حظر مرتبط بالجنس

يُعدّ التخطيط المرتبط بالجنس نمطًا ريشيًا على ريش الدجاج، يتميز بتناوب خطوط مصبوغة وغير مصبوغة. ^{[ 1 ]} قد يحتوي الخط المصبوغ على صبغة حمراء ( فيوميلانين ) أو صبغة سوداء ( يوميلانين )، بينما يكون الخط غير المصبوغ أبيض دائمًا. ولذلك، يُشار إلى هذا الموضع غالبًا باسم "مخفف اليوميلانين" أو "مُعطِّل الميلانين". ^{[ 2 ]} تشمل السلالات النموذجية ذات التخطيط المرتبط بالجنس: دجاج بليموث روك المخطط ، ودجاج ديلاوير، ودجاج أولد إنجلش كريل جيمز، بالإضافة إلى دجاج كوكو دي رين . ^{[ 3 ]}

يُميّز وجود شريط أبيض على خلفية داكنة التخطيط المرتبط بالجنس عن التخطيط الجسدي، وهو نمط ريش آخر في الدجاج يتكون من شريط أسود على خلفية فاتحة اللون (أبيض/بيج أو بني)، كما هو الحال في سلالة الفيومي المصري . ^{[ 1 ]} يُعزى غياب الصبغة في الشريط الأبيض إلى نقص الخلايا المنتجة للصبغة ( الخلايا الصبغية ) في جريب الريش أثناء نموه. ^{[ 4 ] [ 5 ]} في البداية، اقتُرح أن هذا النقص ناتج عن موت الخلايا بسبب طفرة في الموضع B، لكن أظهرت الأبحاث اللاحقة أن هذا النقص ناتج عن تمايز خلوي مبكر وليس عن موت الخلايا المبرمج . ^{[ 6 ]}

عادةً ما تُظهر ذكور الدجاج من السلالات المخططة التقليدية المرتبطة بالجنس، مثل دجاج بليموث روك المخطط، خطوطًا بيضاء أعرض وأكثر وضوحًا من إناث السلالة نفسها. ^{[ 3 ]} ومن الخصائص الأخرى للدجاج المخطط المرتبط بالجنس تخفيف صبغة الجلد في الأرجل، بالإضافة إلى وجود نقطة بيضاء أعلى رأس الكتاكيت حديثة الفقس، والتي يمكن استخدامها لتحديد الجنس ذاتيًا : إذ يمتلك الذكور المتماثلون للجينات بقعة أكبر بكثير من الإناث غير المتماثلة للجينات. ^{[ 3 ]}

تم تحديد موقع جين B السائد في طيور الطيور المرتبطة بالجنس بواسطة علم الوراثة المندلية التقليدي في بداية القرن العشرين. ^{[ 3 ]} وقد تم التنبؤ بأن الجين المسؤول يقع على الكروموسوم Z ^{[ 7 ] [ 8 ]} ، وبما أن ذكور الطيور متماثلة الأمشاج (ZZ)، فقد تكون متغايرة الزيجوت أو متماثلة الزيجوت لهذا الجين. أما الإناث فتكون دائمًا نصف متماثلة الزيجوت في هذا الموقع (ZW). في عام 2010، حدد علماء سويديون أربع طفرات تقع في أو حول موقع جين كابت الورم CDKN2A ، والتي يبدو أنها مرتبطة بالجين المرتبط بالجنس. ^{[ 1 ]} تتوزع هذه الطفرات الأربع على ثلاثة أليلات مختلفة تُسمى B0 و B1 و B2 . تحمل جميع الأليلات طفرتين غير مشفرتين تقعان في المناطق التنظيمية للجين ( المحفز والإنترون )، ولكن B1 و B2 فقط يحملان طفرتين إضافيتين من نوع missense في نطاق وظيفي مهم من البروتين . يُسبب الأليل B1 النمط الظاهري/المظهر المخطط المرتبط بالجنس ، وهو موجود في معظم سلالات الدجاج المخطط الحديثة المرتبطة بالجنس. تُظهر إناث أو ذكور الدجاج الحاملة للأليل B2 في حالة التغاير الزيجوتي نمطًا مخططًا واضحًا، بينما في حالة التماثل الزيجوتي ، يكون الذكور أبيض اللون بشكل أساسي مع القليل جدًا من التصبغ . ^{[ 9 ]} وُصف هذا النمط الظاهري في البداية على أنه طفرة مميزة ولكنها وثيقة الصلة ، ^{[ 10 ]} ومع ذلك، فقد نُسب لاحقًا إلى نفس الجين وأُطلق عليه اسم "التخفيف المرتبط بالجنس". ^{[ 9 ]}

يحمل الأليل B0 طفرتين غير مشفرتين فقط ، وظلّت مساهمته في نمط التخطيط غير معروفة، إذ لم يظهر إلا في سلالات تحمل أيضًا طفرة اللون الأبيض السائدة التي تحجب التأثير في الموضع B. [ ^{1 ] وقد} تمكن العلماء مؤخرًا من إزالة طفرة اللون الأبيض السائدة من دجاج هذه السلالات، وأظهروا أن هذا الدجاج يُظهر نمط تخطيط خفيفًا جدًا. أطلقوا على هذا النمط الظاهري اسم "التخفيف الشديد المرتبط بالجنس". ^{[ 11 ]} وبما أن الدجاج الذي يحمل الأليل B0 يُظهر أضعف نمط تخطيط مقارنةً بالدجاج الذي يحمل الطفرة المشفرة بالإضافة إلى ذلك، يقترح العلماء سيناريو تطوريًا حدثت فيه الطفرات غير المشفرة أولًا، ثم طفرتا الاستبدال لاحقًا وبشكل مستقل. ولأن الجمع بين الطفرات غير المشفرة وطفرات الاستبدال هو ما يُعطي نمط التخطيط المطلوب والواضح، فإن الأليل B0 وحده لم يعد موجودًا في سلالات الدجاج الحديثة ذات التخطيط المرتبط بالجنس. ^{[ 11 ]}

تمكن العلماء من إثبات أن الطفرات غير المشفرة الموجودة في جميع أليلات B ، أو إحداها ، تؤدي إلى زيادة نشاط جين CDKN2A . ^{[ 11 ]} ومع زيادة كمية ناتج الجين، المسمى ARF (بروتين الإطار القرائي البديل)، في الخلية، تزداد حماية بروتين p53 من التحلل. يُعد p53 عامل نسخ يُنشط بدوره المزيد من الجينات المشاركة في تنظيم دورة الخلية والاستماتة الخلوية . ونتيجة لذلك، تتوقف الخلية عن الانقسام وتبدأ في إنتاج الصبغة قبل الأوان. أما طفرات الاستبدال في الأليلين B1 و B2 ، فلها تأثير معاكس. ^{[ 11 ]} إذ تؤدي كلتا الطفرتين إلى خلل في بروتين ARF ، مما يُعاكس تأثير زيادة نشاط الجين إلى حد ما. يظل إنتاج الصبغة قبل الأوان واضحًا، ولكنه أقل حدة مما لوحظ في الأليل B0 . ومن المثير للاهتمام أن الطفرة غير المترادفة في الأليل B1 أكثر تعطيلاً لوظيفة البروتين من تلك الموجودة في الأليل B2 ، ويعتقد العلماء أن هذا هو سبب الاختلافات الظاهرية الملحوظة بين هذين الأليلين .

عندما تبدأ الخلايا السلفية للخلايا الصبغية بالهجرة من أسفل الجريب إلى الشعيرات حيث تُنتج الصبغة، فإنها تنقسم حتى يصل عدد الخلايا الصبغية إلى مستوى كافٍ . ونتيجةً لزيادة التعبير عن جين CDKN2A ، تتوقف معظم الخلايا عن الانقسام وتُنتج خلايا جديدة، لكنها تبدأ بدلاً من ذلك بإنتاج الصبغة، فيظهر شريط أسود من الريشة. ولكن في النهاية، لن يكون هناك ما يكفي من الخلايا الصبغية . ومع استقطابها من أسفل جريب الريشة، تستمر الريشة في النمو، مُكوّنةً الشريط الأبيض. ومع المجموعة الجديدة من الخلايا الصبغية، تبدأ الدورة من جديد، مُكوّنةً أشرطةً مُصبغةً وغير مُصبغة بالتناوب.

ارتبطت الطفرات في جين CDKN2A بحدوث سرطان الجلد العائلي لدى البشر. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]} غالبًا ما تؤدي التغيرات في ناتج هذا الجين، ARF، إلى فقدان الخلايا قدرتها على الموت الخلوي الذاتي أو توقف دورة الخلية ، وهما آليتان تستخدمهما الخلايا للتحكم في الانقسامات الخلوية غير المنضبطة، وبالتالي حدوث السرطان. ومن المثير للاهتمام أن الدجاج الحامل للأليل B1 أو B2 مع خلل في جين ARF لا يُظهر أي معدل انتشار أعلى لأي نوع من أنواع السرطان، ويُعتبر عادةً من السلالات القوية وسهلة التربية. ومن المثير للدهشة أيضًا أن غالبية صناعة إنتاج البيض واللحوم تعتمد على دجاج يعاني من خلل في جين كابت للورم . ^{[ 11 ]}