روموندينا

روموندينا المدى الزمني: العصر الديفوني المبكر ~419–400  مليون سنة قبل Ꞓ ا س د ج ص ت ج ك ص.ج ن
إعادة بناء الفنان
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
المملكة:	الحيوانات
الشعبة:	الحبليات
فصل:	† البلاكوديرمي
طلب:	† أكانثوثراسي
عائلة:	† Palaeacanthaspidae
جنس:	† روموندينا أورفيج ، 1975
صِنف:	† ر. ستيلينا
الاسم الثنائي
† روموندينا ستيلينا أورفيج، 1975

روموندينا هو جنس منقرض صغير ذو دروع ثقيلةمن قشريات الجلد الشوكية عاش في البيئات البحرية الضحلة في العصر الديفوني المبكر ( Lochkovian ). ^{[1] [2]} اسم روموندينا يكرم الجيولوجي الكندي وعالم الحفريات الدكتور روموندور (ريموند) ثورستينسون من كالجاري، ألبرتا، كندا. يُعتقد أن روموندينا عاشت على الأرض منذ ما بين 400 و 419 مليون سنة. أقرب قريب معروف لرومندينا هو سمك السلمون الشوكي رادوتينا . ^[2] النوع والنوع الوحيد الموصوف هو R. stellina .

تم اكتشاف أول عينة من روموندينا في الأصل من قبل عالم الحفريات السويدي تور أورفيج في عام 1975 في جزيرة أمير ويلز (نونافوت) في تكوين يعود تاريخه جيولوجيًا إلى عصر الجدين. ^[2] تم اكتشاف نوع واحد معروف فقط من روموندينا والذي أطلق عليه أورفيج اسم روموندينا ستيلينا . يشير اسم النوع ستيلينا إلى الدرنات النجمية (المشتقة من الكلمة اللاتينية ستيلا والتي تعني نجمة) التي تزين هيكلها الجلدي. ^[2] روموندينا ستيلينا هي واحدة من أقدم أنواع الأكانثوثوراسيفورم المعروفة التي تم اكتشافها حتى الآن. ^[2]

في الآونة الأخيرة، تم إجراء أبحاث مكثفة على روموندينا ستيلينا حيث تظهر عليها علامات وجود أسنان بدائية للغاية، والتي تشترك بنيويًا في خصائص كل من درنات الجلد وأسنان الفكيات الحديثة والحفريات. ^[3] على الرغم من أن روموندينا معروفة بأنها صغيرة نسبيًا خاصة عند مقارنتها ببعض القشريات المفترسة الكبيرة في ذلك الوقت، إلا أنه لا يزال يُعتقد أنها آكلة اللحوم بسبب الهياكل الشبيهة بالأسنان على صفائح الفك والفوق الفكية. ^[4]

تتشارك الروموندينا في العديد من الخصائص مع كل من الديدان الحلقية والفقاريات بدرجات متفاوتة. وهذا يعزز الفرضية القائلة بأن سمكات البلاكوديرمات هي درجة لأنها تتمتع ببعض السمات التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالديدان الحلقية أكثر من غيرها من سمكات البلاكوديرمات بينما ترتبط سمات أخرى ارتباطًا وثيقًا بمجموعة الديدان الحلقية. ^{[1] [3]}

يُعتقد حاليًا أن روموندينا هي أول سمكة من قشريات الأدمة تتطور لديها هياكل بدائية تشبه الأسنان. في الأصل، كان يُعتقد أن الأسنان تنشأ بعد سمكيات الأدمة المسطحة ولكن قبل التاج الفكي ؛ ومع ذلك، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن الأسنان ربما نشأت في سمكيات الأدمة المسطحة المشتقة مثل روموندينا. ^[3] هناك حاليًا ^{[ متى؟ ]} الكثير من الجدل حول ما إذا كان من الممكن اعتبار هذه الهياكل الشبيهة بالأسنان بالإضافة إلى الصفائح الفكية التي تجلس عليها الحالة البدائية الحقيقية لأسنان سمكيات الأدمة المسطحة. يرى بعض الباحثين أن الهياكل الشبيهة بالأسنان هي امتدادات لصفيحة سحق بدائية، وهو أمر شائع في سمكيات الأدمة المسطحة. ^[5]

تقع هذه الهياكل البدائية الشبيهة بالأسنان على صفائح فوق الفك ولها مظهر متعدد الأنياب مما يشير إلى حدوث درجة ما من انسداد الأسنان. بالإضافة إلى ذلك، يكشف التصوير المقطعي بالأشعة السينية باستخدام أشعة السنكروترون أن هذه الهياكل الدرنية الشبيهة بالأسنان تتكون على الأرجح من لب قائم على العاج وغطاء مينا شائع في العديد من مجموعات الأسماك الموجودة؛ ومع ذلك، فإنها تفتقر إلى الأوعية الدموية الداخلية. ^[3] يشير وجود الغطاء المينا إلى أن روموندينا إما وثيقة الصلة بتاج جناتوستوماتا أو أن هذه الميزة نشأت من خلال التطور المتقارب وفُقدت لاحقًا. تفتقر درنات الأسنان في روموندينا إلى أي تنظيم واضح وهي سمة أكثر بدائية موجودة في سيكلوستومات مما يشير إلى أن صفوف الأسنان المنظمة تطورت قبل تطور جناتوستومات الأولى. ^{[6] [2]}

إن الصفائح الفكية التي تجلس عليها هذه الدرنات الشبيهة بالأسنان بيضاوية الشكل ومسطحة ومتماثلة نسبيًا. وهذا يشير إلى أن الدرنات أضيفت شعاعيًا وبشكل عرضي إلى هوامش هذه الصفائح الفكية حول سن رائد مركزي كبير. ^[3] ومع إضافة الدرنات، أصبحت الصفائح الفكية أكثر سماكة مما أدى إلى وجود خطوط استراحة للنمو. تتكون الصفائح الفكية من ثلاث طبقات: الطبقة الأكثر سطحية والتي تحتوي على الدرنات الشبيهة بالأسنان الهامشية، والطبقة الوسطى التي تحتوي على هياكل تحتوي على الأوعية الدموية، والطبقة الصفائحية القاعدية. ^[3] وعلاوة على ذلك، تشير هياكل درنة روموندينا على الصفائح الفكية إلى أن الأسنان تطورت من بنية ظهارية خارجية تحركت إلى الداخل بدلاً من نظام عضوي سابق غير هيكلي، على الأرجح قادمة من الدرنات النجمية على الهيكل العظمي الجلدي. ^{[6] [2]}

تتكون جمجمة روموندينا من عظام جلدية رفيعة متناسبة، مزينة بشكل كبير بدرنات نجمية غنية بالعاج المتوسط. من المحتمل أن تكون هذه الدرنات النجمية قد نمت فوق بعضها البعض على مدار جيلين إلى ثلاثة أجيال. ^[2] علاوة على ذلك، تُظهر هذه الدرنات إشعاعات حواف خشنة من القمة، وهو ما يتناقض مع الأنواع الأخرى، التي كانت لها درنات نجمية ناعمة مثل رادوتينا . من المحتمل أن تكون هذه الدرنات النجمية قد استخدمت كشكل من أشكال الحماية من الحيوانات المفترسة ^[2] بالإضافة إلى ذلك، تحتوي روموندينا ستيلينا على عنصر خد جلدي واحد فقط (صفيحة تحت الحجاج) بينما تحتوي معظم الأنواع الأخرى من سمكات البلاكوديرم مثل رادوتينا على عناصر خد جلدية متعددة. يشير هذا إلى أن روموندينا فقدت الصفائح تحت الهامشية وصفائح ما بعد الحجاج التي شوهدت في الفقاريات السابقة. من السمات الإضافية التي تميز روموندينا عن القشريات السابقة هي عدم وجود مربعات (نوع من البلاط المعدني) بين العظام الجلدية على سقف الجمجمة حيث أن العظام الجلدية في سقف جمجمة روموندينا ملتحمة معًا. ^[2]

يجمع تشريح كبسولة الأنف في روموندينا بين خصائص كل من Cyclostomata عديمة الفك و Gnathostomes الفكية . قبل اكتشاف روموندينا، بدا أنه كان هناك قفزة كبيرة في السمات القحفية بين التصنيفين الحاليين دون وجود جسر واضح. ^[7] أبرز سمات "الجسر" هذه هو وضع الكبسولة الأنفية ظهريًا بين العينين، وهي سمة موجودة فقط في Placoderms المبكرة إلى المتوسطة. ^[7] تفتقر Cyclostomes إلى كبسولة أنفية بدلاً من ذلك يكون لها فتحة أنفية نخامية بينما تحتوي Gnathostomes على كبسولة أنفية أمامية. ^{[8] [9]} لقد ثبت أن روموندينا لديها فك بشكل لا لبس فيه ، ومع ذلك فإن تشريح الجمجمة ونسب الدماغ أكثر توافقًا مع تلك الموجودة في الفقاريات عديمة الفك . ^[7] يكشف تحليل البنية القحفية أن الروموندينا كانت لديها منطقة أمام دماغية كبيرة، وأرفف تحت محجر العين عريضة، ودماغ خلفي صغير (أو ربما غير موجود) . علاوة على ذلك، تمتلك الروموندينا "شفة" عظمية بارزة كبيرة، تبدأ من الأمام إلى كبسولة الأنف.

روموندينا ستيلينا صغيرة نسبيًا ويبلغ طول جسمها حوالي 20 سم (8 بوصات). من المحتمل أن يكون الجزء القحفي من جسم روموندينا مدرعًا بشكل كبير بالدرنات النجمية على غرار ما يقع على الصفائح الجلدية للجمجمة بينما كانت الأقسام الأكثر ذيلية من جسم روموندينا أكثر مرونة مما يسمح بالحركة. ^{[2] [4]} من المحتمل أن يكون كامل روموندينا مغطى بقشور جلدية غير منتظمة الشكل، وهي سمة على عكس القشور الأكثر تناسقًا التي تظهر على جناتوستومز. ^[10] بالإضافة إلى ذلك، من المحتمل أن يكون لدى روموندينا عمود فقري وعائي نما خلفيًا وقريبًا من الجانب القحفي للعمود الفقري خلف الرأس مباشرة. من المحتمل أن يلعب هذا العمود الفقري دورًا دفاعيًا بشدة ونما بشكل مشابه لكيفية نمو القشور في جناتوستومز. ^[4] علاوة على ذلك، يتكون هذا العمود الدفاعي من الأسنان شبه العاجية والعظم الجلدي والعظم حول الغضروف مما يشير إلى أنه مشتق من الصفائح الجلدية. ^[4]

كانت روموندينا من قشريات الجلد الصغيرة، وبالتالي كان عليها الاعتماد على جمجمة مدرعة بشكل كبير وأقسام أمامية من أجسامها للدفاع عن نفسها ضد الأسماك الأكبر حجمًا الموجودة في نفس الوقت. ^[4] كما تم العثور على الشعاب المرجانية وغيرها من الكائنات الحية في المياه الضحلة إلى جانب روموندينا في نفس التكوين على جزيرة أمير ويلز مما يشير إلى أنها كانت تعيش أيضًا في مياه ضحلة نسبيًا. ^{[2] [11]} كما يتوافق حجمها الصغير مع موطن المياه الضحلة. ^[4] تشير الأبحاث إلى أن روموندينا كانت تأكل أيضًا في الغالب اللافقاريات مثل القشريات والديدان. يبدو أن هياكل روموندينا الكبيرة التي تشبه الأسنان الساحقة بالإضافة إلى الصفائح الفكية الكبيرة مفيدة في أكل الكائنات الحية ذات الأصداف الصلبة مثل القشريات. ^{[3] [4] من المحتمل أن} روموندينا لم تهاجر أو تسبح لمسافات طويلة حيث تم العثور على جميع العينات المعروفة في نطاق صغير نسبيًا من المنطقة في جزيرة أمير ويلز. يشير هذا الافتقار إلى النطاق الجغرافي أيضًا إلى أن روموندينا عاشت فقط في نظام بيئي متخصص للغاية. ^[2] بشكل عام، تم إجراء القليل نسبيًا من الأبحاث حول علم الأحياء القديمة .

تم اكتشاف روموندينا بواسطة عالم الحفريات النرويجي تور أورفيج في عام 1975. تم اكتشاف الحفرية في الصخور التي جمعها الجيولوجي الدكتور روموندور ثورستينسون والتي أعطيت لاحقًا لأورفيج للبحث عن الحفريات. كان الدكتور ثورستينسون رائدًا في علم الجيولوجيا في القطب الشمالي الكندي. أثناء عمله في معهد الجيولوجيا الرسوبية والبترولية، عثر الدكتور ثورستينسون على تكوين يعود تاريخه إلى العصر الجيديني وكان به كميات كبيرة من حفريات الفقاريات واللافقاريات تقع في الجزء الغربي من جزيرة أمير ويلز في القطب الشمالي الكندي. ^{[2] [11]} كانت عينة الصخور، التي أعطيت لتور أورفيج لدراستها (والتي تم اكتشاف روموندينا فيها)، عبارة عن طبقة بسمك 0.5 متر مأخوذة من منتصف قسم بطول 12 مترًا من صخور الكربونات غير المسماة من المنطقة C-8234. قام أورفيج بإعداد العينة باستخدام مزيج من حمض الفورميك وحمض الأسيتيك لتآكل الصخور تاركًا عينة روموندينا ثلاثية الأبعاد محفوظة بالكامل . ^[2] تتكون العينة التي تم اكتشافها في البداية من رأس بسقف جمجمة جلدي كامل في الغالب وعناصر داخل الجمجمة مرتبطة بها، والتي تفتقر إلى معظم أجزاء الجسم. تم اكتشاف صفائح عظمية إضافية في نفس الصخرة، لكن كان من المستحيل تأكيد ما إذا كانت جاءت من نفس الفرد. ^[2]

حاليًا، العينة الأكثر شيوعًا في روموندينا هي العينة MNHN.F.CPW1، التي اكتشفها أورفيج في الأصل عام 1975 وتم الحفاظ عليها ثلاثية الأبعاد. كانت العينة مغلفة بالحجر الجيري، الذي تم تآكله باستخدام محلول حمض الفورميك مما يسمح بتحليل العينة ثلاثي الأبعاد. يتم الاحتفاظ بـ MNHN.F.CPW1، بالإضافة إلى العينات الأخرى المعروفة، في المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في باريس، فرنسا. ^[1] تشمل العينات الأخرى التي يشار إليها عادةً ويتم البحث عنها MNHN.F.CPW6 وMNHN.F.CPW2a-b وكلاهما تم العثور عليهما في نفس التكوين على جزيرة أمير ويلز مثل MNHN.F.CPW1. ^[1]

تم العثور على عينات روموندينا بالقرب من مجرى مائي في تكوين غير مسمى من الصخور الكربونية على الجانب الغربي من جزيرة أمير ويلز في أرخبيل القطب الشمالي الكندي. تشمل الأنواع الأخرى الموجودة في هذا التكوين Arthrodiraes و Althaspis و Dinaspidella و Pinnaspis و Traquairaspis و Gastropods و Cephalopods بالإضافة إلى الأدلة الأحفورية لكل من المرجان الاستعماري والمنعزل . ^{[2] [11]} يشير هذا إلى أن البيئة الجيولوجية كانت على الأرجح مياه ضحلة أو شعاب مدية . ^[11] في جميع أنحاء الجزيرة، تتراوح الحفريات المستعادة في الفترة من أواخر السيلوري إلى أواخر السيلوري . ^[11] كانت الأرض التي تشكل جزيرة أمير ويلز تقع بالقرب من خط الاستواء خلال العصر السيلوري. ^[12] بالإضافة إلى ذلك، فإن متوسط ​​درجة حرارة الماء كان حوالي 30 درجة مئوية (86 درجة فهرنهايت) مما يشير إلى أن روموندينا كانت تميل إلى العيش في مياه دافئة نسبيًا مقارنة بمتوسط ​​درجة حرارة الماء اليوم. ^[13]

تقع التكوينات الجيولوجية الرئيسية وهي تكوينات خليج ريد وبيل ساوند على الجانب الشرقي من الجزيرة وتحتوي على كائنات متحجرة مماثلة للتكوينات غير المسماة على الجانب الغربي من الجزيرة. ^[11] المنطقة التي تم العثور فيها على أول عينة روموندينا تقع بجوار أقصى امتدادات تكوين بيل ساوند في الصخور، والتي يعود تاريخها إلى العصر اللوشكوفي من العصر السيلوري. تتكون غالبية الجزيرة بما في ذلك الموقع الذي تم اكتشاف الحفريات فيه بشكل أساسي من الحجر الجيري و/أو الدولوميت (مثل المادة الصخرية حيث تم العثور على أول عينة روموندينا ). ^{[2] [11]} الامتدادات الغربية لتكوين بيل ساوند هي الأعلى في الدولوميت الغني بالكربون حيث يتكون التكوين من طبقات تتجه نحو الشمال والتي يتم تصنيفها في الغرب. ^{[10] [14]} من المحتمل أن يكون هذا التصنيف بسبب رفع الصخور من العصر الباليوزوي السفلي وعصر ما قبل الكمبري الموجود قبالة الجانب الشرقي من الجزيرة. مع تحرك الصخور غربًا عبر الجزيرة، تتآكل الصخور الرسوبية لتكشف عن حفريات من العصر السيلوري والسيلوري على الجانب الشرقي. ^[14] بالإضافة إلى ذلك، يؤدي تآكل المزيد من الصخور الرسوبية مع تحركها نحو الغرب إلى زيادة نسبة الصخور التي تتكون من الدولوميت مقارنة بالجانب الشرقي من التكوين، وهو ما يفسر التناقض في تكوين الصخور عبر التكوين. ^[14]

تتميز روموندينا عادةً بأنها تقع في منتصف درجة بلاكوديرم. يعزز الكثير من التحليل البنيوي لروموندينا الفرضية القائلة بأن بلاكوديرم هي درجة وليست فرعًا لأنها تشترك في خصائص كل من سيكلوستومات التاج وجناتوستومات التاج. ^{[1] [2] [3]} يميل التحليل البنيوي للهياكل الشبيهة بالأسنان المحتملة إلى وضع روموندينا بالقرب من جناتوستومات التاج بينما يضع النظر إلى معظم هياكل الجمجمة والجسم روموندينا في منتصف درجة بلاكوديرم. ^{[3] [7]} يعد موقع الكبسولة الأنفية على الجمجمة السمة الأكثر اتفاقًا عليها وتحديدًا والتي تشترك فيها جميع عينات روموندينا ستيلينا ولكنها تحتوي على اختلافات بين درجة بلاكوديرم ككل وبالتالي تُستخدم غالبًا لوضع روموندينا بين بلاكوديرمات أخرى. ^{[5] [7]} تصنف الشجرة التطورية التالية روموندينا على نحو مماثل لكيفية تصنيفها في دوبريت وآخرون. (2014) نشرت في مجلة Nature . ^[7]