ريشة

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 21 صور
الموسوعة الحرة

تنوعات الريش

الريش عبارة عن زوائد جلدية تُشكّل غطاءً خارجيًا مميزًا، أو ريشًا ، على كلٍّ من الطيور وبعض الديناصورات غير الطائرة وغيرها من الأركوصورات . وهي من أكثر التراكيب الجلدية تعقيدًا الموجودة في الفقاريات [ 1 ] [ 2 ] ، ومثال على حداثة تطورية معقدة. [ 3 ] وهي من بين الخصائص التي تُميّز الطيور الحالية عن المجموعات الحية الأخرى. [ 4 ]

على الرغم من أن الريش يغطي معظم جسم الطائر، إلا أنه ينشأ فقط من مسارات محددة بوضوح على الجلد. ويساعد الريش في الطيران، والعزل الحراري، ومقاومة الماء. بالإضافة إلى ذلك، يساعد التلوين في التواصل والحماية . [ 5 ] يُطلق على دراسة الريش علم الريش (أو علم الريش ). [ 6 ] [ 7 ]

يستخدم الناس الريش بطرق عديدة، عملية وثقافية ودينية. يتميز الريش بنعومته وقدرته الفائقة على الاحتفاظ بالحرارة ؛ لذا يُستخدم أحيانًا في صناعة أغطية الأسرة الفاخرة ، وخاصة الوسائد والبطانيات والمراتب . كما يُستخدم كحشوة للملابس الشتوية وأغطية الأسرة الخارجية، مثل المعاطف المبطنة وأكياس النوم . يتميز زغب الإوز والبط الإيدر بقدرته العالية على الانتفاخ، أي قدرته على التمدد من حالة مضغوطة ومخزنة ليحبس كميات كبيرة من الهواء العازل. [ 8 ] لطالما استُخدم ريش الطيور الكبيرة (وخاصة الإوز ) في صناعة أقلام الريش . تاريخيًا، أدى صيد الطيور من أجل ريشها الزخرفي إلى تعريض بعض الأنواع للخطر ، وساهم في انقراض أنواع أخرى. [ 9 ] أما اليوم، فيُستخرج الريش المستخدم في الأزياء وأغطية الرأس والملابس العسكرية كمنتج ثانوي من مزارع الدواجن، بما في ذلك الدجاج والإوز والديك الرومي والدراج والنعام . يتم صبغ هذه الريش ومعالجتها لتحسين مظهرها، حيث أن ريش الدواجن يكون باهتًا في مظهره بشكل طبيعي مقارنة بريش الطيور البرية.

أصل الكلمة

أجزاء الريشة:
  1. ريشة
  2. العمود، المحور
  3. الأشواك
  4. ما بعد العمود، ريشة ما بعد العمود
  5. ريشة، قصبة

كلمة Feather مشتقة من الإنجليزية القديمة "feþer"، وهي ذات أصل جرماني ؛ وترتبط بالهولندية "veer" والألمانية "Feder"، من جذر هندو-أوروبي مشترك بين السنسكريتية "patra" التي تعني "جناح"، واللاتينية "penna" التي تعني "ريشة"، واليونانية "pteron" و"pterux" التي تعني "جناح".

كانت الأقلام الريشية ، وهي أقلام الكتابة القديمة، تُصنع من الريش. وكلمة "قلم" نفسها مشتقة من الكلمة اللاتينية "penna" التي تعني ريشة. [ 10 ] أما الكلمة الفرنسية "plume" فتعني ريشة أو قلم ريشة أو قلم .

الهياكل والخصائص

البنية المجهرية للريشة تُظهر الشعيرات المتشابكة
المنطقة الأمامية لريشة محيطية من حمامة صخرية ، تم تصويرها باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح . تظهر الشعيرات المتشابكة بوضوح في الصورة الوسطى.

يُعدّ الريش من بين أكثر الزوائد الجلدية تعقيدًا في الفقاريات ، ويتكوّن في بصيلات دقيقة في البشرة ، أو الطبقة الخارجية للجلد، تُنتج بروتينات الكيراتين . يتكوّن الكيراتين بيتا في الريش والمناقير والمخالب - وكذلك مخالب الزواحف وحراشفها وأصدافها - من خيوط بروتينية مرتبطة بروابط هيدروجينية لتكوين صفائح بيتا مطوية ، والتي بدورها تلتف وتتشابك بواسطة روابط ثنائية الكبريتيد لتكوين هياكل أكثر صلابة من الكيراتين ألفا في شعر الثدييات وقرونها وحوافرها . [ 11 ] [ 12 ] لا تُعرف الإشارات الدقيقة التي تحفز نمو الريش على الجلد، ولكن وُجد أن عامل النسخ cDermo-1 يحفز نمو الريش على الجلد والحراشف على الساق . [ 13 ]

تصنيف

يمكن أن تكون الريشات الخيطية مهمة في العرض التزاوجي؛ ففي طائر الغاق الكبير تكون بيضاء اللون، وتظهر على الرأس وأعلى الرقبة في بداية موسم التكاثر، وتتساقط بعد فترة وجيزة من بناء الأعشاش.
بنية ريش ببغاء المكاو الأزرق والأصفر

يوجد نوعان أساسيان من الريش: الريش ذو الشفرات الذي يغطي الجزء الخارجي من الجسم، والريش الزغبي الذي يقع أسفل الريش ذي الشفرات. يُعدّ الريش الريشي نوعًا من الريش ذي الشفرات. وينشأ الريش الريشي، الذي يُسمى أيضًا بالريش المحيطي، من مسارات ويغطي الجسم بأكمله. أما النوع الثالث، وهو أقل شيوعًا، فيُسمى الريش الخيطي ، وهو يشبه الشعر ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بالريش الريشي، وغالبًا ما يكون مخفيًا تمامًا خلفه، حيث يلتصق به خيط خيطي واحد أو اثنان وينبتان من نفس نقطة الجلد تقريبًا التي ينبت منها كل ريشة ريشية، على الأقل في رأس الطائر وعنقه وجذعه. [ 14 ] [ 15 ] يغيب الريش الخيطي تمامًا في الطيور الجارية . [ 16 ] في بعض الطيور المغردة ، يظهر الريش الخيطي مكشوفًا خلف الريش الريشي على الرقبة. [ 1 ] يُعدّ ريش الطيران (الريميج) وريش الذيل (الريكتريكس) أهم أنواع الريش للطيران. تتكون الريشة النموذجية ذات الريشات من ساق رئيسية تُسمى المحور . تتفرع إلى المحور سلسلة من الفروع، أو الأشواك ؛ وهذه الأشواك نفسها متفرعة لتشكل الشعيرات الدقيقة . تحتوي هذه الشعيرات الدقيقة على خطافات دقيقة تُسمى الخطافات المتقاطعة للتثبيت المتبادل. يتميز ريش الزغب بنعومته لأنه يفتقر إلى الخطافات المتقاطعة، لذا تطفو الشعيرات الدقيقة بحرية عن بعضها البعض، مما يسمح للزغب بحبس الهواء وتوفير عزل حراري ممتاز. عند قاعدة الريشة، يتمدد المحور ليشكل القصبة الأنبوبية المجوفة التي تنغرز في جريب في الجلد . الجزء القاعدي من القصبة خالٍ من الريشات. هذا الجزء مغروس داخل جريب الجلد وله فتحة عند القاعدة ( السرة القريبة) وفتحة صغيرة على الجانب (السرة البعيدة). [ 17 ]

تمتلك فراخ بعض الأنواع نوعاً خاصاً من الريش الزغبي عند الولادة (الريش الجديد) والذي يندفع للخارج عند ظهور الريش الطبيعي (الريش الطويل). [ 1 ]

تُصبح ريشات الطيران صلبةً لمقاومة الهواء أثناء حركة الريشة للأسفل، بينما تنثني في الاتجاهات الأخرى. وقد لوحظ أن نمط توجيه ألياف بيتا-كيراتين في ريش الطيور الطائرة يختلف عن نمطها في الطيور غير الطائرة: إذ تكون الألياف أكثر اصطفافًا على طول محور الريشة باتجاه طرفها، [ 18 ] [ 19 ] وتُظهر الجدران الجانبية لمنطقة محور الريشة بنيةً من الألياف المتقاطعة. [ 20 ] [ 21 ]

الوظائف

يعزل الريش الطيور عن الماء ودرجات الحرارة المنخفضة. وقد يُنتف أيضًا لتبطين العش وتوفير العزل للبيض والصغار. وتلعب ريشات الأجنحة والذيل دورًا هامًا في التحكم بالطيران. [ 20 ] تمتلك بعض الأنواع عرفًا من الريش على رؤوسها. ورغم خفة الريش، إلا أن ريش الطائر يزن ضعفين أو ثلاثة أضعاف وزن هيكله العظمي، نظرًا لأن العديد من العظام مجوفة وتحتوي على أكياس هوائية. وتُستخدم أنماط الألوان كتمويه للطيور ضد المفترسات في بيئاتها، كما تُستخدم كتمويه للمفترسات الباحثة عن فريسة. وكما هو الحال مع الأسماك، قد يختلف لون الجزء العلوي عن السفلي من الريش لتوفير التمويه أثناء الطيران. وتُعد الاختلافات الواضحة في أنماط وألوان الريش جزءًا من الازدواج الجنسي للعديد من أنواع الطيور، وهي ذات أهمية خاصة في اختيار أزواج التزاوج. وفي بعض الحالات، توجد اختلافات في انعكاس الأشعة فوق البنفسجية للريش بين الجنسين، حتى وإن لم تُلاحظ أي اختلافات في اللون ضمن نطاق الضوء المرئي. [ 22 ] تحتوي ريشات أجنحة ذكور طيور الماناكين ذات الأجنحة الهراوية (Machaeroptera deliciosus) على هياكل خاصة تُستخدم لإنتاج الأصوات عن طريق الاحتكاك . [ 23 ]

ريشة محيطية من طائر غينيا

تمتلك بعض الطيور مخزونًا من الريش الناعم الذي ينمو باستمرار، حيث تتساقط منه جزيئات صغيرة بانتظام من أطراف الشعيرات. تُنتج هذه الجزيئات مسحوقًا يتغلغل بين ريش جسم الطائر، ويعمل كعامل عازل للماء ومرطب للريش . وقد تطور هذا الريش الناعم بشكل مستقل في العديد من الأنواع، ويمكن العثور عليه في الزغب وكذلك في الريش العادي. قد يكون متناثرًا في ريش الطيور، كما هو الحال في الحمام والببغاوات، أو في بقع موضعية على الصدر أو البطن أو الجوانب، كما هو الحال في مالك الحزين وببغاء فم الضفدع. يستخدم مالك الحزين منقاره لتفتيت الريش الناعم ونشره، بينما قد يستخدم الكوكاتو رأسه كأداة لتوزيع المسحوق. [ 24 ] يمكن أن يفقد الريش خاصية مقاومة الماء نتيجة التعرض لمواد الاستحلاب بسبب التلوث البشري. عندها قد يتشبع الريش بالماء، مما يؤدي إلى غرق الطائر. كما أنه من الصعب جدًا تنظيف وإنقاذ الطيور التي تلوث ريشها ببقع النفط . تمتص ريشات الغاق الماء وتساعد على تقليل الطفو، مما يسمح للطيور بالسباحة تحت الماء. [ 25 ]

شعيرات شرجية لطائر البربيت ذي الخدين الأبيضين

الشعيرات عبارة عن ريش صلب مدبب ذو محور كبير وعدد قليل من الأشواك. توجد شعيرات الفم حول العينين والمنقار. وقد تؤدي وظيفة مشابهة لوظيفة الرموش والشعيرات الحسية لدى الثدييات . على الرغم من عدم وجود دليل قاطع حتى الآن، فقد أشير إلى أن شعيرات الفم لها وظائف حسية وقد تساعد الطيور آكلة الحشرات على اصطياد فرائسها. [ 26 ] في إحدى الدراسات، وُجد أن طيور خاطف الذباب الصفصافي ( Empidonax traillii ) تصطاد الحشرات بكفاءة متساوية قبل وبعد إزالة شعيرات الفم. [ 27 ]

تتميز طيور الغطاس بعادتها الغريبة في ابتلاع ريشها وإطعامه لصغارها. وتشير الملاحظات على نظامها الغذائي المكون من الأسماك وتكرار تناولها للريش إلى أن ابتلاع الريش، وخاصة الزغب من جوانبها، يساعدها على تكوين كرات يسهل إخراجها. [ 28 ]

توزيع

مسارات الريش أو البتريلات وتسميتها

لا تتوزع ريشات الكفاف بشكل منتظم على جلد الطائر إلا في بعض المجموعات مثل البطاريق والنعاميات والصراخ. [ 29 ] في معظم الطيور، تنمو الريشات من مسارات جلدية محددة تُسمى الريشات الجناحية ؛ وبين هذه الريشات توجد مناطق خالية من الريش تُسمى الريشات الأجنحة (أو الريشات عديمة الريش ). وقد تنشأ الخيوط الريشية والزغب من الريشات الأجنحة. يختلف ترتيب هذه المسارات الريشية، أو ما يُعرف بتوزيع الريشات الجناحية، بين فصائل الطيور، وقد استُخدم في الماضي كوسيلة لتحديد العلاقات التطورية بين فصائل الطيور. [ 30 ] [ 31 ] غالبًا ما تفقد الأنواع التي تحضن بيضها بنفسها ريشها في منطقة من بطنها، مُشكلةً بقعة حضانة . [ 32 ]

تلوين

الألوان الناتجة عن أصباغ الريش المختلفة : اليسار: التوراسين (أحمر) والتوراكوفريدين (أخضر، مع بعض اللمعان الأزرق البنيوي في الطرف السفلي) على جناح طائر التوراكو بانرماني. اليمين: الكاروتينات (أحمر) والميلانين (داكن) على بطن/أجنحة طائر رامفوسيلوس بريسيليوس.

تنتج ألوان الريش بواسطة الأصباغ، أو بواسطة هياكل مجهرية يمكنها أن تكسر أو تعكس أو تشتت أطوال موجية محددة من الضوء، أو بواسطة مزيج من الاثنين.

معظم أصباغ الريش هي الميلانين ( الفيوميلانين البني والبيج ، واليوميلانين الأسود والرمادي ) والكاروتينات (الأحمر والأصفر والبرتقالي)؛ توجد أصباغ أخرى فقط في بعض التصنيفات - البسيتاكوفولفين الأصفر إلى الأحمر [ 33 ] (الموجود في بعض الببغاوات ) والتوراسين الأحمر والتوراكوفردين الأخضر ( أصباغ البورفيرين الموجودة فقط في التوراكو ).

يساهم التلوين البنيوي [ 5 ] [ 34 ] [ 35 ] في إنتاج اللون الأزرق، والتقزح اللوني ، ومعظم انعكاس الأشعة فوق البنفسجية ، وفي تعزيز ألوان الصبغات. وقد تم رصد التقزح اللوني البنيوي [ 36 ] في ريش أحفوري يعود تاريخه إلى 40 مليون سنة. أما الريش الأبيض فيفتقر إلى الصبغة ويشتت الضوء بشكل منتشر؛ وينتج المهق في الطيور عن خلل في إنتاج الصبغة، مع أن التلوين البنيوي لا يتأثر (كما هو الحال، على سبيل المثال، في الببغاوات الزرقاء والبيضاء ).

ريشة بلا صبغة

تنتج درجات الأزرق والأخضر الزاهية لدى العديد من الببغاوات عن التداخل البنّاء للضوء المنعكس من طبقات مختلفة من بنية الريش. في حالة الريش الأخضر، بالإضافة إلى اللون الأصفر، تُعرف بنية الريش المحددة المستخدمة بنسيج ديك. [ 37 ] [ 38 ] غالبًا ما يشارك الميلانين في امتصاص الضوء؛ وعند اقترانه بصبغة صفراء، ينتج لونًا أخضر زيتونيًا باهتًا.

الإمبراطور بيدرو الثاني ملك البرازيل يرتدي طوقًا عريضًا من ريش طائر الطوقان البرتقالي حول كتفيه، بالإضافة إلى عناصر من شعارات الإمبراطورية . تفصيل من لوحة بريشة بيدرو أمريكو

في بعض الطيور، قد تتكون ألوان الريش أو تتغير بفعل إفرازات الغدة الزيتية ، المعروفة أيضًا بالغدة الزيتية. وتُعزى ألوان المنقار الأصفر لدى العديد من طيور أبو قرن إلى هذه الإفرازات. وقد أشير إلى وجود اختلافات لونية أخرى قد لا تظهر إلا في نطاق الأشعة فوق البنفسجية، [ 24 ] إلا أن الدراسات لم تجد دليلًا على ذلك. [ 39 ] كما قد يكون لإفراز الزيت من الغدة الزيتية تأثير مثبط على بكتيريا الريش. [ 40 ]

تُعزى الألوان الحمراء والبرتقالية والصفراء في العديد من الريش إلى أنواع مختلفة من الكاروتينات. وقد تكون الأصباغ القائمة على الكاروتينات مؤشرات صادقة على اللياقة البدنية، لأنها تُستمد من أنظمة غذائية خاصة، وبالتالي قد يصعب الحصول عليها، [ 41 ] [ 42 ] و/أو لأن الكاروتينات ضرورية لوظيفة المناعة، وبالتالي فإن العروض الجنسية تأتي على حساب الصحة. [ 43 ]

تتعرض ريش الطيور للتلف والتآكل، ويتم استبدالها دوريًا خلال حياة الطائر من خلال عملية التبديل . تتكون الريشات الجديدة، التي تُعرف في مرحلة نموها بالريش الدموي أو الريش الدبوسي ، وذلك حسب مرحلة النمو، من نفس البصيلات التي نمت منها الريشات القديمة. يزيد وجود الميلانين في الريش من مقاومته للتآكل. [ 44 ] تشير إحدى الدراسات إلى أن الريش الذي يحتوي على الميلانين يتحلل بشكل أسرع تحت تأثير البكتيريا، حتى بالمقارنة مع الريش غير المصبوغ من نفس النوع، مقارنةً بالريش غير المصبوغ أو الذي يحتوي على أصباغ الكاروتينويد. [ 45 ] مع ذلك، قارنت دراسة أخرى في نفس العام تأثير البكتيريا على تصبغات نوعين من عصافير الأغاني، ولاحظت أن الريش ذي التصبغ الداكن كان أكثر مقاومة؛ واستشهد الباحثون بأبحاث أخرى نُشرت أيضًا في عام 2004، والتي ذكرت أن زيادة الميلانين توفر مقاومة أكبر. ولاحظوا أن المقاومة الأكبر للطيور الداكنة تؤكد قاعدة غلوغر . [ 46 ]

على الرغم من أن الانتقاء الجنسي يلعب دورًا رئيسيًا في نمو الريش، وخاصة لونه، إلا أنه ليس الاستنتاج الوحيد المتاح. تشير دراسات حديثة إلى أن ريش الطيور الفريد يؤثر بشكل كبير على العديد من الجوانب المهمة لسلوكها، مثل ارتفاع بناء أعشاشها. ولأن الإناث هنّ مقدمات الرعاية الأساسيات، فقد ساعد التطور في اختيار الإناث لعرض ألوان باهتة لريشها حتى تتمكن من الاندماج في بيئة التعشيش. وقد فرض موقع العش، واحتمالية تعرضه للافتراس، قيودًا على ريش إناث الطيور. [ 47 ] فالطيور التي تعشش على الأرض، بدلًا من أغصان الأشجار، تحتاج إلى ألوان باهتة جدًا حتى لا تلفت الانتباه إلى عشها. وقد وجدت دراسة الارتفاع أن الطيور التي تعشش في أغصان الأشجار غالبًا ما تتعرض لهجمات مفترسة أكثر بسبب اللون الزاهي لريش الإناث. [ 47 ] من بين تأثيرات التطور الأخرى التي قد تُفسر سبب تنوع ألوان ريش الطيور وتعدد أنماطها، هو أن الطيور اكتسبت ألوانها الزاهية من النباتات والزهور التي تنمو حولها. تكتسب الطيور ألوانها الزاهية من خلال العيش في بيئات ذات ألوان محددة. غالبًا ما تندمج معظم أنواع الطيور مع بيئتها، بفضل نوع من التمويه، لذا إذا كان موطن نوع معين غنيًا بالألوان والأنماط، فسيتطور هذا النوع في النهاية ليُخفي نفسه ويتجنب الافتراس. يُظهر ريش الطيور نطاقًا واسعًا من الألوان، حتى أنه يتجاوز تنوع ألوان العديد من النباتات والأوراق والزهور. [ 48 ]

الريش المستخدم في عروض التزاوج

في الطيور ذات التباين الجنسي، غالبًا ما يكتسب الذكور ألوانًا مميزة أو ريشًا زخرفيًا متخصصًا يُستخدم في عروض التزاوج لجذب الإناث. توجد عدة نظريات مقترحة لأصل الريش الزخرفي، وقد لوحظت أولى الحالات في العديد من الثيروبودات المبكرة [ 49 ] [ 50 ] (انظر القسم الفرعي الخاص بالأصول أدناه).

يُعدّ ذكر الطاووس ( Pavo cristatus) أشهر مثال على الريش الزخرفي المستخدم في التزاوج . يتميز الذكر بذيل طويل من الريش الخفي ذي أنماط بقع مميزة تشبه العيون، ويصاحب ذلك عرضٌ قويّ خلال عملية التودد. عند أداء هذه العروض، يُلوّح الذكر بذيله بحركة مروحة، مُظهرًا ريشه للإناث.

لا يزال الأصل التطوري لريش الطاووس الزخرفي وعروضه غير واضح، حيث تقترح نظريات متعددة مزيجًا من العوامل. في دراسة رصدت سلوك عروض الطاووس، تم قياس طول ذيول ذكور الطاووس الأسيرة، وطول أجسامها، وكثافة البقع العينية. ثم أُطلقت في حظائر مع إناث الطاووس، وقُيس نجاح التزاوج من خلال عدد مرات التزاوج الناجحة. أظهرت النتائج أن اختيار الإناث لم يتأثر بطول الذيل، بل بكثافة البقع العينية. يشير هذا إلى أن ريش ذكور الطاووس المزخرف وعروضها تطورت نتيجة لاختيار الإناث، مع تفضيل خاص للذكور ذوي أنماط البقع العينية الأكثر كثافة. [ 51 ]

الهيكل والاستخدام

قد يؤثر شكل عظام الكعبرة والزند والعضد، التي تدعم الريش الزخرفي، على اختيار الإناث. [ 52 ] فعلى سبيل المثال، يتميز شكل عظام ذكور طائر الماناكين ذي الأجنحة الهراوية ( Machaeroptera deliciosus ) بتخصص عالٍ، حيث يمتلكون عظام زند أكبر حجمًا وأكثر كثافة، ذات حجم أكبر وكثافة معدنية أعلى مقارنةً بغيرهم من طيور الماناكين. [ 52 ] [ 53 ] ويكون الريش الثانوي متضخمًا ويُستخدم في عروض التزاوج؛ إذ يقوم الذكور بضرب أطراف الريش المتضخم معًا بشكل متكرر بحركة "قفز ونقر"، مما يُصدر صوتًا مميزًا. وينتهي العرض بحركة "رفع اللحية"، حيث يُظهر الذكر ريش حلقه الأصفر الطويل بسرعة أثناء القفز.

وقت الذيل

ذكور وإناث طيور الأرملة طويلة الذيل

يُعد طول الذيل مثالًا آخر على دور الريش في اختيار الشريك، كما هو الحال في طائر الأرملة طويل الذيل ( Euplectes progne ). يتميز ذكور هذا النوع بريش ذيل طويل للغاية خلال موسم التزاوج، وهو ما يرتبط بنجاح أكبر في جذب الإناث. [ 54 ] في دراسة شهيرة اختبرت العلاقة بين طول الذيل واللياقة ، تم تقصير أو إطالة ذيول ذكور طائر الأرملة بشكل مصطنع، وقد حققت تلك التيول الطويلة نجاحًا أكبر في التزاوج. وقد طُرحت فرضية بديلة مفادها أن الريش الزخرفي الأطول يلعب دورًا في الدفاع عن المنطقة والتنافس بين الذكور، كوسيلة لإظهار الهيمنة، ولكن لم تكن هناك أدلة كافية تدعم هذه النظرية. [ 54 ]

أصل الريش الزخرفي

أحد الأصول المحتملة للريش الزخرفي هو الميغالوصورويد سكيوروميموس ، الذي يتميز ببنية بسيطة أحادية الخيوط. يتكون الريش أحادي الخيوط من خيط واحد، على عكس الفروع أو الأشواك، ويُعتبر أقدم أشكال الريش. [ 49 ] كما وُجد الريش أحادي الخيوط في مجموعة واسعة من التصنيفات، مع أن سكيوروميموس كان الأقدم. وُجد الريش أحادي الخيوط أيضًا في التيرانوصورويد يوتيرانوس والثيريزينوصورويد بيبياوصور ، بخيوط أحادية أعرض نسبيًا، والتي يُرجح أنها كانت شكلًا مبكرًا من أشكال الريش الزخرفي المتخصص. [ 49 ]

كشف تحليل الريش المكتشف في الكهرمان البورمي عن تلوين غير عادي على طول محور الريشة ، مما يشير إلى أنها كانت تحمل أنماطًا لونية لافتة للنظر. تشير الريشات الزخرفية المبكرة من جنس شيزورا إلى استخدام ديناميكي هوائي بالإضافة إلى الاستخدام الزخرفي، حيث أن شكل الذيل المدبب ضيق جدًا بحيث لا يؤثر على الديناميكا الهوائية. [ 49 ]

الطفيليات

يُعد سطح الريش موطنًا لبعض الطفيليات الخارجية، ولا سيما قمل الريش ( Phthiraptera ) وعث الريش. يعيش قمل الريش عادةً على عائل واحد، ولا ينتقل إلا من الآباء إلى الفراخ، وبين الطيور المتزاوجة، وأحيانًا عن طريق التطفل التشاركي . وقد أدى هذا النمط الحياتي إلى أن تكون معظم أنواع الطفيليات متخصصة في العائل وتتطور معه بالتزامن، مما يجعلها ذات أهمية في الدراسات التصنيفية. [ 55 ]

تُعدّ ثقوب الريش آثارًا ناتجة عن قضم القمل (على الأرجح قمل من جنس Brueelia ) على ريش الجناح والذيل. وقد وُصفت هذه الثقوب في طيور السنونو ، ونظرًا لسهولة عدّها، تستخدمها العديد من المنشورات في مجالات التطور وعلم البيئة والسلوك لتحديد شدة الإصابة.

طيور الوقواق الطفيلية التي تنمو في أعشاش أنواع أخرى تحمل أيضاً قمل الريش الخاص بالمضيف، ويبدو أن هذه القمل لا تنتقل إلا بعد أن تغادر طيور الوقواق الصغيرة عش المضيف. [ 56 ]

تحافظ الطيور على حالة ريشها عن طريق تنظيفه والاستحمام بالماء أو الغبار . وقد أشير إلى أن سلوكاً غريباً لدى الطيور، وهو إدخال النمل في ريشها، يساعد على تقليل الطفيليات، ولكن لم يتم العثور على أي دليل يدعم ذلك. [ 57 ]

الاستخدام البشري

نفعي

سلة بومو مغطاة بالريش بالكامل ، معروضة في متحف جيسي بيتر متعدد الثقافات، كلية سانتا روزا
عارضة أزياء أنثوية ترتدي الريش

لطالما استُخدمت ريش الطيور في صناعة ريش السهام . كما استُخدمت الريش الملونة، مثل ريش طيور التدرج ، لتزيين طعوم الصيد .

يُستخدم الزغب كمادة عازلة للملابس الخارجية والفراش. ويُجمع الزغب الأكثر قيمة تجارياً من طيور الإيدر البرية ، ولكنه يُجمع في الغالب من الإوز أو البط المستأنس . [ 58 ]

تُعدّ الريش ذات قيمة كبيرة في المساعدة على تحديد أنواع الطيور في الدراسات الجنائية، لا سيما في حوادث اصطدام الطيور بالطائرات. وتساعد نسب نظائر الهيدروجين في الريش على تحديد الأصول الجغرافية للطيور. [ 59 ] كما قد يكون الريش مفيدًا في أخذ عينات الملوثات بطريقة غير مُتلفة. [ 60 ]

تُنتج صناعة الدواجن كميات كبيرة من الريش كنفايات، وهو، كغيره من أنواع الكيراتين، بطيء التحلل. وقد استُخدمت نفايات الريش في العديد من التطبيقات الصناعية كوسط لزراعة الميكروبات، [ 61 ] والبوليمرات القابلة للتحلل الحيوي، [ 62 ] وإنتاج الإنزيمات. [ 63 ] كما جُرِّبت بروتينات الريش كمادة لاصقة للألواح الخشبية. [ 64 ]

استخدمت بعض مجموعات السكان الأصليين في ألاسكا ريش طائر التدرج كمواد تقوية (إضافات غير بلاستيكية) في صناعة الفخار منذ الألفية الأولى قبل الميلاد لتعزيز مقاومة الصدمات الحرارية والقوة. [ 65 ]

في الدين والثقافة

لوحة مكسيكية من فن الريش تُصوّر إيزيدور العامل ، مصنوعة من ريش البط والطائر الطنان والكناري. يدمج هذا النمط من الرسم، الذي شاع خلال الحقبة الإسبانية الجديدة ، فن الريش ذي الأصل ما قبل الإسباني مع الرموز المسيحية. القرن الثامن عشر، متحف سومايا

تُعدّ ريش النسر ذات قيمة ثقافية وروحية عظيمة لدى السكان الأصليين في الولايات المتحدة وشعوب الأمم الأولى في كندا ، حيث تُستخدم كرموز دينية. في الولايات المتحدة، يخضع الاستخدام الديني لريش النسر والصقر لقانون ريش النسر ، وهو قانون اتحادي يقصر حيازة ريش النسر على الأعضاء المسجلين والمعتمدين في القبائل الأمريكية الأصلية المعترف بها اتحاديًا.

في أمريكا الجنوبية، تُستخدم مشروبات مصنوعة من ريش الكندور في الطب التقليدي. [ 66 ] وفي الهند، استُخدم ريش الطاووس الهندي في الطب التقليدي لعلاج لدغات الأفاعي والعقم والسعال. [ 67 ] [ 68 ]

من المعروف أن أفراد عشيرة كامبل في اسكتلندا يرتدون الريش على قبعاتهم للدلالة على سلطتهم داخل العشيرة. يرتدي رؤساء العشيرة ثلاثة ريش، والزعماء اثنين، وحاملو الشعار ريشة واحدة. أي فرد من أفراد العشيرة لا يستوفي هذه المعايير غير مصرح له بارتداء الريش كجزء من الزي التقليدي، ويُعتبر ذلك تجاوزًا للحدود. [ 69 ]

خلال القرنين الثامن عشر والتاسع عشر وأوائل القرن العشرين، ازدهرت تجارة الريش عالميًا لتزيين قبعات النساء الفاخرة وغيرها من أغطية الرأس (بما في ذلك أزياء العصر الفيكتوري ). لاحظ فرانك تشابمان في عام 1886 أن ريش ما يصل إلى 40 نوعًا من الطيور استُخدم في حوالي ثلاثة أرباع قبعات السيدات البالغ عددها 700 قبعة التي رآها في مدينة نيويورك. [ 70 ] على سبيل المثال، استُخدم ريش طائر الطنان من أمريكا الجنوبية في الماضي لتزيين بعض الطيور الصغيرة التي كانت تُوضع في صناديق الطيور المغردة . تسببت هذه التجارة في خسائر فادحة في أعداد الطيور (مثل طيور البلشون والكركي الأمريكي ).

قاد دعاة حماية البيئة حملاتٍ ضد استخدام الريش في القبعات، مساهمين بذلك في اتخاذ تدابير هامة لحماية البيئة وفي إحداث تغييرات في عالم الموضة. وعملت الجمعية الملكية لحماية الطيور ، التي تأسست في المملكة المتحدة عام ١٨٨٩، على خفض الطلب من خلال التأثير على الرأي العام لدى النخب. [ ٧١ ] وفي الولايات المتحدة، فرض قانون لاسي لعام ١٩٠٠ قيودًا فيدرالية على تجارة الريش الزينة [ ٧٢ ] ، وجرّم قانون معاهدة الطيور المهاجرة لعام ١٩١٨ حيازة ريش معظم الطيور المحلية. [ ٧٣ ] وبحلول العقد الثاني من القرن العشرين، انهار سوق الريش الزينة إلى حد كبير. [ ٧٤ ] [ ٧٥ ]

تطور

ريشة أحفورية من العصر الجوراسي المتأخر لديناصور غير معروف، كان يُعتقد سابقًا أنه من نوع أركيوبتركس .
ريش يهيمن عليه محور الريشة داخل كهرمان بورمي من العصر الطباشيري الأوسط

الاعتبارات الوظيفية

لطالما ركزت النظرة الوظيفية لتطور الريش على العزل والطيران والعرض. إلا أن اكتشافات ديناصورات غير طائرة من العصر الطباشيري المتأخر في الصين [ 76 ] تشير إلى أن الطيران لم يكن الوظيفة الأساسية الأصلية للريش، إذ لم يكن الريش قادراً على توفير أي نوع من أنواع الرفع [ 77 ] [ 78 ] . وقد طُرحت اقتراحات بأن الريش ربما كان له وظيفة أصلية في تنظيم درجة الحرارة، أو مقاومة الماء، أو حتى كمصارف للفضلات الأيضية مثل الكبريت [ 79 ] . وتُجادل الاكتشافات الحديثة بأنها تدعم وظيفة تنظيم درجة الحرارة، على الأقل في الديناصورات الصغيرة [ 80 ] [ 81 ] . بل إن بعض الباحثين يذهبون إلى أن تنظيم درجة الحرارة نشأ من شعيرات على الوجه كانت تُستخدم كمستشعرات لمسية. [ 82 ] على الرغم من اقتراح أن الريش قد تطور من حراشف الزواحف ، إلا أن هناك اعتراضات عديدة على هذه الفكرة، وقد ظهرت تفسيرات أحدث من نموذج علم الأحياء التطوري النمائي . [ 2 ] تشير نظريات أصول الريش القائمة على الحراشف إلى أن بنية الحراشف المستوية قد عُدّلت لتتطور إلى ريش عن طريق الانقسام لتشكيل الغشاء؛ ومع ذلك، تتضمن عملية النمو هذه بنية أنبوبية تنشأ من جريب، ثم ينقسم الأنبوب طوليًا لتشكيل الغشاء. [ 1 ] [ 2 ] يكون عدد الريش لكل وحدة مساحة من الجلد أعلى في الطيور الصغيرة منه في الطيور الكبيرة، ويشير هذا الاتجاه إلى دورها المهم في العزل الحراري، حيث تفقد الطيور الصغيرة حرارة أكبر نظرًا لمساحة سطحها الأكبر نسبيًا مقارنة بوزن جسمها. [ 5 ] كما لعب تصغير حجم الطيور دورًا في تطور الطيران. [ 83 ] يُعتقد أن تلوين الريش قد تطور في المقام الأول استجابةً للانتقاء الجنسي . في العينات الأحفورية لطائر البارافان Anchiornis huxleyi والتيروصور Tupandactylus imperator ، تُحفظ السمات بشكل جيد لدرجة أنه يمكن ملاحظة بنية الميلانوسوم (الخلايا الصبغية). وبمقارنة شكل الميلانوسومات الأحفورية مع الميلانوسومات الموجودة في الطيور الحية، أمكن تحديد لون ونمط الريش على Anchiornis و Tupandactylus .[84 ] [ 85 ] وُجد أن طائر أنكيورنيسيمتلك ريشًا بنقوش سوداء وبيضاء على الأطراف الأمامية والخلفية، مع عرف بني محمر. يشبه هذا النمط تلوين العديد من أنواع الطيور الحالية، التي تستخدم تلوين الريش للعرض والتواصل، بما في ذلك الانتقاء الجنسي والتمويه. من المرجح أن أنواع الديناصورات غير الطائرة استخدمت أنماط الريش لوظائف مماثلة للطيور الحديثة قبل ظهور الطيران. في كثير من الحالات، تُشير جودة ريش الطيور إلى حالتها الفسيولوجية (خاصة الذكور)، وتستخدم الإناث هذه الجودة فياختيار الشريك. [ 86 ] [ 87 ] بالإضافة إلى ذلك، عند مقارنة عينات مختلفة من طائر أورنيثوميموس إدمونتونيكوس ، وُجد أن الأفراد الأكبر سنًا يمتلكون ريشًا ذراعيًا (بنية تشبه الجناح تتكون من ريش طويل)، بينما لا يمتلكه الأفراد الأصغر سنًا. يشير هذا إلى أن الريش الذراعي كان سمة جنسية ثانوية، ومن المحتمل أن يكون له وظيفة جنسية. [ 88 ]

التطور الجزيئي

تم اكتشاف العديد من الجينات التي تحدد نمو الريش، وستكون هذه الجينات مفتاحًا لفهم تطور الريش. على سبيل المثال، تقوم بعض الجينات بتحويل الحراشف إلى ريش أو تراكيب شبيهة بالريش عند التعبير عنها أو تحفيزها في أقدام الطيور، مثل جينات تحويل الحراشف إلى ريش Sox2 و Zic1 و Grem1 و Spry2 و Sox18 . [ 89 ]

يتكون الريش والحراشف من نوعين متميزين من الكيراتين ، وكان يُعتقد لفترة طويلة أن كل نوع من الكيراتين خاص ببنية جلدية معينة (الريش والحراشف). مع ذلك، يوجد كيراتين الريش أيضًا في المراحل المبكرة من نمو حراشف التمساح الأمريكي . هذا النوع من الكيراتين، الذي كان يُعتقد سابقًا أنه خاص بالريش، يُثبط خلال التطور الجنيني للتمساح، وبالتالي لا يوجد في حراشف التماسيح البالغة. يشير وجود هذا الكيراتين المتماثل في كل من الطيور والتماسيح إلى أنه موروث من سلف مشترك. [ 90 ]

قد يشير هذا إلى أن حراشف التماسيح، وريش الطيور والديناصورات الأخرى، وألياف البكنوفييرز لدى التيروصورات، كلها تعبيرات تطورية عن نفس بنى الجلد البدائية لدى الأركوصورات؛ مما يوحي بأن الريش وألياف البكنوفييرز قد تكون متماثلة. [ 91 ] تُظهر طرق التأريخ الجزيئي في عام 2011 أن المجموعة الفرعية من كيراتينات بيتا الريشية الموجودة في الطيور الحالية بدأت في التباعد منذ 143 مليون سنة، مما يشير إلى أن ريش أنكيورنيس لم يكن مصنوعًا من كيراتينات بيتا الريشية الموجودة في الطيور الحالية. [ 92 ] ومع ذلك، كشفت دراسة لريش أحفوري من ديناصور سينوسوروبتريكس وأحافير أخرى عن آثار لبروتينات بيتا-شيت، باستخدام مطيافية الأشعة تحت الحمراء ومطيافية الأشعة السينية للكبريت. تبين أن وجود كميات وفيرة من بروتينات ألفا في بعض الريش الأحفوري هو نتاج عملية التحجر، إذ تتحول بنى بروتينات بيتا بسهولة إلى حلزونات ألفا أثناء التحلل الحراري. [ 93 ] وفي عام 2019، اكتشف العلماء أن جينات إنتاج الريش تطورت في قاعدة الأركوصورات، مما يدعم وجود الريش لدى الأورنيثوديرانات المبكرة، ويتوافق ذلك مع السجل الأحفوري. [ 94 ]

ديناصورات ذات ريش

أركيوبتركس ليثوغرافيكا (عينة برلين)

امتلكت العديد من الديناصورات غير الطائرة ريشًا على أطرافها، وهو ريش لم يكن يُستخدم للطيران. [ 76 ] [ 2 ] تشير إحدى النظريات إلى أن الريش تطور في الأصل على الديناصورات نظرًا لخصائصه العازلة ؛ ثم ربما وجدت أنواع الديناصورات الصغيرة التي نمت لها ريش أطول أن هذا الريش مفيد في الانزلاق، مما أدى إلى تطور طيور بدائية مثل الأركيوبتركس والميكرورابتور زهاويانوس . وتفترض نظرية أخرى أن الميزة التكيفية الأصلية للريش المبكر كانت صبغته أو بريقه، مما ساهم في التفضيل الجنسي عند اختيار الشريك. [ 95 ] تشمل الديناصورات التي امتلكت ريشًا أو ريشًا بدائيًا كلاً من بيدوبينا داوهوغوينسيس [ 96 ] وديلونغ بارادوكسوس ، وهو من التيرانوصورات أقدم من التيرانوصور ركس بما يتراوح بين 60 و70 مليون سنة . [ 97 ]

معظم الديناصورات المعروفة بامتلاكها ريشًا أو ريشًا بدائيًا هي من الثيروبودات ، إلا أن "تراكيبًا غشائية خيطية" شبيهة بالريش معروفة أيضًا لدى ديناصورات أورنيثيسكيا، مثل تيانيولونغ وبسيتاكوصور . [ 98 ] لا تزال الطبيعة الدقيقة لهذه التراكيب قيد الدراسة. ومع ذلك، يُعتقد أن ريش المرحلة الأولى (انظر قسم المراحل التطورية أدناه)، كتلك التي شوهدت في هذين النوعين من الأورنيثيسكيا، ربما كانت تُستخدم للعرض. [ 99 ] في عام 2014، أُفيد أن الأورنيثيسكيا كوليندادروميوس يمتلك تراكيب تُشبه ريش المرحلة الثالثة. [ 100 ] احتمالية تطور الحراشف لدى أسلاف الديناصورات المبكرة عالية. مع ذلك، استند هذا إلى افتراض أن التيروصورات البدائية كانت مغطاة بالحراشف. [ 101 ] [ 102 ] حللت دراسة أجريت عام 2016 مورفولوجيا لب شعيرات ذيل البسيتاكوصور، ووجدت أنها تشبه الريش، لكنها أشارت إلى أنها تشبه أيضًا شعيرات رأس طاووس الكونغو ، ولحية الديك الرومي ، والشوكة الموجودة على رأس الصارخ ذي القرون . [ 103 ] توصلت إعادة تقدير الاحتمالات القصوى التي أجراها عالم الحفريات توماس هولتز إلى أن الخيوط كانت على الأرجح هي الحالة الأصلية للديناصورات. [ 104 ]

في عام 2010، وُجد أن أحد أنواع الكاركارودونتوصوريات، يُدعى Concavenator corcovatus، يمتلك نتوءات على عظم الزند، مما يُشير إلى احتمال وجود تراكيب شبيهة بالريش على ذراعيه. [ 105 ] مع ذلك، يُخالف فوث وآخرون (2014) هذا الرأي، حيث يُشيرون إلى أن النتوءات على عظم الزند لدى Concavenator تقع في الجزء الأمامي الجانبي ، على عكس النتوءات الموجودة في الجزء الخلفي الجانبي على عظم الزند لدى بعض الطيور، ويُرجّحون أنها روابط للأربطة بين العظام. [ 106 ] وقد دحضت كويستا فيدالغو وزملاؤها هذا الرأي، مُشيرين إلى أن هذه النتوءات على عظم الزند تقع في الجزء الخلفي الجانبي، وهو ما يختلف عن مواقع الأربطة بين العظام. [ 107 ]

منذ تسعينيات القرن الماضي، اكتُشفت عشرات الديناصورات ذات الريش ضمن شعبة مانيرابتورا ، التي تضم شعبة أفيالاي والأسلاف المشتركة الحديثة للطيور، وهما أوفيرابتوروصوريا ودينونيكوصوريا . في عام ١٩٩٨، شكّل اكتشاف ديناصور أوفيرابتوروصوري ذي ريش، يُدعى كوديبتريكس زوي ، تحديًا لفكرة أن الريش كان حكرًا على شعبة أفيالاي. [ ١٠٨ ] دُفن كوديبتريكس زوي في تكوين ييشيان في لياونينغ، الصين، وعاش خلال العصر الطباشيري المبكر. وقد اعتُبرت بنيته الجلدية، الموجودة على الأطراف الأمامية والذيل، ريشًا ريشيًا قائمًا على محور الريش ونمط متعرج للأشواك . وفي شعبة دينونيكوصوريا، يظهر التباين المستمر في الريش أيضًا في عائلتي ترودونتيداي ودرومايوصوريداي . تم اكتشاف ريش متفرع ذي محور وشعيرات وخيوط دقيقة في العديد من الأنواع، بما في ذلك Sinornithosaurus millenii ، وهو نوع من الدروميوصورات تم العثور عليه في تكوين Yixian (قبل 124.6 مليون سنة). [ 109 ]

في السابق، كان هناك تناقض زمني في تطور الريش، حيث ظهرت الديناصورات اللاحمة ذات الخصائص الشبيهة بالطيور في وقت لاحق عن الأركيوبتركس ، مما يوحي بأن سلالة الطيور نشأت قبل السلف. إلا أن اكتشاف أنكيورنيس هوكسلي في تكوين تياوجيشان الجوراسي المتأخر (قبل 160 مليون سنة) في غرب لياونينغ عام 2009 [ 110 ] [ 111 ] قد حلّ هذا التناقض. فبوجوده قبل الأركيوبتركس ، يثبت أنكيورنيس وجود سلف حديث من الديناصورات اللاحمة مغطى بالريش، مما يُلقي الضوء على مرحلة الانتقال من الديناصورات إلى الطيور. تُظهر العينة توزيعًا لريش كبير على الأطراف الأمامية والذيل، مما يعني أن هذا النوع من الريش انتشر إلى باقي الجسم في مرحلة مبكرة من تطور الديناصورات اللاحمة. [ 112 ] لم يحل نمو الريش محل الريش الخيطي السابق. تم الحفاظ على الريش الخيطي جنبًا إلى جنب مع ريش الطيران الحديث المظهر - بما في ذلك بعض الريش الذي يحمل تعديلات موجودة في ريش الطيور الغاطسة الحالية - في كهرمان عمره 80 مليون عام من ألبرتا. [ 113 ]

يُظهر جناحان صغيران محفوظان في الكهرمان، يعود تاريخهما إلى 100 مليون سنة، وجود ريش لدى بعض أسلاف الطيور. ويُرجّح أن هذين الجناحين ينتميان إلى طيور الإنانتيورنيثيس ، وهي مجموعة متنوعة من الديناصورات الطائرة. [ 114 ] [ 115 ]

أظهر تحليلٌ تطوريٌّ واسع النطاق للديناصورات المبكرة أجراه ماثيو بارون، وديفيد ب. نورمان ، وبول باريت (2017) أنَّ ثيروبودا أقرب صلةً إلى أورنيثيسكيا ، التي تُشكِّل المجموعة الشقيقة لها ضمن فرع أورنيثوسكليدا . كما أشارت الدراسة إلى أنه إذا كانت البنى الشبيهة بالريش لدى الثيروبودات والأورنيثيسكيا ذات أصل تطوري مشترك، فمن المحتمل أن يكون الريش مقتصرًا على أورنيثوسكليدا. وفي هذه الحالة، يُرجَّح أن يكون ظهور الريش قد حدث في وقت مبكر من العصر الترياسي الأوسط ، [ 116 ] على الرغم من وجود خلاف حول هذا الأمر. [ 117 ] [ 118 ] وقد يكون غياب الريش لدى الصوروبودات الكبيرة والأنكيلوصورات ناتجًا عن كبح الريش بواسطة منظمات جينومية. [ 94 ]

المراحل التطورية

رسم بياني يوضح مراحل التطور

وقد سمحت العديد من الدراسات التي أجريت على تطور الريش في أجنة الطيور الحديثة، إلى جانب توزيع أنواع الريش بين مختلف أسلاف الطيور في عصور ما قبل التاريخ، للعلماء بمحاولة إعادة بناء التسلسل الذي تطور فيه الريش لأول مرة وتطور إلى الأنواع الموجودة على الطيور الحديثة.

تم تقسيم تطور الريش إلى المراحل التالية بواسطة Xu و Guo في عام 2009: [ 99 ]

  1. خيط واحد
  2. تتصل خيوط متعددة عند قاعدتها
  3. خيوط متعددة متصلة عند قاعدتها بخيط مركزي
  4. خيوط متعددة على طول خيط مركزي
  5. خيوط متعددة تنشأ من حافة بنية غشائية
  6. ريشة ذات نصل من الأشواك والشعيرات ومحور مركزي
  7. ريشة ذات محور غير متماثل
  8. ريشة غير متمايزة ذات محور مركزي

مع ذلك، أظهر فوث (2011) أن بعض هذه المراحل المزعومة (المرحلتان 2 و5 على وجه الخصوص) هي على الأرجح مجرد آثار ناتجة عن عملية الحفظ بسبب طريقة سحق الريش الأحفوري وحفظ بقايا الريش أو بصماته. أعاد فوث تفسير ريش المرحلة 2 على أنه ريش مسحوق أو تم تحديده بشكل خاطئ على أنه ريش من المرحلة 3 على الأقل، وريش المرحلة 5 على أنه ريش مسحوق من المرحلة 6. [ 119 ]

يتبع الرسم التخطيطي المبسط التالي علاقات الديناصورات هذه النتائج، ويُظهر التوزيع المحتمل للريش الزغبي (الزغبي) والريش الريشي (ذو الزعانف) بين الديناصورات والطيور ما قبل التاريخ. يستند الرسم التخطيطي إلى رسم قدمه شو وغو (2009) [ 99 ] مع تعديله بناءً على نتائج فوث (2011) [ 119 ] . تشير الأرقام المصاحبة لكل اسم إلى وجود مراحل نمو محددة للريش. لاحظ أن الحرف "s" يشير إلى وجود الحراشف على الجسم.

في التيروصورات

كان من المعروف منذ زمن طويل أن التيروصورات تمتلك تراكيب خيطية تشبه الفراء تغطي أجسامها، تُعرف باسم "الألياف الكثيفة "، والتي كانت تُعتبر عمومًا مختلفة عن "الريش الحقيقي" للطيور وأقاربها من الديناصورات. ومع ذلك، أشارت دراسة أجريت عام 2018 على حفريتين صغيرتين محفوظتين جيدًا للتيروصورات من العصر الجوراسي في منغوليا الداخلية بالصين ، إلى أن التيروصورات كانت مغطاة بمجموعة من الألياف الكثيفة ذات التراكيب المختلفة (بدلاً من الألياف الخيطية فقط)، حيث أظهرت العديد من هذه التراكيب سمات مميزة للريش، مثل الخيوط المتجمعة غير المُعرقة والخيوط المتفرعة ثنائيًا، وكلاهما كان يُعتقد في الأصل أنه خاص بالطيور وديناصورات المانيرابتوران الأخرى. في ضوء هذه النتائج، من المحتمل أن يكون للريش أصول تطورية عميقة في أسلاف الأركوصورات ، على الرغم من وجود احتمال أيضًا أن تكون هذه التراكيب قد تطورت بشكل مستقل لتشبه ريش الطيور من خلال التطور التقاربي . [ 120 ] عزز مايك بنتون، المؤلف الرئيسي للدراسة، النظرية السابقة، مصرحًا: "لم نجد أي دليل تشريحي على أن أنواع الألياف الكثيفة الأربعة تختلف بأي شكل من الأشكال عن ريش الطيور والديناصورات. لذلك، ولأنها متطابقة، فلا بد أنها تشترك في أصل تطوري واحد، وكان ذلك قبل حوالي 250 مليون سنة، أي قبل ظهور الطيور بزمن طويل." [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] لكن البنية الجلدية لعينات الأنوروغناثيد لا تزال تعتمد على المظهر العام، كما أشارت ليليانا دالبا. قد لا تكون الألياف الكثيفة في عينتي الأنوروغناثيد متماثلة مع الزوائد الخيطية لدى الديناصورات. [ 125 ] يشتبه بول إم. باريت في أنه خلال التطور الجلدي للتيروصورات، فقدت التيروصورات في البداية الحراشف وبدأت الألياف الكثيفة في الظهور. [ 102 ]

كان حيوان كاسكوكودا مغطى بالكامل تقريبًا بطبقة كثيفة من الألياف الدقيقة، والتي يبدو أنها كانت من نوعين. النوع الأول عبارة عن خيوط بسيطة منحنية يتراوح طولها بين 3.5 و12.8 ملم. تغطي هذه الخيوط معظم جسم الحيوان، بما في ذلك الرأس والعنق والجسم والأطراف والذيل. أما النوع الثاني فيتكون من خصلات من الخيوط المتصلة بالقرب من القاعدة، تشبه ريش الطيور والديناصورات السيلوروصورية الأخرى المتفرعة ، ويبلغ طولها حوالي 2.5 إلى 8.0 ملم، وتغطي أغشية الأجنحة فقط. كشفت دراسات أجريت على عينات من الألياف الدقيقة عن وجود أجسام مجهرية داخل الخيوط، تشبه أصباغ الميلانوسومات الموجودة في أغطية أحفورية أخرى، وتحديدًا الفيوميلانوسومات. علاوة على ذلك، أظهر التحليل الطيفي بالأشعة تحت الحمراء لهذه الألياف الدقيقة أطياف امتصاص مشابهة لأطياف الشعر الأحمر البشري . من المحتمل أن هذه الألياف الدقيقة وفرت العزل الحراري، وربما ساعدت في تبسيط حركة الجسم والأجنحة أثناء الطيران. [ 126 ] شكك أونوين ومارتيل (2020) في هوية هذه التراكيب المتفرعة، سواء أكانت أليافًا كثيفة أم ريشًا، إذ فسراها على أنها ألياف أكتينية متجمعة ومتحللة - وهي ألياف تقوية موجودة في غشاء جناح التيروصورات - ونسبا الميلانوسومات والكيراتين إلى الجلد لا إلى الخيوط. [ 127 ] دحض يانغ وزملاؤه هذه الادعاءات، إذ جادلوا بأن تفسيرات أونوين ومارتيل لا تتوافق مع حالة حفظ العينة. وبالتحديد، جادلوا بأن البنية المتناسقة والتباعد المنتظم وامتداد الخيوط خارج غشاء الجناح تدعم تعريفها على أنها ألياف كثيفة. علاوة على ذلك، جادلوا بأن اقتصار الميلانوسومات والكيراتين على الألياف، كما هو الحال في ريش الديناصورات الأحفوري، يدعم فرضية أنها خيوط ولا يتوافق مع التلوث من الجلد المحفوظ. [ 128 ] من المحتمل أن تكون الريشات الأولية قد تطورت في الأركوصورات المبكرة، بعد فترة وجيزة من حدث انقراض العصر الطباشيري المبكر، خلال الفترة التي كانت فيها معدلات الأيض لدى الأركوصورات المبكرة والسينابسيدات تزداد، وتصبح وضعياتها منتصبة، وتستمر في النشاط. [ 94 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 بروم، ريتشارد أو .؛ ​​إيه إتش براش (2002). "الأصل التطوري وتنوع الريش" (ملف PDF) . المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 77 (3 ) : 261-295 . doi : 10.1086/341993 . PMID 12365352. S2CID 6344830. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 29 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 7 يوليو 2010 .  
  2. 1 2 3 4 بروم، رو وبروش، أ.هـ. (مارس 2003). "أيهما أتى أولاً، الريشة أم الطائر؟" (ملف PDF) . مجلة ساينتفك أمريكان . 288 (3): 84-93 . رمز Bibcode : 2003SciAm.288c..84P . doi : 10.1038/scientificamerican0303-84 (غير نشط في 12 يوليو 2025). PMID 12616863. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 29 يونيو 2011. تم الاطلاع عليه في 7 يوليو 2010 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  3. ↑ بروم، ريتشارد أو (1999). "تطور الريش وأصله التطوري" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والتطوري . 285 (4): 291-306 . Bibcode : 1999JEZ...285..291P . doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19991215)285:4 < 291::AID-JEZ1 > 3.0.CO ; 2-9 . PMID 10578107. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 أبريل 2011. تم الاطلاع عليه في 7 يوليو 2010 . 
  4. ↑ لي، كوانغو (9 مارس 2012). "إعادة بناء الميكرورابتور وتطور الريش المتلألئ". مجلة ساينس . 335 (6073): 1215-1219 . Bibcode : 2012Sci...335.1215L . doi : 10.1126/science.1213780 . PMID 22403389. S2CID 206537426 .  
  5. 1 2 3 بيتنجيل، أو إس الابن (1970). علم الطيور في المختبر والميدان. الطبعة الرابعة . شركة بورغيس للنشر. الصفحات 29-58 . ISBN  0-8087-1609-3.
  6. ↑ "علم ريش جزر غالاباغوس" (ملف PDF) . darwinfoundation.org . قاعدة بيانات مجموعات تشارلز داروين التابعة لمؤسسة تشارلز داروين. مؤرشفة من الأصل في 17 مارس 2016. تم الاطلاع عليها في 24 أبريل 2015 .
  7. ^ ايكهورن، هرسغ. فون مانفريد (2005). Langenscheidt Fachwörterbuch Biologie Englisch: الإنجليزية – الألمانية، الألمانية – الإنجليزية (1. Aufl. إد.). برلين [وا]: لانجينشيدت. ص. 537. ردمك   3-86117-228-3أُرشف من الأصل في 17 ديسمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2015 .
  8. ↑ بونسر، ر. هـ. س.؛ داوسون، س. (1999). "الخواص الميكانيكية الهيكلية لريش الزغب ومواد العزل الطبيعية المحاكية بيولوجيًا". مجلة رسائل علوم المواد . 18 (21): 1769-1770 . doi : 10.1023/A:1006631328233 . S2CID 135061282 . 
  9. ↑ جونستون، نيكول وبارسونز، جين (20 سبتمبر 2018). "الريش: مهدد بالانقراض - الحيوانات والأزياء" . مجموعة الأزياء والمنسوجات التاريخية بجامعة ميسوري .
  10. ↑ "pen(3)" . قاموس ميريام-ويبستر الإلكتروني . ميريام-ويبستر، شركة. مؤرشف من الأصل في 19 سبتمبر 2011. تم الاسترجاع في 16 أكتوبر 2010 .
  11. ↑ شور، ر.؛ كريم، س. (1961). "دراسات حول بنية كيراتين الريش: الجزء الثاني . نموذج حلزوني بيتا لبنية كيراتين الريش" . مجلة الفيزياء الحيوية 1 ( 6): 489-515 . Bibcode : 1961BpJ.....1..489S . doi : 10.1016/S0006-3495(61)86904-X . PMC 1366335. PMID 19431311 .  
  12. ↑ بولينغ، لينوس؛ كوري، روبرت ب. (1951). "بنية كيراتين محور الريشة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 37 ( 5): 256-261 . Bibcode : 1951PNAS...37..256P . doi : 10.1073/pnas.37.5.256 . PMC 1063351. PMID 14834148 .  
  13. ↑ هورنيك، سي.؛ كريشان، ك.؛ يوسف، ف.؛ سكال، م.؛ براند-سابيري، ب. (2005). "يؤدي التعبير غير الطبيعي لجين cDermo-1 إلى تكوين أدمة كثيفة وريش وحراشف" . علم الأحياء النمائي . 277 (1): 42-50 . doi : 10.1016/j.ydbio.2004.08.050 . PMID 15572138 . 
  14. ↑ نيتزش، كريستيان لودفيج (1867). علم الريشيات عند نيتزش . جمعية راي. ص 14 . 
  15. ↑ تشاندلر 1916 ، ص 261 
  16. ↑ تشاندلر، آسا سي. (1916). "دراسة لبنية الريش، مع الإشارة إلى أهميتها التصنيفية" . منشورات جامعة كاليفورنيا في علم الحيوان . 13 (11): 243-446 [284].
  17. ↑ ماكليلاند، ج. (1991). أطلس ملون لتشريح الطيور . شركة دبليو بي سوندرز. رقم ISBN 0-7216-3536-9.
  18. ↑ كاميرون، ج.؛ ويس، ت.؛ بونسر، ر. (2003). "يتغير معامل يونغ باختلاف اتجاه الكيراتين في الريش". مجلة البيولوجيا التركيبية . 143 (2): 118-23 . doi : 10.1016/S1047-8477(03)00142-4 . PMID 12972348 . 
  19. ↑ بونسر، ر.؛ ساكر، ل.؛ جيرونيميديس، ج. (2004). "تباين المتانة في كيراتين الريش". مجلة علوم المواد . 39 (8): 2895-2896 . Bibcode : 2004JMatS..39.2895B . doi : 10.1023/B:JMSC.0000021474.75864.ff . S2CID 135873731 . 
  20. وانغ ، بين (2016). " خفيف كالريشة: مركب طبيعي ليفي يتغير شكله من دائري إلى مربع" . العلوم المتقدمة . 4 (3) 1600360. doi : 10.1002/advs.201600360 . PMC 5357985. PMID 28331789 .  
  21. ↑ لينغهام-سوليار، ثياغارتن (2013). "بنية ليفية حلزونية متقاطعة جديدة من الكيراتين بيتا في ريش الطيران وآثارها البيوميكانيكية" . PLOS ONE . 8 (6) e65849. Bibcode : 2013PLoSO...865849L . doi : 10.1371/journal.pone.0065849 . PMC 3677936. PMID 23762440 .  
  22. ↑ إيتون، موير د.؛ لانيون، سكوت م. (2003). "انتشار انعكاس الأشعة فوق البنفسجية في ريش الطيور" . وقائع : العلوم البيولوجية . 270 (1525): 1721-1726 . Bibcode : 2003PBioS.270.1721E . doi : 10.1098/rspb.2003.2431 . PMC 1691429. PMID 12965000 .  
  23. ↑ بوستويك، كيمبرلي س.؛ ريتشارد أو.، بروم (2005). "طائر التودد يُغرّد بريش جناحه المُصدر صوت صرير" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 309 (5735): 736. رمز Bibcode : 2005Sci...309..736B . doi : 10.1126/science.1111701 . PMID 16051789. S2CID 22278735. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 7 يوليو 2010. تم الاطلاع عليه في 19 يوليو 2010 .  
  24. 1 2 ديلهي، ك؛ بيترز، أ؛ كيمبينيرز، ب. (2007). "التلوين التجميلي في الطيور: حدوثه ووظيفته وتطوره" ( ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة 169 ( ملحق 1): ص 145-158. رمز Bibcode : 2007ANat..169S.145D . doi : 10.1086/510095 . PMID 19426089. S2CID 29592388. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) في 3 ديسمبر 2007.  
  25. ↑ ريباك، ج.؛ ويهس، د.؛ أراد، ز. (2005). "احتفاظ ريش الغاق الكبير الغاطس (Phalacrocorax carbo sinensis) بالماء ". مجلة علم الأحياء الطيرية . 36 (2): 89-95 . Bibcode : 2005JAvBi..36...89R . doi : 10.1111/j.0908-8857.2005.03499.x .
  26. ↑ ليدرير، روجر ج. (1972). "دور شعيرات الفم لدى الطيور" (ملف PDF) . نشرة ويلسون . 84 : 193-197 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 فبراير 2014.
  27. ↑ كونوفير، إم آر؛ ميلر، دي إي (1980). " وظيفة الشعيرات التنفسية في خاطف الذباب الصفصافي" . كوندور . 82 (4): 469-471 . doi : 10.2307/1367580 . JSTOR 1367580. مؤرشف من الأصل في 22 فبراير 2014. 
  28. ↑ بيرسما، ت؛ فان إيردين، م. ر. (1989). "أكل الريش لدى الغطاس المتوج الكبير Podiceps cristatus : حل فريد لمشاكل الحطام والطفيليات المعدية لدى الطيور آكلة الأسماك" ( ملف PDF) . مجلة إيبس . 131 (4): 477-486 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1989.tb04784.x
  29. ↑ ديماي، إيدا س. (1940). " دراسة عن داء الجناحية والتهوية في طائر الصراخ" . مجلة كوندور . 42 (2): 112-118 . doi : 10.2307/1364475 . JSTOR 1364475. مؤرشف من الأصل في 21 فبراير 2014. 
  30. ↑ هول، ك.؛ سوزانا س. (2005). "هل تمتلك الطيور المغردة ذات التسع ريشات أساسية تسع ريشات أساسية أم عشر؟ تطور مفهوم". مجلة علم الطيور . 146 (2): 121-126 . Bibcode : 2005JOrni.146..121H . doi : 10.1007/s10336-004-0070-5 . S2CID 36055848 . 
  31. ↑ بايكرافت، دبليو بي (1895). "حول علم أجنحة طائر الهواتزين ( أوبيسثوكوموس كريستاتوس )" . إيبس . 37 (3): 345-373 . doi : 10.1111/j.1474-919X.1895.tb06744.x .
  32. ↑ تيرنر، ج. سكوت (1997). "حول السعة الحرارية لبيضة طائر مُدفأة برقعة حضانة" ( ملف PDF) . علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 70 (4): 470-480 . doi : 10.1086/515854 . PMID 9237308. S2CID 26584982. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 20 أكتوبر 2022. تم الاطلاع عليه في 29 يوليو 2020 - عبر EBSCO.  
  33. ↑ ماكجرو، ك.هـ؛ نوغاري، م.س. (2005). "توزيع أصباغ الريش الأحمر الفريدة في الببغاوات" . رسائل علم الأحياء . 1 (1): 38-43 . Bibcode : 2005BiLet...1...38M . doi : 10.1098 / rsbl.2004.0269 . PMC 1629064. PMID 17148123 .  
  34. ↑ هاوسمان، ف.؛ أرنولد، ك.إ.؛ مارشال، ن.ج.؛ أوينز، إ.ب.ف. (2003). "إشارات الأشعة فوق البنفسجية في الطيور مميزة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 270 (1510): 61-67 . Bibcode : 2003PBioS.270...61H . doi : 10.1098/rspb.2002.2200 . PMC 1691211. PMID 12590772 .  
  35. ↑ شوكي، ماثيو د؛ هيل، جيفري إي (2005). "تحتاج الكاروتينات إلى ألوان هيكلية لتتألق" ( ملف PDF) . رسائل بيولوجية 1 ( 2): 121-124 . doi : 10.1098/rsbl.2004.0289 . PMC 1626226. PMID 17148144. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 26 مارس 2009.  
  36. ↑ فينثر، جاكوب؛ بريغز، ديريك إي جي؛ كلارك، جوليا؛ ماير، جيرالد؛ بروم، ريتشارد أو. (2009). " التلوين البنيوي في ريشة أحفورية" (ملف PDF) . رسائل علم الأحياء . 6 (1): 128-131 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0524 . PMC 2817243. PMID 19710052. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 21 يونيو 2010. تم الاسترجاع في 19 يوليو 2010 .  
  37. ↑ دايك، ج. (1971). "بنية وانعكاس الطيف للريش الأخضر والأزرق لطائر الحب ( أغابورنيس روزيكوليس )". مجلة علم الأحياء SKR . 18 : 1-67 .
  38. ↑ شوكي، دكتور في الطب؛ هيل، جي إي (2005). "الريش على نطاق دقيق". مجلة أوك . 121 (3): 652-655 . doi : 10.1642/0004-8038(2004)121 [ 0652:FAAFS ] 2.0.CO ؛ 2 (غير نشط في 12 يوليو 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  39. ↑ ديلهي، ك.؛ بيترز، أ.؛ بيدرمان، ب.هـ.و.؛ كيمبينيرز، ب. (2008). "الخصائص البصرية لإفرازات الغدة الزيتية: لا يوجد دليل على وجود مستحضرات تجميل بالأشعة فوق البنفسجية في الطيور" . ناتورفيسنشافتن . 95 (10): 939-46 . Bibcode : 2008NW.....95..939D . doi : 10.1007/s00114-008-0406-8 . hdl : 11858/00-001M-0000-0010-509C-A . PMID 18560743 . 
  40. ↑ شوكي، دكتور في الطب؛ بيلاي، إس آر؛ هيل، جي إي (2003). "حرب كيميائية؟ تأثيرات زيت الغدة الزيتية على البكتيريا المحللة للريش" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء الطيري . 34 (4): 345-349 . doi : 10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 10 سبتمبر 2008.
  41. ↑ إندلر، جيه إيه (1980). " الانتخاب الطبيعي لأنماط الألوان في نبات البويسيليا الشبكية". التطور . 34 (1): 76-91 . doi : 10.2307/2408316 . JSTOR 2408316. PMID 28563214 .  
  42. ↑ باديايف، أ. ف.؛ هيل، ج. إ. (2000). "تطور ازدواج اللون الجنسي: مساهمة التلوين القائم على الكاروتينويد مقابل التلوين القائم على الميلانين" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 69 (2): 153-172 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01196.x . S2CID 201965078 . 
  43. ↑ لوزانو، جي إيه (1994). " الكاروتينات، والطفيليات، والانتقاء الجنسي". أوكوس . 70 (2): 309-311 . Bibcode : 1994Oikos..70..309L . doi : 10.2307/3545643 . JSTOR 3545643. S2CID 86971117 .  
  44. ↑ بونسر، ر . هـ. س. (1995). "الميلانين ومقاومة الريش للتآكل" . كوندور . 97 (2): 590-591 . doi : 10.2307/1369048 . JSTOR 1369048. مؤرشف من الأصل في 23 فبراير 2014. 
  45. ↑ غراندي، جيه إم؛ نيغرو، جيه جيه؛ توريس، إم جيه (2004). "تطور لون ريش الطيور: هل تلعب البكتيريا المحللة للريش دورًا؟" (ملف PDF) . أرديولا . 51 (2): 375-383 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 10 سبتمبر 2008.
  46. ↑ بيرت، إدوارد هـ. الابن؛ إيشيدا، جان م. (2004). "قاعدة غلوغر، والبكتيريا المحللة للريش، وتنوع الألوان بين عصافير الأغاني" ( ملف PDF) . كوندور . 106 (3): 681-686 . doi : 10.1650/7383 . S2CID 5857742. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 20 نوفمبر 2012. 
  47. مارتن ، تي إي؛ باديايف، إيه في (1996). "الازدواجية الجنسية في الطيور؛ أهمية افتراس الأعشاش وموقعها للإناث مقابل الذكور". التطور . 50 ( 6): 2454-2460 . doi : 10.2307/2410712 . JSTOR 2410712. PMID 28565684 .  
  48. ↑ كاسويل ستودارد، ماري؛ بروم، ريتشارد أو. (2011). "ما مدى تنوع ألوان الطيور؟ تطور نطاق ألوان ريش الطيور" . علم البيئة السلوكي . 22 (5): 1042-1052 . doi : 10.1093/beheco/arr088 . hdl : 10.1093/beheco/arr088 .
  49. 1 2 3 4 شو، شينغ؛ باريت، بول م. (19 فبراير 2025). "أصل الريش وتطوره المبكر: الآثار والشكوك والآفاق المستقبلية" . رسائل علم الأحياء . 21 (2) 20240517. doi : 10.1098/rsbl.2024.0517 . PMC 11837858. PMID 39969251 .  
  50. ↑ كامبيوني، نيكولاس إي.؛ باريت، بول إم.؛ إيفانز، ديفيد سي. (12 مارس 2020). "حول أصل الريش في ديناصورات العصر الوسيط" . في: فوث، كريستيان؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم (محرران). تطور الريش: من أصله إلى الوقت الحاضر . علوم الحياة الرائعة. سبرينغر. ص 213-243 . doi : 10.1007/978-3-030-27223-4_12 . ISBN  978-3-030-27222-7.
  51. ↑ لويو، أديلين؛ جالمي، ميشيل سانت؛ سورسي، غابرييل (2005). "الانتقاء داخل الجنس الواحد وبين الجنسين لصفات متعددة في الطاووس (Pavo cristatus)" . علم السلوك . 111 (9): 810-820 . Bibcode : 2005Ethol.111..810L . doi : 10.1111/j.1439-0310.2005.01091.x . ISSN 1439-0310 . 
  52. 1 2 فريسيا، أنتوني؛ سانين، غلوريا د.؛ ليندسي، ويلو ر.؛ داي، ليني ب.؛ شلينجر، بارني أ .؛ تان، جوش؛ فوكسياجر، ماثيو ج. (2016). "التطور التكيفي لشكل نصف القطر المشتق في طيور الماناكين (الطيور، فصيلة الببريداي) لدعم سلوك العرض البهلواني" . مجلة علم التشكل . 277 (6): 766-775 . Bibcode : 2016JMorp.277..766F . doi : 10.1002/jmor.20534 . ISSN 1097-4687 . PMID 27027525 .  
  53. ↑ بوستويك، كيمبرلي س.؛ ريتشيو، مارك ل.؛ همفريز، جوليان م. (13 يونيو 2012). "عظمة ضخمة متصلبة في جناح طائر طائر أثناء التزاوج" . رسائل علم الأحياء . 8 (5): 760-763 . doi : 10.1098/rsbl.2012.0382 . PMC 3440988. PMID 22696286 .  
  54. 1 2 أندرسون، مالتي (أكتوبر 1982). "اختيار الإناث يُفضّل طول الذيل المفرط لدى طائر الأرملة" . مجلة نيتشر . 299 (5886): 818-820 . Bibcode : 1982Natur.299..818A . doi : 10.1038/299818a0 . ISSN 1476-4687 . 
  55. ↑ تون، أ. وهيوز، ج. (2008). "هل القمل مؤشر جيد لتاريخ العائل؟ تحليل مقارن للعقعق الأسترالي، Gymnorhina tibicen ، ونوعين من قمل الريش" . الوراثة . 101 (2): 127-135 . Bibcode : 2008Hered.101..127T . doi : 10.1038/hdy.2008.37 . PMID 18461081 . 
  56. ↑ بروك، م. دي ل.؛ هيروشي ناكامورا (1998). "اكتساب طيور الوقواق الشائعة ( Cuculus canorus ) لقمل الريش الخاص بالعائل". مجلة علم الحيوان . 244 (2): 167-173 . doi : 10.1017/S0952836998002027 .
  57. ↑ ريفيس، هانا سي؛ ديبورا أ. والر (2004). "النشاط المبيد للجراثيم والفطريات للمواد الكيميائية التي تفرزها النمل على طفيليات الريش: تقييم سلوك النمل كطريقة للعلاج الذاتي لدى الطيور المغردة" . أوك . 121 (4): 1262-1268 . doi : 10.1642/0004-8038(2004)121 [ 1262 :BAFAOA ] 2.0.CO ; 2. S2CID 85677766 . 
  58. ↑ "كل ما تحتاج معرفته عن شراء منتجات الريش ذات المصادر الأخلاقية | أودوبون" . www.audubon.org . ١٨ ديسمبر ٢٠٢٠. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٨ يوليو ٢٠٢٦ .
  59. ↑ بوين، غابرييل جيه؛ واسينار، ليونارد آي؛ هوبسون، كيث إيه (2005). "التطبيق العالمي لنظائر الهيدروجين والأكسجين المستقرة في الطب الشرعي للحياة البرية". Oecologia . 143 ( 3): 337–348 . Bibcode : 2005Oecol.143..337B . doi : 10.1007/s00442-004-1813-y . PMID 15726429. S2CID 1762342 .  
  60. ↑ جاسبرز، ف.؛ فورسبويلز، س.؛ كوفاتشي، أ.؛ ليبوان، ج.؛ وإينز، م. (2007). "تقييم جدوى استخدام ريش الطيور كأداة غير مدمرة للرصد البيولوجي للملوثات العضوية: دراسة مقارنة وتحليلية شاملة" . مجلة البيئة الدولية . 33 (3): 328-337 . Bibcode : 2007EnInt..33..328J . doi : 10.1016/j.envint.2006.11.011 . hdl : 2268/1067 . PMID 17198730 . 
  61. ↑ بوباثي، س.؛ عابدة، س. (2007). "استخدام أوساط زراعة الريش لإنتاج بكتيريا مبيدة للبعوض". المكافحة البيولوجية . 43 (1): 49-55 . Bibcode : 2007BiolC..43...49P . doi : 10.1016/j.biocontrol.2007.04.019 .
  62. ↑ شميدت، دبليو إف؛ بارون، جيه آر (2004). "استخدامات جديدة لألياف الكيراتين في ريش الدجاج". وقائع ندوة إدارة مخلفات الدواجن . ص 99-101 . 
  63. ↑ كاسارين، فرانسياني؛ برانديلي، فلورنسيا كلاديرا-أوليفيرا أدريانو؛ برانديلي، أدريانو (2008). "استخدام مخلفات الدواجن لإنتاج إنزيمات الكيراتين". تكنولوجيا الأغذية والعمليات الحيوية . 1 (3): 301-305 . doi : 10.1007/s11947-008-0091-9 . S2CID 96154497 . 
  64. ↑ جيانغ، ز.؛ تشين، د.؛ هسي، س.؛ كو، م.؛ لو، ز.؛ وانغ، ج.؛ وآخرون . (2008). "دراسة أولية حول المواد اللاصقة الخشبية القائمة على بروتين ريش الدجاج" . مجلة كيمياء وتكنولوجيا الخشب . 28 (3): 240-246 . doi : 10.1080/02773810802347073 . S2CID 3656808. مؤرشف من الأصل في 19 فبراير 2014 .  
  65. ↑ نيوسيوس، سارة و. وج. تيموثي غروس 2007 البحث عن ماضينا: مقدمة في علم الآثار في أمريكا الشمالية. مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك.
  66. ↑ فرومينغ، ستيف ( 2006). "الاستخدام التقليدي لنقار الخشب الأنديزي (Colaptes rupicola) كمدرّ للحليب في جبال الأنديز البيروفية" . مجلة علم الأحياء العرقي والطب العرقي . 223. doi : 10.1186/1746-4269-2-23 . PMC 1484469. PMID 16677398 .  
  67. ↑ موراري، إس كيه؛ فراي، إف جيه؛ فراي، بي إم؛ غودا، تي في؛ فيشواناث، بي إس (2005). "استخدام مستخلص ريش بافو كريستاتوس لتحسين علاج لدغات الثعابين: تحييد التفاعلات الالتهابية". مجلة علم الأدوية العرقية . 99 (2): 229-237 . doi : 10.1016/j.jep.2005.02.027 . PMID 15894132 . 
  68. ↑ ماهاوار، م.م.؛ جارولي، د.ب. (2007). "المعرفة التقليدية حول استخدامات العلاج بالحيوانات لدى قبيلة ساهاريا في راجستان، الهند" . مجلة علم الأحياء العرقي والطب العرقي . 3 25. doi : 10.1186/1746-4269-3-25 . PMC 1892771. PMID 17547781 .  
  69. ↑ "الزي الاسكتلندي التقليدي: عشيرة كامبل" . جمعية عشيرة كامبل . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 نوفمبر 2020 .
  70. ↑ دوتي، روبن دبليو. أزياء الريش وحماية الطيور، دراسة في حماية الطبيعة . مطبعة جامعة كاليفورنيا. صفحة 197.
  71. ↑ بارغير، ستيفان. (2018). التشابكات الأخلاقية: الحفاظ على الطيور في بريطانيا وألمانيا . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 83. ISBN 978-0226543963
  72. ↑ الولايات المتحدة. قانون لاسي (الصيد). 31 Stat. 187 ، الفصل 553. تمت الموافقة عليه في 25 مايو 1900. بصيغته المعدلة بموجب:   
  73. ↑ "معلومات إدارة الطيور المهاجرة: قائمة الطيور المحمية (10.13) أسئلة وأجوبة" . خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . تم الاطلاع عليه في 7 أغسطس 2015 .
  74. ↑ إيرليخ، بول ر.؛ دوبكين، ديفيد س.؛ وي، داريل (1988). "تجارة الريش" . جامعة ستانفورد. مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2008.
  75. ↑ تجارة الريش ( مؤرشفة في 23 يونيو 2008 في أرشيف الإنترنت ، مؤسسة سميثسونيان)
  76. 1 2 سانت فلور، نيكولاس (8 ديسمبر 2016). "ذلك الشيء ذو الريش المحبوس في الكهرمان؟ كان ذيل ديناصور" . صحيفة نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 8 ديسمبر 2016. تم الاسترجاع في 8 ديسمبر 2016 .
  77. ↑ سوميدا، إس إس؛ سي إيه بروشو (2000). "السياق التطوري لأصل الريش" . عالم الحيوان الأمريكي . 40 (4): 486-503 . doi : 10.1093/icb/40.4.486 .
  78. ↑ دايموند، سي سي؛ آر جيه كابين؛ جيه إس بروكس (2011). "الريش والديناصورات والإشارات السلوكية: تحديد فرضية العرض البصري للوظيفة التكيفية للريش في الديناصورات اللاحمة غير الطائرة". BIOS . 82 (3): 58-63 . doi : 10.1893/011.082.0302 . S2CID 98221211 . 
  79. ↑ بوك، دبليو جيه (2000). "تاريخ تفسيري لأصل الريش" . مجلة علم الحيوان الأمريكية . 40 (4): 478-485 . doi : 10.1093/icb/40.4.478 .
  80. ↑ ويتفيلد، جون (4 أبريل 2012). "اكتشاف أكبر ديناصور ذي ريش حتى الآن في الصين" . مدونة أخبار الطبيعة . مؤرشف من الأصل في 6 أبريل 2012. تم الاطلاع عليه في 4 أبريل 2012 .
  81. ↑ شو إكس، وانغ كيه، تشانغ كيه، ما كيو، شينغ إل، سوليفان سي، هو دي، تشنغ إس، وانغ إس، وآخرون (2012). "ديناصور ضخم مُغطى بالريش من العصر الطباشيري السفلي في الصين" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 484 (7392): 92-95 . رمز Bibcode : 2012Natur.484...92X . doi : 10.1038/nature10906 . PMID: 22481363. S2CID : 29689629. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 17 أبريل 2012.   
  82. ↑ بيرسونز، والتر س.؛ كوري، فيليب ج. (2015). "الشعيرات قبل الزغب: منظور جديد حول الأصل الوظيفي للريش" . التطور . 69 ( 4): 857-862 . Bibcode : 2015Evolu..69..857P . doi : 10.1111/evo.12634 . ISSN 1558-5646 . PMID 25756292. S2CID 24319963 .   
  83. ↑ دي ريكليس؛ أ. ج.؛ ك. باديان؛ ج. ر. هورنر؛ إ. ت. لام؛ ن. ميرفولد (2003). "علم الأنسجة العظمية لـ confuciusornis sanctus (ثيروبودا: طيور)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 23 (2): 373-386 . doi : 10.1671/0272-4634(2003)023 [ 0373:oocsta ] 2.0.co ; 2. S2CID 84936431 . 
  84. ^ لي ، كوانجو. جاو، كه تشين؛ فينتر، جاكوب؛ شوقي، ماثيو؛ كلارك، جوليا؛ دالبا، ليليانا؛ منغ، تشينغجين؛ بريجز، ديريك. بروم ، ريتشارد (12 مارس 2010). “أنماط ألوان ريش ديناصور منقرض” (PDF) . علوم . 327 (5971): 1369–1372 . بيب كود : 2010Sci...327.1369L . دوى : 10.1126/science.1186290 . بميد 20133521 . S2CID 206525132 .  
  85. ↑ سينكوتا، أ.، نيكولاي، م.، كامبوس، هـ.ب.ن. وآخرون. تدعم جسيمات الميلانوسوم في التيروصورات وظائف الإشارة للريش المبكر. نيتشر 604، 684-688 (2022). doi : 10.1038/s41586-022-04622-3 .
  86. ↑ ساينو، نيكولا؛ ريكاردو سترادي (1999). "تركيز الكاروتينويد في البلازما، والملف المناعي، وزخرفة ريش ذكور طيور السنونو". عالم الطبيعة الأمريكي . 154 (4): 441-448 . doi : 10.1086/303246 . PMID 10523490. S2CID 4400888 .  
  87. ↑ إندلر، جون أ.؛ ديفيد أ. ويستكوت؛ جوه ر. مادن؛ تيم روبسون وباتريك فيليبس (2005). "الأنظمة البصرية لدى الحيوانات وتطور أنماط الألوان: المعالجة الحسية تُلقي الضوء على تطور الإشارة" . التطور . 59 ( 8): 1795-1818 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01827.x . PMID 16329248. S2CID 25683790 .  
  88. ↑ زيلينيتسكي، د.ك.؛ ثيرين، ف.؛ إريكسون، ج.م.؛ ديبور، س.ل.؛ كوباياشي، ي.؛ إيبرث، د.أ.؛ هادفيلد، ف. (26 أكتوبر 2012). "ديناصورات غير طائرة ذات ريش من أمريكا الشمالية تقدم نظرة ثاقبة على أصول الأجنحة". مجلة ساينس . 338 (6106): 510-514 . Bibcode : 2012Sci...338..510Z . doi : 10.1126/science.1225376 . ISSN 0036-8075 . PMID 23112330. S2CID 2057698 .   
  89. ^ وو ، بينغ. يان، جي؛ لاي، يونغ تشيه؛ نج، تشن سيانغ. لي، أنج. جيانغ، شيويه يوان؛ السي، روث م.؛ ويديليتز، راندال. باجباي، روتشي؛ لي ون هسيونج. تشونغ ، تشينغ مينغ (1 فبراير 2018). "هناك حاجة إلى وحدات تنظيمية متعددة للتحويل من مقياس إلى ريشة" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 35 (2): 417-430 . دوى : 10.1093/molbev/msx295 . ISSN 1537-1719 . بمك 5850302 . بميد 29177513 .   
  90. ↑ أليباردي، ل.؛ كناب، ل. و.؛ سوير، ر. هـ. (يونيو 2006). "تحديد موقع بيتا-كيراتين في حراشف وريش التمساح النامي وعلاقته بنمو الريش وتطوره" . مجلة علم الخلايا وعلم الأمراض تحت المجهر . 38 ( 2-3 ): 175-192 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 1122-9497 . الرقم المرجعي في PubMed 17784647 .  
  91. ↑ أليباردي، ل؛ كناب، ل. و؛ سوير، ر. هـ (2006). "تحديد موقع بيتا-كيراتين في حراشف وريش التمساح النامي وعلاقته بنمو الريش وتطوره" . مجلة علم الخلايا وعلم الأمراض تحت المجهر . 38 ( 2-3 ): 175-192 . PMID 17784647 . 
  92. ↑ غرينوولد، ماثيو جيه؛ سوير، روجر إتش. (15 ديسمبر 2011). "ربط التطور الجزيئي للكيراتينات بيتا (β) في الطيور بتطور الريش" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 316ب (8): 609-616 . رمز Bibcode : 2011JEZB..316..609G . doi : 10.1002/jez.b.21436 . PMID 21898788. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 15 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 15 أكتوبر 2022 . 
  93. ↑ سلاتر، تيفاني إس؛ إدواردز، نيكولاس بي؛ ويب، صموئيل إم؛ تشانغ، فوتشنغ؛ ماكنمارا، ماريا إي (2023). " حفظ بروتينات بيتا القرنية في ريش العصر الوسيط" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 7 (10): 1706-1713 . Bibcode : 2023NatEE...7.1706S . doi : 10.1038/ s41559-023-02177-8 . OSTI 2327098. PMID 37735563. S2CID 262125827 .   
  94. بنتون ، مايكل جيه؛ ضويلي، دانييل؛ جيانغ، باويو؛ ماكنمارا، ماريا (1 سبتمبر 2019). " الأصل المبكر للريش" ( ملف PDF) . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 34 ( 9): 856-869 . Bibcode : 2019TEcoE..34..856B . doi : 10.1016/j.tree.2019.04.018 . hdl : 10468/8068 . ISSN 0169-5347 . PMID 31164250. S2CID 174811556 .   
  95. ↑ دايموند، سي سي؛ آر جيه كابين؛ جيه إس بروكس (2011). "الريش والديناصورات والإشارات السلوكية: تحديد فرضية العرض البصري للوظيفة التكيفية للريش في الديناصورات اللاحمة غير الطائرة". BIOS . 82 (3): 58-63 . doi : 10.1893/011.082.0302 . S2CID 98221211 . 
  96. ↑ شو، شينغ؛ فوتشنغ تشانغ (2005). "ديناصور مانيرابتوران جديد من الصين ذو ريش طويل على مشط القدم". ناتورفيسنشافتن . 92 (4): 173-177 . Bibcode : 2005NW.....92..173X . doi : 10.1007 / s00114-004-0604-y . PMID 15685441. S2CID 789908 .  
  97. ↑ شو، شينغ (2006). "الديناصورات ذات الريش من الصين وتطور الصفات الرئيسية للطيور" . علم الحيوان التكاملي . 1 (1): 4-11 . doi : 10.1111/j.1749-4877.2006.00004.x . PMID 21395983. S2CID 1516713 .  
  98. ↑ تشنغ، إكس تي؛ يو، إتش إل؛ شو، إكس؛ دونغ، زد إم (2009). "ديناصور هيترودونتوسوريد من العصر الطباشيري المبكر ذو هياكل جلدية خيطية". مجلة نيتشر . 458 (7236): 333-336 . رمز Bibcode : 2009Natur.458..333Z . doi : 10.1038/nature07856 . PMID: 19295609. S2CID : 4423110 .  
  99. 1 2 3 شو، إكس.؛ غو، واي. (2009). "أصل الريش وتطوره المبكر: رؤى من البيانات الأحفورية والحديثة". فقاريات آسيا القديمة . 47 (4): 311-329 .
  100. 1 2 غودفرويت، ب.؛ سينيتسا، س.م.؛ دويلي، د.؛ بولوتسكي، ي.ل.؛ سيزوف، أ.ف.؛ ماكنمارا، م.إ.؛ بنتون، م.ج.؛ سبانيا، ب. (2014). "ديناصور أورنيثيسكي من العصر الجوراسي من سيبيريا، يمتلك ريشًا وحراشف" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 345 (6195): 451-455 . Bibcode : 2014Sci...345..451G . doi : 10.1126/science.1253351 . hdl : 1983/a7ae6dfb-55bf-4ca4-bd8b-a5ea5f323103 . PMID 25061209. S2CID 206556907 . تمت أرشفة هذا الملف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 9 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 يوليو 2016 .  
  101. ↑ باريت، بول م.؛ إيفانز، ديفيد س.؛ كامبيوني، نيكولاس إي . (30 يونيو 2015). "تطور بنى البشرة في الديناصورات" . رسائل علم الأحياء . 11 (6) 20150229. doi : 10.1098/rsbl.2015.0229 . PMC 4528472. PMID 26041865 .  
  102. 1 2 لن تلتصق تلك الريش: نمذجة الاحتمالية القصوى تدعم اعتبار المقاييس بدائية بالنسبة للديناصورات (الندوة السادسة والستون حول علم الحفريات الفقارية والتشريح المقارن) ، 9 نوفمبر 2018، مؤرشفة من الأصل في 11 ديسمبر 2021 ، تم استرجاعها في 3 أكتوبر 2021
  103. ↑ ماير، جيرالد؛ بيتمان، مايكل؛ سايتا، إيفان؛ كاي، توماس ج.؛ فينثر، جاكوب (30 أغسطس 2016). بنسون، روجر (محرر). "بنية وتماثل شعيرات ذيل البسيتاكوصور" . علم الأحياء القديمة . 59 (6): 793-802 . Bibcode : 2016Palgy..59..793M . doi : 10.1111/pala.12257 . hdl : 1983/029c668f-08b9-45f6-a0c5-30ce9256e593 . S2CID 89156313 . 
  104. ↑ هولتز، توماس (19 أكتوبر 2018). "الوضع الغطائي: إنه معقد: عوائق تطورية ورسوبية وبيولوجية أمام تحديد الغطاء الغطائي السلفي لديناصورات حقبة الحياة الوسطى" (ملف PDF) . جمعية علم الحفريات الفقارية . تم الاطلاع عليه في 16 يوليو 2022 .
  105. ↑ أورتيغا، فرانسيسكو؛ إسكاسو، فرناندو؛ سانز، خوسيه ل. (9 سبتمبر 2010). "كاركارودونتوصور غريب ذو حدبة (ثيروبودا) من العصر الطباشيري السفلي في إسبانيا" . مجلة نيتشر . 467 (7312): 203-206 . Bibcode : 2010Natur.467..203O . doi : 10.1038/nature09181 . ISSN 1476-4687 . PMID 20829793. S2CID 4395795 .   
  106. ↑ فوث، كريستيان؛ تيشلينجر، هيلموت؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم (2 يونيو 2014). "عينة جديدة من الأركيوبتركس تقدم رؤى جديدة حول تطور الريش الريشي" . مجلة نيتشر . 511 (7507): 79-82 . Bibcode : 2014Natur.511...79F . doi : 10.1038/nature13467 . PMID: 24990749. S2CID : 4464659 .  
  107. ↑ كويستا، إيلينا؛ أورتيجا، فرانسيسكو؛ سانز، خوسيه لويس (4 يوليو 2018). "علم العظام الزائدي لـ Concavenator corcovatus (Theropoda: Carcharodontosauridae) من العصر الطباشيري السفلي في إسبانيا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (4): (1)-(24). بيب كود : 2018JVPal..3885153C . دوى : 10.1080/02724634.2018.1485153 . ردمك 0272-4634 . S2CID 91976402 .  
  108. ↑ جي، كيو؛ بي جيه كوري؛ إم إيه نوريل؛ إس إيه جي (1998). "ديناصوران مُغطّيان بالريش من شمال شرق الصين" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 393 (6687): 753-761 . رمز Bibcode : 1998Natur.393..753Q . doi : 10.1038/31635 . S2CID 205001388 . 
  109. ↑ شو، إكس؛ إتش إتش تشو و آر أو بروم (2001). "البنى الجلدية المتفرعة في سينورنيثوصور وأصل الريش". مجلة نيتشر . 410 (6825): 200-204 . رمز Bibcode : 2001Natur.410..200X . doi : 10.1038/35065589 . PMID 11242078. S2CID 4426803 .  
  110. ↑ هو، دي واي؛ إل إتش هو؛ إل جيه تشانغ؛ إكس. شو (2009). "ثيروبود من فصيلة التروودونتيدات ما قبل الأركيوبتركس من الصين ذو ريش طويل على مشط القدم". مجلة نيتشر . 461 (7264): 640-643 . Bibcode : 2009Natur.461..640H . doi : 10.1038/nature08322 . PMID 19794491. S2CID 205218015 .  
  111. ↑ شو، إكس.؛ كيو. تشاو؛ إم. نوريل؛ سي. سوليفان؛ دي. هون؛ جي. إريكسون؛ إكس إل وانغ؛ وآخرون . (2009). "حفرية ديناصور مانيرابتوران جديدة ذات ريش تسد فجوة مورفولوجية في أصل الطيور" . النشرة العلمية الصينية . 54 (3): 430-435 . Bibcode : 2009SciBu..54..430X . doi : 10.1007/s11434-009-0009-6 . 
  112. ↑ ويتمر، إل إم (2009). "ديناصورات ذات ريش في مأزق" . مجلة نيتشر . 461 (7264): 601-602 . Bibcode : 2009Natur.461..601W . doi : 10.1038/461601a . ​​PMID 19794481. S2CID 205049989 .  
  113. ↑ «عُثر على ريش ديناصور في كهرمان ألبرتا» . سي بي سي نيوز . 15 سبتمبر 2011. مؤرشف من الأصل في 15 سبتمبر 2011.
  114. ↑ «العثور على أجنحة طائر نادرة من عصر الديناصورات محصورة في الكهرمان» . 28 يونيو 2016. مؤرشف من الأصل في 28 يونيو 2016. تم الاطلاع عليه في 28 يونيو 2016 .
  115. ↑ شينغ، ليدا؛ ماكيلار، رايان سي؛ وانغ، مين؛ باي، مينغ؛ أوكونور، جينغماي ك؛ بنتون، مايكل جيه؛ تشانغ، جيان بينغ؛ وانغ، يان؛ تسينغ، كووي (28 يونيو 2016). "أجنحة طيور ناضجة محنطة في كهرمان بورمي من العصر الطباشيري الأوسط" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 12089. Bibcode : 2016NatCo...712089X . doi : 10.1038/ncomms12089 . PMC 4931330. PMID 27352215 .  
  116. ↑ بارون، إم جي؛ نورمان، دي بي؛ باريت، بي إم (2017). "فرضية جديدة حول علاقات الديناصورات وتطورها المبكر". مجلة نيتشر . 543 (7646): 501-506 . Bibcode : 2017Natur.543..501B . doi : 10.1038/nature21700 . PMID 28332513. S2CID 205254710 .  
  117. ↑ يانغ، زيكسياو؛ جيانغ، باويو؛ ماكنمارا، ماريا إي.؛ كيرنز، ستيوارت إل.؛ بيتمان، مايكل؛ كاي، توماس جي.؛ أور، باتريك جيه.؛ شو، شينغ؛ بنتون، مايكل جيه. (17 ديسمبر 2018). "تراكيب غطاء التيروصور ذات التفرعات المعقدة الشبيهة بالريش" (ملف PDF) . مجلة Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24-30 . Bibcode : 2018NatEE...3...24Y . doi : 10.1038/s41559-018-0728-7 . hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . ISSN 2397-334X . PMID 30568282 . S2CID 56480710 .   
  118. ↑ لانجر، ماكس سي؛ إزكورا، مارتن دي؛ راوهوت، أوليفر دبليو إم؛ بنتون، مايكل جيه؛ نول، فابيان؛ ماكفي، بلير دبليو؛ نوفاس، فرناندو إي؛ بول، دييغو؛ بروسات، ستيفن إل. (2 نوفمبر 2017). "فك تشابك شجرة عائلة الديناصورات" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 551 (7678): E1– E3. Bibcode : 2017Natur.551E...1L . doi : 10.1038/nature24011 . hdl : 1983/d088dae2-c7fa-4d41-9fa2-aeebbfcd2fa3 . ISSN 1476-4687 . PMID 29094688 . S2CID 205260354 .   
  119. 1 2 فوث، سي (2011). "حول تحديد بنية الريش في ممثلي السلالة الأصلية للطيور: أدلة من الأحافير وعلم الأحافير الحديث". مجلة علم الأحافير . 86 : 91-102 . doi : 10.1007/s12542-011-0111-3 . S2CID 86362907 . 
  120. ↑ أونوين، ديفيد م.؛ مارتيل، ديفيد م. (ديسمبر 2020). "لا وجود لريش بدائي على التيروصورات" . مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن . 4 (12): 1590-1591 . Bibcode : 2020NatEE...4.1590U . doi : 10.1038/s41559-020-01308-9 . ISSN 2397-334X . PMID 32989266. S2CID 222168569 .   
  121. ↑ يانغ، زيكسياو؛ جيانغ، باويو؛ ماكنمارا، ماريا إي.؛ كيرنز، ستيوارت إل.؛ بيتمان، مايكل؛ كاي، توماس جي.؛ أور، باتريك جيه.؛ شو، شينغ؛ بنتون، مايكل جيه. (يناير 2019). "تراكيب غطاء التيروصورات ذات التفرعات المعقدة الشبيهة بالريش" (ملف PDF) . مجلة Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24–30 . Bibcode : 2018NatEE...3...24Y . doi : 10.1038/s41559-018-0728-7 . hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . ISSN 2397-334X . PMID 30568282 . S2CID 56480710 .   
  122. ↑ "دراسة جديدة تُظهر أن التيروصورات كانت تمتلك أربعة أنواع من الريش | علم الأحياء القديمة | Sci-News.com" . أخبار علمية عاجلة | Sci-News.com . ١٨ ديسمبر ٢٠١٨. تاريخ الاطلاع: ١٩ ديسمبر ٢٠١٨ .
  123. ↑ سانت فلور، نيكولاس (17 ديسمبر 2018). "الريش والفراء يحومان حول اكتشاف حفرية بتيروصور - تحليل حفريتين من شأنه أن يدفع أصول الريش إلى الوراء بنحو 70 مليون سنة، ولكن قد تكون هناك حاجة إلى المزيد من العينات للتأكيد" . صحيفة نيويورك تايمز . تم الاطلاع عليه في 19 ديسمبر 2018 .
  124. ↑ بريغز، هيلين (17 ديسمبر 2018). "ضجة كبيرة حول اكتشاف حفريات جديدة للتيروصورات" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 ديسمبر 2018 .
  125. ↑ دالبا، ليليانا (2019). "ريش التيروصور" . مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن . 3 (1): 12-13 . doi : 10.1038/s41559-018-0767-0 . ISSN 2397-334X . PMID 30568284. S2CID 56480834 .   
  126. ↑ زيكسياو يانغ؛ باويو جيانغ؛ ماريا إي. ماكنمارا؛ ستيوارت إل. كيرنز؛ مايكل بيتمان؛ توماس جي. كاي؛ باتريك جيه. أور؛ شينغ شو؛ مايكل جيه. بنتون (2019). "تراكيب غطاء التيروصورات ذات التفرعات المعقدة الشبيهة بالريش" . مجلة Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24-30 . Bibcode : 2018NatEE...3...24Y . doi : 10.1038/s41559-018-0728-7 . hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . PMID 30568282. S2CID 56480710 .  
  127. ↑ أونوين، د.م.؛ مارتيل، د.م. (2020). "لا وجود لريش بدائي على التيروصورات". مجلة نيتشر إيكولوجي آند إيفولوشن . 4 (12): 1590-1591 . رمز Bibcode : 2020NatEE...4.1590U . doi : 10.1038/s41559-020-01308-9 . PMID 32989266. S2CID 222168569 .  
  128. ↑ يانغ، ز.؛ جيانغ، ب.؛ ماكنمارا، م.إ.؛ كيرنز، س.ل.؛ بيتمان، م.؛ كاي، ت.ج.؛ أور، ب.ج.؛ شو، ش.؛ بنتون، م.ج. (2020). "رد على: لا توجد ريش بدائي على التيروصورات". مجلة Nature Ecology & Evolution . 4 (12): 1592–1593 . Bibcode : 2020NatEE...4.1592Y . doi : 10.1038/s41559-020-01309-8 . hdl : 10468/11874 . PMID 32989267. S2CID 222163211 .  

للمزيد من القراءة

  • هانسون، ثور (2011). الريش: تطور معجزة طبيعية . نيويورك: بيسيك بوكس. ISBN 978-0-465-02013-3.
  • لوكاس، ألفريد م.؛ ستيتنهايم، بيتر ر. (1972). "بنية الريش" . تشريح الطيور - الغطاء الخارجي . المجلد  1، الجزء 1. واشنطن العاصمة: وزارة الزراعة الأمريكية. الصفحات 235-276 .