

يُلاحظ هذا السلوك أيضاً بين الأسماك التي تتكاثر تعاونياً؛ [ 7 ] والطيور التي تتكاثر تعاونياً مثل بعض أنواع نقار الخشب؛ [ 8 ] والثدييات التي يعتمد فيها الزوج المتكاثر على مساعدين يتم كبح تكاثرهم. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

في الحيوانات الاجتماعية الحقيقية والحيوانات التي تتكاثر بشكل تعاوني، يشارك معظم المساعدين غير المتكاثرين في اختيار الأقارب ، مما يعزز لياقتهم الشاملة من خلال ضمان بقاء النسل الذي تربطهم به صلة قرابة وثيقة. [ 13 ] تقوم قطعان الذئاب بقمع التكاثر التابع.

ما قبل الإخصاب

المؤشرات البيئية

نقص الغذاء

تعاني إناث الثدييات من تأخر في بدء البلوغ أو زيادة في الفترات بين الولادات استجابةً للظروف البيئية المرتبطة بنقص الغذاء وضعف جودته. ويبدو أن الإجهاد الغذائي مرتبط بجهاز الغدد الصماء الأنثوي ودورة الفيرومونات المحفزة للإباضة . فعلى سبيل المثال، ترتفع مستويات الكيتونات (نتيجة حرق الدهون) وتنخفض مستويات الإستروجين لدى إنسان الغاب ( Pongo pygmaeus ) خلال فترات نقص الغذاء وضعف جودته، بينما يحفز انخفاض الكيتونات وارتفاع الإستروجين بدء الإباضة خلال مواسم وفرة الفاكهة التي تحدث كل أربع سنوات تقريبًا في سومطرة. [ 14 ] ونظرًا لأن إناث إنسان الغاب البالغة تعيش منفردة، فمن المستبعد أن يكون لتدخل الإناث الأخريات أي تأثير على كبحها التناسلي المؤقت والفترات الطويلة بين الولادات. كانت احتمالية التبويض أو الحمل لدى قرود البابون الصفراء متعددة الأزواج ( Papio cynocephalus ) في كينيا أقل بكثير خلال فترات الجفاف أو الحرارة الشديدة، خاصة إذا كانت تعيش في مجموعات كبيرة، مما يؤدي إلى فترات أطول بين الولادات خلال فترات الإجهاد الغذائي والحراري. [ 15 ] [ 16 ]

الكثافة السكانية

تعاني الفئران المخططة من كبح التكاثر عندما تكون في مجموعات تتكاثر جماعياً، ولكن ليس عندما تكون في مجموعات اجتماعية أحادية الزواج. [ 12 ]

قد تؤدي الكثافة السكانية العالية إلى كبح التكاثر. فعلى سبيل المثال، عندما تتواجد أعداد كبيرة من إناث قردة البابون الأصفر (Papio cynocephalus) في دورة الشبق في حديقة ميكومي الوطنية بتنزانيا، تُشكّل الإناث المهيمنة تحالفات تهاجم الإناث الخاضعة، مما يُعطّل دورة تكاثرها ويمنع الحمل. [ 2 ] وهذا يُقيّد عدد النسل المولود في جيل واحد. وبما أن وفيات صغار هذه القردة تعتمد جزئيًا على عدد وأعمار الصغار الآخرين المولودين في المجموعة، فإن الإناث قبل الإباضة، الأكثر عرضةً لتأخر الإباضة أو تثبيطها نتيجةً للضغط النفسي، هنّ الأكثر عرضةً لهجمات تحالفات الإناث. غالبًا ما تكون الإناث المهاجمة في مراحل متقدمة من الحمل، وهي الأكثر عرضةً للخسارة إذا وصل عدد الصغار في المجموعة إلى مستوى غير مستدام. أشارت دراسة مماثلة أجريت على قرود البابون ( بابيو أورسينوس ) إلى مستويات عالية من العدوان بين الإناث خلال موسم التزاوج عندما يكون عدد الإناث في فترة الإباضة مرتفعًا (كما يتضح من الانتفاخات الجنسية)، وأن هذا العدوان موجه نحو قمع فرص التزاوج للإناث في فترة الإباضة. [ 17 ]

تُسجّل معدلات وفيات مرتفعة بين صغار فقمة الفيل ( Mirounga ) عندما يكون عدد المواليد في الموسم مرتفعًا، وتنتج الوفيات عن الإصابات والجوع. [ 2 ] ولمواجهة فقدان صغارها، تحمل فقمة الفيل صغار العام التالي مباشرةً بعد ولادة صغار هذا العام، لكنها تؤخر انغراس البويضة المخصبة لمدة أربعة أشهر. أما إناث الفئران المخططة ( Rhabdomys pumilio ) في المجموعات الاجتماعية أحادية الزواج، فلا تعاني من كبح التكاثر، بينما تعاني منه تلك التي تعيش في مجموعات تكاثر جماعي ذات كثافة سكانية عالية وأعداد كبيرة من الإناث المسنّة القادرة على التكاثر. [ 12 ]

الإشارات الاجتماعية

عدوان

يُعتقد أن الإجهاد الفسيولوجي المزمن الناتج عن عدوان الأفراد المهيمنة تجاه الأفراد الخاضعة يُعد سببًا رئيسيًا لتأخر البلوغ وكبح الإباضة لدى الأفراد الخاضعة في طيف واسع من الأنواع. [ 11 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] استجابةً للإجهاد، يتم تنشيط محور الغدة النخامية-الوطائية-الكظرية، مما يُنتج تركيزات عالية من الجلوكوكورتيكويدات الكظرية في الدورة الدموية، والتي، عند وجودها بشكل مزمن، تؤثر سلبًا على صحة الحيوان وقد تؤدي إلى كبح التكاثر لدى ذكور المرموط ( Marmota marmota )، وتوقف دورات الإباضة لدى إناث قرود التالابوين ( Miopithecus talapoin )، والميركات ( Suricata suricatta )، والمرموط. [ 11 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

تتكاثر حيوانات الميركات ( Suricata suricatta ) بشكل تعاوني، وتقوم الأنثى المهيمنة بقمع التكاثر لدى الإناث الخاضعة لها بقوة. [ 11 ]

في حيوانات الميركات ( Suricata suricatta ) التي تتكاثر تعاونيًا، تكون الأنثى المهيمنة هي الأكبر سنًا والأثقل وزنًا، وتكون شديدة العدوانية تجاه الإناث الأدنى رتبة خلال موسم التزاوج ، وتقوم بطرد الإناث الأدنى رتبة من المجموعة مؤقتًا. [ 11 ] تتعرض الإناث المطرودة لهجمات متكررة خلال المراحل الأخيرة من حمل الأنثى المهيمنة، وتظهر لديها مستويات من الجلوكوكورتيكويد أعلى من المعدل الطبيعي بمرتين. بعد حوالي ثلاثة أيام من الولادة، تعود الإناث الأدنى رتبة إلى المجموعة للمساعدة في تربية صغار الأنثى المهيمنة، وعندها تتوقف الأنثى المهيمنة عن عدوانيتها تجاههن. من خلال تحفيز استجابة الإجهاد لدى الإناث الأدنى رتبة، تعطل الأنثى المهيمنة دورة التبويض وتمنع تزاوج الإناث الأدنى رتبة، أو تتسبب في فشل حملهن إن حدث. إذا كانت مجموعتها الاجتماعية صغيرة، تطرد الأنثى المهيمنة جميع الإناث الأدنى رتبة، أما إذا كانت كبيرة، فإنها تستهدف الإناث الأكبر سنًا، والإناث الحوامل، والإناث غير القريبات. [ 11 ]

مع ذلك، لا ينطبق تثبيط التكاثر الناتج عن الإجهاد على العديد من الأنواع، بما في ذلك إنسان الغاب، حيث يمتلك الذكور الخاضعون مستويات أقل من الجلوكوكورتيكويد مقارنةً بالذكور المهيمنة، [ 21 ] وقرود المرموسيت، حيث لم يُلاحظ ارتفاع مستويات الجلوكوكورتيكويد لدى الإناث الخاضعات غير المتكاثرة مقارنةً بالإناث المهيمنة المتكاثرة، [ 22 ] والحيوانات اللاحمة الاجتماعية وغيرها من الحيوانات. [ 23 ] [ 24 ] ومع ذلك، فإن العلاقة بين مستويات الجلوكوكورتيكويد والموقع في التسلسل الهرمي الاجتماعي مشكوك فيها. [ 25 ] غالبًا ما يمتلك الذكور والإناث المهيمنة المتكاثرة مستويات أعلى من الجلوكوكورتيكويد بين النمس القزم ( Helogale parvula ) والكلاب البرية الأفريقية ( Lycaon pictus ) والذئاب الرمادية (Canis lupus)، حيث يشكل الأفراد الأكبر سنًا والأثقل وزنًا الأفراد المتكاثرة في المجموعة، بينما يساعد الأفراد الأصغر سنًا في تربية صغارهم. [ 23 ]

الفيرومونات

تعيش الكلاب البرية الأفريقية (Lycaon pictus ) في مجموعات مع زوج مهيمن للتكاثر. [ 9 ]

يُعدّ كبح الفيرومونات لتكاثر الذكور والإناث الخاضعة آليةً تستخدمها الأزواج المهيمنة لكبح تكاثر الأفراد غير المتكاثرة في الأنواع التي تتكاثر جماعيًا وتعاونيًا، لا سيما في غياب الإجهاد. [ 9 ] تعيش الذئاب ( Canis lupus ) والقيوط ( Canis latrons ) والكلاب البرية الأفريقية (Lycaon pictus ) في قطعان، حيث يقوم زوج مهيمن بالتكاثر بتحديد المنطقة برائحة البول في معظم الأحيان. خلال موسم التزاوج، يتبول الذكر المهيمن فوق بول الأنثى المهيمنة، ربما لإخفاء حالتها التناسلية عن الذكور الأخرى. يُعتقد أن الفيرومونات الموجودة في البول آلية محتملة لإيقاف دورة التكاثر لدى الأفراد الخاضعة. يتزاوج الزوج المهيمن فقط وينجب صغارًا، حيث يُنتج بطنًا واحدًا في السنة. أما الإناث الخاضعة، فإما لا تُظهر تغيرات هرمونية شبيهة بالشبق، أو تحدث هذه التغيرات بشكل غير منتظم. في بعض الأحيان، يغادر حيوان تابع القطيع ويشكل زوجًا جديدًا للتزاوج، وعندها يُظهر سلوك تحديد المنطقة بالبول وسلوك التزاوج الذي كان مكبوتًا عند العيش في وجود الزوج المهيمن. [ 9 ]

تعيش النمس الأصفر، والنمس المخطط، والنمس القزم في مجموعات عائلية تشبه مجموعات الذئاب، حيث يقوم الزوج المهيمن بوضع العلامات العطرية بشكل شبه حصري. تُظهر النمس القزم دورة شبق متزامنة، لكن الأنثى المهيمنة فقط هي التي تلد بانتظام. لا تحمل الإناث الخاضعة أو تُجهض مبكرًا، لكنها تُرضع بعد ولادة الأنثى المهيمنة وتشارك في الرضاعة الجماعية. عندما تغادر الإناث الخاضعة المجموعة الأم، تصبح قادرة على التكاثر بشكل كامل في مجموعات جديدة تُساعد في تأسيسها. في الأسر، يمكن لأكثر من نمس قزم واحد في المجموعة أن تلد، لكن صغار الإناث الخاضعة لا تنجو. مع ذلك، إذا زاد حجم قفصها وانخفضت كثافتها، يستأنف نشاطها التناسلي. كما هو الحال في الذئاب، يُعتقد أن التحكم الفيروموني في الدورة التناسلية للنمس هو آلية كبح التكاثر. [ 9 ]

تحتاج إناث فئران المنازل إلى الاتصال بالفيرومونات الذكرية لبدء البلوغ. [ 26 ]

يُعدّ فأر المنزل ( Mus musculus ) حيوانًا إقليميًا، حيث يقوم ذكر مهيمن واحد بتحديد حدود منطقته بالبول، بينما لا تقوم الذكور الخاضعة بذلك. [ 26 ] يزداد معدل تحديد الإناث لحدود مناطقها بالبول استجابةً لتحديد الذكر المهيمن لحدود منطقته، ويحتوي بوله على فرمونات تُسرّع عملية التبويض لديها. يُعدّ وجود ذكر بالغ مهيمن وبوله أمرًا بالغ الأهمية لبدء مرحلة البلوغ لدى الإناث الصغيرات. غالبًا ما لا تصل الإناث المعزولة عن الذكور إلى مرحلة البلوغ، أو قد تعاني من دورات تبويض غير منتظمة. يُشير تلامس الأنثى الصغيرة قبل البلوغ مع بول الأنثى المهيمنة إلى ضرورة تأخير بدء البلوغ. عند تربية الفئران مع ذكر بالغ فقط، تصل الإناث إلى مرحلة البلوغ في غضون 25 يومًا، ولكن لا يحدث البلوغ إلا بعد 40-50 يومًا إذا تم تربيتها مع إناث بالغات. يؤدي وجود الإناث الصغيرات في مجموعات مع إناث أخرى إلى تثبيط هرمون اللوتين والبرولاكتين في مصل دم الأنثى الصغيرة . يؤدي التعرض للذكور إلى ارتفاع مستويات هرمون اللوتين، يتبعه ارتفاع في مستوى هرمون الإستراديول في الدم. تتميز إناث الفئران بدورة إباضة قصيرة عند تربيتها مع الذكور، ودورة طويلة عند تربيتها مع إناث أخرى فقط. [ 26 ]

تُعدّ فرمونات الملكة من أهم الرسائل الكيميائية التي تُنظّم مجتمعات الحشرات، ولكن لم يتم عزلها بعد. [ 27 ] في المستعمرات الطبيعية لدبور ساكسون، Dolichovespula saxonica ، تُصدر الملكات إشارات كيميائية موثوقة تدل على خصوبتها الحقيقية، ولكن مع انخفاض إشارات الملكة، تزداد معدلات تكاثر العاملات. [ 28 ] في مستعمرات نحل الطنان الأرضي (Bombus terrestris )، تستطيع الملكة التحكم في تكوين البويضات ووضع بيض العاملات عن طريق تنظيم تركيزات هرمون الشباب (JH) في العاملات. ومن المرجح أن يتم ذلك من خلال فرمونات الملكة. [ 29 ]

الكبت الاجتماعي الذاتي

تشير نظرية الألعاب إلى أن الأفراد الخاضعين يكبحون تكاثرهم لتجنب التكلفة الاجتماعية المترتبة عليهم في حال تكاثرهم، بما في ذلك الطرد من المجموعة وقتل صغارهم على يد الأفراد المهيمنة المتكاثرة. [ 24 ] وقد يكون التشتت القسري من المجموعة شديد الخطورة، إذ ينطوي على مستويات عالية من الافتراس وصعوبة في العثور على الطعام وأماكن النوم. في غياب الإجهاد أو الفيرومونات كآلية، تم اقتراح نموذج "الكبح الذاتي" الذي يشير إلى أن الأفراد الخاضعين يمكنهم اختيار كبح تكاثرهم في مجموعات التكاثر التعاوني للحفاظ على مرونتهم والمشاركة في إنتاجية المجموعة. عندما يكون أفراد المجموعة وثيقي الصلة، وتكون فرص التكاثر المستقل ضئيلة، ويكون اكتشاف التزاوج والحمل مرتفعًا، يختار الأفراد الخاضعون كبح تكاثرهم. [ 24 ] وقد طُبِّق نموذج الكبح الذاتي على إناث قردة المرموسيت الشائعة (Callithrix jacchus). عند إدخال إناث قرود المرموسيت إلى مجموعة جديدة، تخضع لها فورًا، ويقل لديها هرمون موجهة الغدد التناسلية المشيمية (CG)، ويتوقف التبويض لديها خلال الأيام الأربعة الأولى. [ 1 ] [ 30 ] تكون مبايض الإناث الخاضعات أصغر حجمًا من مبايض الإناث المهيمنة، وتفرز كمية قليلة من هرمون الإستروجين. [ 30 ] تكون إناث المرموسيت الأكبر سنًا أقل عرضةً لكبح التبويض الذاتي، ولا تؤثر رائحة الأنثى المهيمنة غير المألوفة على تبويضها. مع ذلك، قد يمثل التعرض المستمر للأنثى المهيمنة إشارة اجتماعية، وليست بيولوجية، تدفع الإناث الخاضعات إلى إيقاف التبويض. [ 30 ]

حراسة الرفيق

يحرس ذكر الماندريل المهيمن الإناث الأكبر سناً والأكثر خصوبة لمنع الذكور الأخرى من التزاوج معها. [ 31 ]

يُعدّ تقييد الوصول إلى الشركاء التناسلية من خلال حراسة الإناث شكلاً من أشكال كبح التكاثر. ففي النمس المخطط ( Mungos mungo )، ينجب الذكور الأكبر سنًا أكبر عدد من الصغار. ومع ذلك، فإن التزاوج في هذا النوع يتسم بتعدد الشركاء. [ 32 ] يزيد الذكور الأكبر سنًا من فرص نجاحهم التناسلي من خلال حراسة الإناث الأكبر سنًا والأكثر خصوبة، نظرًا لعدم قدرتهم على حراسة جميع الإناث في المجموعة. [ 32 ] لذلك، فإن الذكور الأكبر سنًا القادرة على التكاثر بنجاح تكون انتقائية للغاية في حراسة الإناث، وتمارس انتقاءً دقيقًا للشريكة. كما تُعدّ حراسة الإناث آلية لكبح التكاثر لدى الذكور الأدنى رتبة في قرود الماندريل ( Mandrillus sphinx )، حيث يقوم الذكور الذين تزيد أعمارهم عن 8 سنوات بحراسة الإناث، ويتولى الذكور المهيمنة 94% من مهام الحراسة، وهم مسؤولون عن إنجاب 69% من الصغار. [ 31 ]

التكافل الاجتماعي

نموذج لجحر جرذ الخلد العاري مع جنود وعمال وأنثى واحدة للتكاثر أو ملكة، وهو هيكل اجتماعي مشابه لطبقات الحشرات الاجتماعية الحقيقية

يُثبّط فرمون الملكة تنشيط مبيض النحل العامل. [ 5 ] في نحل العسل في منطقة كيب، تدخل طفيليات اجتماعية من طبقة العاملات إلى الخلية وتقتل الملكة المقيمة، وتُنشّط مبايضها، وتُنتج ذرية أنثوية ثنائية الصيغة الصبغية بالتوالد البكري ( التوالد البكري ) - وهي سلوكيات مرتبطة بموقع واحد على الكروموسوم 13. تُنتج هذه الطفيليات فرمونات شبيهة بفرمونات الملكة، مما يُوحي زورًا بوجود ملكة، وبالتالي يثبط تكاثر العاملات الأصليات في الخلية، ويحمي أو يُدمر هذه البيوض. [ 5 ] يتحكم التقطيع البديل لجين مُماثل لعامل النسخ جيميني في ذبابة الفاكهة في عقم العاملات. يؤدي تعطيل إكسون إلى تنشيط سريع لمبيض العاملة. قد يؤدي حذف 9 نيوكليوتيدات من جينوم العاملة الإيثارية الطبيعية إلى تحويل نحلة العسل إلى طفيلية. [ 5 ] كما هو الحال مع العديد من الحشرات الاجتماعية، فإن عاملات النمل الأبيض قادرة على التكاثر إلى جميع أنواع الخلايا، ونادرًا ما تنتج ذرية، على الرغم من قدرتها على التكاثر عند موت الزوج المُتكاثر. افترض الباحثون أن جين Neofem2، المُشارك في تواصل الصراصير ، يلعب دورًا حاسمًا في تواصل الملكة مع العاملات. قاموا بعزل الملكة أو الملك تجريبيًا من المستعمرة. أظهرت بعض العاملات سلوك نطح الرأس قبل التزاوج، وتمكنت من التكاثر، بينما لم تُظهر عاملات أخرى ذلك. ومع ذلك، عند تثبيط جين Neofem2، لم يحدث سلوك النطح، مما يشير إلى أن هذا الجين ضروري لتمكين الملكة من تثبيط تكاثر العاملات. [ 4 ] قد يلعب جين Neofem2 دورًا في فرمونات بيض الصراصير. [ 4 ]

تُشبه فئران الخلد العارية الحشرات الاجتماعية الحقيقية في كونها غير قادرة على التكاثر عند الولادة، وهو أمر قابل للعكس. تتميز فئران الخلد التي تعيش تحت الأرض بتقسيم عمل مُعقد، وكثافة سكانية عالية مع نضوج المستعمرات، ومستويات عالية من التزاوج الداخلي، واستبداد تكاثري دائم وشديد . قد يكون مساعدة الإناث المهيمنة في تربية صغارها هو السبيل الوحيد لضمان بقاء الفرد. [ 2 ] [ 6 ] [ 33 ]

ما بعد الإخصاب

تدمير البيض

يُعدّ تدمير البيض بحيث لا ينجو إلا بيض أنثى واحدة ظاهرة موثقة في الطيور التي تتكاثر تعاونيًا، مثل نقار الخشب البلوطي ( Melanerpes formicivorus ). تحتوي حوالي 25% من مجموعات نقار الخشب البلوطي على أنثيين أو أكثر تتشاركان في التعشيش وتتعاونان في تربية الصغار، لكن الإناث المتعاونة تُدمر بيض بعضها البعض قبل وضع بيضها. ثم تأكل أفراد المجموعة الأخرى، بما في ذلك الأم، هذا البيض. [ 8 ]

في نحل العسل في منطقة كيب ( Apis mellifera capensis )، يؤدي التزاوج المتعدد للملكة ووجود إخوة غير أشقاء إلى تكوين عائلات فرعية داخل الخلية. أحيانًا تفشل الملكة في السيطرة على تكاثر العاملات، فتقوم العاملات بإزالة البيض الذي وضعته عاملات أخريات، مما يؤدي إلى أن أقل من 1% من النسل يكون من وضع العاملات. [ 5 ] وتتم مراقبة بيض العاملات في نحل العسل والدبابير الأوروبية (Vespa crabo). [ 34 ] [ 35 ]

الإجهاض التلقائي

قد يؤدي الضغط الاجتماعي ومحدودية الموارد إلى ارتفاع معدلات الإجهاض التلقائي كآلية لكبح التكاثر. تفشل إناث الميركات الخاضعة، التي حملت قبل طردها من المجموعة من قبل الأنثى المتكاثرة خلال موسم التزاوج، في إكمال حملها نتيجةً لزيادة الضغط النفسي (ارتفاع مستويات الجلوكوكورتيكويد) وانخفاض فرص الحصول على الغذاء والموارد الأخرى. [ 10 ] [ 11 ] تتزاوج الإناث المطرودة بانتظام مع ذكور من مجموعات مجاورة. تعاني الإناث الخاضعة من انخفاض معدلات الحمل وارتفاع معدلات الإجهاض استجابةً لقلة الغذاء وارتفاع خطر الافتراس. [ 11 ] تُظهر النمس القزم دورة شبق متزامنة، لكن الأنثى المهيمنة فقط هي التي تلد بانتظام. إذا تمكنت الإناث الخاضعة من الحمل، فإنها تُجهض الحمل. [ 9 ]

قتل الأطفال

يُعدّ قتل الصغار آليةً للنجاح التناسلي في العديد من الأنواع. تقتل إناث النمس القزم والكلاب البرية الأفريقية المهيمنة صغارًا غير صغارها، بينما لا يفعل ذلك الذكور المهيمنة. [ 23 ] قد يعود ذلك إلى أن الأنثى المهيمنة قد تكون أنجبت صغارًا لأنثى تابعة نادرة. تُحدد الإناث التابعة مواعيد حملها بحيث تلد بعد عدة أيام من ولادة الأنثى المهيمنة، لتقليل خطر قتل الصغار. تقتل إناث الميركات الحوامل التابعة صغار الأنثى المهيمنة المهيمنة. [ 11 ] لم يُرصد قتل أي صغار لأنثى مهيمنة بعد اليوم الرابع من حياتها. تُمنع الإناث التابعة المطرودة من الوصول إلى القطيع لمدة ثلاثة أيام بعد ولادة الأنثى المهيمنة. رُصدت ثماني حالات قتل صغار لصغار أنثى تابعة على يد الأنثى المهيمنة في قرود المرموسيت البرية الشائعة، بالإضافة إلى حالتين أخريين قامت فيهما الأنثى التابعة بحمل صغار الأنثى المهيمنة ثم قتلتها. غالباً ما تكون إناث قرد المرموسيت التي تقتل صغارها في الثلث الأخير من الحمل، لكن الإناث بعد الولادة لا ترتكب جريمة قتل الصغار. [ 1 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 سالتزمان، دبليو؛ ديجبي، إل جيه؛ أبوت، دي إتش (2009). "الانحراف التناسلي لدى إناث قردة المرموسيت الشائعة: ماذا يمكن أن تخبرنا به الآليات المباشرة عن الأسباب النهائية؟" . وقائع الجمعية الملكية ب . 276 (1656): 389-399 . doi : 10.1098/rspb.2008.1374 . PMC 2592602. PMID 18945663 .  
  2. 1 2 3 4 5 واسر، إس كيه؛ باراش، دي بي (1983). "كبح التكاثر لدى إناث الثدييات: الآثار المترتبة على الطب الحيوي ونظرية الانتقاء الجنسي". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 58 (4): 513-538 . doi : 10.1086/413545 . PMID 6686686. S2CID 4655801 .  الاقتباس من الصفحة 513.
  3. ↑ Saltzman, W., Leidl, KJ, Salper, OJ, Pick, RR, Abbott, DH (2008) Hormones and Behavior 53: 274-286.
  4. 1 2 3 4 كورب، ج.؛ ويل، ت.؛ هوفمان، ك.؛ فوستر، ك. ر.؛ ريهلي، م. (2009). "جين ضروري لكبح التكاثر في النمل الأبيض". مجلة ساينس . 324 (5928): 758. Bibcode : 2009Sci...324..758K . doi : 10.1126/science.1170660 . PMID 19423819. S2CID 31608071 .  
  5. 1 2 3 4 5 جاروش، أ.؛ ستول، إ.؛ كرو؛ موريتز، ر. ف. أ. (2011). "التضفير البديل لعامل نسخ واحد يحفز السلوك التناسلي الأناني لدى عاملات نحل العسل ( Apis mellifera )" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (37): 15282-15287 . Bibcode : 2011PNAS..10815282J . doi : 10.1073/pnas.1109343108 . PMC 3174643. PMID 21896748 .  
  6. 1 2 فولكس، سي جي؛ بينيت، إن سي (2001). "القيم الأسرية: ديناميات الجماعة والتحكم الاجتماعي في التكاثر لدى الخلد الأفريقي". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 16 (4): 184-190 . doi : 10.1016/s0169-5347(01)02116-4 . PMID 11245941 . 
  7. ↑ فيتزباتريك، جيه إل؛ ديجاردان، جيه كيه؛ ستيفر، كيه إيه؛ مونتغمري، آر؛ بالشاين، إس. (2006-01-01). "كبح التكاثر لدى الذكور في سمكة نيولامبرولوجوس بولشر التي تتكاثر تعاونيًا". علم البيئة السلوكي . 17 (1): 25-33 . doi : 10.1093/beheco/ari090 .
  8. 1 2 كونيغ، دبليو دي؛ موم، آر إل؛ ستانباك؛ بيتيلكا، إف إيه (1995). "أنماط وعواقب تدمير البيض بين نقارات خشب البلوط التي تعشش بشكل مشترك". سلوك الحيوان . 50 (3): 607-621 . doi : 10.1016/0003-3472(95)80123-5 . S2CID 53145738 . 
  9. 1 2 3 4 5 6 هراديكي، ب. (1985). "التنظيم الفيروموني المحتمل للتكاثر في الحيوانات اللاحمة البرية". مجلة علم البيئة الكيميائية . 11 (2): 241-250 . Bibcode : 1985JCEco..11..241H . doi : 10.1007/BF00988206 . PMID 24309850. S2CID 10605809 .  
  10. 1 2 كلاتون-بروك، تي إتش ؛ براذرتون، بي إن إم؛ سميث، آر؛ ماك إيلراث، جي؛ كانسكي، آر؛ جاينور، دي؛ أورين، إم جي؛ سكينر، جي دي (1998). "قتل الرضع وطرد الإناث في حيوان ثديي متعاون" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 265 (1412): 2291-2295 . doi : 10.1098/rspb.1998.0573 . PMC 1689533. PMID 9881475 .  
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 يونغ، أ. ج.؛ كارلسون، أ. أ.؛ مونفورت، س. ل.؛ راسل، أ. ف.؛ بينيت، ن. س.؛ كلاتون-بروك، ت. (2005). "الإجهاد وكبح التكاثر الثانوي في حيوانات الميركات التي تتكاثر تعاونيًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (32): 12005-12010 . doi : 10.1073/pnas.0510038103 . PMC 1567688. PMID 16894179 .  
  12. 1 2 3 شرادين، سي.؛ بيلاي، ن. (2014). "غياب كبت التكاثر لدى إناث الفئران المخططة البالغة الشابة التي تعيش في عائلتها الأصلية" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 90 : 141-148 . doi : 10.1016/j.anbehav.2014.01.029 . S2CID 6143758 . 
  13. ↑ هاميلتون، دبليو دي (1964). "التطور الجيني للسلوك الاجتماعي. الجزء الأول". مجلة البيولوجيا النظرية . 7 (1): 1-16 . Bibcode : 1964JThBi...7....1H . doi : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . PMID 5875341 . 
  14. ↑ نوت، شيريل. 1998. إنسان الغاب في البرية. ناشيونال جيوغرافيك، أغسطس 1998. http://www.timlaman.com/#/national-geographic-articles/98Aug-Orangutans
  15. ↑ بيهنر، جيه سي؛ أونديردونك، دي إيه؛ ألبرتس، إس سي؛ ألتمان، جيه. (2006). "بيئة الحمل وفشل الحمل لدى قرود البابون البرية" . علم البيئة السلوكي . 17 (5): 741-750 . doi : 10.1093/beheco/arl006 .
  16. ↑ بيهنر، جيه سي؛ لو، أ . (2013). "كبت التكاثر لدى إناث الرئيسيات: مراجعة". الأنثروبولوجيا التطورية . 22 (5): 226-238 . doi : 10.1002/evan.21369 . PMID 24166923. S2CID 37298468 .  
  17. ↑ هوشارد، إي.؛ كوليشو، جي. (2011). "العدوان بين الإناث حول التزاوج: تكلفة إضافية للتفاعل الاجتماعي في مجتمع الرئيسيات متعدد الذكور" . علم البيئة السلوكي . 22 (5): 1003-1011 . doi : 10.1093/beheco/arr083 .
  18. 1 2 بومان، ل.؛ ديلي، إس. آر.؛ كيفرن، إي. بي. (1978). "كبح ارتفاع هرمون LH الناتج عن هرمون الإستروجين عن طريق الخضوع الاجتماعي في قرود التالابوين". مجلة نيتشر . 275 (5675): 56-58 . Bibcode : 1978Natur.275...56B . doi : 10.1038/275056a0 . PMID 98718. S2CID 38866299 .  
  19. 1 2 أرنولد، دبليو؛ ديتامي، جيه. (1997). "كبح التكاثر لدى ذكور المرموط الألبي". سلوك الحيوان . 53 : 53-66 . doi : 10.1006/anbe.1996.0277 . S2CID 54267624 . 
  20. هاكلاندر ، ك.؛ موستل، إ.؛ أرنولد ، و. (2003). "كبح التكاثر لدى إناث المرموط الألبي (Marmota marmot)". سلوك الحيوان . 65 (6): 1133-1140 . doi : 10.1006/anbe.2003.2159 . S2CID 53218701 . 
  21. ↑ ماجيونكالدا، أ.ن. وسابولسكي، ر.م. (2002) سلوكيات مزعجة لدى إنسان الغاب . مجلة ساينتفك أمريكان، يونيو: 60-65.
  22. ↑ أبوت، د.هـ؛ كيفرن، إ.ب؛ بيركوفيتش، ف.ب؛ شيفلي، س.أ؛ ميندوزا، س.ب؛ وآخرون (2003). "هل المرؤوسون دائمًا تحت الضغط؟ تحليل مقارن لاختلافات الرتب في مستويات الكورتيزول بين الرئيسيات". الهرمونات والسلوك . 43 (1): 67-82 . doi : 10.1016/s0018-506x(02)00037-5 . PMID 12614636. S2CID 2345741 .   
  23. 1 2 3 كريل، س. (2005). "الهيمنة والعدوان ومستويات الجلوكوكورتيكويد لدى الحيوانات اللاحمة الاجتماعية" . مجلة علم الثدييات . 86 (2): 255-264 . doi : 10.1644/bhe-002.1 .
  24. 1 2 3 هاميلتون، آي إم (2004). "نموذج الالتزام لكبح التكاثر في مجموعات التكاثر التعاوني" . علم البيئة السلوكي . 15 (4): 585-591 . doi : 10.1093/beheco/arh047 .
  25. ↑ باريت، م.-ف.؛ مونفورت، س.ل.؛ فيستا-بيانش، م.؛ كلاتون-بروك، تيم هـ .؛ راسل، أ.ف. (2012) . "معدل التكاثر، وليس وضع الهيمنة، يؤثر على مستويات الجلوكوكورتيكويد في براز إناث الميركات المتكاثرة". الهرمونات والسلوك . 61 (4): 463-471 . doi : 10.1016/j.yhbeh.2011.12.005 . PMID 22210199. S2CID 5530550 .  
  26. 1 2 3 برونسون، إف إتش (1979). "علم البيئة التناسلية لفأر المنزل". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 54 (3): 265-299 . doi : 10.1086/411295 . PMID 390600. S2CID 45666213 .  
  27. ↑ هولمان، ل.؛ لانفير، ر.؛ ديتوري، ب. (2013). "تطور فرمونات الملكة في جنس النمل لاسوس" . مجلة علم الأحياء التطوري . 26 (7): 1549-1558 . doi : 10.1111/jeb.12162 . PMID 23662630 . 
  28. ^ فان زويدن، شبيبة؛ بونكيرت، دبليو. وينسيليرز، T.؛ ديتوري، ف (2013). "إشارة الملكة في الدبابير الاجتماعية" . تطور . 68 (4): 976-986 . دوى : 10.1111/evo.12314 . بميد 24219699 . S2CID 205123231 .  
  29. ↑ روزيلر، بي إف (1977). "التحكم الهرموني في تكوين البويضات لدى عاملات النحل الطنان، ب. تيريستريس ". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 23 (8): 985-992 . doi : 10.1016/0022-1910(77)90126-3 .
  30. أبوت، د.هـ؛ سالتزمان، و؛ شولتز-داركن، ن.ج؛ سميث، ت.إ (1997). "آليات عصبية صماء محددة لا تتضمن إجهادًا عامًا تتوسط التنظيم الاجتماعي للتكاثر الأنثوي لدى قرود المرموسيت التي تتكاثر تعاونيًا". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 15 ( 1 ): 219-238 . Bibcode : 1997NYASA.807..219A . doi : 10.1111 / j.1749-6632.1997.tb51923.x . PMID 9071354. S2CID 10235953 .  
  31. 1 2 سيتشل، جيه إم؛ شاربنتييه، إم؛ ويكينغز، جيه (2005). "حراسة التزاوج والأبوة لدى قرود الماندريل: العوامل المؤثرة على احتكار الذكر المهيمن" (ملف PDF) . سلوك الحيوان . 70 (5): 1105-1120 . doi : 10.1016/j.anbehav.2005.02.021 . S2CID 53190254 . 
  32. 1 2 نيكولز، إتش جيه؛ آموس، دبليو؛ كانت، إم إيه؛ بيل، إم بي في؛ هودج، إس جيه (2010). "يحقق الذكور المتفوقون نجاحًا تكاثريًا عاليًا من خلال حماية الإناث الأكثر نجاحًا في حيوان النمس الذي يتكاثر تعاونيًا". سلوك الحيوان . 80 (4): 649-657 . doi : 10.1016/j.anbehav.2010.06.025 . S2CID 53148678 . 
  33. ↑ فولكس، كريس (1 سبتمبر 1993). "دليل على أن الفيرومونات التمهيدية لا تسبب كبتًا اجتماعيًا للتكاثر لدى ذكور وإناث جرذان الخلد العارية (Heterocephalus glaber)" . مجلة التكاثر والخصوبة . 99 (1): 225-230 . doi : 10.1530/jrf.0.0990225 . PMID 8283442 . 
  34. ↑ فوستر، ك. ر.؛ غوليفر، ج.؛ راتنيكس، ف. ل. و. (2002). "مراقبة العمال في الدبور الأوروبي فيسبا كرابرو". الحشرات الاجتماعية . 49 : 41-44 . doi : 10.1007/s00040-002-8277-z . S2CID 45182961 . 
  35. ↑ فوستر، ك. ر.؛ راتنيكس، ف. ل. و. (2001). "التطور التقاربي لسلوك مراقبة العاملات عن طريق أكل البيض في نحل العسل والدبور الشائع" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 268 (1463): 169-174 . doi : 10.1098/rspb.2000.1346 . PMC 1088587. PMID 11209887 .  

للمزيد من القراءة

  • كريل، إس آر؛ كريل، إن إم (1991). "الطاقة، وكبت التكاثر، والتكاثر الجماعي الإلزامي لدى الحيوانات اللاحمة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 28 (4): 263-270 . Bibcode : 1991BEcoS..28..263C . doi : 10.1007/bf00175099 . S2CID 12360805 . 
  • دولان، إس بي؛ ماكدونالد، دي دبليو (1997). "بنية القطيع وفشل كبح التكاثر لدى حيوان لاحم يتكاثر تعاونيًا، وهو الميركات ذو الذيل النحيل ( Suricata suricatta )". السلوك . 134 (11): 827-848 . doi : 10.1163/156853997x00179 .
  • غاربر، ب.أ. (1997). "واحد للجميع والتكاثر من أجل واحد: التعاون والتنافس كاستراتيجية تكاثرية لدى التامارين". الأنثروبولوجيا التطورية . 5 (6): 187-199 . doi : 10.1002/(sici)1520-6505(1997)5:6 < 187::aid-evan1 > 3.0.co ; 2-a .
  • كانت، م.أ. (2000). " التحكم الاجتماعي في التكاثر لدى النمس المخطط". سلوك الحيوان . 59 (1): 147-158 . doi : 10.1006/anbe.1999.1279 . PMID 10640376. S2CID 10172646 .  
  • سبيرينغ، ب.أ.؛ سومرز، م.ج.؛ مالدونادو، ج.إ.؛ ويلدت، د.إ.؛ غونتر، م.س. (2010). "المشاركة التناسلية والعوامل المباشرة التي تتوسط التكاثر التعاوني لدى الكلب البري الأفريقي (Lycaon pictus)". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 64 (4): 583-592 . Bibcode : 2010BEcoS..64..583S . doi : 10.1007/s00265-009-0875-6 . hdl : 10019.1/113734 . S2CID 31090062 .