سباندرل (علم الأحياء)

أثار اقتراح غولد وليونتين سيلاً من الانتقادات، وصفها غولد بأنها تستند إلى جانبين. ^{[ 5 ]} أولاً، طُرح ادعاء مصطلحي مفاده أن "الزوايا المثلثية" في كاتدرائية سان ماركو لم تكن زوايا مثلثية على الإطلاق، بل كانت أجزاءً متدلية . رد غولد قائلاً: "يمكن توسيع نطاق مصطلح الزاوية المثلثية من استخدامه المعماري الخاص بالمنتجات الثانوية ثنائية الأبعاد إلى المعنى العام لـ"المساحات المتبقية"، وهو تعريف يشمل بشكل صحيح الأجزاء المتدلية في سان ماركو." ^{[ 5 ]}

زعم نقاد آخرون، مثل دانيال دينيت ، (في كتابه "فكرة داروين الخطيرة " وغيره) أن هذه الأقواس المثلثية ليست مجرد نتاج ثانوي معماري كما افترض غولد وليونتين. ويجادل دينيت بأن بدائل الأقواس المثلثية، مثل الكوابيل أو الزوايا المقوسة ، كانت ستؤدي الغرض نفسه من الناحية المعمارية، ولكن تم اختيار الأقواس المثلثية عمدًا لقيمتها الجمالية . ^{[ 2 ] [ 6 ]} ورأى نقاد مثل إتش. ألين أور أن إغفال ليونتين وغولد لهذا الأمر يُظهر استهانتهما بانتشار التكيفات الموجودة في الطبيعة. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

ردّ غولد بأن النقاد يتجاهلون أن القيمة الانتقائية اللاحقة مسألة منفصلة عن النشأة كنتيجة حتمية للبنية؛ وقد لخص استخدامه لمصطلح "الزوائد التطورية" في عام 1997 قائلاً: "يحتاج علم الأحياء التطوري إلى مصطلح صريح كهذا للسمات الناشئة كمنتجات ثانوية، وليست تكيفات، مهما كانت فائدتها العملية اللاحقة  ... يجب دائمًا فصل أسباب الأصل التاريخي عن المنافع الحالية؛ فقد أعاق خلطهما بشكل خطير التحليل التطوري للشكل في تاريخ الحياة." ويستشهد غولد بالأعضاء التناسلية المذكرة للضباع الإناث ^{[ 8 ]} وغرفة حضانة بعض القواقع كأمثلة على الزوائد التطورية. ^{[ 9 ]}

يُحدد غولد (1991) بعض الاعتبارات لتحديد أو رفض صفة "الضلع" في بنية ما، مشيرًا أولًا إلى أن البنية التي نشأت كضلع من خلال التكيف الأولي قد تكون قد صُقلت لاحقًا لتناسب وظيفتها الحالية عبر مجموعة من التكيفات الثانوية. وبالتالي، لا يُمكن استخدام مدى ملاءمة البنية لوظيفة معينة كأساس لتحديد أو رفض صفة "الضلع". كما أن طبيعة الوظيفة الحالية للبنية لا تُشكل أساسًا لتحديد أو رفض هذه الصفة، ولا يرى غولد أن لأصل البنية أي علاقة بمدى أو حيوية دور لاحق تم توظيفه، بل يُركز على المعنى التطوري اللاحق للبنية. ويبدو أن هذا يُشير إلى أن تصميم الضلع واستخدامه الثانوي قد يُؤثران في العملية التطورية، وبالتالي يُحددان السمات الرئيسية للبنية بأكملها. أما الأسس التي يقبلها غولد لاعتبارها صالحة لتحديد أو رفض صفة "الضلع" فهي الترتيب التاريخي والتشريح المقارن . ^{[ 10 ]} يتضمن الترتيب التاريخي استخدام الأدلة التاريخية لتحديد السمة التي نشأت كتكيف أساسي والسمة التي ظهرت لاحقًا كمنتج ثانوي مُستَغَل. في غياب الأدلة التاريخية، تُستخلص استنتاجات حول تطور البنية من خلال التشريح المقارن. تُستَحصَل على الأدلة بمقارنة الأمثلة الحالية للبنية في سياق تصنيفي ، ومن ثم محاولة تحديد ترتيب تاريخي من التوزيع الناتج عن الجدولة. ^{[ 11 ]}

يُقترح ذقن الإنسان كمثال على سمة زائدة، إذ أن الإنسان الحديث ( Homo sapiens ) هو النوع الوحيد الذي يمتلك ذقنًا، وهي سمة تشريحية غير معروفة الوظيفة. ^{[ 12 ]} في المقابل، يُقترح أن الذقن قد يكون نتاجًا للانتقاء الطبيعي، استنادًا إلى تحليل معدل تطور الذقن في السجل الأحفوري. ^{[ 13 ]}

من الأمثلة الشائعة على الأعضاء الزائدة السرة : فهي نتاج ثانوي ضروري ولكنه غير مؤثر على اللياقة البدنية للحبل السري في الثدييات المشيمية . ^{[ 14 ] [ 15 ]}

يوجد خلاف بين الخبراء حول ما إذا كانت اللغة عنصراً ثانوياً.

جادل كلٌّ من اللغوي نعوم تشومسكي وغولد نفسه بأن اللغة البشرية ربما نشأت كظاهرة ثانوية. ^{[ 16 ] [ 17 ]} يكتب تشومسكي أن ملكة اللغة ، وخاصية اللانهاية المنفصلة أو التكرار التي تلعب دورًا محوريًا في نظريته عن القواعد النحوية العالمية ، ربما تطورت كظاهرة ثانوية. ^{[ 16 ]} في هذا الرأي، أشار تشومسكي في البداية إلى أن اللغة هي نتيجة لزيادة حجم الدماغ وتعقيده، على الرغم من أنه لم يقدم إجابات قاطعة بشأن العوامل التي ربما أدت إلى بلوغ الدماغ الحجم والتعقيد اللذين تُعدّ اللانهاية المنفصلة نتيجةً لهما. يقول ستيفن بينكر وراي جاكندوف إن حجة تشومسكي غير مقنعة. ^{[ 18 ]} يزعم بينكر أن ملكة اللغة ليست ظاهرة ثانوية، بل هي نتيجة للانتقاء الطبيعي. ^{[ 19 ]}

يرى نيومير (1998) أن غياب التناظر وعدم الانتظام والخصوصية التي تتسامح معها القواعد النحوية العالمية، بالإضافة إلى اختلاف مبادئ تنظيم مكوناتها الفرعية، وما يترتب على ذلك من تنوع واسع في قواعد الربط بينها، دليلٌ على أن هذه السمات التصميمية لا تُعدّ تكيفًا ثانويًا. ويشير إلى أن القواعد النحوية العالمية لا يمكن أن تكون مشتقة ومستقلة في آنٍ واحد، وأن تشومسكي يريد أن تكون اللغة ظاهرة ثانوية و"عضوًا" في الوقت نفسه، حيث يُعرَّف العضو بأنه نتاج مخطط جيني مُخصَّص. ^{[ 20 ]} ويرد رودولف بوتا بأن تشومسكي قدّم تصوره لخاصية التكرار، لكنه لم يُقدّم نظرية لتطور ملكة اللغة ككل. ^{[ 21 ]}

يوجد خلاف بين الخبراء حول ما إذا كانت الموسيقى عنصراً ثانوياً أم لا.

كتب بينكر: "فيما يتعلق بالعلاقة السببية البيولوجية، فالموسيقى عديمة الفائدة. فهي لا تُظهر أي علامات على تصميمها لتحقيق هدفٍ ما، كطول العمر، أو إنجاب الأحفاد، أو الإدراك الدقيق للعالم والتنبؤ به"، و"أظن أن الموسيقى أشبه بكعكة لذيذة، حلوى رائعة صُنعت لإثارة مشاعر ستة على الأقل من قدراتنا العقلية." ^{[ 22 ]} وجد دنبار هذا الاستنتاج غريبًا، وذكر أنه "يقع ضحية ما يُمكن تسميته بمغالطة التداخل: 'لم يتسنَّ لي الوقت الكافي لتحديد ما إذا كان لشيء ما وظيفة أم لا تجريبيًا، لذا سأستنتج أنه من المستحيل أن تكون له وظيفة.'" ^{[ 23 ]} ويذكر دنبار أن هناك دورين محتملين على الأقل للموسيقى في التطور: "أحدهما دورها في التزاوج واختيار الشريك، والآخر دورها في الترابط الاجتماعي." ^{[ 23 ] [ 24 ]}