النوم في السمك

يمكن تعريف النوم لدى الطيور والثدييات بإغلاق العينين وأنماط كهربائية نموذجية في القشرة المخية الحديثة ، لكن الأسماك تفتقر إلى الجفون والقشرة المخية الحديثة. ومع ذلك، فإن سمكة الأوسكار هذه هادئة سلوكياً في الليل، إذ تستلقي بلا حراك على القاع وعيناها متجهتان إلى الأسفل، ويمكن القول إنها نائمة.

يُعدّ ما إذا كانت الأسماك تنام أم لا مسألةً مفتوحة، لدرجة أنها ألهمت عناوين العديد من كتب العلوم الشعبية. [ 1 ] [ 2 ] في الطيور والثدييات، يُعرَّف النوم بإغلاق العينين ووجود أنماط نموذجية من النشاط الكهربائي في الدماغ، بما في ذلك القشرة المخية الحديثة ، لكن الأسماك تفتقر إلى الجفون والقشرة المخية الحديثة. ويُشتبه في أن بعض الأنواع التي تعيش دائمًا في أسراب أو التي تسبح باستمرار (بسبب الحاجة إلى تهوية الخياشيم بالدفع ، على سبيل المثال) لا تنام أبدًا. [ 3 ] كما يُثار الشك حول بعض الأنواع العمياء التي تعيش في الكهوف . [ 4 ] [ 5 ]

مع ذلك، يبدو أن بعض الأسماك الأخرى تنام، خاصةً عند استخدام معايير سلوكية بحتة لتحديد النوم. [ 6 ] [ 7 ] على سبيل المثال، تصبح أسماك الزيبرا ، [ 8 ] والبلطي ، [ 9 ] والتنش ، [ 10 ] والقط البني ، [ 11 ] وقرش الانتفاخ [ 12 ] بلا حراك ولا تستجيب في الليل (أو في النهار، في حالة قرش الانتفاخ)؛ بل يمكن رفع سمكة الخنزير الإسبانية وسمكة الرأس الأزرق باليد إلى السطح دون أن تُبدي أي استجابة. من ناحية أخرى، تتعطل أنماط النوم بسهولة، وقد تختفي تمامًا خلال فترات الهجرة والتكاثر ورعاية الصغار. [ 13 ]

النوم السلوكي

بدلاً من فحص نشاط الدماغ لتحديد أنماط النوم، يتمثل أحد البدائل في دراسة أي دورات راحة/نشاط قد تشير إلى "نوم سلوكي". تتميز الطيور والثدييات بالمعايير السلوكية الأربعة التالية التي تميز النوم، ويمكن تطبيقها على الأسماك: (1) الخمول لفترات طويلة؛ (2) وضعية راحة نموذجية، غالباً في مأوى نموذجي؛ (3) التناوب مع النشاط في دورة مدتها 24 ساعة؛ (4) عتبات استثارة عالية. وبناءً على هذه المعايير، لوحظ نوم العديد من أنواع الأسماك. [ 7 ] تتمثل وضعية النوم النموذجية لسمكة السلور البني في مد زعانفها، ووضع ذيلها بشكل مسطح على القاع، وميل جسمها إلى أحد الجانبين بزاوية تتراوح بين 10 و30 درجة عن الوضع الرأسي، وانخفاض معدل ضربات القلب والتنفس بشكل ملحوظ عن المعدل الطبيعي، وانخفاض حساسيتها للصوت واللمس. [ 14 ] [ 15 ] تبقى أسماك البلطي الموزمبيقية ساكنة في القاع ليلاً، مع انخفاض معدل التنفس وانعدام حركة العين، ولا تستجيب بسهولة للتيارات الكهربائية أو تقديم الطعام كما تفعل نهاراً. [ 16 ] وفي الليل، يطفو سمك اللوتش (Misgurnus dabryanus ) على سطح الماء مع انخفاض معدل التنفس وقلة الحساسية للمؤثرات الخارجية. [ 17 ] ويمكن لأسماك قرش بورت جاكسون وأسماك قرش الدرافت بورد أن تستلقي على القاع وأعينها مغلقة لفترات طويلة، مع انخفاض الحساسية للتحفيز الكهربائي [ 18 ] وينخفض ​​معدل الأيض لديها خلال هذه الفترات. [ 19 ] وفي الليل، يمكن التقاط أسماك الخنزير الإسباني ، وسمك الرأس الأزرق ، وسمك الرأس (Halichoeres bivittatus) ، وسمك الكنار (Tautogolabrus adspersus )، وحتى أسماك قرش الريكويم ، باليد دون إثارة أي استجابة. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] أشارت دراسة رصدية أجريت عام 1961 على ما يقرب من 200 نوع في أحواض السمك العامة الأوروبية إلى العديد من حالات النوم الظاهر. [ 24 ]

يستطيع الغواصون بسهولة رؤية الأسماك وهي تستقر ليلاً في ملاجئ نموذجية، مثل الثقوب والشقوق، وتحت الحواف الصخرية، وبين النباتات، وداخل الإسفنج، أو مدفونة في الرمال. [ 25 ] ويمكن الحصول على حماية إضافية من إفرازات خاصة، مثل الغلاف المخاطي الذي تنتجه عدة أنواع من أسماك الرأسيات وأسماك الببغاء ، إما حول الأسماك نفسها أو عند فتحة مأواها. تحمي هذه الأغلفة الأسماك النائمة من المفترسات [ 26 ] والطفيليات الخارجية. [ 27 ]

في المختبر، تتناوب فترات الخمول مع فترات النشاط على مدار 24 ساعة، أو ما يقارب ذلك عندما تكون ظروف الإضاءة ثابتة. وقد تم توثيق الإيقاعات اليومية للنشاط في أكثر من 40 نوعًا مختلفًا من الأسماك، بما في ذلك أسماك الهاج ، واللامبري ، وأسماك القرش ، والكارب ، والإكتالوريد ، والجيموتيد ، والسلمونيد ، واللبريد . [ 28 ] [ 29 ]

النوم الفسيولوجي

إحدى الخصائص الفسيولوجية للنوم تُعرف باسم " التنظيم المتوازن ". وهي فكرة مفادها أن الحيوانات تحتاج إلى كمية ثابتة تقريبًا من النوم يوميًا، بحيث إذا حُرم حيوان ما من النوم ليوم واحد، فإن كمية النوم تميل إلى "التعويض" (الزيادة) في الأيام القليلة التالية. وقد لوحظ هذا في أسماك الزيبرا . ففي الليل، تبدو أسماك الزيبرا وكأنها تطفو في عمود الماء، إما أفقيًا أو مع رفع رأسها قليلًا. ويقل معدل حركة الفم والخياشيم إلى النصف تقريبًا، ويصبح إيقاظها أصعب بمرتين مما هو عليه خلال النهار. وإذا حُرمت من هذا السلوك الشبيه بالنوم، فإن فترات النوم اللاحقة تصبح أطول، ويكون عتبة الإيقاظ أعلى من المعتاد، مما يشير إلى تأثير ارتدادي. [ 30 ] [ 31 ] وبالمثل، في أسماك البلطي المدان وسمك السلمون المرقط البني، ينخفض ​​النشاط في الأيام التي تلي تعطيلًا تجريبيًا لسلوك الراحة الطبيعي للأسماك في الليل. [ 32 ] [ 33 ]

قلة النوم

كان البوذيون الماهايانا يعتقدون تقليديًا أن الأسماك لا تنام أبدًا، فأصبحت رمزًا لليقظة. في الصورة طبلة مجوفة ذات شق تُسمى " السمكة الخشبية" أو "كتلة المعبد الصيني". تُستخدم هذه الطبول عند ترتيل السوترا للحفاظ على الإيقاع وتذكير الممارسين بالبقاء متيقظين. [ 34 ]

تسبح العديد من أنواع الأسماك السطحية ، مثل سمك البلوفيش ، والماكريل الأطلسي ، والتونة ، والبونيتو ، وبعض أنواع أسماك القرش، باستمرار ولا تُظهر أي علامات، سلوكية أو غيرها، تدل على النوم. [ 35 ] [ 3 ] وقد طُرحت فكرة أن إحدى وظائف النوم هي تمكين الدماغ من ترسيخ المعلومات التي تعلمها خلال فترة نشاط الحيوان الطبيعية في الذاكرة. قد لا يتمكن الدماغ من القيام بذلك وهو لا يزال يتعرض لمحفزات ومعلومات جديدة للمعالجة. لذلك، يتمثل دور النوم في إيقاف المدخلات الحسية بشكل دوري للسماح للدماغ بتكوين الذكريات. تسبح الأنواع السطحية في بيئة مائية مفتوحة حيث تكون المحفزات الجديدة نادرة. في مثل هذه الأنواع، تكون المدخلات الحسية منخفضة للغاية لدرجة أن تكوين الذاكرة يمكن أن يحدث حتى لو استمرت السمكة في الحركة (نشاط متكرر) ولم تنم بالمعنى التقليدي للكلمة. [ 36 ]

تعيش بعض مجموعات سمك التترا المكسيكي في كهوف مظلمة بشكل دائم. وهي مشتقة من مجموعات سطحية لا تزال موجودة. تُظهر الأسماك السطحية فترة خمول متواصلة تتراوح بين 3 و6 ساعات يوميًا، تُفسر على أنها نوم، بينما تُظهر الأسماك التي تعيش في الكهوف نشاطًا مستمرًا، مما يشير إلى أن النوم قد فُقد خلال التطور في هذه المجموعات التي تعيش في بيئة خالية من المؤشرات الزمنية اليومية. [ 37 ]

تنام أسماك الدامسيل النهارية عادةً بلا حراك في شقوق الشعاب المرجانية ليلاً، لكن ثلاثة أنواع منها ( الكروميس الأخضر ، والدامسيل ذو الحواف، والدامسيل ذو الذيل الأبيض ) تقضي الليل بين فروع المرجان حيث تضرب زعانفها بمعدل ضعف معدل سباحتها النهارية المعتادة تقريبًا. يُولّد هذا تيارات مائية تُبقي المنطقة الداخلية من المرجان (وبالتالي الأسماك نفسها) غنية بالأكسجين، بمستويات أعلى بأربع مرات تقريبًا مما هي عليه في غياب الأسماك. ورغم نشاط هذه الأسماك (غالبًا بطريقة متكررة)، إلا أنها لا تستجيب للضوء أو لوجود مفترسات محتملة. وقد أطلق الباحثون الذين وثّقوا هذا السلوك عليه اسم "السباحة أثناء النوم". [ 38 ]

قد يغيب النوم أيضًا خلال فترات محددة من حياة السمكة. فالأنواع التي عادةً ما تكون خاملة ليلًا تصبح نشطة ليلًا ونهارًا خلال موسم التكاثر. [ 39 ] تتخلى العديد من الأنواع البالغة عن النوم ليلًا وتُهوي بيضها ليلًا ونهارًا لأيام متتالية. وقد لوحظ ذلك في سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك ، [ 40 ] وسمكة البلطي المدانة وسمكة البلطي قوس قزح ، [ 41 ] [ 42 ] وأنواع مختلفة من سمكة الدامسيل ، [ 43 ] [ 44 ] وسمكة القاروص صغيرة الفم وسمكة القاروص كبيرة الفم ، [ 45 ] [ 46 ] وسمكة السلور البنية . [ 47 ] بعض الأنواع النهارية، مثل سمكة التوتوغ (Tautoga onitis) ، تصبح نشطة ليلًا ونهارًا أثناء الهجرة. [ 48 ] في سمكة البلطي الموزمبيقية ، لوحظ النوم لدى الأسماك البالغة، ولكن ليس لدى الأسماك اليافعة. [ 49 ]

قد تختلف بعض الأنواع في توقيت فترات نشاطها/خمولها اليومي، وبالتالي يُفترض في توقيت نومها أيضًا. [ 13 ] ضمن نفس مجموعات أسماك الزينة الذهبية في المختبر ، قد يكون بعض الأفراد نهاريين تلقائيًا بينما يكون البعض الآخر ليليًا. [ 50 ] يمكن أن تكون أسماك الزينة الذهبية نهارية أيضًا إذا كان الطعام متوفرًا بكثرة خلال النهار، أو ليلية إذا كان الطعام متوفرًا في الليل. [ 51 ] يكون سمك السلمون نهاريًا في الغالب عندما تكون درجة الحرارة مرتفعة، ولكنه يصبح أكثر ليلية إذا انخفضت درجة الحرارة بشكل حاد. [ 52 ] في خطوط العرض العليا، يكون سمك البوربوت ، وسمك السكلبين ، وسمك السلور البني في الأسر ليليًا في الصيف، ولكنه يصبح نهاريًا في ظل فترة الإضاءة القصيرة لفصل الشتاء القطبي. [ 53 ] [ 54 ] في الأسر، يكون سمك المصاص الأبيض (Catostomus commersonii) نهاريًا عندما يعيش في سرب، ولكنه ليلي عندما يعيش بمفرده. [ 55 ]

النوم أحادي النصف الدماغي

بعض الأسماك (مثل أسماك الراي والقرش ) تنام بنصف دماغ واحد، أي أنها تُدخل نصف دماغها في حالة سبات بينما يبقى النصف الآخر نشطًا، وتسبح أثناء نومها. [ 56 ] [ 57 ] مع ذلك، فإن النوم بنصف دماغ واحد أكثر شيوعًا في الحيوانات البحرية ( الثدييات المائية ) مثل الدلافين والحيتان والفقمات . يتناوب نصف الدماغ النائم، بحيث يحصل كلا النصفين على الراحة الكاملة. [ 58 ] [ 59 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. فيلدمان، د. (1989) متى تنام الأسماك؟ وأمور أخرى لا يمكن التنبؤ بها في الحياة اليومية. هاربر آند رو، نيويورك.
  2. وايس، جيه إس (2011) هل تنام الأسماك؟ إجابات رائعة على أسئلة حول الأسماك. مطبعة جامعة روتجرز، نيو برونزويك.
  3. 1 2 كافانو، جيه إل (يوليو 1998). "الفقاريات التي لا تنام أبدًا: دلالات على الوظيفة الأساسية للنوم". نشرة أبحاث الدماغ. 46 ( 4): 269-279 . doi : 10.1016/ S0361-9230 (98)00018-5 . PMID 9671258. S2CID 6626805 .  
  4. بارزيفال، ج. (1993): علم البيئة السلوكي للأسماك التي تعيش في الكهوف؛ ص 573-606 في : بيتشير، تي جيه (محرر)، سلوك الأسماك العظمية؛ لندن: تشابمان وهول.
  5. دوبويه، إي آر؛ كين، إيه سي؛ بوروفسكي، آر إل (2011). "التقارب التطوري بشأن فقدان النوم في تجمعات أسماك الكهوف". علم الأحياء الحالي . 21 (8): 671-676 . رمز Bibcode : 2011CBio...21..671D . doi : 10.1016/j.cub.2011.03.020 .
  6. كامبل، سكوت س.؛ توبلر، إيرين (سبتمبر 1984). "نوم الحيوانات: مراجعة لمدة النوم عبر التطور السلالي" . مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 8 (3): 269-300 . Bibcode : 1984NBRev...8..269C . doi : 10.1016/0149-7634(84)90054-X . PMID 6504414 . 
  7. 1 2 نورمان، هيلينا؛ مونسون، أميليا؛ كورتيز، دافني؛ كويك، باربرا؛ كيلين، شون س. (2024-06-11). "التفاعل بين النوم وعلم وظائف الأعضاء البيئية، والسلوك، والاستجابات للتغير البيئي لدى الأسماك" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 227 (11): jeb247138. Bibcode : 2024JExpB.227B7138N . doi : 10.1242/jeb.247138 . ISSN 0022-0949 . PMC 11213526. PMID 38860399 .   
  8. زدانوفا، IV، وانغ، SY، ليكلير، OU، ودانيلوفا، NP (2001) يعزز الميلاتونين حالة شبيهة بالنوم في أسماك الزيبرا، أبحاث الدماغ 903: 263-268. يوكوجاوا، T، مارين، W، فاراكو، J، بيزيرون، G، أبيلباوم، L، وآخرون (2007) توصيف النوم في أسماك الزيبرا والأرق في طفرات مستقبلات الهيبوكريتين، مجلة PLOS Biology، المجلد 5، العدد 10، e277 doi : 10.1371/journal.pbio.0050277 والنقد والرد، في مجلة PLoS Biology
  9. شابيرو، سي إم، وهيبورن، إتش آر (1976) النوم في سمكة تعيش في أسراب، تيلابيا موسامبيكا ، علم وظائف الأعضاء والسلوك 16: 613-615
  10. ^ Peyrethon، J.، and Dusan-Peyrethon، D. (1967) Étude polygraphique du Cycle Veille-Sommeil d'un Téléostéen ( Tinca tinca )، Compte-Rendus de la Société de Biologie 161: 2533-2537
  11. تيتكوف، إي إس (1976) خصائص الدورية اليومية لليقظة والراحة في سمكة الثور البنية ( Ictalurus nebulosus )، مجلة الكيمياء الحيوية التطورية وعلم وظائف الأعضاء 12:305-309.
  12. نيلسون، دي آر، وجونسون، آر إتش (1970) إيقاعات النشاط اليومي في أسماك القرش الليلية التي تعيش في القاع Heterodontus francisci و Cephaloscyllium ventriosum ، كوبيا 1970: 732-739.
  13. 1 2 ريبس، إس جي (2002) مرونة إيقاعات النشاط اليومي والإيقاعات اليومية في الأسماك، مراجعات في بيولوجيا الأسماك ومصايد الأسماك 12: 349-371.
  14. تيتكوف، إي إس (1976) خصائص الدورية اليومية لليقظة والراحة في سمكة الثور البنية ( Ictalurus nebulosus )، مجلة الكيمياء الحيوية التطورية وعلم وظائف الأعضاء 12: 305-309.
  15. كارمانوفا، آي جي، وبيليتش، إيه آي، ولازاريف، إس جي (1981) دراسة فيزيولوجية كهربائية لحالات اليقظة والنوم في الأسماك والبرمائيات، الصفحات 181-202 في : آليات الدماغ للسلوك في الفقاريات الدنيا (تحرير بي آر لامينغ). مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج.
  16. شابيرو، سي إم، وهيبورن، إتش آر (1976) النوم في سمكة تعيش في أسراب، تيلابيا موسامبيكا . علم وظائف الأعضاء والسلوك 16: 613-615.
  17. ^ تشانغ، ن.؛ لو، دبليو؛ تشن، ب. تشانغ، S.؛ تشانغ، ص. تشن، د.؛ هوانغ، إكس. (2022). "سلوك جديد: "العائمة" من Paramisgurnus dabryanus loaches". علم سلوك الحيوان التطبيقي . 246 105510. دوى : 10.1016/j.applanim.2021.105510 .
  18. ^ كيلي، مل. سبريتزينبارث، إس؛ كير، CC. هيمي، JM. ليسكو، جا؛ رادفورد، سي آر؛ كولين، إس بي (2021). “النوم السلوكي في نوعين من أسماك القرش الضخ الشدق ( Heterodontus portusjacksoni و Cephaloscyllium isabellum )”. أبحاث النوم . 30e13139 . دوى : 10.1111/sr.13139 (غير نشط في 11 يناير 2026).{{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من يناير 2026 ( رابط )
  19. كيلي، مايكل ل.؛ كولينز، سيلوين ب.؛ ليسكو، جون أ.؛ هيمي، جان م.؛ كولين، شون ب.؛ رادفورد، كريج أ. (2022-03-09). " حفظ الطاقة يميز النوم لدى أسماك القرش" . رسائل علم الأحياء . 18 (3) 20210259. doi : 10.1098/rsbl.2021.0259 . PMC 8915397. PMID 35259943 .  
  20. تاوبر، إي إس، ويتزمان، إي دي، وكوري، إس آر (1969) حركات العين أثناء الخمول السلوكي لدى بعض أسماك الشعاب المرجانية في برمودا. اتصالات في علم الأحياء السلوكي أ 3: 131-135.
  21. تاوبر، إي إس (1974) تطور النوم، الصفحات 133-172 في : التقدم في أبحاث النوم، المجلد 1 (تحرير إي دي ويتزمان). منشورات سبيكتروم، نيويورك.
  22. كلارك، إي. (1973) أسماك القرش "النائمة" في المكسيك. عالم الطبيعة تحت الماء 8: 4-7.
  23. ديو، سي بي (1976) مساهمة في تاريخ حياة سمكة الكانر، تاوتوغولابروس أدسبرسوس ، في مضيق جزيرة فيشرز، كونيتيكت. علوم تشيسابيك 17: 101-103.
  24. ^ ويبر، إي. (1961) Über Ruhelagen von Fischen، Zeitschrift für Tierpsychologie 18: 517–533.
  25. ريبس، إس جي (1992) النوم، الخمول، والإيقاعات اليومية في الأسماك. الصفحات 127-135 في كتاب الإيقاعات في الأسماك (إم إيه علي، محرر). بلينوم، نيويورك.
  26. وين، إتش إي، وبارداش، جيه إي (1959) اختيار الغذاء التفاضلي بواسطة ثعابين الموراي ودور محتمل للغلاف المخاطي لأسماك الببغاء في الحد من الافتراس. علم البيئة 40: 296-298.
  27. غروتر، أ.س.، رومني، ج.ج.، سنكلير-تايلور، ت.، والدي، ب.، وفرانكلين، س.إ. (2011) شرانق المخاط السمكي: "شبكات البعوض" في البحر. رسائل علم الأحياء 7: 292-294.
  28. ريبس إس جي (2011) الإيقاعات اليومية في الأسماك. في : فاريل إيه بي، (محرر)، موسوعة فسيولوجيا الأسماك: من الجينوم إلى البيئة، المجلد 1، الصفحات 736-743. سان دييغو: أكاديميك برس.
  29. زدانوفا، آي. وريبس، إس. جي. (2006). الإيقاعات اليومية في الأسماك. الصفحات 197-238 في فسيولوجيا الأسماك، المجلد 24: سلوك وفسيولوجيا الأسماك (تحرير: ك. أ. سلومان، ر. و. ويلسون، وس. بالشاين). إلسيفير، نيويورك.
  30. زدانوفا، آي في، وانغ، إس واي، ليكلير، أو يو، ودانيلوفا، إن بي (2001) يعزز الميلاتونين حالة شبيهة بالنوم في أسماك الزيبرا. أبحاث الدماغ 903: 263-268.
  31. يوكوغاوا، ت.، مارين، و.، فاراكو، ج.، بيزيرون، ج.، أبيلباوم، ل.، تشانغ، ج.، روزا، ف.، مورين، ب.، ومينيو، إ. (2007) توصيف النوم في أسماك الزيبرا والأرق في طفرات مستقبلات الهيبوكريتين. مجلة PLOS Biology 5: 2379-2397.
  32. توبلر، آي.، وبوربيلي، أ.أ. (1985) تأثير الحرمان من الراحة على النشاط الحركي للأسماك. مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ 157: 817-822.
  33. فوروساوا، تشيهارو؛ كويزومي، إيتسورو (مارس 2024). "النوم السلوكي في أسماك السلمونيات ذات النشاط اليومي المرن" . سلوك الحيوان . 209 : 43-52 . Bibcode : 2024AnBeh.209...43F . doi : 10.1016/j.anbehav.2023.12.013 .
  34. ↑ بليدز ، جيمس (1992). آلات الإيقاع وتاريخها . ويستبورت: بولد سترومر. ص 115. ISBN  978-0-933224-61-2.
  35. أولا، ب. ل.، وستودولم، أ. ل. (1978). الجوانب المقارنة لإيقاعات نشاط سمك التوتوغ ( Tautoga onitis )، وسمك البلوفيش (Pomatomus saltatrix )، وسمك الإسقمري الأطلسي ( Scomber scombrus )، وعلاقتها بعاداتها الحياتية. الصفحات 131-151 في : النشاط الإيقاعي للأسماك (تحرير ج. إ. ثورب). دار النشر الأكاديمية، لندن.
  36. كافانو، جيه إل (2010) التجمع في أسراب من قبل الأسماك النشطة باستمرار: أدلة على الوظيفة النهائية للنوم، الصفحات 57-85 في : تطور النوم: منظورات تطورية ووظيفية (محررون: ماكنمارا، بي، بارتون، آر إيه، ونون، سي إل). مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج.
  37. ^ الشمال، أو. مازا كاستانيدا، إل سي؛ مانينغ، الإمارات العربية المتحدة؛ أكريتي، ر. غلوسينكامب، أ؛ غلوسيمكامب، L.؛ سوانسون، ن.؛ هيرنانديز لوزانو، J .؛ جاردونو سناشيز، م.؛ دياز كروز، JA؛ كووالكو، JE. ماكغو، SE؛ كين، AC. أورنلاس جارسيا، CP (2025). “فقدان النوم على نطاق واسع في مجموعات متطورة بشكل مستقل من أسماك الكهف التي يتم اصطيادها من البرية”. آي ساينس . 28 (12) 113940: e13139. bioRxiv 10.1101/2024.10.29.619241 . دوى : 10.1016/j.isci.2025.113940 . 
  38. غولدشميد، ر.، هولزمان، ر.، ويهس، د.، وجينين، أ. (2004) تهوية الشعاب المرجانية بواسطة الأسماك النائمة السابحة. علم البحيرات وعلم المحيطات 49: 1832-1839.
  39. هيلمان، جي إس، 1993، سلوك الأسماك في النهار والليل والشفق، ص 479-512 في: سلوك الأسماك العظمية، الطبعة الثانية (تي جيه بيتشير، محرر)، تشابمان وهول، لندن.
  40. ريبس، إس جي، ووريسكي، إف جي، وفيتزجيرالد، جي جي (1984) الأنماط اليومية لنشاط التهوية، وتنفس البيض، والسلوك الليلي لذكور سمك الشوك ثلاثي الأشواك، Gasterosteus aculeatus L. (f. trachurus ). المجلة الكندية لعلم الحيوان 62: 329-334.
  41. ريبس، إس جي، وكولجان، بي دبليو (1991) الرعاية الليلية للبيض والإيقاعات اليومية لنشاط التهوية في نوعين من أسماك البلطي النهارية عادةً، Cichlasoma nigrofasciatum و Herotilapia multispinosa ، سلوك الحيوان 41، 303-311.
  42. لافيري، آر جيه، وريبس، إس جي (1994) تأثير إزالة الشريك على الدفاع الأبوي الحالي واللاحق في سمكة السكليد المدانة، سيكلاسوما نيغروفاسياتوم (الأسماك: السكليدي). علم السلوك 97: 265-277.
  43. ألبريشت، هـ. (1969) سلوك أربعة أنواع من أسماك الدامسيل الأطلسية من كولومبيا ، أمريكا الجنوبية، ( Abudefduf saxatilis ، A. taurus ، Chromis multilineata ، C. cyanea ؛ Pisces، Pomacentridae). مجلة علم نفس الحيوان 26: 662-676.
  44. إيمري، أ.ر. (1973ب) علم البيئة المقارن وعلم العظام الوظيفي لأربعة عشر نوعًا من أسماك الدامسيل (الأسماك، بوميسنتريداي) في أليغاتور ريف، فلوريدا كيز. نشرة العلوم البحرية 23: 649-770.
  45. هينش، إس جي وكولينز، إن سي (1991) أهمية الدفاع النهاري والليلي عن العش في ميزانية الطاقة لسمك القاروص صغير الفم الذكر: رؤى من الملاحظات المباشرة بالفيديو. معاملات الجمعية الأمريكية لمصايد الأسماك 120: 657-663.
  46. كوك، إس جيه، فيليب، دي بي، وويذر هيد، بي جيه (2002) أنماط رعاية الوالدين وطاقة سمك القاروص صغير الفم ( Micropterus dolomieu ) وسمك القاروص كبير الفم ( Micropterus salmoides ) التي تمت مراقبتها باستخدام أجهزة إرسال النشاط. المجلة الكندية لعلم الحيوان 80: 756-770.
  47. هيلمان، جي إس (1993) سلوك الأسماك في النهار والليل والشفق، ص 479-512 في : سلوك الأسماك العظمية، الطبعة الثانية (تحرير تي جيه بيتشير). تشابمان وهول، لندن.
  48. أولا، ب. ل.، وستودولم، أ. ل. (1978). الجوانب المقارنة لإيقاعات نشاط سمك التوتوغ ( Tautoga onitis )، وسمك البلوفيش (Pomatomus saltatrix )، وسمك الإسقمري الأطلسي ( Scomber scombrus )، وعلاقتها بعاداتها الحياتية. الصفحات 131-151 في كتاب النشاط الإيقاعي للأسماك (تحرير ج. إ. ثورب). دار النشر الأكاديمية، لندن.
  49. شابيرو، سي إم، وكليفورد، سي جيه، وبورسوك، دي. (1981) تطور النوم في الأسماك. الصفحات 171-180 في : آليات الدماغ للسلوك في الفقاريات الدنيا (تحرير بي آر لامينغ). مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج.
  50. سانشيز-فاسكيز، إف جيه، مدريد، جيه إيه، زامورا، إس، وتاباتا، إم. (1997) تزامن التغذية مع إيقاعات النشاط الحركي في سمكة الزينة الذهبية يتم بوساطة مذبذب إيقاعي يومي قابل للتزامن مع التغذية. مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ 181: 121-132.
  51. شبييلر، ر. إي.، ونوسكي، ت. أ. (1984) تأثيرات الفترة الضوئية وجدول التغذية على التغيرات اليومية في النشاط الحركي، والكورتيزول، والثيروكسين في أسماك الزينة الذهبية. معاملات الجمعية الأمريكية لمصايد الأسماك 113: 528-539.
  52. فريزر، إن إتش سي، ميتكالف، إن بي، وثورب، جيه إي (1993) التحول المعتمد على درجة الحرارة بين البحث عن الطعام النهاري والليلي في سمك السلمون. وقائع الجمعية الملكية في لندن ب 252: 135-139.
  53. إريكسون، ل.-أ. (1978) الليليّة مقابل النهاريّة: الازدواجية داخل أفراد الأسماك. الصفحات 69-89 في : النشاط الإيقاعي للأسماك (تحرير ج. إ. ثورب). دار النشر الأكاديمية، لندن.
  54. مولر، ك. (1978) مرونة النظام اليومي للأسماك عند خطوط العرض المختلفة. الصفحات 91-104 في : النشاط الإيقاعي للأسماك (تحرير جيه إي ثورب). دار النشر الأكاديمية، لندن.
  55. كافالييرز، م. (1980) النشاط اليومي لسمك المصاص الأبيض، كاتوستوموس كومرسوني : مقارنة بين الأسماك الفردية والأسماك التي تعيش في أسراب. المجلة الكندية لعلم الحيوان 58: 1399-1403.
  56. "هل تنام الأسماك؟" . مؤسسة النوم . 10-09-2021 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-08-2022 .
  57. زيغا، ليزا؛ Phys.org. "باحثون يصممون نموذجًا للنوم أحادي النصف الدماغي لدى البشر" . phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أغسطس 2022 .
  58. هيكر، بروس (2 فبراير 1998). "كيف تنام الحيتان والدلافين دون أن تغرق؟" . مجلة ساينتفك أمريكان .تمت أرشفة هذه النسخة بتاريخ 16 فبراير 2017 على موقع Wayback Machine.
  59. "الفقمات تنام بنصف دماغها فقط في كل مرة" . Oceana.org . 12 مارس 2013.