عائلة Amynodontidae
الأمينودونتيداي هي فصيلة منقرضة من وحيد القرن ، عُرفت من العصر الإيوسيني إلى الأوليغوسيني في أمريكا الشمالية وأوروبا وآسيا . كانت من بين المجموعات المهيمنة من الثدييات العاشبة في نصف الكرة الشمالي ، وكانت أكثر تنوعًا في آسيا. تميزت معظم الأمينودونتيداي ببنية تشبه إلى حد ما فرس النهر ، بأجسام ضخمة وأطراف قصيرة وقوية وأنياب تشبه الأنياب . وقد أُطلق عليها اسم وحيد القرن المستنقعي [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] نظرًا لتفسيرها تاريخيًا على أنها شبه مائية ؛ وتشير الأبحاث الحديثة إلى أن بعض أفراد هذه المجموعة فقط كانوا يعيشون حياة شبه مائية.
تُصنف الأمينودونتات المشتقة عمومًا إلى مجموعتين: الكادوركودونتينات ذات البنية الخفيفة والأرضية الشبيهة بالتابير ، والميتامينودونتينات شبه المائية. وقد ازداد حجم الأمينودونتات على مدار تاريخها التطوري، وتراوح وزنها من ما يزيد قليلاً عن مئة كيلوغرام ( أمينودون سينينسيس ) إلى ما يقارب ثلاثة أطنان ( زايسانامينودون ).
وصف


امتلكت الأمينودونتات العديد من السمات الشبيهة بفرس النهر ، مثل الأجسام الضخمة والأطراف القصيرة والقوية. [ 5 ] كانت حيوانات متوسطة إلى كبيرة الحجم. [ 6 ] كان يُعتقد تقليديًا أن العائلة بأكملها كانت متكيفة مع الحياة شبه المائية ، ولكن من المعروف الآن أن أنواعًا مختلفة من الأمينودونتات تكيفت مع أنماط حياة مختلفة. [ 6 ] أظهرت الميتامينودونتينات المشتقة تكيفات واضحة نحو نمط حياة شبه مائي، بينما كانت المجموعة الأخرى من الأمينودونتات المشتقة، الكادوركودونتينات، ذات بنية أخف وأكثر ميلًا للحياة البرية، وربما تشبه حيوانات التابير الحديثة . [ 6 ] [ 7 ] تم تفسير الأمينودون ، الذي لم يُصنف ضمن أي من القبيلتين، على أنه حيوان قارِب بري عاش في بيئات الغابات المفتوحة والسافانا، [ 6 ] على الرغم من أن تحليلات النظائر في أسنانه قد تشير أيضًا إلى نمط حياة شبه مائي. [ 3 ]
كانت أهم سمة مشتركة فريدة في جمجمة الأمينودونت هي الحفر أمام الحجاج (الأخاديد الموجودة أمام حجاج العين). تفاوتت هذه الحفر في الحجم والموقع تبعًا للسلالة؛ ففي الأمينودونتات البدائية (مثل الأمينودون )، توجد حفر كبيرة أمام الحجاج. [ 6 ] أما في مجموعات الأمينودونت الأكثر تطورًا، فقد أصبحت حالة الحفر سمة مميزة؛ إذ تتميز الميتامينودونتينات بحفر صغيرة، بينما تتميز الكادوركودونتينات بحفر تمتد إلى منتصف الحجاج. [ 6 ] كما امتلكت جماجم الأمينودونت عرفًا سهميًا ، وهي سمة مشتركة مع بعض وحيد القرنيات المبكرة الأخرى ، مثل الهيراكيوس . [ 6 ] ومن السمات الأخرى الفريدة للأمينودونتات، والتي تميزها عن غيرها من وحيد القرن، الشكل المربع للضرس العلوي الثالث. [ 8 ]
كانت الأمينودونتات تمتلك أنيابًا ضخمة تشبه الأنياب . [ 6 ] [ 9 ] وهذا ما يميزها عن أنواع وحيد القرن الأخرى، التي إما أن تكون أنيابها صغيرة أو تفتقر إليها تمامًا. عندما نمت الأنياب لدى مجموعات وحيد القرن الأخرى، كانت عادةً تنمو من القواطع . [ 9 ] تشير الأدلة الأحفورية إلى أن حجم الأنياب لدى الأمينودونتات كان سمة ثنائية الشكل الجنسي . [ 6 ]
كانت الأمينودونتات تمتلك أربعة أصابع في أقدامها الأمامية ( المانوس ) وثلاثة في أقدامها الخلفية (البيس)، [ 6 ] وهي حالة بدائية بين فرديات الأصابع. [ 10 ]
تاريخ الاكتشاف
كان أول حيوان من فصيلة الأمينودونت يُوصف هو كادوركوثيريوم كايلوكسي عام 1873، والذي وصفه بول جيرفيه من العصر الأوليغوسيني في فرنسا. [ 9 ] عُثر على أولى حفريات الأمينودونت المعروفة في أمريكا الشمالية في تكوين يوينتا بولاية يوتا، ووصفها أوثنييل تشارلز مارش . في عام 1875، أطلق مارش على النوع الجديد اسم دايسيراتيريوم أدفينوس استنادًا إلى جمجمة متحجرة. سرعان ما أدرك مارش أن هذه الأحفورة تختلف عن دايسيراتيريوم ، وهو نوع من وحيد القرن الحقيقي (Rhinocerotidae) سبق وصفه، فنقله إلى الجنس الجديد أمينودون ، تحت اسم أمينودون أدفينوس ، عام 1877. [ 6 ]
في عام 1887، وُصف جنس جديد من الأمينودونتات، وهو ميتا مينيدونت، استنادًا إلى أحافير من مجموعة وايت ريفر . [ 6 ] وبناءً على ميتا مينيدونت ، تمكن ويليام بيريمان سكوت وهنري فيرفيلد أوزبورن من تحديد العديد من الخصائص المهمة على مستوى العائلة للأمينودونتات، بما في ذلك العرف السهمي المتضخم وفقدان الضرس الأول قبل الطاحن (P1 ). [ 6 ] [ 9 ]
تم اكتشاف أولى حفريات الأمينودونت في آسيا في رواسب العصر الأوليغوسيني في باكستان ورواسب العصر الإيوسيني في ميانمار في العقدين الثاني والثالث من القرن العشرين. وفي العقدين الثالث والرابع من القرن العشرين، تم اكتشاف حفريات الأمينودونت أيضاً في منغوليا والصين. [ 9 ]
تصنيف
العلاقات الخارجية

اعتقد مارش أن الأمينودون نوع من وحيد القرن، ولم يفصله عن أنواع وحيد القرن الأخرى التي تتجاوز مستوى الجنس. [ 6 ] أنشأ سكوت وأوزبورن عائلة مستقلة تُسمى الأمينودونتيداي عام 1883، لتضم جنسي الأمينودون والأورثوسينودون ، ولتمييزهما عن كل من وحيد القرنيات والهيراكودونتيدات ، وهي مجموعة أخرى منقرضة من وحيد القرنيات. [ 6 ] وفي عام 1890، صنّف أوزبورن الأورثوسينودون كمرادف ثانوي للأمينودون . [ 8 ] وفي عام 1889، نشر أوزبورن أول مقارنة تفصيلية بين الأمينودونتيداي والهيراكودونتيدات ووحيد القرنيات، وأكد على تميز الأمينودونتيداي بشكل واضح، استنادًا بشكل أساسي إلى أنيابها الكبيرة ووجهها القصير (وهي سمة وُجد لاحقًا أنها تنطبق فقط على الأنواع المشتقة من العائلة). [ 6 ]
العلاقة بين الأمينودونتات وأنواع وحيد القرن الأخرى محل جدل. [ 6 ] جادل ليونارد ب. رادينسكي عام 1969 بأن الأمينودونتات لم تكن من وحيد القرن على الإطلاق، بل تطورت بشكل مستقل عن أسلافها من التابيرويدات . [ 6 ] وفي عام 1998، وضع دونالد بروثرو الأمينودونتات ضمن فصيلة وحيد القرن، باعتبارها المجموعة الشقيقة لفرع حيوي يتكون من عائلتي الهيراكودونتيدات ووحيد القرن. [ 6 ] لم تتوصل المراجعات الحديثة إلى إجماع بشأن علاقات وحيد القرن. فقد تم تصنيف الأمينودونتات إما كمجموعة شقيقة للباراسيراتيرات ، [ 11 ] أو في موقع أكثر قاعدية كمجموعة شقيقة للفرع الحيوي الذي يضم الإيغيوسودونتات والباراسيراتيرات ووحيد القرن. [ 12 ]
التصنيف الداخلي
كانت أول محاولة لتحديد العلاقات بين أجناس الأمينودونتات من قِبل ميكلوس كريتزوي عام 1942. وقد صنّف كريتزوي أربع فصائل فرعية للأمينودونتات: Amynodontinae، وCadurcotheriinae، وMetamynodontinae، وParamynodontinae. [ 6 ] وفي عام 1954، رفضت فيرا غروموفا تصنيف كريتزوي، ولم تعترف بأي مجموعات فرعية داخل فصيلة Amynodontidae. [ 9 ]
في ثمانينيات القرن العشرين، سعى ويليام ب. وول إلى تحسين التصنيف الداخلي للأمينودونتات. وكان وول أول من أجرى تحليلًا تطوريًا لهذه المجموعة، واقترح فصيلتين فرعيتين للأمينودونتات : روستريامينودونتيني (التي تضم روستريامينودون فقط ) وأمينودونتيني (التي تضم جميع الأمينودونتات الأخرى). وصُنِّف جنس كينولوفوس ضمن فصيلة الأمينودونتيداي غير المصنفة . [ 6 ] وقسّم وول الأمينودونتيني إلى ثلاث قبائل، بناءً على الحفر أمام الحجاج. تميزت قبيلة الأمينودونتيني بحفر كبيرة لا تمتد إلى الجانب الإنسي من الحجاج، بينما تميزت قبيلة الكادوركودونتيني بحفر كبيرة تمتد إلى الجانب الإنسي من الحجاج، أما قبيلة الميتامينودونتيني فتميزت بحفر صغيرة. [ 6 ] وضع وال أجناس Amynodontopsis و Cadurcodon و Sharamynodon و Sianodon في قبيلة Cadurcodontini، وأجناس Cadurcotherium و Megalamynodon و Metamynodon و Paramynodon و Zaisanamynodon في قبيلة Metamynodontini. [ 9 ]
يعرض المخطط التفرعي أدناه نتائج التحليل الوراثي الذي أجراه وال عام 1989 لأجناس الأمينودونت: [ 13 ]
| عائلة Amynodontidae |
| ||||||||||||||||||
في عام 1986، ضمّن دونالد بروثرو وإيرل مانينغ وسي. بروس هانسون بيانات وول في تحليل أوسع لفصيلة وحيد القرن. وكانت العلاقات التي تم التوصل إليها مطابقة لتحليل وول، لكن بروثرو ومانينغ وهانسون استخدموا أسماءً مختلفة للتقسيمات الفرعية، مقترحين الفصيلتين الفرعيتين Cadurcodontinae (=Cadurcodontini) وParamynodontinae (=Metamynodontini). [ 14 ]
في عام ٢٠١٧، نشر ألكسندر أفريانوف، وإيغور دانيلوف، وجين جيان هوا، ووانغ يينغيونغ تحليلًا جديدًا للتطور السلالي للأمينودونتات كجزء من وصفهم لنوع كادوركودون ماومينجينسيس . [ ٩ ] أظهر تحليلهم تفرعًا متسلسلًا للأمينودونتات القاعدية، ومجموعتين فرعيتين مدعومتين من الأمينودونتات المشتقة، تتوافقان تقريبًا مع مجموعتي كادوركودونتيني وميتامينودونتيني اللتين حددهما وال، ولذلك تم الاحتفاظ بهذين الاسمين. [ ٩ ] لم يتم الاحتفاظ بالأسماء "روستريامينودونتيني" و"أمينودونتيني" و"أمينودونتيني"، حيث تمت الإشارة إلى المزيد من الأمينودونتات القاعدية ببساطة باسم الأمينودونتات المبكرة التفرع. [ ٩ ] اختلفت النتائج عن نتائج وال في تصنيف كادوركوثيريوم وزايسانامينودون ضمن الكادوركودونتينات بدلًا من الميتامينودونتينات. [ 9 ] تم العثور على Amynodontopsis كنوع قاعدي نسبيًا، خارج نطاق cadurcodontines. [ 9 ]
في عام ٢٠١٨، أجرى كلٌّ من جيريمي تيسييه، وداميان بيكر، وفلاد كودريا، ولويك كوستور، وكريستينا فاركاش، وألكسندرو سولومون، ومارتون فينتزل، وأوليفييه ماريديه، تحليلًا جديدًا للتطور السلالي كجزء من وصف العديد من أحافير الأمينودونت الجديدة من أوروبا الشرقية. كانت النتائج مشابهة لنتائج أفريانوف وزملائه، لكنها اختلفت في وضع جنس الأمينودونتوبسيس في موقع أكثر تطورًا، مع الميتامينودونتينات، وكذلك في تقييم نوعي بروكادوركودون أورينتاليس وزايسانامينودون بروثيروي . [ ١٥ ] اعتبر أفريانوف وزملاؤه أن بروكادوركودون جنسٌ صالح، مع اعتبار زايسانامينودون بروثيروي مرادفًا محتملاً له، [ ٩ ] بينما اعتبر باحثون لاحقون أن بروكادوركودون مرادف لزايسانامينودون ، وأن زايسانامينودون بروثيروي جنسٌ صالح. [ 11 ] [ 15 ] في عام 2023، أسفر تحليل تطوري أكثر شمولاً أجرته ليا فين-تونيزو، وتيسييه، ومايا بوخسيانيدزه، ودافيت فاسيليان، وداميان بيكر عن نتيجة مماثلة لتحليل عام 2018. [ 11 ]
الطوبولوجيا أ : أفريانوف وآخرون (2017) [ 9 ]
| الطوبولوجيا ب : تيسييه وآخرون. (2018) [ 15 ]
| الطوبولوجيا ج : Veine-Tonizzo et al. (2023) [ 11 ]
|
قائمة الأجناس
| جنس | النطاق الزمني | موقع | المرادف (المرادفات) | ملحوظات | مرجع |
|---|---|---|---|---|---|
| أمينودون | العصر الإيوسيني الأوسط | أورثوسينودون | [ 6 ] [ 8 ] | ||
| أمينودونتوبسيس | العصر الإيوسيني الأوسط - المتأخر | وقد تم التشكيك في تصنيف الأحافير الأوروبية إلى جنس Amynodontopsis . [ 16 ] | [ 6 ] [ 15 ] [ 16 ] | ||
| أرمانيا | العصر الإيوسيني المتأخر | وحيد قرني غير معروف بشكل كامل ولكنه متخصص نسبياً. [ 17 ] يُصنف بشكل مختلف على أنه من فصيلة الأمينودونت [ 18 ] [ 19 ] أو من فصيلة الهيراكودونت . [ 20 ] [ 21 ] | [ 21 ] | ||
| كادوركودون | العصر الإيوسيني الأوسط - العصر الأوليغوسيني الأوسط | باراكادوركودون ، سيانودون | [ 9 ] [ 15 ] [ 22 ] | ||
| Caenolophus | العصر الإيوسيني الأوسط - المتأخر | يوريدون | حيوان أمينودونتي بدائي للغاية، تم وصفه في الأصل بأنه هيراكودونتي . [ 9 ] [ 23 ] | [ 9 ] | |
| كادوركوثيروم | الأوليغوسين | كادوركامينودون | [ 9 ] [ 24 ] [ 25 ] | ||
| جيجانتامينودون | العصر الإيوسيني المتأخر | النوع النمطي هو اسم مشكوك فيه ، [ 9 ] وقد يكون مرادفًا لـ Zaisanamynodon . [ 26 ] [ 27 ] حالة الأنواع الأخرى متغيرة. [ 27 ] | [ 9 ] | ||
| هيبسامينودون | العصر الإيوسيني المتأخر | وقد تم اقتراح أن يكون مرادفًا لـ Cadurcotherium . [ 9 ] | [ 9 ] | ||
| هوانانودون | العصر الإيوسيني الأوسط أو المتأخر | استنادًا إلى مواد أحفورية ضعيفة [ 23 ] ولكن الأسنان مميزة [ 28 ] ومميزة للأمينودونتات [ 29 ]. | [ 16 ] [ 23 ] | ||
| ميغالامينودون | العصر الإيوسيني الأوسط | [ 6 ] | |||
| ميتامينودون | العصر الإيوسيني الأوسط - العصر الأوليغوسيني الأوسط | كادوركوبسيس | [ 6 ] | ||
| بارامينودون | العصر الإيوسيني الأوسط - المتأخر | [ 9 ] | |||
| روستريامينودون | العصر الإيوسيني الأوسط | [ 9 ] | |||
| سيلامينودون | أواخر العصر الإيوسيني أو أوائل العصر الأوليغوسيني | [ 15 ] | |||
| شارامينودون | العصر الإيوسيني الأوسط - المتأخر | أنداراكودون ، لوشيامينيدون | [ 9 ] [ 15 ] [ 30 ] | ||
| تيلهارديا | العصر الإيوسيني الأوسط | حيوان أمينودونت بدائي للغاية، تم وصفه في الأصل بأنه هيراكودونت . [ 31 ] | [ 31 ] | ||
| توكسوثيريوم | العصر الإيوسيني المتأخر | تصنيف غير مؤكد ضمن رتبة فرديات الأصابع. ربما يكون من فصيلة أمينودونت "شاذة وصغيرة الحجم". [ 32 ] | [ 32 ] [ 33 ] | ||
| Zaisanamynodon | العصر الإيوسيني المتأخر | بروكادوركودون | أكبر حيوان أمينودونت معروف. [ 9 ] | [ 11 ] [ 34 ] |
الأنواع غير المصنفة
تم الإبلاغ عن العديد من أحافير الأمينودونت الإضافية وتصنيفها ضمن الأجناس المذكورة أعلاه، ولكن تم التشكيك في تصنيفها على مستوى الجنس في المراجعات التصنيفية الحديثة. [ 9 ]
| التصنيف | النطاق الزمني | موقع | المرادف (المرادفات) | ملحوظات | مرجع |
|---|---|---|---|---|---|
| " أمينودون " ألتيدنس | العصر الإيوسيني المتأخر | قد ينتمي إلى شارامينودون | [ 8 ] [ 35 ] | ||
| " أمينودون " ألكساينسيس | العصر الأوليغوسيني المبكر | قد ينتمي إلى شارامينودون | [ 8 ] [ 36 ] | ||
| " أمينودون " هنجاريكوس | العصر الإيوسيني المتأخر | [ 15 ] | |||
| " أمينودون " لونانينسيس | العصر الإيوسيني المتأخر | قد ينتمي إلى جنس شارامينودون أو أمينودونتوبسيس | [ 8 ] [ 20 ] [ 37 ] | ||
| " أمينودون " ريدي | العصر الإيوسيني الأوسط | أكثر شبهاً بـ Zaisanamynodon منه بـ Amynodon ، وقد تم العثور عليه خارج Amynodon في التحليل الوراثي | [ 15 ] [ 38 ] | ||
| " أمينودون " سينينسيس | العصر الإيوسيني المتأخر | " سيانودون " تشيوانينسيس ؟، " سيانودون " هونانينسيس ؟، " سيانودون " مينشينسيس ؟ | أصغر أنواع الأمينودونت المعروفة | [ 9 ] | |
| " أمينودون " واتانابي | العصر الإيوسيني الأوسط - المتأخر | قد ينتمي إلى شارامينودون | [ 9 ] [ 13 ] | ||
| " Lushiamynodon " obesus | العصر الإيوسيني المتأخر | إشكالي، استناداً إلى بقايا مجزأة | [ 9 ] [ 39 ] | ||
| " Lushiamynodon " sharamurenensis | العصر الإيوسيني المتأخر | إشكالي، استناداً إلى بقايا مجزأة | [ 9 ] [ 40 ] | ||
| " Lushiamynodon " wuchengensis | العصر الإيوسيني المتأخر | إشكالي، استناداً إلى بقايا مجزأة | [ 9 ] [ 41 ] | ||
| " سيانودون " غاوانغوينسيس | العصر الأوليغوسيني المبكر | لا ينتمي إلى جنس كادوركودون لأنه كان يمتلك ثلاثة أزواج من القواطع العلوية | [ 9 ] | ||
| " سيانودون " أولاوسينسيس | العصر الإيوسيني المتأخر | لا ينتمي إلى جنس كادوركودون لأنه كان يمتلك ثلاثة أزواج من القواطع العلوية | [ 9 ] |
التاريخ التطوري والجغرافيا الحيوية القديمة

يُرجّح أن الأمينودونتات نشأت في آسيا [ 5 ] [ 6 ] [ 9 ] خلال العصر الإيوسيني المبكر . [ 9 ] وقد كشفت رواسب العصر الإيوسيني المبكر والمتوسط في تكوين إيردين مانها في الصين عن أحافير أقدم عضو معروف جيدًا في هذه المجموعة، وهو روستريامينودون . [ 6 ] أما كاينولوفوس ، المعاصر لروستريامينودون ، فقد يكون الأمينودونت الأكثر بدائية؛ وهو معروف بشكل جزئي، ولكن يُحتمل أنه كان وسيطًا تشريحيًا بين الأمينودونتات اللاحقة ووحيد القرن البدائي. [ 9 ] كما يُفسَّر تيلهارديا ، المعروف من المنطقة نفسها، على أنه أمينودونت بدائي، ويُعتقد أنه أكثر بدائية من كاينولوفوس (وسلفه) . [ 31 ]
انتشرت الأمينودونتات إلى أمريكا الشمالية بعد فترة وجيزة من ظهورها الأول [ 5 ] ، وبلغت انتشارًا واسعًا في المنطقة القطبية الشمالية [ 6 ] . وأصبحت إحدى المجموعات العاشبة المهيمنة في عصرها [ 9 ] . في أمريكا الشمالية، يمتد النطاق الزمني للأمينودونتات من العصر الإيوسيني الأوسط إلى العصر الأوليغوسيني المبكر [ 6 ] . يُعد الأمينودون أقدم مثال معروف لهذه المجموعة في أمريكا الشمالية ، ويعود تاريخه إلى أواخر العصر البريدجيري وعصر يونتان للثدييات البرية [ 6 ] [ 9 ] . بلغت الأمينودونتات ذروة تنوعها التصنيفي في آسيا، وخاصة في آسيا الوسطى . [ 9 ] ازداد حجم أجسام الأمينودونتات على مدار تاريخها التطوري، وأصغرها المعروف هو الأمينودون الصيني القاعدي نسبيًا، والذي يُقدر وزنه بـ 127 ± 15 كجم (280 ± 33 رطلاً)، بينما أكبرها هما الزايسانامينودون بوريسوفي المتطور ، بوزن 2442 ± 257 كجم (5384 ± 567 رطلاً)، والزايسانامينودون بروثروي ، بوزن 2720 كجم (5997 رطلاً). [ 9 ]
كانت الهجرة عبر بيرينجيا ذات أهمية بالغة في تطور الأمينودونتات. [ 6 ] من المحتمل أن أسلاف الأمينودون والأمينودونتوبسيس بودي في أمريكا الشمالية كانت من الأمينودونتات التي هاجرت من آسيا بشكل منفصل؛ والأمينودونتوبسيس بودي أكثر تطورًا من الأمينودون [ 9 ]، ولكن من المرجح أنها تنحدر من النوع الآسيوي الأمينودونتوبسيس جييوانينسيس . [ 16 ] تشير التحليلات التطورية إلى أنه ربما حدثت أربع أو خمس موجات انتشار، حيث انتشرت أنواع جديدة من الأمينودونتات من آسيا إلى أمريكا الشمالية. [ 9 ] كما حدثت عدة موجات انتشار إلى أوروبا. يُعد الكادوركوثيريوم الجنس الوحيد المسجل من أوروبا الغربية [ 9 ] ، بينما يُعرف كل من الكادوركودون والسيلامينودون من أوروبا الشرقية. [ 15 ] لا يبدو أن الأمينودونتات قد وصلت إلى شمال أوروبا. [ 15 ] ربما يكون حدث انقراض غراند كوبور السابق قد سهّل هجرة الأمينودونتات إلى أوروبا في العصر الأوليغوسيني . [ 15 ]
شهد العصر الإيوسيني الأوسط والمتأخر تغيرات بيئية كبيرة، ربما ساهمت في التطور الإشعاعي للأمينودونتات. ففي أمريكا الشمالية، تغيرت البيئة خلال هذه الفترة من غابات شبه استوائية كثيفة إلى غابات مفتوحة ومروج واسعة. [ 6 ] وشهد الإطار الزمني الذي يتوافق مع أواخر عصر يونتان وعصر دوشين للثدييات البرية في أمريكا الشمالية ظهور الكادوركودونتينات والميتامينودونتينات، مما يدل على التنوع والسعي وراء أنماط حياة مختلفة. [ 6 ] وعلى غرار الأمثلة في أمريكا الشمالية، يبدو أن الأمينودونتات الآسيوية قد تنوعت أيضًا حول الحد الفاصل بين الإيوسين والأوليغوسين. [ 6 ] وشهدت الميتامينودونتينات تطورًا إشعاعيًا في أمريكا الشمالية، ممثلةً بجنسي ميغالامينودون وميتامينودون . [ 9 ] وبعد انقراض البرونتوتيرات في أواخر الإيوسين، كان الميتامينودون أكبر الثدييات في أوائل الأوليغوسين في أمريكا الشمالية . [ 42 ] إن سجل الكاركودونتينات في أمريكا الشمالية قليل ويعتمد على الموقع التطوري لجنس Amynodontopsis وتقييمات نوعي Zaisanamynodon protheroi و Amynodon reedi . [ 9 ] [ 15 ]
كانت الأمينودونتات أكثر نجاحًا في آسيا منها في أمريكا الشمالية، ربما بسبب ازدياد الجفاف في أمريكا الشمالية مع بداية العصر الأوليغوسيني. [ 6 ] نجت الميتامينودونتينات في أمريكا الشمالية حتى العصر الأوليغوسيني؛ عاش الميتامينودون في أنظمة الأنهار عبر معظم أنحاء القارة، لكنه كان عنصرًا نادرًا في حيوانات العصر الأوليغوسيني وانقرض بنهاية عصر ثدييات ويتني البرية (أواخر العصر الأوليغوسيني المبكر). [ 6 ] اختفت الأمينودونتات في أوروبا في أواخر العصر الأوليغوسيني. [ 15 ] عاشت الأمينودونتات لأطول فترة في آسيا، [ 6 ] [ 9 ] حيث استمر وجود الكادوركوثيريوم في باكستان الحالية حتى أواخر العصر الأوليغوسيني. [ 9 ] كان يُعتقد سابقًا أن آخر الأمينودونتات الآسيوية قد وصلت إلى أوائل العصر الميوسيني ، لكن ثبت عدم صحة هذا التأريخ. [ 15 ]
مراجع
- ↑ سكوت، دبليو بي؛ أوزبورن، هنري إف. (1883). "حول جمجمة وحيد القرن الإيوسيني، أورثوسينودون ، وعلاقة هذا الجنس بأعضاء آخرين من المجموعة". مساهمات من متحف إي إم للجيولوجيا وعلم الآثار في كلية برينستون . 3 : 1-22 . hdl : 2027/mdp.39015057223565 .
- ↑ فيليتشكو، أ.أ.؛ رايت، هربرت إدغار (2005). التغيرات المناخية والبيئية في العصر السينوزوي في روسيا . الجمعية الجيولوجية الأمريكية. ص 145. ISBN 978-0-8137-2382-2.
- 1 2 ميشالسكي، جون مايكل (2024). حكايات في الأسنان: استخدام التحليل النظائري لفهم علم البيئة القديمة والسلوك الاجتماعي لبرونتوتير في أحواض الجبال الداخلية خلال العصر الإيوسيني الأوسط (رسالة ماجستير). جامعة ولاية يوتا. ص 38.
- ↑ أخميتيف، م.أ.؛ مانشستر، س.ر. (2000). "نوع جديد من جنس باليوكاربينوس (الفصيلة البتولية) من العصر الباليوجيني في منطقة سيكوت ألين الشرقية" . مجلة علم الأحياء القديمة . 34 (4): 469-474 .
- 1 2 3 بروثرو، دونالد ر. (2016). دليل برينستون الميداني للثدييات ما قبل التاريخ . مطبعة جامعة برينستون. ص 196. ISBN 978-0-691-15682-8.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 وال، ويليام ب. (1998). "أمينودونتيداي". تطور ثدييات العصر الثالث في أمريكا الشمالية: المجلد 1: آكلات اللحوم البرية، ذوات الحوافر، والثدييات الشبيهة بذوات الحوافر . مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 583-588 . ISBN 978-0-521-35519-3.
- ↑ وول، دبليو بي؛ هاينباو، كيه إل (1999). "التكيفات الحركية في ميتامينودون بلانيفرونز مقارنةً بأنواع أخرى من الأمينودونتيدات (بيريسوداكتيلا، رينوسيروتويديا)" (ملف PDF) . أبحاث علم الحفريات في الحدائق الوطنية . 4 : 8-17 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 فبراير 2014. تم الاطلاع عليه في 1 سبتمبر 2018 .
- 1 2 3 4 5 6 وول، ويليام ب. (1982). "جنس الأمينودون وعلاقته بأفراد آخرين من عائلة الأمينودونتيداي (بيريسوداكتيلا، رينوسيروتويديا)". مجلة علم الأحياء القديمة . 56 (2): 434-443 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304471 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 أفريانوف، ألكسندر؛ دانيلوف، إيغور؛ جين، جيان هوا؛ وانغ، يينغيونغ (2017). "نوع جديد من الأمينودونتيدات من العصر الإيوسيني في جنوب الصين وتطور عائلة الأمينودونتيدات (بيريسوداكتيلا: رينوسيروتويديا)" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 15 (11): 927– 945. بيب كود : 2017JSPal..15..927A . دوى : 10.1080/14772019.2016.1256914 . ISSN 1477-2019 .
- ↑ روز، كينيث د. (2006). "برونتوثيريداي". بداية عصر الثدييات . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 250-252 . ISBN 978-0-8018-8472-6.
- 1 2 3 4 5 فين-تونيزو، ليا؛ تيسييه، جيريمي؛ بوخسيانيدزه، مايا؛ فاسيليان، دافيت؛ بيكر، داميان (2023). "مورفولوجيا الجمجمة والعلاقات التطورية لعائلة Amynodontidae سكوت وأوزبورن، 1883 (Perissodactyla، Rhinocerotoidea)" . Comptes Rendus. Palevol . 22 (8): 109–142 . doi : 10.5852/cr-palevol2023v22a8 .
- ↑ باي، بين؛ مينغ، جين؛ تشانغ، تشي؛ غونغ، يان-شين؛ وانغ، يوان-تشينغ (2020). "أصل وحيد القرنيات وتطور رتبة سيراتومورفا (الثدييات، فرديات الأصابع)" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 3 (1): 509. doi : 10.1038/s42003-020-01205-8 . ISSN 2399-3642 . PMC 7490376. PMID 32929169 .
- 1 2 وول، ويليام ب. (1989). "التاريخ التطوري والتكيف الإشعاعي لعائلة الأمينودونتيداي". تطور فرديات الأصابع . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 341-354 . ISBN 0-19-506039-3.
- ↑ بروثرو، دونالد ر.؛ مانينغ، إيرل؛ هانسون، سي. بروس (1986). "التطور السلالي لفصيلة وحيد القرن (الثدييات، فرديات الأصابع)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 87 (4): 341-366 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1986.tb01340.x .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 تيسييه، جيريمي؛ بيكر، داميان؛ كودريا، فلاد؛ كوستور، لويك؛ فاركاش، كريستينا؛ سولومون، ألكساندرو؛ فينتزل، مارتون؛ ماريديه، أوليفييه (2018). " بيانات جديدة عن عائلة Amynodontidae (الثدييات، فرديات الأصابع) من أوروبا الشرقية: دلالات تطورية وجغرافية قديمة حول الانتقال من الإيوسين إلى الأوليغوسين" . PLOS ONE . 13 (4) e0193774. Bibcode : 2018PLoSO..1393774T . doi : 10.1371/journal.pone.0193774 . ISSN 1932-6203 . PMC 5905962. PMID 29668673 .
- وانغ ، شياو يانغ؛ وانغ، يوانغ تشينغ؛ تشانغ، روي؛ تشانغ، تشونغ هوي؛ ليو، شياو لينغ؛ رن، لي بينغ (2020). "نوع جديد من Amynodontopsis ( Perissodactyla: Amynodontidae) من العصر الإيوسيني الأوسط في جييوان، خنان، الصين" . Vertebrata PalAsiatica . 58 ( 3). doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.200313 . ISSN 2096-9899 . مؤرشف من الأصل في 18 يوليو 2025.
- ↑ داشزيفج، ديمبيريلين (1991). "الهيراكودونتيدات والراينوسيروتيدات (الثدييات، فرديات الأصابع، راينوسيروتويديا) من العصر الباليوجيني في منغوليا" (ملف PDF) . باليوفينيبراتا . 21 ( 1-2 ): 1-84 .
- ↑ فون كونيغسوالد، دبليو؛ هولبروك، إل تي؛ وآخرون (مارس 2011). "تنوع وتطور تكوين نطاق هنتر-شريغر في مينا أسنان الثدييات فردية الأصابع" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 11-32 . Bibcode : 2011AcPaP..56...11K . doi : 10.4202/app.2010.0021 . S2CID 33679289 .
- ↑ لوباتين، أ. ف. (2020). "مراجعة لثدييات حقبتي الحياة الوسطى والحديثة في منغوليا". مجلة علم الحفريات . 54 (7): 779-808 . Bibcode : 2020PalJ...54..779L . doi : 10.1134/S0031030120070084 . ISSN 1555-6174 .
- 1 2 تسوباموتو، تاكيهيسا؛ تسوغتباتار، خيشيغجاف؛ تسوغتباتار، تشينزوريغ؛ إيغي، ناوكو (2022). "مراجعة موجزة لأحدث أحافير الفقاريات في تكوين إرغيلين دزو من العصر الإيوسيني العلوي، جنوب شرق منغوليا" . مذكرات كلية العلوم، جامعة إهيمه . 24 : 64-83 . doi : 10.60217/0002002445 . ISSN 0919-5203 .
- باي ، بين؛ مينغ، جين؛ جانيس، كريستين م.؛ تشانغ، تشاو-تشون؛ وانغ، يوان-تشينغ (2020). "تنوعات فرديات الأصابع واستجاباتها للتغيرات المناخية كما ينعكس في تجانس الأسنان خلال حقبة الحياة الحديثة في آسيا" . علم البيئة والتطور . 10 (13): 6333-6355 . doi : 10.1002 / ece3.6363 . ISSN 2045-7758 . PMC 7381588. PMID 32724516 .
- ^ باي بن. لي، تشيان. تشو، شين يينغ؛ وانغ، شياو يانغ؛ شو، ران تشينغ؛ تشانغ، شين يو؛ تشيوان، شو-شو؛ منغ، جين؛ وانغ ، يوان تشينغ (2025). "الطبقات الحجرية والطبقية الحيوية لشرق ميسا في منطقة شارا مورون في حوض إيرليان، ومنغوليا الداخلية، والصين، والتقسيم الفرعي لعصر الثدييات البرية الآسيوية في أولانجوتشو" . المتحف الأمريكي مبتدئ . 2025 (4034). دوى : 10.1206/4034.1 . ISSN 0003-0082 .
- وول ، ويليام ب .؛ مانينغ، إيرل (1986). " روستريامينودون غرانجيري ، جنس جديد، نوع جديد من الأمينودونتيد (بيريسوداكتيلا، رينوسيروتويديا) مع تعليقات على التاريخ التطوري للأمينودونتيد في العصر الإيوسيني" . مجلة علم الأحياء القديمة . 60 ( 4 ): 911-919 . Bibcode : 1986JPal...60..911W . doi : 10.1017/S0022336000043079 . ISSN 0022-3360 .
- ^ مينوريت ، برنارد (2018). "النوع Cadurcotherium (Rhinocerotoidea) في أوروبا؛ Synthèse des connaissances et révision systématique" . Revue de Paléobiology، جنيف . 37 (2): 495-517 . دوى : 10.5281/zenodo.2545121 .
- ↑ كولبير، إدوين هـ. (1938). "الثدييات الأحفورية من بورما في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . LXXIV (VI): 255– 436.
- ↑ لوكاس، سبنسر ج .؛ إمري، روبرت ج.؛ بايشاشوف، بولات يو. (1996). " زايسانامينودون ، حيوان من فصيلة أمينودونتيدات (ثدييات، فرديات الأصابع) من العصر الإيوسيني المتأخر من كازاخستان والصين" . بحث العصر الثالث . 17 ( 1-2 ): 51-58 .
- 1 2 لوكاس، سبنسر ج.؛ إمري، روبرت ج. (1996). "الأهمية البيولوجية الزمنية لعائلة Amynodontidae (الثدييات، فرديات الأصابع) من العصر الباليوجيني في كازاخستان". مجلة علم الأحياء القديمة . 70 (4): 691-696 . Bibcode : 1996JPal...70..691L . doi : 10.1017/S0022336000023647 . ISSN 0022-3360 . JSTOR 1306530 .
- ↑ باي، بين؛ مينغ، جين؛ جانيس، كريستين م.؛ تشانغ، تشاو-تشون؛ وانغ، يوان-تشينغ (2020). "تنوعات فرديات الأصابع واستجاباتها للتغيرات المناخية كما ينعكس في تجانس الأسنان خلال حقبة الحياة الحديثة في آسيا" . علم البيئة والتطور . 10 (13): 6333-6355 . Bibcode : 2020EcoEv..10.6333B . doi : 10.1002 / ece3.6363 . ISSN 2045-7758 . PMC 7381588. PMID 32724516 .
- ^ باي بن. منغ، جين؛ ماو، فانغ يوان؛ تشانغ، تشاو تشون؛ وانغ ، يوان تشينغ (2019). "يسلط التابيرويد الجديد من عصر الإيوسين المبكر الضوء على أصل Deperetellidae ونمط الضواحك في Perissodactyla" . بلوس واحد . 14 (11) هـ0225045. بيب كود : 2019PLoSO..1425045B . دوى : 10.1371/journal.pone.0225045 . ردمك 1932-6203 . بمك 6839866 . بميد 31703104 .
- ↑ لوكاس، سبنسر ج .؛ إمري، روبرت ج. (2001). " شارامينودون (الثدييات: فرديات الأصابع) من العصر الإيوسيني في حوض إيلي، كازاخستان، وقدم الأمينودونتات الآسيوية" (ملف PDF) . وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن . 114 (2): 517-525 .
- 1 2 3 رادينسكي، ليونارد ب. (1967). "مراجعة لعائلة وحيد القرن هيراكودونتيدي (بيريسوداكتيلا)" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 136 (1).
- 1 2 رادينسكي، ليونارد ب. (1969). "التطور المبكر لـ Perissodactyla" . التطور . 23 (2): 308-328 . doi : 10.2307/2406794 . ISSN 0014-3820 .
- ↑ كونيغسوالد، ويغارت فون؛ هولبروك، لوك ت.؛ روز، كينيث د. (2011). "تنوع وتطور تكوين نطاق هنتر-شريغر في مينا أسنان الثدييات فردية الأصابع" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 11-32 . doi : 10.4202/app.2010.0021 . ISSN 0567-7920 .
- ↑ لوكاس، سبنسر ج .؛ إمري، روبرت ج. (1996). "الأهمية البيولوجية الزمنية لعائلة Amynodontidae (الثدييات، فرديات الأصابع) من العصر الباليوجيني في كازاخستان" . مجلة علم الأحياء القديمة . 70 (4): 691-696 . ISSN 0022-3360 .
- ↑ شو، يو-شوان؛ تشيو، تشان-سيانغ (1962). "حفريات الثدييات من العصر الثالث المبكر من لونان، يونان" (ملف PDF) . فقاريات العصر البالاسياتيكي . 6 : 313-332 .
- ^ تشى تاو (1975). “حيوانات الثدييات الأوليجوسينية المبكرة في نينغشيا” (PDF) . الفقاريات الآسيوية . 13 : 217 - 224.
- ^ تشاو، مينشن ؛ شو، يو شوان؛ تشن ، شو نان (1964). " أمينودون من العصر الإيوسيني في لونان، يونان" . الفقاريات الآسيوية . 8 : 355 - 360.
- ↑ ستوك، تشيستر (1939). "أمينودونتات العصر الإيوسيني من جنوب كاليفورنيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 25 (6 ) : 270-275 . Bibcode : 1939PNAS...25..270S . doi : 10.1073 / pnas.25.6.270 . ISSN 0027-8424 . JSTOR 87289. PMC 1077766. PMID 16577895 .
- ↑ تشاو، مينشن ؛ شو، يو-شوان (1965). "الأمينودونتات من العصر الإيوسيني العلوي في هونان وشانشي" . فقاريات العصر البالاسياتيكي . 9 (2): 190-204 .
- ↑ باي، بين؛ وانغ، يوان تشينغ؛ لي، تشيان؛ وانغ، هاي بينغ؛ ماو، فانغ يوان؛ غونغ، يان شين؛ مينغ، جين (2018). "علم الطبقات الحيوية وتنوع فرط الأصابع في العصر الباليوجيني من حوض إرليان في منغوليا الداخلية، الصين" . مجلة المتحف الأمريكي (3914): 1-60 . doi : 10.1206/3914.1 . ISSN 0003-0082 .
- ↑ وانغ، ج. (1978). "أحافير عائلة Amynodontidae وIschyromyidae في تونغبو، خنان" . فقاريات العصر البالاسياتيكي . 16 (1): 22-29 .
- ↑ بروثرو، دونالد ر.؛ شوخ ، روبرت م. (2002). القرون والأنياب والزعانف: تطور الثدييات ذات الحوافر . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-7135-1.
- عائلة Amynodontidae
- بيريسوداكتيلا ما قبل التاريخ
- انقراضات العصر الميوسيني
- الظهور الأول في العصر الإيوسيني
- عائلات الثدييات ما قبل التاريخ
