قناة SK

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

قنوات SK ( قنوات البوتاسيوم ذات الموصلية المنخفضة والمفعلة بالكالسيوم ) هي فئة فرعية من قنوات البوتاسيوم المفعلة بالكالسيوم . [ 1 ] سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى موصليتها المنخفضة للقناة الواحدة، والتي تبلغ حوالي 10 بيكو سيمنز . [ 2 ] تُعد قنوات SK نوعًا من قنوات الأيونات التي تسمح لأيونات البوتاسيوم الموجبة بعبور غشاء الخلية، وتُفعّل (تُفتح) بزيادة تركيز الكالسيوم داخل الخلايا عبر قنوات الكالسيوم من النوع N. يحدّ تفعيلها من وتيرة إطلاق جهد الفعل ، وهو أمرٌ بالغ الأهمية لتنظيم فرط الاستقطاب اللاحق في خلايا الجهاز العصبي المركزي ، بالإضافة إلى العديد من أنواع الخلايا الأخرى القابلة للاستثارة الكهربائية . ويتحقق ذلك من خلال تسرب أيونات البوتاسيوم الموجبة الشحنة، مُسببةً فرط استقطاب، وفقًا لتدرج تركيزها إلى الفضاء خارج الخلوي. يؤدي فرط الاستقطاب هذا إلى جعل جهد الغشاء أكثر سلبية. [ 3 ] يُعتقد أن قنوات SK تُشارك في اللدونة المشبكية ، وبالتالي تلعب أدوارًا مهمة في التعلم والذاكرة. [ 4 ]

وظيفة

تُعبر قنوات SK في جميع أنحاء الجهاز العصبي المركزي . وهي محفوظة بشكل كبير في الثدييات، وكذلك في كائنات حية أخرى مثل ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) والديدان الأسطوانية (Caenorhabditis elegans) . [ 5 ] وتشارك قنوات SK تحديدًا في جهد فرط الاستقطاب اللاحق المتوسط ​​(mAHP). فهي تؤثر على كل من الاستثارة الذاتية للخلايا العصبية والنقل المشبكي. كما أنها تشارك في إشارات الكالسيوم. [ 6 ] ويمكن لتنشيط قنوات SK أن يساهم في الحماية العصبية في نماذج مختلفة لموت الخلايا. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] وتتحكم قنوات SK في تردد إطلاق جهد الفعل في خلايا عصبية الحصين، والخلايا العصبية الدوبامينية في الدماغ المتوسط، والخلايا العصبية المبهمة الظهرية، والخلايا العصبية الودية، وخلايا النواة الشبكية في المهاد، وخلايا الزيتونة السفلية، والخلايا العصبية الحركية الشوكية وتحت اللسان، والخلايا الميترالية في البصلة الشمية، والخلايا العصبية القشرية. [ 3 ]

تساهم قنوات SK الموجودة على التغصنات الشوكية في قشرة الفص الجبهي في شكل سريع من اللدونة العصبية يُسمى الاتصال الشبكي الديناميكي، حيث تفتح المستويات العالية من الكالسيوم قنوات SK لحجب مدخلات الشبكة وتقليل إطلاق الخلايا العصبية في قشرة الفص الجبهي، وبالتالي تنسيق حالة اليقظة مع الحالة الإدراكية. [ 9 ] تساهم هذه الآلية في فقدان الوظائف الإدراكية العليا أثناء التعرض للضغط النفسي. [ 10 ]

بناء

تتشابه قنوات البوتاسيوم SK في بنيتها الأساسية مع قنوات البوتاسيوم ذات البوابات الفولتية الشبيهة بقنوات Shaker . [ 11 ] تتحد أربع وحدات فرعية لتشكيل رباعي . تحتوي كل وحدة فرعية على ستة نطاقات حلزونية ألفا كارهة للماء عبر الغشاء (S1-S6). توفر حلقة بين S5 وS6 - تُسمى حلقة P - منطقة تكوين المسام التي تواجه دائمًا مركز القناة. [ 12 ] تحتوي كل وحدة فرعية على ستة نطاقات حلزونية ألفا كارهة للماء تندمج في غشاء الخلية. تشكل حلقة بين النطاقين الخامس والسادس عبر الغشاء مرشح انتقائية أيونات البوتاسيوم . قد تتجمع قنوات SK كقنوات متجانسة رباعية أو كقنوات غير متجانسة رباعية، تتكون من أكثر من نوع فرعي واحد من قنوات SK. بالإضافة إلى ذلك، ترتبط قنوات البوتاسيوم SK ارتباطًا وثيقًا ببروتين الكالمودولين ، وهو ما يفسر حساسية هذه القنوات للكالسيوم. [ 11 ] [ 13 ] يشارك الكالمودولين كوحدة فرعية للقناة نفسها، ويرتبط بمنطقة الطرف الكربوكسيلي السيتوبلازمي للببتيد والتي تسمى نطاق ارتباط الكالمودولين (CaMBD). [ 14 ]

يُتيح ارتباط الكيناز المُفسفر CK2 والفوسفاتاز المُزيل للفسفرة PP2A على السطح السيتوبلازمي للبروتين زيادة حساسية الكالسيوم (Ca2 +) ، وبالتالي تعديل حركية القناة. [ 15 ] يعمل CK2 على فسفرة الكالمودولين المرتبط بقناة SKCa عند بقايا T80، بدلاً من فسفرة حلزونات القناة نفسها، لتقليل حساسية الكالسيوم. ولا يتحقق ذلك إلا عند إغلاق مسام القناة. يُزيل PP2A الفسفرة من هذه البقايا عند تثبيط CK2. [ 14 ] يتميز مُرشِّح الانتقائية لجميع الأنواع الفرعية لقنوات SK - سواء SK1 أو SK2 أو SK3 أو SK4 - بدرجة عالية من الحفظ، ويعكس الانتقائية الموجودة في أي قناة بوتاسيوم ، وهي تسلسل من بقايا الأحماض الأمينية GYGD على الحلقة المُشكِّلة للمسام. [ 16 ] تعتبر هذه القنوات مستقلة عن الجهد، لأنها تحتوي على اثنين فقط من سبعة أحماض أمينية موجبة الشحنة والتي عادة ما توجد في قناة البوتاسيوم النموذجية ذات البوابات الفولتية . [ 12 ]

تصنيف

تضم عائلة قنوات SK أربعة أعضاء - SK1 و SK2 و SK3 و SK4 . يُشار إلى SK4 غالبًا باسم IK (الموصلية المتوسطة) نظرًا لموصليته العالية التي تتراوح بين 20 و 80 بيكو سيمنز. [ 17 ]

قناةجينالأسماء المستعارةالوحدات الفرعية المرتبطة
SK1KCNN1K حوالي 2.1الكالمودولين ، PP2A ، CK2
SK2KCNN2K حوالي 2.2الكالمودولين ، PP2A ، CK2
SK3KCNN3K حوالي 2.3الكالمودولين ، PP2A ، CK2
SK4KCNN4K حوالي 3.1الكالمودولين ، PP2A ، CK2

آلية البوابة

تُتحكم مستويات الكالسيوم داخل الخلايا في آلية فتح وإغلاق قناة SK. [ 5 ] يدخل الكالسيوم إلى الخلية عبر قنوات الكالسيوم المُفعلة بالجهد، وكذلك عبر مستقبلات NMDA. [ 3 ] لا يرتبط الكالسيوم مباشرةً بقناة SK. حتى في غياب الكالسيوم، ترتبط قناة SK بالفص C من بروتين الكالمودولين (CaM). عندما يرتبط الفص N بالكالسيوم، فإنه يحاصر الرابط S4-S5 على الوحدة الفرعية داخل الخلوية لقناة SK. عندما يرتبط كل رابط من الروابط الأربعة S4-S5 بالفص N من الكالمودولين، يتغير شكل قناة SK. يدفع الكالمودولين الرابط S4-S5 للسماح بتوسع تقاطع حزمة S6، مما يؤدي إلى فتح المسام. تم التخلي عن فكرة أن هذا التحول في القناة من رباعي الوحدات الأحادية إلى ثنائي الوحدات الثنائية المطوي، مما يؤدي إلى دوران نطاقات ارتباط الكالمودولين، كما أن أحدث الملاحظات لا تتوافق مع الاقتراح القائل بأن هذا الدوران هو سبب الفتح الميكانيكي لبوابة القناة. [ 5 ] يبلغ الثابت الزمني لتنشيط قناة SK حوالي 5 مللي ثانية. وعند انخفاض مستويات الكالسيوم، يتراوح الثابت الزمني لتعطيل القناة بين 15 و60 مللي ثانية. [ 18 ]

الحواجز

يمكن حجب جميع قنوات SK دوائيًا باستخدام أملاح الأمونيوم الرباعية لسم عصبي نباتي يُدعى بيكوكولين . [ 19 ] إضافةً إلى ذلك، فإن قنوات SK (SK1-SK3) حساسة للحجب بواسطة سم النحل أبامين ، [ 20 ] وسموم العقارب تامابين وشاريبدوتوكسين ( ChTx )، وذلك عبر التنافس على الوصول إلى فتحة تكوين المسام. [ 21 ] تتنافس جميع الحاصرات المعروفة على نفس موقع الارتباط تقريبًا، وهو المسام، في جميع الأنواع الفرعية. وهذا يُسبب انسدادًا ماديًا لمسام القناة. [ 22 ] نظرًا لأن جميع الحاصرات عامة لجميع أنواع قنوات SK الثلاثة، فإن هناك نافذة علاجية ضيقة للغاية لا تسمح بحجب نوع فرعي محدد من قنوات SK. [ 15 ] تدخل أملاح الأمونيوم الرباعية مثل البيكوكولين ورباعي إيثيل الأمونيوم (TEA) إلى المسام عبر مرشح الانتقائية من خلال العمل كبديل للبوتاسيوم في خطوة التجفيف من نفاذية المسام. [ 22 ]

الجزيئات التالية هي سموم ومركبات عضوية أخرى تعمل أيضًا على تثبيط جميع الأنواع الفرعية الثلاثة لقنوات SK الصغيرة بأي درجة (حتى لو كانت ضئيلة): [ 15 ]

  • ديكوالينيوم
  • د-توبوكورارين
  • UCL-1684
  • UCL-1848
  • سيبروهيبتادين
  • الفلوكستين ، المكون النشط في البروزاك
  • NS8593
  • سكيلاتوكسين (ليوروتوكسين-1)
  • لي-داب7
  • إن-ميثيل-لاودانوسين
  • إن-ميثيل بيكوكولين
  • بانكورونيوم
  • أتراكوريوم
  • 1-إيثيل-1H-بنزو[d]إيميدازول-2(3H)-أون
  • 6،7-ثنائي كلورو-3-(هيدروكسي إيمينو)إندولين-2-ون
  • N-سيكلوهكسيل-2-(3،5-ثنائي ميثيل-1H-بيرازول-1-يل)-6-ميثيل بيريميدين-4-أمين
  • (R)-N-(1,2,3,4-رباعي هيدرونافثالين-1-يل)-1H-بنزو[d]إيميدازول-2-أمين

المُعدِّلات

تعمل المُعدِّلات التَّغايرية لقنوات SK الصغيرة عن طريق تغيير حساسية هذه القنوات للكالسيوم. ومن الأمثلة على ذلك:

  • ريلوزول
  • المعدلات الإيجابية غير الانتقائية لقنوات SK: EBIO (1- E إيثيل-2- بنزيم إي دازولين أو ني )، [ 23 ] NS309 (6،7-ثنائي كلورو-1H-إندول-2،3-ديون 3-أوكسيم) [ 24 ]
  • المعدلات الإيجابية الانتقائية SK-2 و SK-3  : CyPPA (NS6277؛ Cy clohexyl-(2-(3,5-dimethyl- P yrazol-1-yl)-6-methyl- P yrimidin-4-yl)- A mine) [ 25 ]

التركيب الكيميائي لمعدلات قنوات أيونات SK.
التركيب الكيميائي لمعدلات قنوات أيونات SK.

اللدونة المشبكية والتقوية طويلة الأمد

في التغصنات الشجرية، ترتبط قنوات SK مباشرةً بمستقبلات NMDA . بالإضافة إلى تنشيطها بتدفق الكالسيوم عبر قنوات الكالسيوم ذات البوابات الفولتية، يمكن تنشيط قنوات SK أيضًا بتدفق الكالسيوم عبر مستقبلات NMDA، والذي يحدث بعد إزالة استقطاب الغشاء بعد المشبكي. [ 14 ] أظهرت التجارب التي استخدمت الأبامين أن الحجب النوعي لقنوات SK يمكن أن يزيد من التعلم والتقوية طويلة الأمد . علاوة على ذلك، يتسبب عامل التغذية العصبية المشتق من الدماغ (BDNF) في تثبيط قنوات SK، مما يُسهّل التقوية طويلة الأمد. أما زيادة نشاط قنوات SK فلها تأثير معاكس، إذ تُضعف التعلم . [ 5 ] قد ترتبط الزيادة في نشاط قنوات SK التي تحدث بمرور الوقت بانخفاض اللدونة والذاكرة المصاحب للشيخوخة. [ 26 ]

دوره في مرض باركنسون

يُعتقد أن خلل قنوات البوتاسيوم، بما في ذلك قنوات SK، يلعب دورًا في التسبب في مرض باركنسون (PD)، وهو اضطراب عصبي تنكسي تدريجي .

تتحكم مثبطات قنوات SK في معدل إطلاق النبضات العصبية (عدد كمونات الفعل التي ينتجها العصبون في فترة زمنية محددة) ونمط إطلاقها (كيفية توزيع كمونات الفعل على مدار الزمن) من خلال إنتاجها لـ m-AHP. تعمل منشطات قنوات SK على تقليل معدل إطلاق النبضات العصبية وحساسية العصبون للمنبهات المثيرة، مما يوفر حماية عصبية، بينما تزيد مثبطات قنوات SK من معدل إطلاق النبضات العصبية وحساسية العصبون للمنبهات المثيرة. [ 27 ] لهذا الأمر آثار مهمة على وظيفة العصبونات الدوبامينية. [ 27 ] على سبيل المثال، تكون كمية الدوبامين التي تفرزها العصبونات الدوبامينية في الدماغ المتوسط ​​أعلى بكثير عندما يزداد معدل إطلاق النبضات العصبية مقارنةً بحالة إطلاقها بمعدل ثابت.

تُعبر قنوات SK على نطاق واسع في الخلايا العصبية الدوبامينية في الدماغ المتوسط . وقد استُخدمت تقنيات دوائية متعددة لضبط ألفة قنوات SK لأيونات الكالسيوم، وبالتالي تعديل استثارة الخلايا العصبية الدوبامينية في المادة السوداء . يؤدي حجب قنوات SK في الجسم الحي إلى زيادة معدل إطلاق النبضات العصبية في خلايا المادة السوداء، مما يزيد من كمية الدوبامين المُفرزة من النهايات المشبكية. [ 27 ] عندما تتراكم كمية كبيرة من الدوبامين في السيتوبلازم، يحدث تلف خلوي نتيجة لتراكم الجذور الحرة وتلف الميتوكوندريا. بالإضافة إلى ذلك، استُخدمت تقنيات لتعديل قنوات SK بهدف تغيير النمط الظاهري الدوباميني للخلايا العصبية. بعد فقدان الخلايا العصبية الإيجابية لإنزيم التيروسين هيدروكسيلاز (TH+ ) في المادة السوداء المضغوطة (SNc) نتيجةً للتنكس العصبي الناجم عن مرض باركنسون، يمكن أن يتعافى عدد هذه الخلايا جزئيًا من خلال تحول النمط الظاهري للخلايا من سلبي لإنزيم التيروسين هيدروكسيلاز (TH-) إلى إيجابي له (TH+). ويمكن تغيير عدد الخلايا العصبية الإيجابية لإنزيم التيروسين هيدروكسيلاز (TH+) عن طريق تعديل قنوات SK؛ فحقن منبهات قنوات SK في المادة السوداء يزيد من عدد الخلايا العصبية الإيجابية لإنزيم التيروسين هيدروكسيلاز (TH+)، بينما حقن مضادات قنوات SK يقلل من عددها. وقد يعود سبب هذه العلاقة بين قنوات SK وتعبير إنزيم التيروسين هيدروكسيلاز (TH) إلى الحماية العصبية ضد سمية الدوبامين . [ 27 ]

تم اقتراح طريقتين متناقضتين كخيارات علاجية لتحسين أعراض مرض باركنسون:

تثبيط قنوات SK

  • يؤدي تثبيط قنوات SK، وتحديداً حجب قنوات SK3، إلى زيادة وتيرة إطلاق الإشارات العصبية في الخلايا العصبية الدوبامينية، مما يزيد من إفراز الدوبامين . ولذلك، يُعتقد أن استخدام مثبطات قنوات SK3 لدى مرضى باركنسون قد يخفف من الأعراض الحركية قصيرة المدى.
  • ومع ذلك، يؤدي التثبيط أيضًا إلى انخفاض عدد الخلايا العصبية TH+ substantia nigra compacta (SNc) في الخلية، مما يؤدي إلى انخفاض في تخليق الدوبامين على المدى الطويل.

تسهيل قنوات SK

  • يؤدي تعزيز وظيفة قنوات SK إلى زيادة عدد الخلايا العصبية TH+ substantia nigra compacta (SNc) في الخلية، وبالتالي الحفاظ على تخليق الدوبامين على المدى الطويل.
  • ومع ذلك، فإن تسهيل قنوات SK يقلل من معدل إطلاق النبضات في الخلايا العصبية الدوبامينية على المدى القصير.

مراجع

  1. ↑ بوند سي تي، مايلي جيه، أديلمان جيه بي (أبريل 1999). "قنوات البوتاسيوم المنشطة بالكالسيوم ذات الموصلية المنخفضة". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 868 (1): 370-378 . Bibcode : 1999NYASA.868..370B . doi : 10.1111/j.1749-6632.1999.tb11298.x . PMID 10414306. S2CID 22930702 .  
  2. ↑ كولر م، هيرشبرغ ب، بوند س ت، كينزي ج م، ماريون ن ف، مايلي ج، أدلمان ج ب (سبتمبر 1996). "قنوات البوتاسيوم ذات الموصلية المنخفضة والمفعلة بالكالسيوم من دماغ الثدييات". مجلة ساينس . 273 (5282): 1709-1714 . Bibcode : 1996Sci...273.1709K . doi : 10.1126/science.273.5282.1709 . PMID 8781233. S2CID 11603552 .  
  3. 1 2 3 فابر إي إس، ساه بي (أكتوبر 2007). " وظائف قنوات SK في الخلايا العصبية المركزية". علم الأدوية السريري والتجريبي وعلم وظائف الأعضاء . 34 (10): 1077-83 . doi : 10.1111/j.1440-1681.2007.04725.x . PMID 17714097. S2CID 5553791 .  
  4. ↑ ستاكمان، آر دبليو، هاموند، آر إس، لينارداتوس، إي، جيرلاش، إيه، مايلي، جيه، أديلمان، جيه بي، تزونوبولوس، تي (ديسمبر 2002). "قنوات البوتاسيوم ذات الموصلية المنخفضة والمفعلة بالكالسيوم تعدل اللدونة المشبكية وتشفير الذاكرة" . مجلة علم الأعصاب . 22 (23): 10163-10171 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-23-10163.2002 . PMC 6758766. PMID 12451117 .  
  5. 1 2 3 4 أدلمان جيه بي، مايلي جيه، ساه بي (2012). "قنوات البوتاسيوم ذات الموصلية المنخفضة المنشطة بالكالسيوم : الشكل والوظيفة". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . 74 : 245-269 . doi : 10.1146/annurev-physiol-020911-153336 . PMID 21942705 . 
  6. 1 2 دولغا إيه إم، تيربوليلي إن، كيبورا إف، نيهولت آي إم، كناوس إتش جي ، دورسي بي، وآخرون (أبريل 2011). "تنشيط قنوات KCa2 يمنع اضطراب تركيز أيونات الكالسيوم داخل الخلايا ويقلل من موت الخلايا العصبية بعد التسمم بالغلوتامات ونقص التروية الدماغية" . موت الخلايا والمرض . 2 (e147): e147. doi : 10.1038/cddis.2011.30 . PMC 3122061. PMID 21509037 .   
  7. ↑ هونراث ب، ماتشكه ل، ماير ت، ماغيرهانس ل، بيروتشي ف، غانجام ج ك، وآخرون . (مايو 2017). " قنوات SK2 تنظم التنفس الميتوكوندري وامتصاص الكالسيوم الميتوكوندري " . موت الخلية والتمايز . 24 (5): 761-773 . doi : 10.1038/cdd.2017.2 . PMC 5423111. PMID 28282037 .   
  8. ↑ ألين د، ناكاياما س، كورويوا م، ناكانو ت، بالماتير ج، كوساكا ي، وآخرون . (ديسمبر 2011). "قنوات SK2 تحمي الخلايا العصبية من الموت الناجم عن نقص التروية" . مجلة تدفق الدم الدماغي والأيض . 31 (12): 2302-2312 . doi : 10.1038/jcbfm.2011.90 . PMC 3323193. PMID 21712833 .   
  9. ↑ أرنستين إيه إف، وانغ إم جيه، باسبالاس سي دي. التعديل العصبي للفكر: المرونة ونقاط الضعف في مشابك شبكة القشرة الجبهية الأمامية. نيرون 76: 223-39، 2012.
  10. ↑ داتا د، يانغ إس، جويس MKP، وو إي، مكارول سا، غونزاليس-بورغوس جي، بيرون الأول، أوشيندو إس، لينغ إي، غولدمان إم، بيريتا إس، موراي جي، موروزوف واي، أريلانو جي، دوكي أ، راكيتش بي، أوديل آر، فان ديك CH، لويس دا، وانغ إم، كريينن إف إم، أرنستين أفت. الأدوار الرئيسية لـ CACNA1C/Cav1.2 وCALB1/Calbindin في الخلايا العصبية الجبهية المتغيرة في الاضطرابات المعرفية. جاما للطب النفسي 81: 870-81، 2024.
  11. 1 2 مايلي جيه، بوند سي تي، هيرسون بي إس، لي دبليو إس، أديلمان جيه بي (يناير 2004). "قنوات البوتاسيوم ذات الموصلية المنخفضة المنشطة بالكالسيوم والكالمودولين " . مجلة علم وظائف الأعضاء . 554 (الجزء 2): 255-261 . doi : 10.1113/jphysiol.2003.049072 . PMC 1664776. PMID 14500775 .  
  12. 1 2 ستوكر م (أكتوبر 2004). "قنوات البوتاسيوم المنشطة بالكالسيوم : المحددات الجزيئية ووظيفة عائلة SK". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 5 (10): 758-770 . doi : 10.1038/nrn1516 . PMID 15378036. S2CID 22211829 .  
  13. ↑ شوماخر، إم. أ.، ريفارد، أ. ف.، باخينجر، هـ. ب.، أديلمان، ج. ب. (أبريل 2001). "بنية نطاق البوابة لقناة بوتاسيوم مُنشَّطة بالكالسيوم مرتبطة بالكالسيوم / كالمودولين " . نيتشر . 410 (6832): 1120-1124 . Bibcode : 2001Natur.410.1120S . doi : 10.1038/35074145 . PMID: 11323678. S2CID : 205016620 .  
  14. 1 2 3 لوجان ر، مايلي ج، أديلمان ج ب (يوليو 2009). "مواقع عمل جديدة لقنوات GIRK وSK". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 10 (7): 475-80 . doi : 10.1038/nrn2668 . PMID 19543219. S2CID 5137151 .  
  15. 1 2 3 ويذرال كيه إل، وجودتشايلد إس جيه، وجين دي إي، وماريون إن في (يوليو 2010). "قنوات البوتاسيوم ذات الموصلية المنخفضة والمفعلة بالكالسيوم: من البنية إلى الوظيفة". التقدم في علم الأحياء العصبي . 91 (3): 242-255 . doi : 10.1016/j.pneurobio.2010.03.002 . PMID 20359520. S2CID 32565287 .  
  16. ↑ بيرنيش إس، روكس بي (أبريل 2005). "بوابة في مرشح الانتقائية لقنوات البوتاسيوم" . ستراكشر . 13 (4): 591-600 . doi : 10.1016/j.str.2004.12.019 . PMID 15837197 . 
  17. ↑ فيرغارا سي، لاتوري آر، ماريون إن في، أديلمان جيه بي (يونيو 1998). "قنوات البوتاسيوم المنشطة بالكالسيوم". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 8 (3): 321-329 . doi : 10.1016/S0959-4388(98)80056-1 . PMID 9687354. S2CID 40840564 .  
  18. ↑ بيركيفيلد هـ، فاكلر ب، شولت يو (أكتوبر 2010). " قنوات البوتاسيوم المنشطة بالكالسيوم : من المركبات البروتينية إلى الوظيفة". المراجعات الفيزيولوجية . 90 (4): 1437-1459 . doi : 10.1152/physrev.00049.2009 . PMID 20959620 . 
  19. ↑ خوالد ر، برونينغ-رايت أ، أديلمان ج ب، مايلي ج (أغسطس 1999). "حجب البيكوكولين لقنوات البوتاسيوم ذات الموصلية المنخفضة والمفعلة بالكالسيوم". أرشيف بفلوغر . 438 (3): 314-321 . doi : 10.1007/s004240050915 . PMID 10398861. S2CID 7033568 .  
  20. ↑ بلاتز، أ. ل.، وماغليبي، ك. ل. (1986). " قنوات البوتاسيوم المنشطة بالكالسيوم ذات الموصلية المنخفضة والمثبطة بواسطة الأبامين في العضلات الهيكلية المستزرعة للفئران". مجلة نيتشر . 323 (6090): 718-720 . رمز Bibcode : 1986Natur.323..718B . doi : 10.1038/323718a0 . PMID: 2430185. S2CID : 4270667 .  
  21. ↑ بيدرزاني ب، ديهودت د، دورتي ك ب، وادزورث ج د، جوزيف ج س، جياسيلان ك، وآخرون . (نوفمبر 2002). "تامابين، ببتيد سام من العقرب الأحمر الهندي (Mesobuthus tamulus) يستهدف قنوات البوتاسيوم ذات الموصلية المنخفضة والمفعلة بالكالسيوم (Ca2 + ) وتيارات فرط الاستقطاب اللاحق في الخلايا العصبية المركزية" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 277 (48): 46101-9 . doi : 10.1074/jbc.M206465200 . PMID 12239213 .  
  22. 1 2 ديلي إس، لامي سي، ماريون إن في، لييجوا جيه إف، سوتين في (أغسطس 2011). "معدلات قنوات الأيونات: تنوع أكبر مما كان يُعتقد سابقًا". ChemBioChem . 12 ( 12): 1808-1812 . doi : 10.1002/cbic.201100236 . PMID 21726033. S2CID 3303526 .  
  23. ↑ بيدرزاني ب، موسباخر ج، ريفارد أ، سينغولاني ل أ، أوليفر د، ستوكر م، وآخرون . (مارس 2001). "التحكم في النشاط الكهربائي في الخلايا العصبية المركزية عن طريق تعديل بوابات قنوات البوتاسيوم ذات الموصلية المنخفضة والمفعلة بالكالسيوم " . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (13): 9762-9769 . doi : 10.1074/jbc.M010001200 . PMID 11134030 .  
  24. ↑ ستروبيك د، تيوبر إل، يورجنسن تي دي، أهرينج بي كيه، كياير ك، هانسن آر إس، وآخرون . (أكتوبر 2004). "تنشيط قنوات IK و SK Ca 2+ البشرية -K + المنشط بواسطة NS309 (6،7-ثنائي كلورو-1H-إندول-2،3-ديون 3-أوكسيم)" . الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية اكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1665 ( 1– 2): 1–5 . دوى : 10.1016/j.bbamem.2004.07.006 . بميد 15471565 .  
  25. ↑ هوغارد سي، إريكسن بي إل، يورغنسن إس، يوهانسن تي إتش، ديهرينغ تي، مادسن إل إس، وآخرون . (يوليو 2007). "التعديل الإيجابي الانتقائي للنوعين الفرعيين SK3 وSK2 من قنوات البوتاسيوم ذات الموصلية المنخفضة والمفعلة بالكالسيوم" . المجلة البريطانية لعلم الأدوية . 151 ( 5): 655-665 . doi : 10.1038/sj.bjp.0707281 . PMC 2014002. PMID 17486140 .   
  26. ↑ تزونوبولوس، ت.، وستاكمان، ر. (ديسمبر 2003). "تعزيز اللدونة المشبكية والذاكرة: دور قنوات البوتاسيوم ذات الموصلية المنخفضة والمفعلة بالكالسيوم". مجلة علم الأعصاب . 9 ( 6 ): 434-439 . doi : 10.1177/1073858403259282 . PMID 14678575. S2CID 32595023 .  
  27. 1 2 3 4 ليو إكس كيه، وانغ جي، تشين إس دي (يونيو 2010). "تعديل نشاط الخلايا العصبية الدوبامينية بواسطة قنوات SK: هدف محتمل لعلاج مرض باركنسون؟" . نشرة علم الأعصاب . 26 (3): 265-271 . doi : 10.1007/s12264-010-1217-4 . PMC 5560298. PMID 20502506 .  
  • قنوات البوتاسيوم SK في رؤوس الموضوعات الطبية (MeSH) التابعة للمكتبة الوطنية الأمريكية للطب
  • "قنوات البوتاسيوم المنشطة بالكالسيوم" . قاعدة بيانات الاتحاد الدولي لعلم الأدوية الأساسي والسريري (IUPHAR) للمستقبلات وقنوات الأيونات . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 2012-09-02 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 2008-12-16 .
  • جون أدلمان. "مجالات البحث: قنوات البوتاسيوم ذات الموصلية المنخفضة والمفعلة بالكالسيوم (قنوات SK)" . جامعة أوريغون للصحة والعلوم. مؤرشف من الأصل بتاريخ 30 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يناير 2008 .