جرذ الخلد العاري

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

فئران الخلد العارية من مختلف الأعمار

جرذ الخلد العاري ( Heterocephalus glaber )، المعروف أيضًا باسم جرو الرمل ، [ 6 ] هو قارض يحفر الجحور، موطنه الأصلي القرن الأفريقي وأجزاء من كينيا ، وخاصة في المناطق الصومالية . [ 1 ] وهو وثيق الصلة بجرذان البلسمول ، وهو النوع الوحيد في جنس Heterocephalus . [ 7 ]

يُظهر جرذ الخلد العاري مجموعةً فريدةً من السمات الفسيولوجية والسلوكية التي تُمكّنه من الازدهار في بيئة تحت الأرض قاسية، وأبرزها كونه الكائن الثديي الوحيد الذي يتكيف حراريًا مع شكلٍ خارجيّ الحرارة (ذو دم بارد) لتنظيم درجة حرارة الجسم، [ 8 ] بالإضافة إلى إظهاره سلوكًا اجتماعيًا معقدًا، يشمل تقسيمًا للعمل التناسلي، وفصلًا بين الطبقات التناسلية وغير التناسلية، ورعايةً تعاونيةً للصغار. [ 9 ] يُعد جرذ خلد دامارالاند ( Fukomys damarensis )، وهو قريب الصلة به، الثديي الاجتماعي الوحيد الآخر المعروف. [ 10 ] [ 11 ] يفتقر جرذ الخلد العاري إلى حساسية الألم في جلده، ولديه معدلات أيض وتنفس منخفضة للغاية . كما يتميز هذا الحيوان بطول عمره ومقاومته للسرطان ونقص الأكسجين .

بينما كان يُعتقد سابقًا أنها تنتمي إلى نفس عائلة فئران الخلد الأفريقية الأخرى، Bathyergidae ، فإن الأبحاث الحديثة تضعها في عائلة منفصلة، ​​Heterocephalidae . [ 4 ] [ 12 ] [ 13 ]

وصف

يبلغ طول جرذ الخلد العاري النموذجي من 8 إلى 10 سم (3 إلى 4 بوصات) ويزن من 30 إلى 35 غرامًا (1.1 إلى 1.2 أونصة) . أما الإناث في موسم التكاثر فتكون أكبر حجمًا، وقد يتجاوز وزنها 50 غرامًا (1.8 أونصة) ، ويصل وزن أكبرها إلى 80 غرامًا (2.8 أونصة) . وهي مُتكيّفة تمامًا مع حياتها تحت الأرض. عيونها صغيرة نسبيًا، وبصرها ضعيف. أرجلها نحيلة وقصيرة، ومع ذلك فهي بارعة في الحركة تحت الأرض، ويمكنها التحرك للخلف بنفس سرعة تحركها للأمام. تستخدم أسنانها الكبيرة البارزة للحفر، وشفتيها مُغلقتان خلف الأسنان مباشرةً، مما يمنع دخول التربة إلى أفواهها أثناء الحفر. [ 1 ] [ 14 ] يُستخدم حوالي ربع عضلاتها في إغلاق فكيها أثناء الحفر. لديها شعر قليل (ومن هنا جاء اسمها الشائع) وجلد مُجعد وردي أو مصفر. وهي تفتقر إلى طبقة عازلة في جلدها.     

علم وظائف الأعضاء

الأيض والتنفس

يتكيف جرذ الخلد العاري جيدًا مع محدودية الأكسجين داخل أنفاق بيئته الطبيعية. فهو يمتلك رئتين غير مكتملتي النمو ، ويتميز هيموجلوبينه بألفة عالية للأكسجين، مما يزيد من كفاءة امتصاصه. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] ويتميز بمعدل تنفس واستقلاب منخفض جدًا بالنسبة لحجمه، إذ يبلغ حوالي 70% من معدل تنفس واستقلاب الفأر، وبالتالي يستهلك الأكسجين بشكل ضئيل. [ 18 ] ويمكن أن ينخفض ​​معدل استقلابه بنسبة تصل إلى 25% استجابةً لفترات الجوع الطويلة. [ 16 ]

يستطيع جرذ الخلد العاري البقاء على قيد الحياة لمدة خمس ساعات على الأقل في هواء يحتوي على 5% فقط من الأكسجين؛ ولا تظهر عليه أي علامات واضحة على الضيق، ويواصل نشاطه الطبيعي. ويمكنه العيش في جو يحتوي على 80% من ثاني أكسيد الكربون.في بيئات تحتوي على نسبة أكسجين تتراوح بين 2% و20%. في بيئة خالية من الأكسجين، يمكنه البقاء على قيد الحياة لمدة 18 دقيقة دون أن يتعرض لأي ضرر على ما يبدو (لكن لم ينجُ أي منها من اختبار استمر 30 دقيقة). خلال فترة نقص الأكسجين، يفقد وعيه، وينخفض ​​معدل ضربات قلبه من حوالي 200 إلى 50 نبضة في الدقيقة، ويتوقف تنفسه باستثناء محاولات تنفس متقطعة. عند حرمانه من الأكسجين، يستخدم الحيوانالفركتوزفيعملية تحلل الجلوكوزاللاهوائي ، منتجًاحمض اللاكتيك. لا يُثبط هذا المسار بسببالحماضكما يحدث مع تحلل الجلوكوز. [ 16 ] [ 17 ] حتى عام 2017، لم يكن معروفًا كيف ينجو جرذ الخلد العاري من الحماض دون تلف الأنسجة. [ 19 ] يختار جرذ الخلد العاري البيئات منخفضة الأكسجين على الهواء الطبيعي الأكسجين عند إتاحة الخيار له، وهو سلوك غير شائع بين الثدييات. [ 20 ]

تنظيم درجة الحرارة

لا ينظم جرذ الخلد العاري درجة حرارة جسمه بالطريقة المعتادة لدى الثدييات. فهو من الحيوانات التي تتكيف مع درجة حرارة جسمها بدلاً من تنظيمها ، إذ على عكس الثدييات الأخرى، تتأثر درجة حرارة جسمه بدرجة حرارة البيئة المحيطة. وتتحول العلاقة بين استهلاك الأكسجين ودرجة حرارة البيئة من نمط متقلب الحرارة إلى نمط ثابت الحرارة عندما تصل درجة الحرارة إلى 29 درجة مئوية (84 درجة فهرنهايت) أو أعلى. [ 21 ] في درجات الحرارة المنخفضة، يمكن لجرذ الخلد العاري استخدام التنظيم الحراري السلوكي. فعلى سبيل المثال، عندما يشعر جرذ الخلد العاري بالبرد، يتجمع معًا أو يبحث عن الأجزاء الضحلة من الجحور التي تدفئها الشمس. وعلى العكس، عندما يشعر بالحر الشديد، يتراجع جرذ الخلد العاري إلى الأجزاء الأعمق والأكثر برودة من الجحور.  

عدم الإحساس بالألم

يفتقر جلد جرذان الخلد العارية إلى النواقل العصبية في أليافها الحسية الجلدية . ونتيجة لذلك، لا تشعر هذه الجرذان بالألم عند تعرضها للأحماض أو الكابسيسين . وعند حقنها بالمادة P ، وهي نوع من النواقل العصبية، تعمل إشارات الألم كما هو الحال في الثدييات الأخرى، ولكن فقط مع الكابسيسين وليس مع الأحماض. ويُعتقد أن هذا تكيفٌ مع عيش هذه الحيوانات في بيئات ذات مستويات عالية من ثاني أكسيد الكربون نتيجةً لضعف التهوية في أماكن معيشتها، مما قد يؤدي إلى تراكم الأحماض في أنسجة أجسامها. [ 22 ]

كما تم ربط نقص المادة P لدى فئران الخلد العارية  بغياب سلوك الحكة والخدش الناجم عن الهيستامين والذي يميز القوارض. [ 23 ]

مقاومة السرطان

تتمتع فئران الخلد العارية بمقاومة عالية للأورام، مع أنها على الأرجح ليست محصنة تمامًا ضد الأمراض ذات الصلة. [ 24 ] من الآليات المحتملة التي تقي من السرطان جين "الازدحام" p16 ، الذي يمنع انقسام الخلايا بمجرد تلامسها (وهو ما يُعرف بـ" تثبيط التلامس "). تخضع خلايا معظم الثدييات، بما فيها فئران الخلد العارية، لتثبيط التلامس عبر جين p27 ، الذي يمنع تكاثر الخلايا عند كثافة خلوية أعلى بكثير من تلك التي يمنعها p16. يشكل اجتماع p16 وp27 في خلايا فئران الخلد العارية حاجزًا مزدوجًا أمام التكاثر الخلوي غير المنضبط، وهو أحد السمات المميزة للسرطان . [ 25 ]

في عام 2013، أفاد علماء بأن سبب قدرة فئران الخلد العارية على تجنب السرطان يُعزى إلى وجود "حمض الهيالورونيك ذي الكتلة الجزيئية العالية للغاية " (HMW-HA)، وهو مادة سكرية طبيعية، تزيد كميته عن خمسة أضعاف كميته لدى البشر المعرضين للإصابة بالسرطان وحيوانات المختبر المعرضة له. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] نُشر التقرير العلمي بعد شهر كقصة رئيسية في مجلة Nature . [ 29 ] بعد بضعة أشهر، أعلن فريق البحث نفسه من جامعة روتشستر أن فئران الخلد العارية تمتلك ريبوسومات تُنتج بروتينات خالية من الأخطاء بشكل كبير. [ 30 ] [ 31 ] وبفضل هذين الاكتشافين، اختارت مجلة Science فأر الخلد العاري "فقاري العام" لعام 2013. [ 32 ]

في عام 2016، نُشر تقريرٌ سجّل أول اكتشافٍ للأورام الخبيثة في اثنين من جرذان الخلد العارية. [ 24 ] [ 33 ] [ 34 ] مع ذلك، وُلد كلا الحيوانين في حدائق الحيوان، وبالتالي عاشا في بيئةٍ تحتوي على 21% من الأكسجين الجوي مقارنةً بنسبتهما الطبيعية التي تتراوح بين 2 و9%، وهو ما قد يكون قد ساهم في تكوّن الأورام. [ 35 ]

يُعد كل من جرذ الخلد الأعمى في مرتفعات الجولان ( Spalax golani ) وجرذ الخلد الأعمى في جبال يهودا ( Spalax judaei ) مقاومين للسرطان، ولكن بآلية مختلفة. [ 36 ]

في يوليو 2023، أفادت دراسة بنقل الجين المسؤول عن حمض الهيالورونيك عالي الوزن الجزيئي من جرذ الخلد العاري إلى الفئران، مما أدى إلى تحسين صحتها وزيادة متوسط ​​عمرها بنسبة 4.4% تقريبًا. [ 37 ] [ 38 ]

طول العمر

يمكن أن تعيش فئران الخلد العارية لفترة أطول من أي قارض آخر، حيث يتجاوز عمرها 37  عامًا؛ ويأتي بعدها في العمر النيص الأفريقي بعمر 28  عامًا. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] لا يزداد معدل وفيات هذا النوع مع التقدم في العمر، وبالتالي لا يتوافق مع معدل وفيات معظم الثدييات (كما هو مُعرَّف عادةً بقانون جومبيرتز-ماكهام للوفيات ). [ 41 ] تتمتع فئران الخلد العارية بمقاومة عالية للسرطان، [ 42 ] وتحافظ على وظائف الأوعية الدموية سليمة لفترة أطول من الفئران الأقصر عمرًا. [ 43 ] وتشيخ الإناث ببطء أكثر من الإناث غير المتكاثرة. [ 44 ]

لا تزال الآليات الكامنة وراء طول عمر جرذ الخلد العاري محل نقاش، ولكن يُعتقد أنها مرتبطة بقدرته على خفض معدل الأيض لديه بشكل كبير استجابةً للظروف المعاكسة، وبالتالي الوقاية من الضرر الناجم عن الإجهاد التأكسدي المرتبط بالشيخوخة . وقد أُشير إلى ذلك بـ"عيش حياته على شكل نبضات". [ 45 ] كما يُعزى طول عمره إلى "استقرار البروتين". [ 46 ] ونظرًا لطول عمره الاستثنائي، بُذلت جهود دولية لتسلسل جينوم جرذ الخلد العاري. [ 47 ] وقد أُتيحت مسودة الجينوم في عام 2011 [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] مع إصدار نسخة مُحسّنة في عام 2014. [ 51 ] ويبلغ عدد خلاياه الجسدية 2n = 60. [ 7 ] وكشف تسلسل النسخ الجيني الإضافي أن الجينات المتعلقة بالميتوكوندريا والاختزال التأكسدي تُعبَّر عنها بشكل أكبر مما هي عليه في الفئران، مما قد يُسهم في طول عمره. [ 52 ]

تمت مقارنة نسخ جينات إصلاح الحمض النووي في كبد الإنسان، وفئران الخلد العارية، والفئران. [ 53 ] يبلغ متوسط ​​العمر الأقصى للإنسان، وفئران الخلد العارية، والفئران حوالي 120، و30، و3 سنوات على التوالي. وقد أظهرت الأنواع الأطول عمراً، الإنسان وفئران الخلد العارية، تعبيراً أعلى لجينات إصلاح الحمض النووي، بما في ذلك الجينات الأساسية في العديد من مسارات إصلاح الحمض النووي، مقارنةً بالفئران. بالإضافة إلى ذلك، لوحظ ارتفاع في تنظيم العديد من مسارات إصلاح الحمض النووي لدى الإنسان وفئران الخلد العارية مقارنةً بالفئران. تشير هذه النتائج إلى أن زيادة إصلاح الحمض النووي تُسهم في إطالة العمر، وتتوافق أيضاً مع نظرية تلف الحمض النووي للشيخوخة . [ 54 ]

مقاس

تصبح الإناث المتكاثرة هي الأنثى المهيمنة، عادةً عن طريق تأسيس مستعمرات جديدة، أو التنافس على منصب الهيمنة، أو تولي زمام الأمور بعد موت الأنثى المتكاثرة. تميل هذه الإناث المتكاثرة إلى امتلاك أجسام أطول من نظيراتها غير المتكاثرة ذات عرض الجمجمة نفسه. تُظهر قياسات الإناث قبل وبعد بلوغها سن التكاثر زيادات ملحوظة في حجم الجسم. يُعتقد أن هذه السمة لا تحدث نتيجة اختلافات مورفولوجية موجودة مسبقًا، بل نتيجة الوصول الفعلي إلى منصب الأنثى المهيمنة. [ 55 ] وكما هو الحال مع الإناث المتكاثرة، يبدو الذكور المتكاثرون أيضًا أكبر حجمًا من نظرائهم غير المتكاثرين، لكن الفرق أقل منه لدى الإناث. كما تظهر لدى هؤلاء الذكور أيضًا ملامح واضحة للخصيتين من خلال جلد بطونهم. وعلى عكس الإناث، عادةً ما يكون هناك أكثر من ذكر متكاثر. [ 56 ]

علم الأحياء الزمني

يفرض موطن جرذ الخلد العاري تحت الأرض قيودًا على إيقاعه اليومي . [ 57 ] نظرًا لعيشه في ظلام دامس ، يمتلك معظم الأفراد نمط نشاط حر ، فهم نشطون ليلًا ونهارًا، وينامون لفترات قصيرة عدة مرات بينهما. [ 57 ] ومع ذلك، لا تُظهر المستعمرات تزامنًا في دورات النوم والاستيقاظ اليومية. [ 58 ]

علم البيئة والسلوك

التوزيع والموئل

يُعدّ جرذ الخلد العاري من الحيوانات الأصلية في الأجزاء الأكثر جفافاً من المراعي الاستوائية في شرق إفريقيا، وخاصة في جنوب إثيوبيا وكينيا والصومال . [ 1 ] [ 59 ]

الأدوار

نموذج لجنود وعمال وملكة جرذ الخلد العاري، وهو هيكل اجتماعي مشابه لطبقات الحشرات الاجتماعية الحقيقية

كان جرذ الخلد العاري أول حيوان ثديي يُكتشف أنه اجتماعي حقيقي . جرذ الخلد الدامارالاندي ( Fukomys damarensis ) هو الثديي الاجتماعي الحقيقي الآخر الوحيد المعروف حاليًا. [ 60 ]

يتشابه التركيب الاجتماعي لفئران الخلد العارية مع تركيب النمل الأبيض والنمل العادي وبعض أنواع النحل والدبابير . [ 59 ] [ 61 ] [ 62 ] تتكاثر أنثى واحدة فقط (الملكة) وواحد إلى ثلاثة ذكور، بينما يعمل باقي أفراد المستعمرة كعمال. [ 63 ] تستطيع الملكة والذكور المتكاثرة التكاثر عند بلوغهم عامًا واحدًا. العمال عقيمون اجتماعيًا، لكنهم ليسوا عقيمين فسيولوجيًا. [ 62 ] يركز العمال الأصغر حجمًا على جمع الطعام وصيانة العش، بينما يقوم العمال الأكبر حجمًا بحفر الأنفاق، وهم الأكثر استجابة للتهديدات. [ 59 ] يبدو أن الإناث غير المتكاثرة تعاني من كبت تناسلي، أي أن مبايضها لا تنضج تمامًا، ولا تحتوي على نفس مستويات بعض الهرمونات الموجودة لدى الإناث المتكاثرة. [ 59 ] في المقابل، لا يوجد فرق يُذكر في تركيز الهرمونات بين الذكور المتكاثرة وغير المتكاثرة. في التجارب التي أُزيلت فيها الأنثى المُتكاثرة أو نفقت، تولت إحدى الإناث غير المُتكاثرة زمام الأمور وأصبحت نشطة جنسيًا. تتعاون أفراد المستعمرة غير المُتكاثرة في رعاية الصغار التي تضعها الملكة (عادةً ما تكون أمهم أو أختهم). تحافظ العاملات على الصغار من الابتعاد عن العش، وتُنظفهم، وتُدفئهم، وتُحفر أنفاقًا بحثًا عن الطعام، وتُحضر الطعام إلى العش، وتُدافع عن الصغار من هجمات الحيوانات المفترسة والمستعمرات الغريبة. [ 56 ] [ 59 ]

الملكة وفترة الحمل

قد تستمر العلاقات بين الملكة والذكور المُخصبة لسنوات عديدة؛ أما الإناث الأخريات فتكون عقيمة مؤقتًا. تعيش الملكات من 13 إلى 18  عامًا، وهنّ شديدات العداء للإناث الأخريات اللواتي يحاولن فرض سيطرتهن الجسدية، أو اللواتي يُنتجن الهرمونات المرتبطة بتولي الملكات. عندما تموت الملكة، تحل أنثى أخرى محلها، غالبًا بعد صراع عنيف مع منافساتها. [ 59 ] بمجرد استقرارها، يتوسع جسم الملكة الجديدة، وتزداد المسافة بين فقرات عمودها الفقري طولًا، وتصبح جاهزة لإنجاب الصغار. [ 64 ]

في البرية، تتكاثر فئران الخلد العارية عادةً مرة واحدة في السنة، إذا نجا الصغار. أما في الأسر، فتتكاثر على مدار العام، ويمكنها إنجاب صغار كل 80  يومًا. [ 59 ] [ 65 ] تستمر فترة الحمل حوالي 70  يومًا. يتراوح عدد الصغار في البطن الواحد عادةً بين 3 و12 صغيرًا؛ ويبلغ متوسط ​​عدد الصغار في البطن الواحد 11-12. [ 59 ] [ 66 ] [ 67 ] يولد الصغار عميانًا، ويزن كل منهم حوالي 2 غرام (0.07 أونصة) . ترضعهم الملكة خلال الشهر الأول، وبعد ذلك يقوم باقي أفراد المستعمرة بإطعامهم برازًا مهروسًا حتى يصبحوا قادرين على تناول الطعام الصلب. 

في معظم إناث الثدييات، يبلغ عدد الأثداء ضعف متوسط ​​حجم النسل تقريبًا. [ 68 ] يُفترض أن هذا يمكّن الإناث من إرضاع صغارها بنجاح حتى لو لم تُنتج بعض الأثداء الحليب. لكن جرذان الخلد العارية تُخالف "قاعدة النصف" هذه؛ إذ بلغ متوسط ​​عدد الصغار في النسل، سواءً تلك التي تم اصطيادها من البرية أو تلك التي وُلدت في المختبر، من 11 إلى 12 صغيرًا، وكان عدد الأثداء لدى الإناث البرية والأسيرة متقاربًا أيضًا، حيث تراوح بين 11 و12. بلغ الحد الأقصى لحجم النسل 28 في البرية و27 في الأسر، بينما بلغ الحد الأقصى لعدد الأثداء 15. تستطيع إناث جرذان الخلد العارية المُتكاثرة إنجاب وتربية صغار يفوق عدد أثدائها بكثير، لأن الصغار يتناوبون على الرضاعة من نفس الثدي، كما أن الإناث المُتكاثرة وصغارها يتلقون التغذية والحماية من قِبل أفراد المستعمرة، مما يُمكّن الملكات من تركيز جهودهن التناسلية على الحمل والإرضاع. [ 66 ]

العمال

الملكة هي العضو الأكثر نشاطًا في الخلية، وهي تحفز العاملات على زيادة نشاطهن بدفعهن بشكل متكرر. [ 59 ] [ 69 ] تركز العاملات الأصغر حجمًا على الحصول على الغذاء وصيانة الأنفاق، بينما تتفاعل العاملات الأكبر حجمًا بقوة مع أي اضطرابات. [ 59 ] [ 70 ] وكما هو الحال في نحل العسل، تنقسم العاملات على طول سلسلة متصلة من سلوكيات طبقات العاملات المختلفة بدلًا من أن تكون في مجموعات منفصلة. تعمل العاملات الأكبر حجمًا بشكل أساسي كحفارات أنفاق، حيث توسع الشبكة الواسعة من الأنفاق داخل نظام الجحور، وتقذف التراب الذي تحفره أثناء الحفر إلى سطح الأرض، وكجنود، تحمي المجموعة من الحيوانات المفترسة الخارجية . تؤدي العاملات الأصغر حجمًا مهام صيانة الخلية مثل البحث عن الطعام وبناء الأعشاش ورعاية الصغار. [ 59 ] [ 71 ] العاملات التي تجد مصادر غذائية جديدة (درنات) في أنظمة جحورها الجوفية الشاسعة تُصدر نداءً خاصًا في طريق عودتها إلى العش وتلوح بالطعام حولها بمجرد وصولها. يعثر المجندون على الموقع الجديد من خلال تتبع أثر الرائحة الذي تركه الكشاف الأولي، وهو سلوك مشابه إلى حد ما لعملية ترسب الآثار التي تقوم بها النمل والنمل الأبيض. [ 72 ]

المشتتات

يُعدّ التزاوج الداخلي شائعًا بين فئران الخلد العارية داخل المستعمرة. [ 73 ] ينتج عن ذلك قرابة وثيقة للغاية بين أفراد المستعمرة، مما يُشجع بدوره على تفضيل الأشقاء بين الأفراد غير المتكاثرين. مع ذلك، يرتبط التزاوج الداخلي المطوّل عادةً بانخفاض اللياقة . [ 74 ] كشف اكتشاف الذكور والإناث المُشتتة عن وجود آلية للتزاوج الخارجي بين المستعمرات. [ 75 ] تتميز المُشتتات شكليًا ووظيفيًا وسلوكيًا عن أفراد المستعمرة، وتسعى بنشاط لمغادرة جحرها عند توفر فرصة للهروب. [ 76 ] تمتلك هذه الأفراد مخزونًا وافرًا من الدهون لرحلتها. [ 76 ] على الرغم من امتلاكها مستويات عالية من الهرمون اللوتيني ، فإن المُشتتات لا تهتم إلا بالتزاوج مع أفراد من مستعمرات أخرى بدلًا من ملكة مستعمرتها. [ 76 ] كما أنها تُظهر اهتمامًا ضئيلًا بالعمل التعاوني مع أفراد المستعمرة في جحرها الأصلي. [ 76 ] وبالتالي، فإن الأشكال المنتشرة تكون مستعدة جيدًا لتعزيز إنشاء مستعمرات جديدة، في البداية مختلطة وراثيًا، قبل استئناف دورات التزاوج الداخلي.

المستعمرات

يبلغ متوسط ​​عدد أفراد المستعمرات 75-80 فرداً، ولكن قد يصل العدد إلى أكثر من 300 فرد، ويمكن أن تمتد أنظمة أنفاقها إلى ما بين 3 و5 كيلومترات (1.9 إلى 3.1 ميل) في الطول الإجمالي. [ 59 ] [ 77 ] 

تتسم مستعمرات المختبر بكراهية الأجانب، فتهاجم وتقتل الغزاة من المستعمرات الأخرى. [ 59 ] وبالمثل، توسع المستعمرات البرية أحيانًا أراضيها بغزو المستعمرات المجاورة. وقد يختطف الغزاة صغار النمل ويضمونها إلى قوة العمل في مستعمرتهم، وهو تشابه مثير للاهتمام مع سلوك النمل الذي يستعبد الآخرين . [ 78 ]

اختيار الأنثى للشريك

في التجارب المخبرية، تميل إناث جرذان الخلد العارية النشطة تناسليًا إلى الارتباط بذكور غريبة (عادةً من غير الأقارب) عند إتاحة الخيار لها، بينما لا تُميّز الإناث غير النشطة تناسليًا بين الذكور. [ 79 ] يُرجّح أن يكون تفضيل الملكات للذكور الغريبة تكيفًا للحد من التزاوج الداخلي؛ ومع ذلك، نادرًا ما تُتاح للملكات فرص للتعبير عن مثل هذه التفضيلات داخل المستعمرات القائمة. من الناحية التطورية، قد يُفضّل التزاوج الخارجي لأنه يقلل من احتمالية ظهور الأليلات المتنحية الضارة، [ 80 ] بينما يؤدي التزاوج الداخلي إلى علاقات جينية أوثق بين عائلات جرذان الخلد العارية، مما يُفضّل سلوك التضحية بالنفس والمحسوبية. [ 73 ]

نظام عذائي

فأر الخلد العاري الأسير يأكل

تتغذى فئران الخلد العارية بشكل أساسي على درنات ضخمة جدًا (يصل وزنها إلى ألف ضعف وزن فأر الخلد العادي) تجدها في أعماق الأرض أثناء عمليات التعدين. يمكن لدرنة واحدة أن توفر لمستعمرة مصدرًا غذائيًا طويل الأمد، يدوم لأشهر، أو حتى سنوات، حيث تأكل الفئران لبّ الدرنة وتترك قشرتها، مما يسمح لها بالتجدد. [ 59 ] تقوم البكتيريا التكافلية في أمعاء فئران الخلد بتخمير الألياف، مما يسمح بتحويل السليلوز الذي يصعب هضمه إلى أحماض دهنية متطايرة . [ 81 ]

تأكل فئران الخلد العارية أحيانًا برازها . ولا يقتصر هذا السلوك على تغذية الصغار بعد الفطام فحسب، بل هو أيضًا جزء من سلوكها الاجتماعي الحقيقي، وهو آلية لتبادل وتقييم الهرمونات من الملكة. [ 82 ]

المفترسات

تُعدّ جرذان الخلد العارية فريسة رئيسية للثعابين، وخاصة ثعبان المنقار الأحمر وثعبان الرمال الكيني ، بالإضافة إلى غرير العسل والعديد من الطيور الجارحة . وتكون في أضعف حالاتها عندما تقذف التربة إلى السطح ("الثوران"). [ 59 ] [ 83 ]

حالة الحفظ

لا تتعرض فئران الخلد العارية للخطر. فهي منتشرة بكثرة، ولكن نظرًا لأنها تعيش تحت الأرض، فإنها لا تُلاحظ بشكل أساسي في المناطق الأكثر جفافًا في شرق إفريقيا (باستثناء "براكينها" الصغيرة من التربة المقذوفة). [ 84 ]

حيوان روفوس الأليف، وهو فأر الخلد العاري، هو رفيق رون ستوبابل في مسلسل كيم بوسيبول .

مراجع

  1. 1 2 3 4 جارفيس، جينيفر أم. شيرمان ، بول دبليو (ديسمبر 2002). "متغاير الرأس". أنواع الثدييات . 2002 (706): 1-9. دوى : 10.1644/1545-1410(2002)706 < 0001:HG > 2.0.CO ؛ 2 .
  2. ^ ماري، س. وفولكس، سي. (2016). متغاير الرأس . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة لعام 2016 (نسخة مخطئة منشورة في عام 2017). دوى : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T9987A22184136.en
  3. ↑ لاندري إس أو (1957). "العلاقات المتبادلة بين قوارض العالم الجديد والقديم من فصيلة الهيستريكومورف". منشورات جامعة كاليفورنيا في علم الحيوان . 56 : 1-118 .
  4. 1 2 باترسون، ب.د.، وأوفام، ن.س. (نوفمبر 2014). "عائلة معترف بها حديثًا من القرن الأفريقي، هيتروسيفاليداي (القوارض: كتينوهيستريكا)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 172 (4): 942-963 . doi : 10.1111/zoj.12201 .
  5. 1 2 روبل إي (1845) [1842]. "Säugethiere aus der Ordnung der Nager، beobachtet im nordöstlichen Africa" ​​. متحف Senckenbergianum: Abhandlungen aus dem Gebiete der Beschreibenden Naturgeschichte . 3 : 99 - 101.
  6. ↑ كينغدون، ج. (1 يوليو 1984). ثدييات شرق أفريقيا: أطلس التطور في أفريقيا، المجلد 2، الجزء ب: الأرانب والقوارض . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 489. ISBN  978-0-226-43720-0.
  7. 1 2 بوفنشتاين، روشيل؛ بارك، توماس؛ هانز، مارثا؛ أرتوول، جيمس إي. (2012). "جرذ الخلد العاري". أرنب المختبر، خنزير غينيا، الهامستر، والقوارض الأخرى . إلسيفير. ص 1055-1074 . doi : 10.1016/b978-0-12-380920-9.00045-6 . ISBN  978-0-12-380920-9. PMC 7149588 . S2CID 80673862 .  
  8. ↑ ويلش ج (12 أكتوبر 2011). "قد يحمل جينوم جرذ الخلد العاري مفتاح طول العمر" . صحة الإنسان وطول العمر. لايف ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مارس 2013 .
  9. ↑ شيرمان، بول دبليو؛ لاسي، إيلين أ؛ ريف، هدسون ك؛ كيلر، لوران (ربيع 1995). "سلسلة التكافل الاجتماعي". علم البيئة السلوكي . 6 (1): 102-108. doi : 10.1093/beheco/6.1.102 .
  10. ↑ أورين إم جيه، فولكس سي جي (2008). "جرذان الخلد الأفريقية: التكافل الاجتماعي، والقرابة، والقيود البيئية". في: كورب جيه، هاينز جيه (محرران). بيئة التطور الاجتماعي . سبرينغر. ص 207-223 . doi : 10.1007/978-3-540-75957-7_10 . ISBN  978-3-540-75956-0.
  11. ↑ بورلاند، تي إم، بينيت، إن سي، جارفيس، جيه يو، فولكس، سي جي (مايو 2002). " السلوك الاجتماعي المعقد في جرذان الخلد الأفريقية: رؤى جديدة من أنماط القرابة الجينية في جرذ خلد دامارالاند ( Cryptomys damarensis )" . وقائع العلوم البيولوجية . 269 (1495): 1025-1030 . Bibcode : 2002PBioS.269.1025B . doi : 10.1098/rspb.2002.1978 . PMC 1690998. PMID 12028759 .  
  12. ↑ كينغدون، ج. (2015). دليل كينغدون الميداني للثدييات الأفريقية: الطبعة الثانية . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 224. ISBN  978-1-4729-2531-2.
  13. ^ ويلسون دي، لاشر تي إي، ميترميير آر إيه (2016). دليل الثدييات في العالم، المجلد 6: Lagomorphs والقوارض . برشلونة: إصدارات الوشق. ص. 312. ردمك  978-84-941892-3-4.
  14. ↑ "جرذ الخلد العاري" . تعرف على حيواناتنا . حديقة حيوان سميثسونيان الوطنية . مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-04-2015.
  15. ↑ ماينا، جيه إن؛ مالوي، جي إم أو؛ ماكانيا، إيه إن (سبتمبر 1992). "مورفولوجيا وقياسات رئتي نوعين من جرذان الخلد في شرق أفريقيا، Tachyoryctes splendens وHeterocephalus glaber (الثدييات، القوارض)". علم التشكل الحيواني . 112 (3): 167-179 . doi : 10.1007/BF01633107 . S2CID 23738702 . 
  16. 1 2 3 بارك تي جيه، ريزنيك جيه، بيترسون بي إل، بلاس جي، أوميرباسيتش دي، بينيت إن سي، كويتش بي إتش، زاسادا سي، براو بي إم، هامان دبليو، أبليجيت دي تي، رادكي إم إتش، كوستن تي، لوتيرمان إتش، جافاجان في، إيجنبرود أو، بيجاي في، أموروسو في جي، جوفيند في، مينشال آر دي، سميث إي إس، لارسون جيه، جوتهاردت إم، كيمبا إس، ليوين جي آر (أبريل 2017). "يدعم تحلل الجلوكوز المدفوع بالفركتوز مقاومة نقص الأكسجين في جرذ الخلد العاري" . مجلة ساينس . 356 (6335): 307-311 . Bibcode : 2017Sci...356..307P . doi : 10.1126/science.aab3896 . hdl : 2263/60326 . PMID 28428423 . 
  17. 1 2 غوارينو، بن (23 أبريل 2017). "جرذان الخلد العارية أصبحت الآن أكثر غرابة: فهي تعيش بدون أكسجين مثل النباتات" . واشنطن بوست . ISSN 0190-8286 . تاريخ الاسترجاع 2023-02-07 . 
  18. ↑ بوفنشتاين، روشيل (1 نوفمبر 2015). "جرذ الخلد العاري: نموذج جديد طويل العمر لأبحاث الشيخوخة البشرية" . مجلات علم الشيخوخة: السلسلة أ . 60 (11): 1369-1377 . doi : 10.1093/gerona/60.11.1369 . PMID 16339321 . 
  19. ↑ ستورز جيه إف، ماكليلاند جي بي (أبريل 2017). " إعادة برمجة الأيض في ظل نقص الأكسجين" . مجلة ساينس . 356 (6335): 248-249 . Bibcode : 2017Sci...356..248S . doi : 10.1126/science.aan1505 . PMC 6661067. PMID 28428384 .  
  20. ↑ لاشاني، ب.؛ لامونتاج، ج.؛ وآخرون . (نوفمبر 2025). "تستخدم فئران الخلد العارية سلوك هروب طبيعي الأكسجين يتغير بالتفاعل الاجتماعي" . رسائل علم الأحياء . 21 (11) 20250564. doi : 10.1098/rsbl.2025.0564 . PMC 12587052 .  
  21. ↑ دالي تي جيه، ويليامز إل إيه، بوفنشتاين آر (أبريل 1997). "التعصيب الكاتيكولاميني للأنسجة الدهنية البنية بين الكتفين في جرذ الخلد العاري ( Heterocephalus glaber )" . مجلة التشريح . 190 (الجزء 3) (3): 321-326 . doi : 10.1046/j.1469-7580.1997.19030321.x . PMC 1467613. PMID 9147219 .  
  22. ↑ بارك تي جيه، لو واي، جوتنر آر، سميث إي إس، هو جيه، براند إيه، ويتزل سي، ميلينكوفيتش إن، إردمان بي، هيبنستال بي إيه، لوريتو سي إي، ويلسون إس بي، ليوين جي آر (يناير 2008). "انعدام حساسية الألم الالتهابي الانتقائي في جرذ الخلد العاري الأفريقي ( Heterocephalus glaber )" . مجلة PLOS Biology . 6 (1) e13. doi : 10.1371/journal.pbio.0060013 . PMC 2214810. PMID 18232734 .  
  23. ↑ سميث إي إس، بلاس جي آر، ليوين جي آر، بارك تي جيه (مايو 2010). "غياب الحكة الناجمة عن الهيستامين في جرذ الخلد العاري الأفريقي و"الإنقاذ" بواسطة المادة P" . الألم الجزيئي . 6 (1) 1744-8069-6-29: 1744–8069–6–29. doi : 10.1186/1744-8069-6-29 . PMC 2886013. PMID 20497578 .  
  24. 1 2 ديلاني إم إيه، وارد جيه إم، والش تي إف، تشينادوراي إس كيه، كيرنز كيه، كينسل إم جيه، تروتينغ بي إم (مايو 2016). "التقارير الأولية لحالات السرطان في جرذان الخلد العارية ( Heterocephalus glaber )" . علم الأمراض البيطرية . 53 (3): 691-696 . doi : 10.1177/0300985816630796 . PMID 26846576 . 
  25. ↑ سيلوانوف أ، هاين س، أزبوروا ج، فيجنسون م، بوزيلا م، ماو ز، كاتانيا ك س، غوربونوفا ف (نوفمبر 2009). "فرط الحساسية لتثبيط التلامس يُقدّم دليلاً على مقاومة السرطان لدى جرذ الخلد العاري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (46): 19352-7 . Bibcode : 2009PNAS..10619352S . doi : 10.1073/pnas.0905252106 . PMC 2780760. PMID 19858485 .  
  26. ↑ زيمر سي (19 يونيو 2013). "قارض عادي قد يحمل أدلة لمكافحة السرطان" . نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 20 يونيو 2013 .
  27. ↑ كالاواي، إيوين (19 يونيو 2013). "جزيء بسيط يمنع فئران الخلد من الإصابة بالسرطان". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2013.13236 . S2CID 88241415 . 
  28. ↑ بريغز، هـ. (19 يونيو 2013). "جرذ الخلد العاري يقدم أدلة على الإصابة بالسرطان" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2013 .
  29. ↑ تيان إكس، أزبوروا جيه، هاين سي، فايديا إيه، مياكيشيف-ريمبل إم، أبلايفا جيه، ماو زد، نيفو إي، غوربونوفا في، سيلوانوف إيه (يوليو 2013). "حمض الهيالورونيك ذو الكتلة الجزيئية العالية يساهم في مقاومة السرطان لدى جرذ الخلد العاري" . مجلة نيتشر . 499 (7458): 346-349 . Bibcode : 2013Natur.499..346T . doi : 10.1038/nature12234 . PMC 3720720. PMID 23783513 .  
  30. ↑ هولمز، بوب (4 مايو 2021). "الحيل الجينية لأطول الحيوانات عمراً" . مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-050421-5 . S2CID 235543595. تاريخ الاسترجاع: 25 مارس 2022 . 
  31. ↑ أزبوروا ج، كي ز، تشين إي إكس، تشانغ كيو، إرمولينكو دي إن، تشانغ زد دي، غوربونوفا في، سيلوانوف أ (أكتوبر 2013). "يتمتع جرذ الخلد العاري بدقة ترجمة أعلى مقارنةً بالفأر، بالإضافة إلى انقسام فريد للرنا الريبوسومي 28S" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (43): 17350-5 . Bibcode : 2013PNAS..11017350A . doi : 10.1073/pnas.1313473110 . PMC 3808608. PMID 24082110 .  
  32. ↑ "إنجاز عام 2013: تطورات بارزة" . مجلة ساينس . 342 (6165): 1435-1441 . ديسمبر 2013. doi : 10.1126/science.342.6165.1444 . PMID 24357296 . 
  33. ↑ سانت فلور ن (19 فبراير 2016). "جرذان عاريان من نوع جرذ الخلد، يبدو أنهما محصنان ضد السرطان، أصيبا بالسرطان" . نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2016 .
  34. ↑ غرينز ك (2016). "الكشف عن السرطان في فئران الخلد العارية" . مجلة ساينتست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 فبراير 2016 .
  35. ↑ ويلش جيه إس، تراوم تي إل (نوفمبر 2016). "حول فئران الخلد والسرطان" . علم الأمراض البيطرية . 53 (6): 1264-1265 . doi : 10.1177/0300985816646434 . PMID 27733703 . 
  36. ↑ كورمييه، زوي (5 نوفمبر 2012). "قد تحمل فئران الخلد العمياء مفتاحًا للسرطان". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2012.11741 . S2CID 101691159 . 
  37. ↑ تشانغ، تشيهوي؛ تيان، شياو؛ لو، ج. يويانغ؛ بويت، كاثرين؛ أبلايفا، جوليا؛ زاكوسيلو، فرانسيس توليبزودا؛ إمريش، ستيفان؛ فيرسانوف، دينيس؛ ريدكينا، إيلينا؛ بيشاد، سيد علي؛ لو، كوان؛ تيشكوفسكي، ألكسندر؛ جلاديشيف، فاديم ن.؛ هورفاث، ستيف؛ سيلوانوف، أندريه (23 أغسطس/آب 2023). "زيادة حمض الهيالورونيك بواسطة Has2 في جرذ الخلد العاري تُحسّن العمر الصحي للفئران" . مجلة نيتشر . 621 (7977): 196-205 . Bibcode : 2023Natur.621..196Z . doi : 10.1038/s41586-023-06463-0 . ISSN 0028-0836 . PMC 10666664. PMID 37612507. S2CID 261100218 .​​    
  38. ↑ فاليتش، ليندسي (23 أغسطس 2023). "جين طول العمر من فئران الخلد العارية يطيل عمر الفئران" . مركز الأخبار . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 أغسطس 2023 .
  39. ↑ شيرمان، بول دبليو؛ جارفيس، جينيفر يو إم (نوفمبر 2002). "أعمار استثنائية لفئران الخلد العارية (Heterocephalus glaber)". مجلة علم الحيوان . 253 (3): 307-311. doi : 10.1017/S0952836902001437 .
  40. ↑ بوفنشتاين، روشيل؛ كرافت، ويندي (2021). "السمات الفسيولوجية الفريدة لجرذ الخلد العاري؛ نموذج حيواني مرن للشيخوخة وطول العمر والصحة". البيولوجيا الاستثنائية لجرذ الخلد العاري . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 1319. تشام: دار نشر سبرينغر الدولية. ص 246. doi : 10.1007/978-3-030-65943-1_8 . ISBN   978-3-030-65942-4ISSN 0065-2598 . PMID 34424518. S2CID 237269233 .​​   
  41. روبي ، جيه غراهام؛ سميث، ميغان؛ بوفنشتاين، روشيل (24 يناير 2018). "معدلات وفيات جرذان الخلد العارية تتحدى قوانين غومبيرتز بعدم ازديادها مع التقدم في العمر" . eLife . 7 e31157 . منشورات علوم الحياة الإلكترونية المحدودة. doi : 10.7554/elife.31157 . ISSN 2050-084X . PMC 5783610. PMID 29364116 .   
  42. ↑ بوفنشتاين ر (مايو 2008). "شيخوخة ضئيلة في أطول القوارض عمراً، جرذ الخلد العاري: رؤى من نوع يشيخ بنجاح". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن ب: علم وظائف الأعضاء الكيميائي الحيوي، والمنهجي، والبيئي . 178 (4): 439-445 . Bibcode : 2008JCmPB.178..439B . doi : 10.1007/s00360-007-0237-5 . PMID 18180931. S2CID 13598294 .  
  43. ↑ سيسزار أ، لابينسكي ن، أوروسز ز، شيانغمين ز، بوفنشتاين ر، أونغفاري ز (أغسطس 2007). "شيخوخة الأوعية الدموية في أطول القوارض عمراً، جرذ الخلد العاري". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء. القلب والدورة الدموية . 293 (2): H919–27. doi : 10.1152/ajpheart.01287.2006 . PMID 17468332. S2CID 19584646 .  
  44. ↑ هورفاث، ستيف؛ هاغاني، أمين؛ ماكوريتا، نيكولاس؛ أبلايفا، جوليا؛ زولر، جوزيف أ.؛ وآخرون . (23-12-2021). "ساعات مثيلة الحمض النووي تعمل في فئران الخلد العارية، لكن الملكات تتقدم في العمر ببطء أكثر من غير المتكاثرات" . مجلة Nature Aging . 2 (1): 46-59 . doi : 10.1038/s43587-021-00152-1 . PMC 8975251. PMID 35368774 .   
  45. ↑ "قد تحمل فئران الخلد القبيحة مفتاح طول العمر" . Sciencedaily.com. 16 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مارس 2009 .
  46. ↑ بيريز السادس، بوفنشتاين، ماسامسيتي، ليونارد، سالمون، ميلي، أندزياك، يانغ، إدري، فريجيه، وارد، ريتشاردسون، تشودري (مارس 2009). "استقرار البروتين ومقاومته للإجهاد التأكسدي من محددات طول العمر لدى أطول القوارض عمرًا، وهو جرذ الخلد العاري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (9): 3059-3064 . Bibcode : 2009PNAS..106.3059P . doi : 10.1073 / pnas.0809620106 . PMC 2651236. PMID 19223593 .  
  47. ↑ "اقتراح لتسلسل جينوم كائن حي ذي أهمية فريدة لأبحاث الشيخوخة: Heterocephalus glaber، جرذ الخلد العاري" . Genomics.senescence.info . تاريخ الاسترجاع: 30 أبريل 2009 .
  48. ↑ "قاعدة بيانات جرذ الخلد العاري" . قاعدة بيانات جرذ الخلد العاري 2011. تم الاطلاع عليها بتاريخ 5 يوليو 2011 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  49. ↑ "مورد جينوم جرذ الخلد العاري" . مورد جينوم جرذ الخلد العاري 2011. تم الاطلاع عليه في 5 يوليو 2011 .
  50. ↑ Kim EB، Fang X، Fushan AA، Huang Z، Lobanov AV، Han L، Marino SM، Sun X، Turanov AA، Yang P، Yim SH، Zhao X، Kasaikina MV، Stoletzki N، Peng C، Polak P، Xiong Z، Kiezun A، Zhu Y، Chen Y، Kryukov GV، Zhang Q، Peshkin L، Yang L، Bronson RT، Buffenstein R، Wang B، Han C، Li Q، Chen L، Zhao W، Sunyaev SR، Park TJ، Zhang G، Wang J، Gladyshev VN (أكتوبر 2011). “يكشف تسلسل الجينوم عن رؤى ثاقبة في علم وظائف الأعضاء وطول عمر فأر الخلد العاري” . طبيعة . 479 (7372): 223– 7. بيب كود : 2011Natur.479..223K . doi : 10.1038/ nature10533 . PMC 3319411. PMID 21993625 .  
  51. ↑ كين إم، كريغ تي، ألفولدي جيه، برلين إيه إم، جونسون جيه، سيلوانوف إيه، غوربونوفا في، دي بالما إف، ليندبلاد-توه كيه، تشيرش جي إم، دي ماغالهايس جيه بي (ديسمبر 2014). "مورد جينوم جرذ الخلد العاري: تسهيل تحليلات التكيفات المتعلقة بالسرطان وطول العمر" . المعلوماتية الحيوية . 30 (24): 3558-60 . doi : 10.1093/bioinformatics/btu579 . PMC 4253829. PMID 25172923 .  
  52. ↑ يو سي، لي واي، هولمز إيه، سزافرانسكي كيه، فولكس سي جي، كوين سي دبليو، بوفنشتاين آر، بلاتزر إم، دي ماغالهايس جيه بي، تشيرش جي إم (2011). "يكشف تسلسل الحمض النووي الريبوزي عن التعبير التفاضلي لجينات الميتوكوندريا وجينات الأكسدة والاختزال في جرذ الخلد العاري طويل العمر مقارنةً بالفئران" . PLOS ONE . 6 (11) e26729. Bibcode : 2011PLoSO...626729Y . doi : 10.1371/journal.pone.0026729 . PMC 3207814. PMID 22073188 .  
  53. ↑ ماكراي إس إل، كروكن إم إم، كالدر آر بي، أليبر إيه، ميلهولاند بي، وايت آر آر، زافورونكوف إيه، جلاديشيف في إن، سيلوانوف إيه، غوربونوفا في، تشانغ زد دي، فيج جيه ​​(ديسمبر 2015). "إصلاح الحمض النووي في الأنواع ذات الاختلافات الشديدة في متوسط ​​العمر" . الشيخوخة . 7 ( 12): 1171-1184 . doi : 10.18632/aging.100866 . PMC 4712340. PMID 26729707 .  
  54. ↑ بيرنشتاين هـ، باين سي إم، بيرنشتاين سي، غاروال هـ، دفوراك ك (2008). " السرطان والشيخوخة كنتيجة لتلف الحمض النووي غير المُصلح. مؤرشف في 25 أكتوبر 2014 على موقع Wayback Machine ". في: أبحاث جديدة حول تلف الحمض النووي (المحرران: هونوكا كيمورا وأوي سوزوكي). دار نشر نوفا ساينس ، نيويورك، الفصل 1، الصفحات 1-47. متاح للجميع، ولكن للقراءة فقط. رقم ISBN 1604565810رقم الكتاب المعياري الدولي (ISBN) 978-1604565812
  55. ↑ يونغ إيه جيه، بينيت إن سي (نوفمبر 2010). "الاختلاف المورفولوجي بين المُربّين والمُساعدين في مجتمعات جرذان الخلد البرية في دامارالاند" . التطور ؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 64 (11): 3190-3197 . Bibcode : 2010Evolu..64.3190Y . doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01066.x . PMID 20561049. S2CID 28456413 .  
  56. 1 2 جارفيس، جيه يو، وبينيت، إن سي (1993). "تطورت السلوكيات الاجتماعية المعقدة بشكل مستقل في جنسين من فئران الخلد الباثيرجيدية، ولكنها لا توجد في أي ثدييات أخرى تعيش تحت الأرض". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 33 (4): 253-260 . Bibcode : 1993BEcoS..33..253J . doi : 10.1007/bf02027122 . S2CID 37118289 . 
  57. 1 2 بارك، تي جيه؛ ليوين، جي آر؛ بوفنشتاين، آر. (2010). "جرذان الخلد العارية: عالمها الحسي الاستثنائي". موسوعة سلوك الحيوان . ص 505-512 . doi : 10.1016/b978-0-08-045337-8.00152-2 . ISBN  978-0-08-045337-8.
  58. ↑ ديفيس-والتون، جينيفر؛ شيرمان، بول دبليو. (1994). "اضطراب نظم النوم لدى جرذ الخلد العاري الاجتماعي". ناتورفيسنشافتن . 81 (6): 272-275 . Bibcode : 1994NW.....81..272D . doi : 10.1007/BF01131581 . PMID 8058104 . 
  59. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 شيرمان، ب. و.، جارفيس، ج. يو.، ألكسندر، ر. د. (1991). بيولوجيا جرذ الخلد العاري . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ISBN 978-0-691-02448-6.
  60. ↑ جارفيس، جينيفر يو إم؛ أورين، إم جاستن؛ بينيت، نايجل سي؛ شيرمان، بول دبليو (2 فبراير 1994). "التفاعل الاجتماعي المعقد لدى الثدييات: شأن عائلي". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 9 (2): 47-51 . Bibcode : 1994TEcoE...9...47J . doi : 10.1016/0169-5347(94)90267-4 . PMID 21236765 . 
  61. ↑ جارفيس، جينيفر (مايو 1981). "السلوك الاجتماعي المعقد في الثدييات: التكاثر التعاوني في مستعمرات جرذان الخلد العارية". مجلة ساينس . 212 (4494): 571-573 . Bibcode : 1981Sci...212..571J . doi : 10.1126 /science.7209555 . JSTOR 1686202. PMID 7209555. S2CID 880054 .   
  62. 1 2 مارشال م (17 أكتوبر 2014). "ثمانية حيوانات قبيحة يجب علينا إنقاذها على أي حال" . بي بي سي إيرث . تم الاسترجاع في 3 يناير 2015 .
  63. ↑ شيرمان، بول دبليو؛ جارفيس، جينيفر يو إم؛ براود، ستانتون إتش. (أغسطس 1992). "جرذان الخلد العارية". مجلة ساينتفك أمريكان . 267 (2): 72-79 . Bibcode : 1992SciAm.267b..72S . doi : 10.1038/scientificamerican0892-72 . JSTOR 24939178 . 
  64. ↑ "حيوانات سان دييغو. الثدييات: جرذ الخلد العاري" . Sandiegozoo.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23-03-2013 .
  65. ↑ بايبر ر (2007). حيوانات استثنائية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير المألوفة . ويستبورت، كونيتيكت: دار غرينوود للنشر. ISBN 978-0-313-33922-6.
  66. 1 2 شيرمان، بول دبليو؛ براود، ستانتون؛ جارفيس، جينيفر (أغسطس 1999). "أحجام النسل وعدد الغدد الثديية لدى جرذان الخلد العارية: كسر قاعدة النصف". مجلة علم الثدييات . 80 (3): 720-733. doi : 10.2307/1383241 . JSTOR 1383241 . 
  67. ↑ سيجيلكن، روجر (9 أغسطس 1999). "علماء الأحياء يشرحون سبب مخالفة القوارض العارية للقواعد من خلال إحصاء أثداء جرذان الخلد وصغارها الجائعة" . news.cornell.edu . مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2000.
  68. ↑ جيلبرت، أفيري ن. (يوليو 1986). "عدد الغدد الثديية وحجم النسل في القوارض: "قاعدة النصف"" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 83 (13 ) : 4828–4830 . Bibcode : 1986PNAS...83.4828G . doi : 10.1073/pnas.83.13.4828 . PMC 323835. PMID 16593720. "  
  69. ↑ ريف، هدسون ك. (1992). "تنشيط الملكة للعاملات الكسولات في مستعمرات جرذ الخلد العاري الاجتماعي". مجلة نيتشر . 358 (6382): 147-149 . Bibcode : 1992Natur.358..147R . doi : 10.1038/358147a0 . PMID 1614546 . 
  70. ↑ موريل ر (5 مايو 2010). "تعرف على 'السجق ذي الأسنان السيفية'"" . بي بي سي نيوز .
  71. ↑ جارفيس، ج . يو. (1981). "السلوك الاجتماعي المعقد في الثدييات: التكاثر التعاوني في مستعمرات جرذان الخلد العارية". مجلة ساينس . 212 (4494): 571-573 . Bibcode : 1981Sci...212..571J . doi : 10.1126/science.7209555 . JSTOR 1686202. PMID 7209555. S2CID 880054 .   
  72. ↑ جود، تيموثي م.؛ شيرمان، بول و. (نوفمبر 1996). "فئران الخلد العارية تجند أفرادًا من المستعمرة إلى مصادر الغذاء" . سلوك الحيوان . 52 (5): 957-969. Bibcode : 1996AnBeh..52..957J . doi : 10.1006/anbe.1996.0244 .
  73. ريف ، هدسون ك.؛ ويستنيت، ديفيد ف.؛ نون، واشنطن؛ شيرمان، بول و.؛ أكوادرو، تشارلز ف. (أبريل 1990). "بصمة الحمض النووي تكشف عن مستويات عالية من التزاوج الداخلي في مستعمرات جرذ الخلد العاري الاجتماعي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 87 (7). المكتبة الوطنية للطب: 2496-2500 . Bibcode : 1990PNAS...87.2496R . doi : 10.1073/pnas.87.7.2496 . PMC 53716. PMID 2320570 .  
  74. ↑ بنغتسون، ب.و. (أغسطس 1978). "تجنب التزاوج الداخلي: بأي ثمن؟". مجلة البيولوجيا النظرية . 73 (3): 439-444 . Bibcode : 1978JThBi..73..439B . doi : 10.1016/0022-5193(78)90151-0 . PMID 692150 . 
  75. ↑ براود، ستانتون (يناير 2000). "الانتشار وتكوين مستعمرات جديدة في فئران الخلد العارية البرية: دليل ضد التزاوج الداخلي كنظام للتزاوج". علم البيئة السلوكي . 11 (1): 7-12 . doi : 10.1093/beheco/11.1.7 .
  76. 1 2 3 4 برومهام، ليندل؛ هارفي، بول هـ (سبتمبر 1996). "علم البيئة السلوكي: فئران الخلد العارية أثناء تنقلها" . علم الأحياء الحالي . 6 (9): 1082-1083 . Bibcode : 1996CBio....6.1082B . doi : 10.1016/S0960-9822(02)70671-4 . PMID 8805352 . 
  77. ↑ دوكينز ر (2006) [1976]. الجين الأناني (طبعة الذكرى الثلاثين ). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-286092-7.
  78. ↑ براود، ستان؛ هيس، ج.؛ إنغرام، س. (سبتمبر 2020). "غزو مستعمرات جرذان الخلد العارية البرية". مجلة علم الحيوان . 313 (1): 37-42. doi : 10.1111/jzo.12834 .
  79. ↑ كلارك إف إم، فولكس سي جي (أكتوبر 1999). "التمييز بين الأقارب واختيار الإناث للذكور في جرذ الخلد العاري هيتروسيفالوس غلابر" . وقائع العلوم البيولوجية . 266 (1432): 1995-2002 . Bibcode : 1999PBioS.266.1995C . doi : 10.1098/rspb.1999.0877 . PMC 1690316. PMID 10584337 .  
  80. ↑ تشارلزورث د، ويليس جيه إتش (نوفمبر 2009). "علم وراثة انخفاض اللياقة الناتج عن زواج الأقارب". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 10 (11): 783-96 . doi : 10.1038/nrg2664 . PMID 19834483. S2CID 771357 .  
  81. ↑ ديبيبي، تيودروس؛ بياجي، إيلينا؛ سوفريني، ماتيو؛ هولتز، سوزان؛ هيلدبراندت، توماس بيرند؛ بيركيمير، كلوديا؛ ويوهانيس، ديريج؛ ليما، ألمايهو؛ بريجيدي، باتريزيا؛ سافكوفيتش، فولك؛ كونيغ، بريجيت؛ كانديلا، ماركو؛ بيركنماير، جيرد (29 أغسطس 2017). "كشف أسرار الميكروبيوم المعوي لجرذ الخلد العاري المعمر" . مجلة نيتشر . 7 (1): 9590. Bibcode : 2017NatSR...7.9590D . doi : 10.1038/ s41598-017-10287-0 . PMC 5575099. PMID 28852094 .  
  82. ↑ ريردون، سارة (20 أكتوبر 2015). "البراز يحوّل جرذان الخلد العارية إلى جليسات أطفال أفضل". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/nature.2015.18606 . S2CID 181362727 . 
  83. ↑ ثدييات أفريقيا، المجلد الثالث . بلومزبري للتاريخ الطبيعي. فبراير 2013. ص 670. ISBN  978-1-4081-2257-0.
  84. ↑ القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة : تم إدراج Heterocephalus Glaber على أنه "أقل تهديدًا".

للمزيد من القراءة