الثراوستوكيتريدات

الموسوعة الحرة

الثراوستوكيتريدات
صورة المجهر الإلكتروني الماسح للثراوستوكيتريد تظهر شبكة إكتوبلازمية.
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
الفرع : مُعْرقِل
الفرع : سار
الفرع : سترامينوبيلس
الشعبة: بيجيرا
فصل: متاهة
طلب: عصفور ثراوستوكيتريدا ، 1973
العائلات
  • الثورنيدا
  • أمفيفيليدي
  • أمفيتريميدي
  • ثنائيات الأجنحة
  • المستطيلات
  • سوروديبلوفريداي
  • ثراوستوكيتريداي
المرادفات

متاهات

الثراوستوكيتريدات هي كائنات حقيقية النواة وحيدة الخلية ( محللات ) منتشرة على نطاق واسع في النظم البيئية البحرية ، وتفرز إنزيمات بما في ذلك، على سبيل المثال لا الحصر ، الأميليز والبروتياز والفوسفاتيز . [1] [2] [3] [4] [5] [6] وهي أكثر وفرة في المناطق ذات الكميات العالية من الحطام والمواد النباتية المتحللة. [1] تلعب دورًا بيئيًا مهمًا في غابات المانجروف ، حيث تساعد في دورة المغذيات عن طريق تحلل المواد المتحللة. [7] [8] [9] [10] بالإضافة إلى ذلك، فهي تساهم بشكل كبير في تخليق أحماض أوميغا 3 الدهنية المتعددة غير المشبعة (PUFAs): حمض الدوكوساهيكسانويك (DHA)، وحمض الإيكوسابنتانويك (EPA)، وهي أحماض دهنية أساسية لنمو وتكاثر القشريات. [11] [12] [13] Thraustochytrids هي أعضاء في فئة Labyrinthulea ، وهي مجموعة من الكائنات الأولية التي تم تصنيفها سابقًا بشكل غير صحيح على أنها فطريات بسبب مظهرها وأسلوب حياتها المتشابهين. [14] مع ظهور تقنية تسلسل الحمض النووي، تم وضع labyrinthulomycetes بشكل مناسب مع أنواع أخرى من stramenopiles وتم تصنيفها لاحقًا كمجموعة من Labyrinthulomycetes .

هناك العديد من الخصائص الفريدة للثراوستوكيتريدات، بما في ذلك جدار الخلية المكون من قشور غير سليولوزية خارج الخلية، والأبواغ الحيوانية ذات الأسواط غير المتجانسة المميزة ، وشبكة إكتوبلازمية تنتجها البوثروسومات، والتي تستخدم للهضم خارج الخلية. [15] [16] [ 17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] تختلف الثراوستوكيتريدات مورفولوجياً طوال دورة حياتها. لديها دورة لاجنسية نباتية رئيسية، والتي يمكن أن تختلف حسب الجنس. [24] [10] في حين لوحظ التكاثر الجنسي في هذه المجموعة، إلا أنه لا يزال غير مفهوم بشكل جيد. [25]

تتمتع الثراوستوكيتريدات بأهمية تقنية حيوية خاصة بسبب تركيزاتها العالية من حمض الدوكوساهيكسانويك (DHA) وحمض البالمتيك والكاروتينات والستيرولات ، وكلها لها تأثيرات مفيدة على صحة الإنسان. [10] [17] [26] [27] [28] [29] [ 30 ] [31] [32] تعتمد الثراوستوكيتريدات على وفرة من الموارد مثل مصادر مختلفة من الكربون العضوي ( الفيتامينات والسكريات ) والأملاح غير العضوية طوال دورة حياتها. [33] [34] [ 35 ] [36] [37] [38] [39] [40] [41] ابتكر العلماء العديد من الاستخدامات المحتملة للثراوستوكيتريدات التي تنبع من زيادة تركيزات DHA والأحماض الدهنية والسكوالين في الجسم الحي إما عن طريق تغيير التركيب الجيني أو تكوين الوسط/التكييف. [42] [43] [44] [45] [46] [47] [48] كما كانت هناك بعض الاختراقات التي أدت إلى نقل الجينات إلى أنواع نباتية من أجل جعل عزل بعض الزيوت أسهل وأكثر فعالية من حيث التكلفة. [49] [50] يتم تربية Thraustochytrids حاليًا لاستخدامها في أعلاف الأسماك وإنتاج المكملات الغذائية للبشر والحيوانات. [51] [52] [53] بالإضافة إلى ذلك، يبحث العلماء حاليًا عن منهجيات جديدة لتحويل مياه الصرف الصحي إلى منتجات مفيدة مثل السكوالين، والتي يمكن استخدامها بعد ذلك لإنتاج الوقود الحيوي . [54] [55] [56] [57] [58]

علم التشكل

باعتبارها من فصيلة الفطريات المتاهية ، [14] تشترك الثراوستوكيتريدات في خصائص مميزة مع الكائنات الحية الأخرى في هذه المجموعة. وتشمل هذه، على سبيل المثال لا الحصر: الأبواغ الحيوانية ثنائية الأسواط التي لها سوط أمامي يحتوي على ماستيجونيمات ، وشبكة إكتوبلازمية تنتجها الطفيليات، وجدران خلوية متعددة الصفائح ذات قشور مشتقة من أجسام جولجي . [19] [20] [21] [22 ] [18] [ 16] [15] [23] [17] الثراوستوكيتريدات هي كائنات وحيدة الخلية، وتتميز بوجود كيس بوغ واحد فقط (أحادي المركز)، [59] [60] وشبكة إكتوبلازمية، وجدار خلوي متعدد الطبقات غير سليلوزي مصنوع من قشور دائرية متداخلة. [59] [61] على الرغم من الإشارة إليها غالبًا باسم الطحالب، إلا أنها لا تحتوي على بلاستيد، مما يجعلها كائنات غيرية التغذية إلزامية . [62]

جراثيم حيوانية ذات أسواط غير متجانسة.

في حالتها الخضرية، يبلغ قطر الثراوستوكيتريدات من 4 إلى 20 ميكرومترًا وتكون كروية أو شبه كروية الشكل. ولديها جدار خلوي متعدد الطبقات مصنوع من الجلاكتوز المكبر . [59] عادةً ما يكون كيس البوغ المفرد للثراوستوكيتريدات بيضاويًا أو كرويًا الشكل، ويختلف عبر الجنس. [63] في جنس بوتريوتشيريوم ، على سبيل المثال، تمت مقارنة شكل كيس البوغ بالعنب. [63] تحتوي الثراوستوكيتريدات على أبواغ حيوانية ثنائية السوط مع أسواط غير متجانسة نموذجية لأنواع أخرى من الستراتينوبيل. على الطرف الخلفي، يكون السوط قصيرًا، وعلى الطرف الأمامي، يبرز سوط طويل لامع. [61]

البنية التحتية الفائقة

داخل السيتوبلازم الحبيبي توجد جسيمات مفردة، وجسم مركزي ، وشبكة إندوبلازمية ، وميتوكوندريا ، وأجسام دهنية في بعض الحالات. تحتوي التراوستوكيتريدات على العديد من الميتوكوندريا ، وهي متعددة الأشكال ولها قمم أنبوبية. [61] تتكون جدران خلايا التراوستوكيتريدات من عديدات السكاريد المكبرتة، وهي متعددة الطبقات وغير سليولوزية. [18] [61] يشتق جدار الخلية من صهاريج الديكتوسوم أثناء نمو الثالوس ، حيث تتشكل قشور دائرية ( حويصلات ) على الغشاء القاعدي للاندماج. في التراوستوكيتريدات، يكون جدار الخلية غنيًا بالجلاكتوز والزيلوز . [18]

تتميز الثراوستوكيتريدات بشبكتها الإكتوبلازمية - وهي امتداد للغشاء البلازمي - الناشئة من البوثروسوم (المعروف أيضًا باسم الساجينوجينيتوسوم أو SAG). [19] الشبكة السيتوبلازمية أحادية الجانب، متحركة ، وتشبه الألياف الدقيقة عند عرضها تحت المجهر الإلكتروني الماسح . [64] [63] اعتمادًا على الجنس، قد تكون متفرعة أو غير متفرعة، ويُعتقد أنها تنشأ من جذع أو عضية واحدة. [18] [1] [65] تتمتع الشبكات الإكتوبلازمية بالقدرة على إفراز الإنزيمات التحللية ( السليلوز ، والأميليز ، والليباز ، والفوسفاتيز ، و/أو البروتياز ) لهضم المواد العضوية في الماء، وبالتالي تولي دور التحلل. [66] [1] [3] [4] [5] في إعدادات المختبر، ثبت أن الشبكة الإندوبلازمية للثراوستوكيتريدات قادرة على اختراق سبوروبولينين حبوب لقاح الصنوبر ، والذي يتألف من بوليمر مقاوم للغاية للتحلل الميكروبي. [67] [68] تسمى هذه العملية التجريبية إغراء حبوب اللقاح. [67] [68] بالإضافة إلى التحلل ، تشارك الشبكات الإندوبلازمية أيضًا في توفير وظيفة الالتصاق، بالإضافة إلى استيعاب المواد العضوية المهضومة (الامتصاص). [69]

دورة الحياة

دورة حياة الثراوستوكيتريدات معقدة بشكل عام، وتختلف من جنس إلى آخر، وتتكون عادةً من مراحل متعددة من أنواع الخلايا مثل الزووسبورانجيا ، والخلايا متعددة النوى ، والخلايا أحادية النواة، والخلايا الأميبية . [24] [70] [25]

خلايا ثراوستوكيتريد ذات خيوط إكتوبلازميدية تخضع للانقسام الثنائي.
رسم توضيحي لدورة حياة Thraustochytrid. (Aurantiochytrium acetophilum)

التكاثر اللاجنسي

تخضع جميع التراوستوكيتريدات لدورة حياة نباتية رئيسية ، تبدأ كخلية وحيدة النواة تخضع للانقسام النووي لتصبح متعددة النوى وتنضج إلى أكياس بوغية تطلق الأبواغ الحيوانية لبدء الدورة مرة أخرى. [10] بالتفرع من دورة الحياة النباتية الرئيسية، يمكن اتخاذ مسارات إضافية بناءً على السلالة. [10] تخضع التراوستوكيتريدات لانقسام الخلايا بطريقتين رئيسيتين: من خلال كيس بوغ حيواني أو من خلال التقسيم الثنائي المتتالي. [61] يمكن أن تحدث هذه الطرق في نفس النوع وفي مراحل مختلفة من دورة الحياة. عندما يحدث انقسام الخلايا من خلال تكوين كيس بوغ حيواني، تنقسم النوى داخل خلية واحدة لإنشاء خلية متعددة النوى تصبح كيس بوغ حيواني بعد الانقسام التدريجي. [61] عندما تنقسم الخلايا من خلال التقسيم الثنائي المتتالي، تنقسم الخلية فورًا بعد الانقسام النووي، إما عن طريق انغلاف الغشاء البلازمي أو الاندماج مع الأغشية الحويصلية الداخلية. [61] تخضع الخلايا الثراوستوكيترية لانقسام مفتوح، مما يعني أن الغشاء النووي ينهار أثناء انقسام الخلايا، ثم يعيد تشكيل نفسه بعد الانقسام النووي. [71]

حلقة أميبية

تستطيع سلالات معينة من الثراوستوكيتريوم الدخول في حلقة أميبية من مراحل متعددة لدورة الحياة الخضرية، وتكتسب ميزة القدرة على التحرك ببطء عبر الأسطح كخلايا أميبية أحادية النواة أو متعددة النوى. [ 24] يمكن أن تخضع أولكينيا وشيزوكيتريوم وهوندايا وأورانتيوكيتريوم لانقسام ثنائي لتشكيل مجموعة من الخلايا أحادية النواة والتي يمكن أن تتحول بعد ذلك إلى خلايا أميبية وتدخل حلقة أميبية. [61] [72] يمكن أيضًا دخول الحلقة الأميبية من الخلايا أحادية النواة التي تتحول مباشرة إلى خلايا أميبية أحادية النواة أو خلايا متعددة النوى والبوغيات التي تتحول مباشرة إلى خلايا أميبية متعددة النوى. [61] يجب أن تعود السلالات الموجودة في الحلقة الأميبية في النهاية إلى دورة الحياة الخضرية الرئيسية من أجل إنتاج زوسبوريز. [25]

التكاثر الجنسي

على الرغم من أن تفاصيل التكاثر الجنسي غير مفهومة جيدًا، يُعتقد أن الخلايا الخضرية ثنائية الصبغيات وتخضع للانقسام الاختزالي لتكوين كيس بوغ، والذي يطلق الأمشاج . [25] في حين لوحظ التزاوج في Aurantiochytrium acetophilum ، فإن مصير الزيجوت غير معروف نسبيًا، ومع ذلك، يُشتبه في أنها تدخل الدورة الخضرية كخلية أحادية النواة. [25]

التصنيف

تم الإبلاغ عن Thraustochytrids لأول مرة بواسطة JP Sparrow في عام 1934. [73] مثل غيرها من Labyrinthulomycetes، تم تصنيفها على أنها فطريات بسبب شبكاتها الإكتوبلازمية وقدرتها على إنتاج الأبواغ الحيوانية . [74] ومع ذلك، فإن اللدونة المورفولوجية لـ Thraustochytrides تمنع تصنيفها بدقة بناءً على مظهرها. لم يتم تصنيفها مرة أخرى على أنها فطريات بيضوية حتى عام 1973 ، مما يشير إلى أنها كانت من السترامنوبيلات وليست فطريات. [61] في السنوات التي تلت ذلك، بدأ العلماء في إجراء دراسات وراثية مورفولوجية وجزيئية متزامنة لاستكشاف وضع Thraustochytrids بشكل أكبر. باستخدام الحمض النووي الريبي الريبوسومي كعلامة تطورية، قدم كافاليير سميث وآخرون أدلة جزيئية قوية تشير إلى أن Thraustochytrids ليست وثيقة الصلة بالفطريات أو الفطريات البيضوية. [75] دعمت دراسات أخرى هذه النتائج من خلال تسليط الضوء على أوجه التشابه الشكلية بين الثراوستوكيتريدات والفطريات المتاهية الأخرى. [18] [20] [23] في حين أن شجرة تطور الثراوستوكيتريدات لا تزال غير محسومة نسبيًا، فقد تم تعريفها بوضوح تصنيفيًا. Thraustochytrida هي واحدة من رتبتين في فئة Labyrinthulea والتسمية في هذه المجموعة متغيرة للغاية بسبب تاريخ اعتبارها فطريات. [61]

علم البيئة

توزيع

تم العثور على الثراوستوكيتريدات في موائل مختلفة مثل السواحل الاستوائية في المحيط الهندي والمحيط الهادئ وبحر العرب الشمالي ؛ [70] [76] [77] المياه المعتدلة والباردة في أستراليا والأرجنتين والبحر الأبيض المتوسط ​​وبحر الشمال ؛ [78] والمياه شبه القطبية الجنوبية والقطب الجنوبي [ 79] والمياه شبه القطبية الشمالية . [80] بشكل عام، تنتشر الثراوستوكيتريدات على نطاق واسع في المياه البحرية. [81] [82] [83] يمكن العثور عليها في جميع أنحاء المناطق الضوئية والضوئية وغير الضوئية. [81] [82] [83] نطاق الملوحة المثالي لهذا الكائن الأولي هو ~20‰-30‰ ؛ ومع ذلك فهي شديدة الملوحة ويمكنها البقاء على قيد الحياة عند ملوحة منخفضة تصل إلى 12‰. [84] [85] [86] [87] [88] [89] نظرًا لأنها تتطلب تركيزًا محددًا من الملح للبقاء على قيد الحياة، يتم تصنيفها على أنها كائنات حية حية محبة للملوحة . [90]

ظروف المعيشة

بالإضافة إلى ذلك، فإنها تتطلب الصوديوم للعيش ولا يمكن استبداله بالبوتاسيوم. [1] توجد بتردد أعلى في الأنظمة التي تحتوي على كميات كبيرة من الحطام جنبًا إلى جنب مع المواد النباتية المتحللة. [1] تشمل المناطق الجديرة بالملاحظة أشجار القرم والمستنقعات المالحة ومناطق مخرجات الأنهار. [1] تكتسب Thraustochytrids كمية كبيرة من العناصر الغذائية للنمو من أي شكل من أشكال المواد العضوية المتحللة، ونتيجة لذلك، يمكن أن تزدهر في المناطق ذات التلوث المرتفع أو الغنية بالمواد العضوية. [91] يمكن العثور عليها على المواد إما الأصلية (الأصلية) أو التي تم نقلها إلى هناك (الألوكثونية). [87] [66] لا توجد عادة على الكائنات الحية، وإذا كانت كذلك، فهي متقطعة وبتركيزات منخفضة. [92] يُشتبه في أن سبب ذلك يرجع إلى قدرة النباتات على إطلاق مركبات مضادة للميكروبات لمنع استعمارها بواسطة الكائنات الحية الدقيقة . [93] في المراحل المبكرة من التحلل ، يتم ملاحظة أعداد منخفضة من الثراوستوكيتريدات حيث لا تزال هناك مواد تمنع النمو في الكائن الحي. [93]

مع تقدم التحلل ، تملأ الثراوستوكيتريدات الركيزة بسرعة. [94] [95] في الدراسات التي تشمل أشجار المانغروف، تنتج الثراوستوكيتريدات على الأوراق إنزيمات السليولاز والأميليز والزيلاناز والبروتياز والبكتيناز ، مما يشير إلى أنها يمكن أن تلعب دورًا في العمليات الكيميائية التي تحدث. [3] كانت هناك حالات تم فيها تربية الثراوستوكيتريدات من أسطح الطحالب ولكن بأعداد قليلة فقط. [ 93] والجدير بالذكر أنه في حالة تربية الثراوستوكيتريدات على الطحالب البنية Fucus serratus ، وجد أنها كانت بأعداد قليلة ربما بسبب المواد المثبطة التي تفرزها الطحالب. [93] وجدت تجربة أجريت عام 1992 أنه لا يمكن تربية الثراوستوكيتريدات على الطحالب الخضراء Ulva fasciata و Valoniopsis pachynema . [96] تحتوي هاتان الطحلبتان على كميات عالية من المركبات الفينولية، ويُعتقد أن هذا هو السبب. [96]

التطفل

هناك نقص في الأدلة الملموسة فيما يتعلق بالعلاقات الطفيلية مع النباتات، ومع ذلك فقد وجدت الدراسات مثل هذه العلاقات مع اللافقاريات. [97] في حالة الأخطبوط Eledone cirrhosa، وجد أن هناك آفات تقرحية يمكن أن تكون معدية لكائنات بحرية أخرى. [97] لا يمكن تحديد Thraustochytrids بثقة كسبب لهذه الآفات المميتة، مع اقتراح أنها كانت على اتصال بالأخطبوطات بعد الإصابة الأولية. [98] لوحظت اكتشافات أخرى لعدوى مماثلة لما أصاب Eledone cirrhosa في المحار، وسمك السلمون المرقط المستزرع، وخياشيم الحبار، والإسفنج، والديدان المسطحة الحرة، واللافقاريات، والرخويات، والرخويات. [99] [100] [101] [102] [103]

عند فحص حالات العلاقات الطفيلية بين الثراوستوكيتريدات والكائنات الحية، يمكن أن يكون الكائن الحي إما السبب المباشر للمرض لدى المضيف أو طفيلي انتهازي. [97] [99] [100] [101] [102] [103] ليس من الواضح ما الذي يسمح للثراوستوكيتريدات بالعمل كمسببات للأمراض ، ومع ذلك، يبدو أن الأمر يتعلق بمزيج من العوامل البيئية ووجود مشكلة في آليات الدفاع المسببة للأمراض لدى الكائنات الحية المضيفة مثل عدم القدرة على إفراز أي مواد مثبطة. [61]

العلاقات الحيوية الأخرى

وجدت الدراسات كميات كبيرة من الثراوستوكيتريدات في محتويات معدة وبراز Lytechinus variegatus ، وهو قنفذ بحر. [104] قد يكون هذا الاكتشاف بسبب تناول الحطام الذي يحتوي على الثراوستوكيتريدات أو قد يكون مكونًا منتظمًا في معدة نوع قنفذ البحر. [104] كما تم العثور على نوع من الثراوستوكيتريد، Ulkenia visurgensis، في اللاسعات الصحية في برك المد والجزر الهندية باستخدام المناعة الفلورية. [105] كما تم اكتشاف كميات كبيرة من الكائنات الأولية في براز سمكة السالوبا Pegea confoederata . [106] تشير هذه الاكتشافات إلى وجود علاقة بين الثراوستوكيتريدات واللافقاريات المذكورة ، بالإضافة إلى غيرها المحتملة في البيئات البحرية. [107] كما وجد أن يرقات  البارناكل تعيش وتنمو على ركائز تعيش عليها الثراوستوكيتريدات مقارنة بالأسطح التي لا تعيش عليها، مما يشير إلى وجود علاقة بين الاثنين. [2]

الدور في شبكات الغذاء البحرية

تلعب الثراوستوكيتريدات دورًا كبيرًا في شبكات الغذاء البحرية مع مساهمة كبيرة في تخليق أحماض أوميغا 3 الدهنية المتعددة غير المشبعة (PUFAs): حمض الدوكوساهيكسانويك (DHA)، وحمض الإيكوسابنتانويك (EPA) الضروريين للقشريات البحرية . [11] [12] [13] تحدث مساهماتها الرئيسية من هذه الأحماض الدهنية في سلسلة الغذاء البحرية في البيئات التي يمكنها أن تزدهر فيها، وعادةً في مناطق ذات حطام خاص مرتفع في عمود الماء. [11] تعمل الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة التي يتم إنتاجها على وجه التحديد على تمكين النمو والتكاثر في القشريات. [12] لا تصنع البكتيريا كميات كبيرة من الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة [108] وعادةً ما تكون معدلات تخليق العوالق الحيوانية أقل من 2٪ مما هو مطلوب، [67] مما يشير إلى أن المصدر الرئيسي لهذه الأحماض الدهنية بالنسبة لها يوجد في أسفل السلسلة الغذائية ويتم دمجها في أجسامها من الثراوستوكيتريدات التي تتغذى عليها. [80] يعد تخليق هذه الأحماض الدهنية مهمًا أيضًا للكائنات الحية في المستويات الغذائية الأعلى. [109]

علم وظائف الأعضاء

خلايا Thraustochytrid نمت في ظروف مختلفة.

نظرًا لأن الثراوستوكيتريدات هي كائنات حية دقيقة غير ضوئية ، فإنها تحصل على معظم مواردها للنمو من المواد المتحللة. [10] للعمل كمحللات ، تطورت الثراوستوكيتريدات لتشمل مجموعة واسعة من الإنزيمات التحللية التي تشمل: الأميليز ، والبروتياز ، والفوسفاتيز ، والسليلوز ، والليباز ، واليورياز ، والجيلاتيناز ، والكيتيناز ، وألفا جلوكوزيداز . يتم ترسيب هذه الإنزيمات التحللية إما في المصفوفة خارج الخلوية أو إفرازها في المحلول المحيط. [1] [3] [4] [6] تتمتع الشبكات الإندوبلازمية بالقدرة على إفراز الإنزيمات التحللية ( السليلوز ، والأميليز ، والليباز ، والفوسفاتيز ، و/أو البروتياز ) لهضم المواد العضوية في الماء، وبالتالي تولي دور التحلل. [66] [1] [3] [4] [5] في إعدادات المختبر، ثبت أن الشبكة الإندوبلازمية للثراوستوكيتريدات قادرة على اختراق سبوروبولينين حبوب لقاح الصنوبر ، وهو بوليمر مقاوم للغاية للميكروبات. [67] [68] تسمى هذه العملية التجريبية بإغراء حبوب اللقاح. [67] [68] بالإضافة إلى التحلل ، تشارك الشبكات الإندوبلازمية أيضًا في توفير وظيفة الالتصاق، بالإضافة إلى استيعاب المواد العضوية المهضومة (الامتصاص). [69]

تعتمد الثراوستوكيتريدات على مجموعة واسعة من المواد غير العضوية للنمو مثل فوسفات أحادي البوتاسيوم وكلوريد الصوديوم وكبريتات الصوديوم . يمكن أن يؤدي غياب الأيونات مثل البوتاسيوم إلى إعاقة نمو الثراوستوكيتريدات. [33] وبشكل أكثر تحديدًا، يمكن أن يؤدي غياب أيونات الصوديوم إلى منع امتصاص الفوسفات غير العضوي المطلوب لظروف النمو على نطاق واسع. [34] بالإضافة إلى ذلك، يمكن لبعض أنواع الثراوستوكيتريدات استخدام اليوريا كمصدر للنيتروجين للنمو من خلال عملية التحلل المائي، والتي تنتج في النهاية ثاني أكسيد الكربون والأمونيا . [6]

من حيث مصادر الكربون العضوي، فإن الثراوستوكيتريدات قادرة على تسخير مركبات الكربون العضوية مثل المالتوز والفركتوز والسكروز والجلوكوز والجلسرين والإيثانول لاستهلاك الطاقة والنمو. [35] [ 36] [ 37] [ 38] [ 39] بالإضافة إلى ذلك، يتم استخدام الفيتامينات مثل الثيامين والبيوتين والكوبالامين وحمض النيكوتين وحمض البانتوثنيك والريبوفلافين أيضًا . [ 40] [41]

أظهرت عزلات هونج كونج من أنواع الثراوستوكيتريدات نطاقًا واسعًا من درجة الحموضة للنمو السليم يمتد من 4 إلى 9، ومع ذلك، أظهر كل نوع فردي نطاقًا مختلفًا من درجة الحموضة المثلى. بالإضافة إلى ذلك، تميل عزلات هونج كونج هذه إلى النمو في نطاق درجة حرارة يتراوح من 20 إلى 25 درجة مئوية، مع مستويات ملوحة تتراوح حول 7.5 إلى 30 ‰. ومع ذلك، تمامًا مثل نطاقات درجة الحموضة، فإن النطاق الأمثل لدرجة الحرارة والملوحة التي أظهرها كل نوع يختلف عن الآخر. [110]

المركبات الرئيسية التي تم تصنيعها

ما يزيد عن 65% تقريبًا من الأحماض الدهنية التي تشكل أغشية الثراوستوكيتريدات تنبع من حمض الدوكوساهيكسانويك (22:6) وحمض البالمتيك (16:0). [10] ومن خلال وسائل فسيولوجية غير ثابتة، فإن الثراوستوكيتريدات التي تعيش في بيئة تفتقر إلى النيتروجين ستبدأ في تخليق الدهون. [111] ويُعتقد أن القيود الناجمة عن نقص النيتروجين داخل الوسط يمكن أن توقف انقسام الخلايا، مما يتسبب في حدوث تغيير في تدفق الكربون المستخدم للحفاظ على تخليق الغشاء والبروتين ويعزز في النهاية إنتاج TAGs . [112] ومن حيث التركيب الكلي للدهون، تشكل الدهون المحايدة التي تتكون بشكل أساسي من TAGs جزءًا كبيرًا من توزيع الجلسرين الشحمي نسبة إلى الدهون القطبية. [10]

مخطط يوضح المسارات الأيضية لتخليق الأحماض الدهنية في Aurantiochytrium sp.

الأحماض الدهنية المشبعة والأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة

تتم عملية إنتاج الأحماض الدهنية المشبعة والأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة عبر مسارين يتطلبان بنية Fatty Acid Synthase من النوع الأول (FAS) وآلية شبيهة بـ Polyketide Synthase (مثل PKS) (المعروفة أيضًا باسم PUFA synthase)، على التوالي. ينتج FAS أحماضًا دهنية مشبعة يبلغ طولها 16 ذرة كربون عبر مسار هوائي. من ناحية أخرى، ينتج PUFA synthase أحماضًا دهنية غير مشبعة يبلغ طولها 20 و22 ذرة كربون عبر مسار لاهوائي. ينتج FAS عادةً وفرة من حمض البالمتيك (16:0)، بينما ينتج PUFA synthase عادةً وفرة من DHA (22:6). [10] [113] [114] [115] [116] ليس من المؤكد سبب الحاجة إلى مسارين مختلفين لتخليق الأحماض الدهنية، ولكن أظهرت الدراسات أن التراوستوكيتريدات المحفزة هي نتيجة مباشرة لطفرة في إنزيم بولي أحماض دهنية غير مشبعة، مما يشير إلى أن المسارين ليسا زائدين عن الحاجة ومستقلين عن بعضهما البعض. [113] وقد تم الإبلاغ عن أنه إذا تحور مجال DH/I لوحدة فرعية C من إنزيم بولي أحماض دهنية غير مشبعة، فسيؤدي ذلك إلى انخفاض يزيد عن 50٪ في العائد الإجمالي من بولي أحماض دهنية غير مشبعة، مما يشير إلى أهميته للمسار التخليقي والاستغلال المحتمل. [48]

تخليق حمض الدوكوساهيكسانويك

يرتبط الأسيتيل-CoA أولاً بـ KS ويطلق CoA-SH ، ثم يضيف MAT مجموعة مالونيل إلى ACP أثناء إطلاق CoA-SH كمنتج ثانوي. يكثف KS الأسيتيل المنشط بمجموعة مالونيل لإنتاج أسيتوأسيتيل-CoA ، ويطلق CO2 كمنتج ثانوي. ثم يختزل KR أسيتوأسيتيل-CoA عبر NADPH + H + ويتم تجفيف المنتج اللاحق عبر DH أو DH/I dehydratase لإنتاج سلسلة أسيل برابطة مزدوجة 2-trans (trans-∆ 2 - butenoyl-ACP). يمكن بعد ذلك اختزال الرابطة المزدوجة 2-trans عبر ER باستخدام NADPH + H + (استمرار مسار FAS) أو تحويله إلى أيزومرات عبر DH/I مما يؤدي إلى منتج 2,3 أو 2,2 trans-cis (استمرار مسار PUFA synthase). قد تتكرر الدورة عدة مرات مع إضافة ذرتي كربون إضافيتين عبر أي من المسارين لإنتاج حمض دهني مطول أو مقدمة لـ PUFA 22:6 (DHA) من خلال معالجة مجال CLF (عامل طول السلسلة). [10] [117] وقد تم الإبلاغ عن أن نوع DH dehydratase المستخدم يملي العملية نحو تخليق PUFA 22:6 (DHA)، والتي يتم تحديدها في النهاية من خلال طول سلسلة الأسيل المتنامية بالفعل. [118]

تخليق الستيرولات والكاروتينات

لتكوين ميفالونات (مادة أولية للستيرولات والكاروتينات)، يتحد اثنان من أسيتيل CoA لتكوين أسيتو أسيتيل CoA، ثم يضاف أسيتيل CoA آخر لتكوين HMG-CoA . باستخدام اثنين من NADPH + H + ، يتشكل ميفالونات. يخضع ميفالونات بعد ذلك لثلاث سلاسل من التفاعلات مع ATP واحد مخصص لكل منها لتكوين ميفالونات-5-PP . يفقد ميفالونات-5-PP بعد ذلك CO2 و P i من ∆ 3 -إيزوبنتينيل بيروفوسفات ، والذي يمكن أن يتزامر إلى ثنائي ميثيل أليل بيروفوسفات . مع إضافة كلا المكونين في تكثيف من الرأس إلى الذيل، يمكن أن يؤدي بيروفوسفات جيرانيل إما إلى تخليق الكاروتينات و/أو الستيرولات عبر منتجهما الوسيط - بيروفوسفات فارنيسيل . بالاستمرار نحو الستيرولات، فإن بيروفوسفات الجيرانيل مع ∆ 3 - إيزوبنتينيل بيروفوسفات في تكثيف من الرأس إلى الذيل سيؤدي إلى إنتاج بيروفوسفات فارنيسيل. ثم يتحد بيروفوسفات فارنيسيل مع بيروفوسفات فارنيسيل آخر عن طريق استخدام NADPH + H + لإنتاج سكوالين (عبر سكوالين سينثيز ) - السلف الرئيسي لتخليق الستيرول. [10] [117]

التطبيقات

صور المجهر الإلكتروني الناقل الماسح تظهر خلايا الثراوستوكيتريد من النوع البري (أ و ج) أو المتحولة (ب و د) لتراكم الدهون. تظهر قطرات الزيت باللون الأسود.

تنتج الثراوستوكيتريدات كميات كبيرة من حمض الدوكوساهيكسانويك (DHA). عند زراعتها في ظل ظروف معينة، يمكن أن يتكون الوزن الإجمالي لبعض الثراوستوكيتريدات من 15-25٪ DHA. [42] وقد ورد أن DHA له العديد من الفوائد مثل تقليل ظهور الاكتئاب، وله خصائص مضادة للالتهابات، وتقليل ظهور فقدان الذاكرة من خلال التطور السليم للخلايا العصبية (خاصة عند الرضع)، وغير ذلك الكثير. [119] [26] [ 27] [28] كما أن الثراوستوكيتريدات قادرة على إنتاج الكاروتينات والستيرولات ، والتي ارتبطت بتقليل الأمراض مثل أمراض القلب التاجية والسرطان وهشاشة العظام . [29] [30] علاوة على ذلك، يمكن استخراج السكوالين من الثراوستوكيتريدات، والتي لها فوائد مرتبطة بتنشيط الاستجابات المناعية غير المحددة، وعلاجات السرطان، وتقليل تلف الخلايا بسبب تأين الأشعة فوق البنفسجية، والقدرة على العمل كمضاد للأكسدة خارجي . [31] [32]

الاستخدامات المحتملة

تمتلك Thraustochytrids القدرة على قلب استغلال مخزونات الأسماك كشكل جديد من منتجي الزيت التجاريين المستدامين، مع تقليل الخسائر الناجمة عن التعرضات البيئية السامة. [27] يمكن تحقيق ذلك عن طريق حرمان الخلايا من النيتروجين، وبالتالي تحفيز إنتاج DHA. [43] وبشكل أكثر تحديدًا، يمكن استخدام بروتوكول التخمير المكون من مرحلتين لإنجاز هذه المهمة. تُزرع الخلايا أولاً داخل وسط بنسبة منخفضة من الكربون إلى النيتروجين (محتوى عالٍ من النيتروجين)، ثم يتم استبدالها بوسط بنسبة عالية من الكربون إلى النيتروجين (محتوى منخفض من النيتروجين)، مما يؤدي لاحقًا إلى زيادة في إنتاج كل من DHA وFAs. [44] إذا كان هناك عدد كبير من الأحماض الدهنية بنسبة 15 : 0 مطلوبًا، فيمكن تزويد الوسط المنخفض النيتروجين بفائض من الأحماض الأمينية المتفرعة مثل الفالين والإيزوليوسين والليوسين . [45]

يستخدم السكوالين (مادة أولية للستيرولات) لتحسين صحة الإنسان كنظام لتوصيل الأدوية، وعامل ترطيب مشتق عادة من زيت كبد القرش. [10] [31] [32] مع زيادة الطلب على السكوالين بمرور الوقت، تواجه أسماك القرش انخفاضًا كبيرًا في حجم السكان. وبالتالي، تم إنشاء حافز لإنتاج شكل جديد من السكوالين، ويبدو أن أورانتيوكيتريم هو الحل القابل للتطبيق لهذه المشكلة. [120] [121] [122] [123]

قام العلماء بهندسة العديد من المسارات وراثيًا لزيادة إنتاج الثراوستوكيتريوم من المنتجات المفيدة عن طريق إنشاء طفرات، والإفراط في التعبير عن الجينات، أو إدخال طرق جديدة. [46] [47] [48] وقد أظهرت بعض التجارب نتائج مهمة مثل إنتاج زيادة تتراوح بين 1.5 و3 أضعاف في إنتاج الأحماض الدهنية، وزيادة تتراوح بين 2 و9 أضعاف في إنتاج أستازانتين، وزيادة تتراوح بين 4 أضعاف في إنتاج حمض إيكوسابنتينويك (20:5)، وزيادة تتراوح بين 2.5 و3 أضعاف في كمية حمض الدوكوساهيكسانويك. [124] [125] [126] [127] [128] وقد أظهرت البيانات الحديثة أنه إذا تم الاحتفاظ بـ Aurantiochytrium limacinum SR21 عند مستويات أكسجين مذاب بنسبة 50٪ داخل وسط نموها، فسيتم ملاحظة زيادات كبيرة في كل من الكتلة الحيوية ومستويات حمض الدوكوساهيكسانويك. [129] أظهرت دراسات أخرى وبراءة اختراع أنه يمكن استخدام الضوء لزيادة الكتلة الحيوية والكاروتينات وحمض الدوكوساهيكسانويك من خلال الإضاءة المستمرة أو المتقطعة باستخدام أطوال موجية مختلفة. [85] [130] [131] [132]

أظهرت إضافة هيدروكلوريد تيربينافين وجاسمونات إلى الثقافات التي تحتوي على سلالات معينة من الثراوستوكيتريدز مثل Aurantiochytrium mangrovei FB3 و Schizochytrium mangrovei على التوالي زيادة في إنتاج السكوالين الذي يمكن استخدامه لتخليق الستيرول. [120] [133] ساعدت مكملات أيونات الكالسيوم والمغنيسيوم سلالات الثراوستوكيتريدز Aurantiochytrium sp . DBTIOC -18 و Schizochytrium sp. DBTIOC-1 على النمو تحت وسط جلسرين عالي التركيز والذي يثبط النمو عادةً، وبالتالي أدى إلى زيادة معدلات إنتاج الكتلة الحيوية والأحماض الدهنية وDHA. [134]

كما تم تحفيز الليباز خارج الخلية في سلالتين من الثراوستوكيتريدات تظهران نشاطًا مثاليًا عند درجة الحموضة الأساسية، مما يؤدي إلى استخدام المنظفات المحتملة. [135] كما أظهر بعض العلماء أنه يمكن استخدام الثراوستوكيتريدات لصنع مستضدات لمحاربة الأنفلونزا وأنواع أخرى من الفيروسات . [136] [137] بالإضافة إلى ذلك، كانت عمليات نقل الجينات إلى بذور النباتات ناجحة، مما يسمح بالإفراط في التعبير عن إنزيم بولي أحماض دهنية غير مشبعة. ونتيجة لذلك، يمكن عزل زيوت هذه البذور واستخراجها لبيعها تجاريًا في المصب. [49] [50]

وقد تم الإبلاغ عن أن درجات الحرارة و/أو الفصول تعمل على تغيير تركيبة الأحماض الدهنية في الثراوستوكيتريدات المعزولة من الهند. وقد أظهرت العزلات الشتوية زيادة كبيرة في محتوى حمض الدوكوساهيكسانويك المفيد في التطبيقات الغذائية ، في حين أظهرت العزلات الصيفية زيادة كبيرة في أحماض أوميجا 3 الدهنية والمركبات المرتبطة بشكل مباشر بتركيبة الديزل الحيوي . [138]

الاستخدامات الصناعية

Thraustochytrids كبديل للأسماك البحرية للمكملات الغذائية.

تستخدم شركات مثل Royal DSM و Alltech و Martek Bioscience و Ocean Nutrition Canada حاليًا الثراوستوكيتريدات في شكل ما لإنتاج المكملات الغذائية المناسبة للاستهلاك البشري والحيواني. [51] [52] [53] المنتجات الغذائية مثل البيض واللحوم والحليب وحليب الأطفال هي بعض الأمثلة العديدة للمنتجات المخصبة بأحماض أوميجا 3 الدهنية المشتقة من الثراوستوكيتريدات. [52] [139] [140] [141] تم اعتماد العديد من هذه المنتجات على أنها غير ضارة بصحة الإنسان من قبل إدارة الغذاء والدواء والمفوضية الأوروبية . [142] [143] [144] [145]

تم استخدام زيوت الثراوستوكيتريدز لتغذية الأحياء المائية مثل سمك السلمون الأطلسي ، وصغار سمك الهامور العملاق ، وسمك التونة الصفراء طويلة الزعانف ، وسمك السلور ، وسمك السلمون البار. [146] [147] [148] [149] [150] [151] [152] وقد ورد أن الروتيفر يتم تزويده بأحماض دهنية غير مشبعة باستخدام سلالة شيزوكيتريوم ، والتي يتم إطعامها لاحقًا ليرقات الأسماك ذات الزعانف. [153] وقد أظهرت الدراسات أن الأسماك التجارية التي يتم تزويدها بحمض الدوكوساهيكسانويك أثناء موسم التبويض تميل إلى النمو بشكل أسرع ولديها معدلات بقاء أعلى مع انخفاض التشوهات. [154] [155] كما تم استخدام أستازانتين ، وهو كيتو كاروتينويد، مشتق من الثراوستوكيتريدز لتغذية الأسماك والدجاج والديك الرومي، وحتى لصبغ الطعام. [10]

كما حققت الثراوستوكيتريدز بعض الاختراقات في صناعة الوقود الحيوي . فقد أظهرت سلالات مثل Schizochytrium sp. S31 و Schizochytrium mangrovei PQ6 إمكانات جيدة نحو إنتاج بعض مركبات الوقود مثل الديزل الحيوي . [54] [55] كما طور اليابانيون سلالة جديدة من الثراوستوكيتريدز، Aurantiochytrium 18 W13a، وهي قادرة على إنتاج السكوالين من مياه الصرف الصحي للحمأة. وباستخدام تحفيز أكسيد الروثينيوم / السيريوم ، يتم بعد ذلك تحويل السكوالين إلى ألكانات سلسلة صغيرة يمكن استخدامها لاحقًا في إنتاج الوقود الصناعي والتجاري. [56] [57] [58] كما صمم العلماء سلالة جديدة من الثراوستوكيتريدز (T18) يمكنها التغذية على النفايات الهيميسليلوزية الناتجة عن المواد الخام ، وبالتالي إنتاج الدهون المفيدة. [156] تم تحقيق ذلك من خلال الإفراط في التعبير عن كيناز الزيلوز غير المتجانس وإيزوميراز الزيلوز الداخلي. [156]

وقد أظهرت براءة اختراع أوروبية أيضًا قدرة الزيوت المشتقة من الثراوستوكيتريدات على الاستخدام في إنشاء العوازل الحرارية . [157]

مراجع

  1. ^ abcdefghi Raghukumar, Seshagiri (2002-01-01). "علم بيئة الكائنات البحرية الأولية، المتاهات (الثراوستوكيتريدات والمتاهات)". المجلة الأوروبية لعلم الكائنات الأولية . 38 (2): 127–145. doi :10.1078/0932-4739-00832. ISSN  0932-4739.
  2. ^ ab Raghukumar, S.; Anil, AC; Khandeparker, L.; Patil, JS (2000-05-19). "الطفيليات الأولية Thraustochytrid كمكون للأغشية الميكروبية البحرية". علم الأحياء البحرية . 136 (4): 603-609. Bibcode :2000MarBi.136..603R. doi :10.1007/s002270050720. ISSN  0025-3162. S2CID  86089872.
  3. ^ abcde Raghukumar, S.; Sharma, Sumita; Raghukumar, Chandralata; Sathe-Pathak, Veena; Chandramohan, D. (1994-10-27). "Thraustochytrid and fungal component of marine detritus. IV. Laboratory studies on decomposition of leaves of the mangerve Rhizophora apiculata Blume". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبية والبيئة . 183 (1): 113–131. doi :10.1016/0022-0981(94)90160-0. ISSN  0022-0981.
  4. ^ abcd Nagano, Naoki; Matsui, Shou; Kuramura, Tomoyo; Taoka, Yousuke; Honda, Daiske; Hayashi, Masahiro (2010-05-05). "توزيع نشاط السليولاز خارج الخلية في حقيقيات النوى البحرية، Thraustochytrids". التكنولوجيا الحيوية البحرية . 13 (2): 133-136. doi :10.1007/s10126-010-9297-8. ISSN  1436-2228. PMID  20443042. S2CID  12148424.
  5. ^ abc Liu, Ying; Singh, Purnima; Sun, Yuan; Luan, Shengji; Wang, Guangyi (2013-11-24). "التنوع القابل للزراعة والسمات الكيميائية الحيوية للثراوستوكيتريدات من المياه الساحلية لجنوب الصين". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 98 (7): 3241-3255. doi :10.1007/s00253-013-5391-y. ISSN  0175-7598. PMID  24270895. S2CID  15905195.
  6. ^ abc TAOKA, Yousuke; NAGANO, Naoki; OKITA, Yuji; IZUMIDA, Hitoshi; SUGIMOTO, Shinichi; HAYASHI, Masahiro (2009-01-23). ​​"الإنزيمات خارج الخلية التي تنتجها حقيقيات النوى البحرية، Thraustochytrids". العلوم الحيوية والتكنولوجيا الحيوية والكيمياء الحيوية . 73 (1): 180-182. doi : 10.1271/bbb.80416 . ISSN  0916-8451. PMID  19129663. S2CID  41578720.
  7. ^ فان، كينج واي؛ جيانج، يو؛ فان، يون وينج؛ تشين، فينج (2007-03-24). "توصيف الدهون لـ Thraustochytrid − Schizochytrium mangrovei في المانجروف". مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 55 (8): 2906-2910. doi :10.1021/jf070058y. ISSN  0021-8561. PMID  17381126.
  8. ^ مارغوليس، لين (1990). دليل البروتوكتيستا: البنية والزراعة والموائل وتاريخ حياة الكائنات الحية الدقيقة حقيقية النواة وأحفادها باستثناء الحيوانات والنباتات والفطريات. جونز وبارتليت. رقم ISBN 0-86720-052-9. OCLC  802792335.
  9. ^ فان، كينج واي؛ تشين، فينج (2007)، "إنتاج منتجات عالية القيمة من الطحالب البحرية الدقيقة Thraustochytrids"، المعالجة الحيوية للمنتجات ذات القيمة المضافة من الموارد المتجددة ، إلسيفير، ص 293-323، doi :10.1016/b978-044452114-9/50012-8، ISBN 9780444521149تم الاسترجاع بتاريخ 2022-03-29
  10. ^ abcdefghijklm مورابيتو، كريستيان؛ بورنو، كارولين؛ مايس، سيسيل. شولر، مارتن. آيسي سيجليانو، ريكاردو؛ ديليرو، يونس؛ ماريشال، اريك. أماتو، ألبرتو؛ ريبيليه ، فابريس (2019). “استقلاب الدهون في thraustochytrids”. التقدم في أبحاث الدهون . 76 : 101007. دوى : 10.1016/j.plipres.2019.101007 . بميد  31499096. S2CID  202412800.
  11. ^ abc Lewis, Tom E.; Nichols, Peter D.; McMeekin, Thomas A. (1999). "The Biotechnological Potential of Thraustochytrids". Marine Biotechnology . 1 (6): 580–587. Bibcode :1999MarBt...1..580L. doi :10.1007/pl00011813. ISSN  1436-2228. PMID  10612683. S2CID  25965065.
  12. ^ abc Harrison, KE (1990). "دور التغذية في النضج والتكاثر والتطور الجنيني للقشريات العشارية الأرجل: مراجعة". مجلة أبحاث المحار . 9 : 1–28.
  13. ^ ab Veloza, Adriana J.; Chu, Fu-Lin E.; Tang, Kam W. (2005-11-18). "التعديل الغذائي للأحماض الدهنية الأساسية بواسطة الكائنات الأولية غير المغذية وتأثيراتها على تركيبة الأحماض الدهنية في القشريات Acartia tonsa". علم الأحياء البحرية . 148 (4): 779–788. doi :10.1007/s00227-005-0123-1. ISSN  0025-3162. S2CID  84819083.
  14. ^ ab Lowenstam, Heinz A.; Weiner, Stephen (1989-07-27), "Protoctista", On Biomineralization , Oxford University Press, doi :10.1093/oso/9780195049770.003.0006, ISBN 978-0-19-504977-0تم الاسترجاع بتاريخ 2022-03-27
  15. ^ ab AMON, JAMES P.; PERKINS, FRANK O. (1968). "بنية الأبواغ الحيوانية من نوع Labyrinthula sp.*". مجلة علم الحيوان الأولي . 15 (3): 543–546. doi :10.1111/j.1550-7408.1968.tb02172.x. ISSN  0022-3921.
  16. ^ ab Kazama, Frederick Y. (1974). "البنية الدقيقة للانقسام النووي في Thraustochytrium sp". Protoplasma . 82 (3): 155–175. doi :10.1007/bf01276306. ISSN  0033-183X. S2CID  44694969.
  17. ^ abc Perkins, EJ (1974), "The Marine Environment", Biology of Plant Litter Decomposition , Elsevier, pp. 683–721, doi :10.1016/b978-0-12-215002-9.50020-4, ISBN 9780122150029تم الاسترجاع بتاريخ 2022-03-27
  18. ^ abcdef MOSS, STEPHEN T. (1985). "دراسة فوق بنيوية للصفات ذات الأهمية التصنيفية لنباتات Thraustochytriales وLabyrinthulales". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 91 (1-2): 329-357. doi :10.1111/j.1095-8339.1985.tb01154.x. ISSN  0024-4074.
  19. ^ abc Perkins, Frank O. (1972). "البنية الدقيقة للرواسب، و"الجذور" و"مسارات الوحل" في الفطريات الثراستوكيترياسية وLabyrinthula spp". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 84 (2): 95–118. doi :10.1007/bf00412431. ISSN  0302-8933. PMID  4559400. S2CID  35154048.
  20. ^ abc Perkins, Frank O. (1973-02-01). "ملاحظات حول شبكات الإكتوبلازم من نوع thraustochytriaceous (Phycomycetes) وlabyrinthulid (Rhizopodea) على ركائز طبيعية وصناعية - دراسة بالمجهر الإلكتروني". Canadian Journal of Botany . 51 (2): 485–491. doi :10.1139/b73-057. ISSN  0008-4026.
  21. ^ ab Porter, David (1972). "انقسام الخلايا في العفن المخاطي البحري، Labyrinthula sp.، ودور Bothrosome في إنتاج الغشاء خارج الخلية". Protoplasma . 74 (4): 427–448. doi :10.1007/bf01281960. ISSN  0033-183X. S2CID  41333647.
  22. ^ ab Bennett, Reuel M.; Honda, D.; Beakes, Gordon W.; Thines, Marco (2017), "Labyrinthulomycota", Handbook of the Protists , Cham: Springer International Publishing, pp. 507–542, doi :10.1007/978-3-319-28149-0_25, ISBN 978-3-319-28147-6تم الاسترجاع بتاريخ 2022-03-27
  23. ^ abc Alderman, DJ; Harrison, JL; Bremer, GB; Jones, EBG (1974). "المراجعات التصنيفية في الفطريات البحرية ثنائية الأسواط: الأدلة فوق البنيوية". علم الأحياء البحرية . 25 (4): 345-357. رمز Bibcode :1974MarBi..25..345A. doi :10.1007/bf00404978. ISSN  0025-3162. S2CID  86814353.
  24. ^ abc Honda, Daiske; Yokochi, Toshihiro; Nakahara, Toro; Erata, Mayumi; Higashihara, Takanori (1998-04-01). "Schizochytrium limacinum sp. nov., a new thraustochytrid from a mangrove area in the west Pacific Ocean". Mycological Research . 102 (4): 439–448. doi :10.1017/S0953756297005170. ISSN  0953-7562.
  25. ^ abcde Ganuza, Eneko; Yang, Shanshan; Amezquita, Magdalena; Giraldo-Silva, Ana; Andersen, Robert A. (2019-04-01). "علم الجينوم وعلم الأحياء وعلم النشوء والتطور Aurantiochytrium acetophilum sp. nov. (Thraustrochytriaceae)، بما في ذلك أول دليل على التكاثر الجنسي". Protist . 170 (2): 209–232. doi : 10.1016/j.protis.2019.02.004 . ISSN  1434-4610. PMID  31100647. S2CID  109224340.
  26. ^ ab Innis, Sheila M. (2008-10-27). "أحماض أوميجا 3 الدهنية الغذائية والدماغ النامي". أبحاث الدماغ . الدماغ والجينات والتغذية. 1237 : 35–43. doi :10.1016/j.brainres.2008.08.078. ISSN  0006-8993. PMID  18789910. S2CID  25057467.
  27. ^ abc Byreddy, Avinesh R. (2016). "Thraustochytrids كمصدر بديل للأحماض الدهنية أوميغا 3 والكاروتينات والإنزيمات". Lipid Technology . 28 (3–4): 68–70. doi :10.1002/lite.201600019. ISSN  0956-666X.
  28. ^ ab Calder, Philip C. (2015). "أحماض أوميجا 3 الدهنية البحرية والعمليات الالتهابية: التأثيرات والآليات والأهمية السريرية". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - علم الأحياء الجزيئي والخلوي للدهون . 1851 (4): 469–484. doi :10.1016/j.bbalip.2014.08.010. PMID  25149823.
  29. ^ ab Gyles, Collin L.; Carlberg, Jared G.; Gustafson, Jennifer; Davlut, David AA; Jones, Peter JH (2010-10-07). "التقييم الاقتصادي للفوائد الصحية المحتملة من الأطعمة المخصبة بالستيرولات النباتية في كندا". Food & Nutrition Research . 54 : 5113. doi :10.3402/fnr.v54i0.5113. ISSN  1654-661X. PMC 2952539. PMID 20941328  . 
  30. ^ ab Rao, A; Rao, L (2007). "الكاروتينات وصحة الإنسان". البحوث الدوائية . 55 (3): 207–216. doi :10.1016/j.phrs.2007.01.012. PMID  17349800.
  31. ^ abc Kelly, GS (1999). "السكوالين واستخداماته السريرية المحتملة". مراجعة الطب البديل . 4 (1): 29–36. ISSN  1089-5159. PMID  9988781.
  32. ^ abc Reddy, L. Harivardhan; Couvreur, Patrick (2009-12-17). "Squalene: A natural triterpene for use in disease management and therapy". Advanced Drug Delivery Reviews . 2009 Editors' Collection. 61 (15): 1412–1426. doi :10.1016/j.addr.2009.09.005. ISSN  0169-409X. PMID  19804806.
  33. ^ ab Guenther, Bahnweg (1979). "دراسات حول فسيولوجيا Thraustochytriales I. متطلبات النمو والتغذية بالنيتروجين لـ Thraustochytrium spp. وSchizochytrium sp. وJaponochytrium sp. وUlkenia spp. وLabyrinthuloides spp". Veroff Inst Meeresforsch Bremerhaven . 17 : 245–268.
  34. ^ ab Siegenthaler, Paul A.; Belsky, Melvin M.; Goldstein, Solomon; Menna, Maria (1967). "امتصاص الفوسفات في فطر بحري إلزامي II. دور ظروف الثقافة ومصادر الطاقة والمثبطات". مجلة علم البكتيريا . 93 (4): 1281-1288. doi :10.1128/jb.93.4.1281-1288.1967. ISSN  0021-9193. PMC 276598. PMID 4166323  . 
  35. ^ ab Lee Chang, Kim Jye; Nichols, Carol Mancuso; Blackburn, Susan I.; Dunstan, Graeme A.; Koutoulis, Anthony; Nichols, Peter D. (2014). "مقارنة بين Thraustochytrids Aurantiochytrium sp. وSchizochytrium sp. وThraustochytrium sp. وUlkenia sp. لإنتاج الديزل الحيوي وزيوت أوميغا 3 طويلة السلسلة والسكاريد الخارجي". التكنولوجيا الحيوية البحرية . 16 (4): 396-411. رمز Bibcode :2014MarBt..16..396L. doi :10.1007/s10126-014-9560-5. ISSN  1436-2228. PMID  24463839. S2CID  11625233.
  36. ^ ab Scott, Spencer D.; Armenta, Roberto E.; Berryman, Kevin T.; Norman, Andrew W. (2011). "استخدام الجلسرين الخام لإنتاج زيت غني بالأحماض الدهنية غير المشبعة بواسطة thraustochytrid". Enzyme and Microbial Technology . 48 (3): 267–272. doi :10.1016/j.enzmictec.2010.11.008. PMID  22112910.
  37. ^ ab Quilodrán, B.; Hinzpeter, I.; Quiroz, A.; Shene, C. (2009). "تقييم بقايا السوائل من معالجة البيرة والبطاطس لإنتاج حمض الدوكوساهيكسانويك (C22:6n-3, DHA) بواسطة سلالات الثراوستوكيتريد الأصلية". المجلة العالمية لعلم الأحياء الدقيقة والتكنولوجيا الحيوية . 25 (12): 2121–2128. doi :10.1007/s11274-009-0115-2. ISSN  0959-3993. S2CID  83610338.
  38. ^ أب شين، كارولينا؛ ليتون، أليسون. روبيلار، مونيكا؛ بينيلو، مانويل؛ أسيفيدو، فرانسيسكا؛ موراليس ، إدواردو (2013/05/31). "إنتاج الدهون وحمض الدوكوساهيكساينويك (DHA) بواسطة سلالة Thraustochytrium الأصلية". المجلة الأوروبية لعلوم وتكنولوجيا الدهون . 115 (8): 890-900. دوى :10.1002/ejlt.201200417. ردمك  1438-7697.
  39. ^ ab Xie, Yunxuan; Wang, Guangyi (2015). "Mechanisms of fatty acid synthesis in marine fungus-like protists". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 99 (20): 8363–8375. doi :10.1007/s00253-015-6920-7. ISSN  0175-7598. PMID  26286514. S2CID  17553541.
  40. ^ ab Fan, King Wai; Chen, Feng (2007-01-01), Yang, Shang-Tian (ed.), "Chapter 11 - Production of High-Value Products by Marine Microalgae Thraustochytrids", Bioprocessing for Value-Added Products from Renewable Resources , Amsterdam: Elsevier, pp. 293–323, doi :10.1016/b978-044452114-9/50012-8, ISBN 978-0-444-52114-9تم الاسترجاع بتاريخ 2022-03-16
  41. ^ ab Raghukumar, Seshagiri (2017). الفطريات في النظم البيئية البحرية الساحلية والمحيطية. doi :10.1007/978-3-319-54304-8. ISBN 978-3-319-54303-1.
  42. ^ ab Raghukumar, Seshagiri (2008-12-01). "Thraustochytrid Marine Protists: Production of PUFAs and Other Emerging Technologies". Marine Biotechnology . 10 (6): 631–640. Bibcode :2008MarBt..10..631R. doi :10.1007/s10126-008-9135-4. ISSN  1436-2236. PMID  18712565. S2CID  24539386.
  43. ^ ab Meï, Coline E.; Cussac, Mathilde; Haslam, Richard P.; Beaudoin, Frédéric; Wong, Yung-Sing; Maréchal, Eric; Rébeillé, Fabrice (2017). "تثبيط التمثيل الغذائي C1 والحرمان من النيتروجين يؤديان إلى تراكم ثلاثي أسيل الجلسرين في ثقافات خلايا نبات أرابيدوبسيس ثاليانا وإبراز دور NPC في مسار تحول الفوسفاتيديل كولين إلى ثلاثي أسيل الجلسرين". Frontiers in Plant Science . 7 : 2014. doi : 10.3389/fpls.2016.02014 . ISSN  1664-462X. PMC 5209388. PMID 28101097  . 
  44. ^ ab Rosa, Silvina Mariana; Soria, Marcelo Abel; Vélez, Carlos Guillermo; Galvagno, Miguel Angel (2010-04-01). "تحسين عملية التخمير المكونة من مرحلتين لإنتاج حمض الدوكوساهيكسانويك بواسطة Aurantiochytrium limacinum SR21 باستخدام التصميمات التجريبية الإحصائية وتحليل البيانات". Bioresource Technology . 101 (7): 2367–2374. doi :10.1016/j.biortech.2009.11.056. ISSN  0960-8524. PMID  20015637.
  45. ^ ab Crown, Scott B.; Marze, Nicholas; Antoniewicz, Maciek R. (2015-12-28). "Catabolism of Branched chain Amino Acids Contributes Significantly to Synthesis of Odd-Chain and Even-Chain Fatty Acids in 3T3-L1 Adipocytes". PLOS ONE . 10 (12): e0145850. Bibcode :2015PLoSO..1045850C. doi : 10.1371/journal.pone.0145850 . ISSN  1932-6203. PMC 4692509. PMID 26710334  . 
  46. ^ أب كوي، قو تشن؛ ما، زينجكسين؛ ليو، يا جون؛ فنغ، ينغانغ؛ صن، زيجي؛ تشنغ، يورونغ. سونغ شياو جين؛ كوي ، تشيو (2016/11/01). "الإفراط في التعبير عن هيدروجيناز الجلوكوز 6 فوسفات يعزز تكوين الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة في Aurantiochytrium sp. SD116 ". أبحاث الطحالب . 19 : 138-145. دوى :10.1016/j.algal.2016.08.005. ISSN  2211-9264.
  47. ^ ab Liu, Zhu; Zang, Xiaonan; Cao, Xuexue; Wang, Zhendong; Liu, Chang; Sun, Deguang; Guo, Yalin; Zhang, Feng; Yang, Qin; Hou, Pan; Pang, Chunhong (2018-12-11). "استنساخ جين pks3 من Aurantiochytrium limacinum والدراسة الوظيفية لمجالات إنزيم اختزال 3-ketoacyl-ACP وإنزيم نزع الماء". PLOS ONE . 13 (12): e0208853. Bibcode :2018PLoSO..1308853L. doi : 10.1371/journal.pone.0208853 . ISSN  1932-6203. PMC 6289434. PMID 30533058  . 
  48. ^ abc Li, Zhipeng; Chen, Xi; Li, Jun; Meng, Tong; Wang, Lingwei; Chen, Zhen; Shi, Yanyan; Ling, Xueping; Luo, Weiang; Liang, Dafeng; Lu, Yinghua (2018-12-01). "وظائف جينات PKS في تخليق الدهون في Schizochytrium sp. من خلال تحليل تعطيل الجينات وعلم الأيض". التكنولوجيا الحيوية البحرية . 20 (6): 792-802. رمز Bibcode : 2018MarBt..20..792L. doi : 10.1007/s10126-018-9849-x. ISSN  1436-2236. PMID  30136198. S2CID  52067275.
  49. ^ abbbadi, Amine; Domergue, Frederic; Bauer, Jörg; Napier, Johnathan A.; Welti, Ruth; Zähringer, Ulrich; Cirpus, Petra; Heinz, Ernst (2004-10-01). "التخليق الحيوي للأحماض الدهنية غير المشبعة طويلة السلسلة في البذور الزيتية المعدلة وراثيًا: القيود المفروضة على تراكمها". الخلية النباتية . 16 (10): 2734–2748. doi :10.1105/tpc.104.026070. ISSN  1532-298X. PMC 520968. PMID 15377762  . 
  50. ^ ab Qi, Baoxiu; Fraser, Tom; Mugford, Sam; Dobson, Gary; Sayanova, Olga; Butler, Justine; Napier, Johnathan A.; Stobart, A. Keith; Lazarus, Colin M. (2004). "إنتاج الأحماض الدهنية غير المشبعة أوميغا 3 وأوميغا 6 طويلة السلسلة في النباتات". Nature Biotechnology . 22 (6): 739–745. doi :10.1038/nbt972. ISSN  1546-1696. PMID  15146198. S2CID  30001396.
  51. ^ ab "الحيوانات الأليفة". @anh . تم الاسترجاع في 2022-03-17 .
  52. ^ abc "الدهون الغذائية في صحة الأم والطفل | DSM Human Nutrition & Health". @human-nutrition . تم الاسترجاع في 2022-03-17 .
  53. ^ "لماذا منتجات الحياة؟". @lifesdha . تم الاسترجاع في 2022-03-17 .
  54. ^ ab Byreddy, Avinesh R.; Gupta, Adarsha; Barrow, Colin J.; Puri, Munish (2015). "مقارنة طرق تمزيق الخلايا لتحسين استخراج الدهون من سلالات Thraustochytrid". الأدوية البحرية . 13 (8): 5111–5127. doi : 10.3390/md13085111 . ISSN  1660-3397. PMC 4557016. PMID  26270668 . 
  55. ^ جامعة توهوكو (2013). قيادة عملية ترميم توهوكو وتجديد اليابان، المجلد 3 (ملف PDF) . اليابان: جامعة توهوكو. ص 1-24.
  56. ^ جامعة توهوكو. "طريقة جديدة لتحويل زيت الطحالب إلى وقود للنقل". phys.org . تم الاسترجاع في 2022-03-17 .
  57. ^ جامعة توهوكو (2021). قيادة استعادة توهوكو وتجديد اليابان المجلد 9. اليابان: جامعة توهوكو. ص 1-200.
  58. ^ ab Oya, Shin-ichi; Kanno, Daisuke; Watanabe, Hideo; Tamura, Masazumi; Nakagawa, Yoshinao; Tomishige, Keiichi (2015-06-11). "الإنتاج التحفيزي للألكانات الصغيرة المتفرعة من الهيدروكربونات الحيوية". ChemSusChem . 8 (15): 2472–2475. Bibcode :2015ChSCh...8.2472O. doi :10.1002/cssc.201500375. ISSN  1864-5631. PMID  26097221.
  59. ^ abc V., Raghukumar, S. Damare (2009-11-06). دراسات بيئية وتوصيف جزيئي للثراوستوكيتريدات والأبلانوكيتريدات من عمود المياه المحيطية. OCLC  713050601.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  60. ^ راغوكومار، شاندرالاتا؛ داماري، سمير (2014-04-30)، "فطريات أعماق البحار"، علم الأحياء الدقيقة عالي الضغط ، واشنطن العاصمة، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة ASM، ص 265-291، doi :10.1128/9781555815646.ch15، ISBN 9781683671473تم الاسترجاع بتاريخ 2022-03-27
  61. ^ abcdefghijkl Fossier Marchan, Loris; Lee Chang, Kim J.; Nichols, Peter D.; Mitchell, Wilfrid J.; Polglase, Jane L.; Gutierrez, Tony (2018-01-01). "Taxonomy, ecology and biotechnological applications of thraustochytrids: A review". Biotechnology Advances . 36 (1): 26–46. doi :10.1016/j.biotechadv.2017.09.003. ISSN  0734-9750. PMID  28911809.
  62. ^ ليلاند، بن؛ ليو، ستيفان؛ بوسيبا، سامي (أكتوبر 2017). "هل طحالب Thraustochytrids؟". علم الأحياء الفطري . 121 (10): 835-840. doi :10.1016/j.funbio.2017.07.006. ISSN  1878-6146. PMID  28889907.
  63. ^ abc ICAR-Central Marine Fisheries Research Institute, Kochi-682018, Kerala, India; Jaseera, KV; Kaladharan, P. (2021-01-15). "نظرة عامة على التصنيفات والشكل والتنوع البيولوجي والاستخدام المحتمل لـ Thraustochytrids". مجلة الجمعية البيولوجية البحرية الهندية . 62 (2): 13-21. doi :10.6024/jmbai.2020.62.2.2136-02. S2CID  233282763.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط ) CS1 maint: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  64. ^ هاماموتو، يوكو؛ هوندا، دايسكي (2019-01-09). إيانورا، أدريانا (المحرر). "التناول الغذائي لأبلانوكيتريم (Labyrinthulea، Stramenopiles) من الدياتومات الحية كشفته تجارب الثقافة التي تشير إلى تفاعلات جديدة بين الفريسة والمفترس في شبكة الغذاء الرعوي للنظام البيئي البحري". PLOS ONE . 14 (1): e0208941. رمز Bibcode : 2019PLoSO..1408941H. doi : 10.1371/journal.pone.0208941 . ISSN  1932-6203. PMC 6326421. PMID 30625142  . 
  65. ^ Sparrow, FK (1960). Aquatic Phycomycetes. Ann Arbor: University of Michigan Press. doi :10.5962/bhl.title.5685.
  66. ^ abc Kimura, H; Fukuba, T; Naganuma, T (1999). "الكتلة الحيوية للطفيليات الأولية من نوع thraustochytrid في المياه الساحلية". سلسلة تقدم علم البيئة البحرية . 189 : 27–33. رمز Bibcode :1999MEPS..189...27K. doi : 10.3354/meps189027 . ISSN  0171-8630.
  67. ^ abcde Raghukumar, Seshagiri; Damare, Varada S. (2011-01-01). "أدلة متزايدة على الدور المهم الذي تلعبه Labyrinthulomycetes في النظم البيئية البحرية". Botanica Marina . 54 (1). doi :10.1515/bot.2011.008. ISSN  1437-4323. S2CID  85868948.
  68. ^ abcd Gupta, Adarsha; Singh, Dilip; Byreddy, Avinesh R.; Thyagarajan, Tamilselvi; Sonkar, Shailendra P.; Mathur, Anshu S.; Tuli, Deepak K.; Barrow, Colin J.; Puri, Munish (2015-12-07). "استكشاف الأحماض الدهنية أوميجا 3 والإنزيمات والثراوستوكيتريدات المنتجة للديزل الحيوي من التنوع البيولوجي البحري الأسترالي والهندي". مجلة التكنولوجيا الحيوية . 11 (3): 345-355. doi : 10.1002/biot.201500279 . ISSN  1860-6768. PMID  26580151. S2CID  23945327.
  69. ^ ab Nakai, Ryosuke; Naganuma, Takeshi (2015), "Diversity and Ecology of Thraustochytrid Protists in the Marine Environment", Marine Protists , Tokyo: Springer Japan, pp. 331–346, doi :10.1007/978-4-431-55130-0_13, ISBN 978-4-431-55129-4تم الاسترجاع بتاريخ 2022-03-27
  70. ^ ab Bongiorni, Lucia; Jain, Ruchi; Raghukumar, Seshagiri; Aggarwal, Ramesh Kumar (2005-11-17). "Thraustochytrium gaertnerium sp. nov.: a New Thraustochytrid Stramenopilan Protist from Mangroves of Goa, India". Protist . 156 (3): 303–315. doi :10.1016/j.protis.2005.05.001. ISSN  1434-4610. PMID  16325543.
  71. ^ كومار، س. راغو (1982-07-01). "البنية الدقيقة للثراوستوكيتريد أولكينيا أميبويديا. الجزء الثاني. المرحلة الأميبية وتكوين الأبواغ الحيوانية". المجلة الكندية لعلم النبات . 60 (7): 1103-1114. doi :10.1139/b82-140. ISSN  0008-4026.
  72. ^ ديلرو، يونس؛ روز، سوزان؛ ميتون، كورالي؛ مورابيتو، كريستيان؛ لوبيت، جوسلين؛ جوهيت، جولييت؛ ماريشال، إريك؛ ريبيليه، فابريس؛ أماتو، ألبرتو (2018). "علم وظائف الأعضاء البيئية وديناميكيات الدهون لمحلل مانجروف حقيقي النواة". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 20 (8): 3057-3068. رمز Bibcode : 2018EnvMi..20.3057D. doi : 10.1111/1462-2920.14346. ISSN  1462-2912. PMID  29968288. S2CID  49646618.
  73. ^ SPARROW, FK (1936). "الملاحظات البيولوجية على الفطريات البحرية في مياه وودز هول". النشرة البيولوجية . 70 (2): 236–263. doi :10.2307/1537470. ISSN  0006-3185. JSTOR  1537470.
  74. ^ إلينبوجن، باربرا ب.؛ آرونسون، س.؛ جولدشتاين، س.؛ بيلسكي، م. (1969). "الأحماض الدهنية غير المشبعة المتعددة للفطريات المائية: أهمية تطورية محتملة". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء . 29 (2): 805-811. doi :10.1016/0010-406x(69)91631-4. ISSN  0010-406X.
  75. ^ كافاليير سميث، ت.؛ ألسوب، إم تي إي بي؛ تشاو، إي إي (29 ديسمبر 1994). "الثراوستوكيتريدات هي كروموستات وليست فطريات: توقيعات الرنا الريبوسومي 18s لـ هيتروكونتا". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 346 (1318): 387-397. رمز Bibcode :1994RSPTB.346..387C. doi :10.1098/rstb.1994.0156. ISSN  0962-8436.
  76. ^ لي تشانج، كيم جاي؛ دنستان، جرايم أ؛ آبل، جاي سي جيه؛ كليمنتسون، ليزلي أ؛ بلاكبيرن، سوزان آي؛ نيكولز، بيتر دي؛ كوتوليس، أنتوني (2012). "الاكتشاف البيولوجي لثراوستوكيتريدات أسترالية جديدة لإنتاج الديزل الحيوي وزيوت أوميجا-3 طويلة السلسلة". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 93 (5): 2215-2231. doi :10.1007/s00253-011-3856-4. ISSN  0175-7598. PMID  22252264. S2CID  18892120.
  77. ^ رامايا، ن.؛ راغوكومار، س.؛ مانجيش، ج.؛ مادهوبرتاب، م. (2005). "التغيرات الموسمية في الكتلة الحيوية الكربونية للبكتيريا والثراوستوكيتريدات والعوالق الحيوانية الدقيقة في بحر العرب الشمالي". أبحاث أعماق البحار الجزء الثاني: دراسات موضوعية في علم المحيطات . 52 (14-15): 1910-1921. رمز المكتبة : 2005DSRII..52.1910R. doi : 10.1016/j.dsr2.2005.05.004.
  78. ^ Bongiorni, L; Dini, F (2002). "توزيع ووفرة الثراوستوكيتريدات في الموائل الساحلية المختلفة للبحر الأبيض المتوسط". علم البيئة الميكروبية المائية . 30 : 49–56. doi : 10.3354/ame030049 . ISSN  0948-3055.
  79. ^ باهنويج، جونتر؛ سبارو، فريدريك ك. (1974). "أربعة أنواع جديدة من فطريات Thraustochytrium من المناطق القطبية الجنوبية، مع ملاحظات حول توزيع الفطريات Zoosporic في النظم البيئية البحرية في القطب الجنوبي". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 61 (7): 754-766. doi :10.1002/j.1537-2197.1974.tb12298.x. hdl : 2027.42/141940 . ISSN  0002-9122.
  80. ^ ab Naganuma T.; Kimura H.; Karimoto R. (2006). "وفرة الطحالب العوالقية والبكتيريا وتركيز جزيئات ATP في بحار جرينلاند والنرويج" (PDF) . Polar Bioscience . 20 : 37–45.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  81. ^ ab Bongiorni, L; Pusceddu, A; Danovaro, R (2005). "الأنشطة الأنزيمية للثراوستوكيتريدات التي تعيش في النباتات المائية والقاعية والتي تشارك في تحلل المواد العضوية". علم البيئة الميكروبية المائية . 41 : 299–305. doi : 10.3354/ame041299 . ISSN  0948-3055.
  82. ^ ab Li, Qian; Wang, Xin; Liu, Xianhua; Jiao, Nianzhi; Wang, Guangyi (2013). "الوفرة والسلالات الجديدة من Thraustochytrids في المياه الهاوايية". علم البيئة الميكروبية . 66 (4): 823-830. رمز Bibcode :2013MicEc..66..823L. doi :10.1007/s00248-013-0275-3. ISSN  0095-3628. PMID  23942794. S2CID  6849633.
  83. ^ ab Raghukumar, S; Ramaiah, N; Raghukumar, C (2001). "ديناميكيات الكائنات الحية الأولية من نوع الثراوستوكيتريد في عمود الماء في بحر العرب". علم البيئة الميكروبية المائية . 24 : 175–186. doi : 10.3354/ame024175 . ISSN  0948-3055.
  84. ^ جولدشتاين، سولومون (1963). "تطوير وتغذية الأنواع الجديدة من Thraustochytrium". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 50 (3): 271-279. doi :10.1002/j.1537-2197.1963.tb12234.x. ISSN  0002-9122.
  85. ^ ab Goldstein, Solomon (1963). "دراسات حول نوع جديد من Thraustochytrium يظهر نموًا محفزًا بالضوء". Mycologia . 55 (6): 799–811. doi :10.2307/3756484. ISSN  0027-5514. JSTOR  3756484.
  86. ^ جولدشتاين، سولومون (1963). "التباين المورفولوجي والتغذية لفطر بحري جديد أحادي المركز". أرشيف علم الأحياء الدقيقة . 45 (1): 101-110. doi :10.1007/BF00410299. ISSN  0302-8933. PMID  13948825. S2CID  41411262.
  87. ^ ab Goldstein, Solomon; Belsky, Melvin (1964). "دراسات الثقافة الفسفرية لفطريات بحرية جديدة تمتلك نوعًا غير عادي من التكاثر اللاجنسي". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 51 (1): 72-78. doi :10.1002/j.1537-2197.1964.tb06602.x. ISSN  0002-9122.
  88. ^ ألديرمان، دي جي؛ جاريث جونز، إي بي (1971). "المتطلبات الفسيولوجية لفطرين بحريين، ألثورنيا كروتشي وأوستراكوبلايب إمبليكسا". معاملات الجمعية البريطانية لعلم الفطريات . 57 (2): 213–IN3. doi :10.1016/S0007-1536(71)80003-7.
  89. ^ جونز إي بي جي؛ هاريسون جيه إل (1976). "فسيولوجيا الفطريات البحرية". التطورات الحديثة في علم الفطريات المائية : 261-278.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  90. ^ Rabinowitz, C.; Douek, J.; Weisz, R.; Shabtay, A.; Rinkevich, B. (ديسمبر 2006). "عزل ووصف أربع سلالات جديدة من الثراوستوكيتريد من صدفة استعمارية". المجلة الهندية للعلوم الجيولوجية البحرية . 35 (4) (نُشرت عام 2006). ISSN  0379-5136.
  91. ^ ليونز، م. مايل؛ وارد، ج. إيفان؛ أولينجر، كيفن ر.؛ جاست، ريبيكا ج.؛ سمولويتز، روكسانا (2005). "الثلوج البحرية القاتلة: مسببات الأمراض للرخويات ثنائية الصدفة المخفية في التجمعات البحرية". علم المياه العذبة وعلم المحيطات . 50 (6): 1983-1988. رمز Bibcode : 2005LimOc..50.1983L. doi : 10.4319/lo.2005.50.6.1983. hdl : 1912/352 . S2CID  29465846.
  92. ^ جونسون، تي دبليو جونيور (1976). "الفطريات الفطرية: علم التشكل والتصنيف". التطورات الحديثة في علم الفطريات المائية : 193-211.
  93. ^ abcd Miller, J. David; Gareth Jones, EB (1983). "ملاحظات حول ارتباط الفطريات البحرية Thraustochytrid بالطحالب المتحللة". Botanica Marina . 26 (7). doi :10.1515/botm.1983.26.7.345. ISSN  0006-8055. S2CID  84772359.
  94. ^ Sathe-Pathak, Veena; Raghukumar, S.; Raghukumar, Chandralata; Sharma, Sumita (September 1993). "Thraustochytrid and fungal component of marine detritus.I - Field studies on decomposition of the brown alga Sargassum cinereum J. Ag". المجلة الهندية لعلوم البحار الجيولوجية . 22 (3) (نُشرت عام 1993). ISSN  0975-1033.
  95. ^ Raghukumar, S; Sathe-Pathak, V; Sharma, S; Raghukumar, C (1995). "الثراوستوكيتريد والمكون الفطري للحطام البحري. III. دراسات ميدانية حول تحلل أوراق أشجار المانغروف Rhizophora apiculata". علم البيئة الميكروبية المائية . 9 : 117-125. doi : 10.3354/ame009117 . ISSN  0948-3055.
  96. ^ أب راغوكومار ، سي. ناجاركار، س. راغوكومار، س. (1992). "رابطة الفطريات والفطريات مع الطحالب البحرية الحية". {{cite journal}}: تتطلب المجلة الاستشهاد بها |journal=( مساعدة )
  97. ^ abc Polglase, Jane L. (1980-11-01). "تقرير أولي عن Thraustochytrid(s) وLabyrinthulid(s) المرتبط بحالة مرضية في Lesser Octopus Eledone cirrhosa". Botanica Marina (بالألمانية). 23 (11): 699–706. doi :10.1515/botm-1980-1106. ISSN  1437-4323. S2CID  89994920.
  98. ^ ماكلين، نورمان؛ بورتر، ديفيد (1982). "مرض البقع الصفراء في تريتونيا ديوميديا ​​بيرج، 1894 (الرخويات: بطنيات القدم: نوديبرانشيا): تغليف الطفيليات الثروستوكيترياسية بواسطة الخلايا الأميبية المضيفة". مجلة علم الطفيليات . 68 (2): 243. doi :10.2307/3281182. ISSN  0022-3395. JSTOR  3281182.
  99. ^ ab Jones, Gwyneth M.; O'Dor, Ronald K. (1983). "ملاحظات فوق بنيوية على فطر Thraustochytrid الطفيلي في خياشيم الحبار (Illex illecebrosus LeSueur)". مجلة علم الطفيليات . 69 (5): 903. doi :10.2307/3281055. ISSN  0022-3395. JSTOR  3281055.
  100. ^ ab McLean, Norman; Porter, David (1987). "الآفات التي تسببها thraustochytrid في Tritonia diomedea (mollusca: Gastropoda: Nudibranchia)". مجلة أمراض اللافقاريات . 49 (2): 223-225. doi :10.1016/0022-2011(87)90165-0.
  101. ^ ab Polglase, JL (1981). "الثراوستوكيتريدات كمسببات محتملة للأمراض للحيوانات البحرية". نشرة الجمعية البريطانية لعلم الفطريات . 16 : 5.
  102. ^ ab Polglase JL؛ Alderman DJ؛ Richards RH؛ Moss ST (محرر) (1986). "جوانب تقدم العدوى الفطرية في الحيوانات البحرية". علم الأحياء للفطريات البحرية، أرشيف مطبعة جامعة كامبريدج : 155-164.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  103. ^ ab Schärer, Lukas; Knoflach, Dagmar; Vizoso, Dita B.; Rieger, Gunde; Peintner, Ursula (2007-09-13). "Thraustochytrids as new parasitic protists of marine free-living flatworms: Thraustochytrium caudivorum sp. nov. parasitizes Macrostomum lignano". علم الأحياء البحرية . 152 (5): 1095–1104. رمز Bibcode :2007MarBi.152.1095S. doi :10.1007/s00227-007-0755-4. ISSN  0025-3162. S2CID  4836350.
  104. ^ ab Wagner-Merner, Diane TeStrake; Duncan, WR; Lawrence, JM (1980). "مقارنة أولية بين Thraustochytriaceae في أمعاء القنفذ العادي وغير العادي". Botanica Marina . 23 (2). doi :10.1515/botm.1980.23.2.95. ISSN  0006-8055. S2CID  85168973.
  105. ^ راغو-كومار، س. (1988). "الكشف عن الطفيليات الأولية من نوع أولكانيا فيسورجينسيس من نوع ثراوستوكيتريد في الهيدرويد باستخدام المناعة الفلورية". علم الأحياء البحرية . 97 (2): 253-258. رمز Bibcode :1988MarBi..97..253R. doi :10.1007/bf00391310. ISSN  0025-3162. S2CID  84027962.
  106. ^ Raghukumar, S; Raghukumar, C (1999). "الفطريات الأولية من نوع Thraustochytrid في حبيبات البراز من الغلالة Pegea confoederata، وتحملها لظروف أعماق البحار وتداعياتها في عمليات التحلل". سلسلة تقدم علم البيئة البحرية . 190 : 133–140. رمز Bibcode :1999MEPS..190..133R. doi : 10.3354/meps190133 . ISSN  0171-8630.
  107. ^ ديللي، دانييل؛ رازولس، سوزان (1994). "الهياكل المجتمعية للبكتيريا غير المغذية لحبيبات براز القشريات". مجلة أبحاث العوالق . 16 (6): 603-615. doi :10.1093/plankt/16.6.603. ISSN  0142-7873.
  108. ^ Zhukova, NV; Kharlamenko, VI (1999). "مصادر الأحماض الدهنية الأساسية في الحلقة الميكروبية البحرية". علم البيئة الميكروبية المائية . 17 : 153–157. doi : 10.3354/ame017153 . ISSN  0948-3055.
  109. ^ Kainz, Martin; Arts, Michael T.; Mazumder, Asit (2004). "الأحماض الدهنية الأساسية في شبكة الغذاء العوالقية ودورها البيئي في المستويات الغذائية الأعلى". Limnology and Oceanography . 49 (5): 1784–1793. Bibcode :2004LimOc..49.1784K. doi :10.4319/lo.2004.49.5.1784. ISSN  0024-3590. S2CID  84982249.
  110. ^ Fan, KW; Vrijmoed, LLP; Jones, EBG (2002-02-25). "دراسات فسيولوجية لـ Thraustochytrids في أشجار القرم شبه الاستوائية". Botanica Marina . 45 (1): 50–57. doi :10.1515/BOT.2002.006. S2CID  54954162.
  111. ^ Jakobsen, Anita N.; Aasen, Inga M.; Josefsen, Kjell D.; Strøm, Arne R. (2008-08-01). "تراكم الدهون الغنية بحمض الدوكوساهيكسانويك في سلالة Aurantiochytrium sp. T66 من الثراوستوكيتريد: تأثيرات نقص النيتروجين والفوسفور والحد من الأكسجين". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والتكنولوجيا الحيوية . 80 (2): 297-306. doi :10.1007/s00253-008-1537-8. ISSN  1432-0614. PMID  18560831. S2CID  2407308.
  112. ^ Simionato, Diana; Block, Maryse A.; La Rocca, Nicoletta; Jouhet, Juliette; Maréchal, Eric; Finazzi, Giovanni; Morosinotto, Tomas (2013). "تتضمن استجابة Nannochloropsis gaditana لتجويع النيتروجين التخليق الحيوي الجديد لثلاثي أسيل الجلسرين، وانخفاض الجلاكتوليبيدات الخضراء، وإعادة تنظيم الجهاز الضوئي". Eukaryotic Cell . 12 (5): 665–676. doi :10.1128/EC.00363-12. ISSN  1535-9778. PMC 3647774. PMID 23457191  . 
  113. ^ ab Lippmeier, J. Casey; Crawford, Kristine S.; Owen, Carole B.; Rivas, Angie A.; Metz, James G.; Apt, Kirk E. (2009-06-03). "توصيف مسارات التخليق الحيوي للأحماض الدهنية غير المشبعة في Schizochytrium sp". Lipids . 44 (7): 621–630. doi :10.1007/s11745-009-3311-9. ISSN  0024-4201. PMID  19495823. S2CID  4000168.
  114. ^ Hauvermale, A.; Kuner, J.; Rosenzweig, B.; Guerra, D.; Diltz, S.; Metz, JG (2006). "إنتاج الأحماض الدهنية في Schizochytrium sp.: إشراك إنزيم تصنيع الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة وإنزيم تصنيع الأحماض الدهنية من النوع الأول". Lipids . 41 (8): 739–747. doi :10.1007/s11745-006-5025-6. ISSN  0024-4201. PMID  17120926. S2CID  4052574.
  115. ^ Meesapyodsuk, Dauenpen; Qiu, Xiao (2016-10-01). "الآلية الحيوية للأحماض الدهنية غير المشبعة ذات السلسلة الطويلة جدًا في Thraustochytrium sp. 26185 [S]". مجلة أبحاث الدهون . 57 (10): 1854–1864. doi : 10.1194/jlr.M070136 . ISSN  0022-2275. PMC 5036366. PMID  27527703 . 
  116. ^ ميتز، جيمس جي؛ روسلر، بول؛ فاتشيوتي، دانيال؛ ليفرينج، شارلين؛ ديتريش، فرانزيسكا؛ لاسنر، مايكل؛ فالنتين، راي؛ لارديزابال، كاثرين؛ دوميرج، فريدريك؛ يامادا، أكيكو؛ يازاوا، كازوناغا (2001-07-13). "إنتاج الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة بواسطة بوليكيتيد سينثاز في كل من بدائيات النوى وحقيقيات النوى". ساينس . 293 (5528): 290-293. doi :10.1126/science.1059593. ISSN  0036-8075. PMID  11452122. S2CID  9125016.
  117. ^ ab Nelson, David; Cox, Michael (2000). Lehninger Principles of Biochemistry . نيويورك: WH Freeman. ص 836-838.
  118. ^ هاياشي، شوهي؛ ساتوه، ياسوهارو؛ أوغاساوارا، ياسوشي؛ ماروياما، شيتوسي؛ هامانو، يوشيميتسو؛ أوجيهارا، تيتسورو؛ دايري، تورو (18 فبراير 2019). "آلية التحكم في تكوين الرابطة المزدوجة سيس بواسطة تركيبات الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة". Angewandte Chemie International Edition . 58 (8): 2326-2330. doi : 10.1002/anie.201812623 . ISSN  1433-7851. PMID  30623559. S2CID  58629679.
  119. ^ Simopoulos, Artemis P. (2008). "أهمية نسبة الأحماض الدهنية أوميغا 6/أوميغا 3 في أمراض القلب والأوعية الدموية والأمراض المزمنة الأخرى". علم الأحياء التجريبي والطب . 233 (6): 674–688. doi :10.3181/0711-MR-311. ISSN  1535-3702. PMID  18408140. S2CID  9044197.
  120. ^ ab Fan, King Wai; Aki, Tsunehiro; Chen, Feng; Jiang, Yue (2010-07-01). "تحسين إنتاج السكوالين في بكتيريا Aurantiochytrium mangrovei من خلال تحسين الوسط ومعالجته باستخدام تيربينافين". المجلة العالمية لعلم الأحياء الدقيقة والتكنولوجيا الحيوية . 26 (7): 1303-1309. doi :10.1007/s11274-009-0301-2. ISSN  1573-0972. PMID  24026934. S2CID  8915469.
  121. ^ Zhang, Aiqing; Xie, Yunxuan; He, Yaodong; Wang, Weijun; Sen, Biswarup; Wang, Guangyi (2019-09-01). "إنتاج السكوالين الحيوي بواسطة Aurantiochytrium sp. من خلال تحسين ظروف الثقافة وتوضيح جينات المسار الحيوي المفترض". Bioresource Technology . 287 : 121415. doi :10.1016/j.biortech.2019.121415. ISSN  0960-8524. PMID  31078814. S2CID  153302175.
  122. ^ ناكازاوا، أتسوشي؛ كوكوبون، يومي؛ ماتسورا، هيروشي؛ يونيزاوا، ناتسوكي؛ كوس، ريوجي؛ يوشيدا، ماساكي؛ تانابي، يوهيكو؛ كوسودا، إيمي؛ فان ثانج، دونج؛ أويدا، مايومي؛ هوندا ، دايسك (2014/02/01). “فحص TLC لسلالات الثروستوتشيتريد لإنتاج السكوالين”. مجلة علم الفسيولوجيا التطبيقية . 26 (1): 29-41. بيب كود :2014JAPco..26...29N. دوى :10.1007/s10811-013-0080-x. ردمك  1573-5176. S2CID  15515284.
  123. ^ لي، تشيان؛ تشن، جوان-كون؛ فان، كينج-واي؛ لو، فو-بينج؛ آكي، تسونيهيرو؛ جيانج، يو (2009-05-27). "فحص وتوصيف بكتيريا التراوستوكيتريد المنتجة للسكوالين من أشجار المانجروف في هونج كونج". مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 57 (10): 4267-4272. doi :10.1021/jf9003972. ISSN  0021-8561. PMID  19371138.
  124. ^ Suen, Yung Lee; Tang, Hongmei; Huang, Junchao; Chen, Feng (2014-12-24). "زيادة إنتاج الأحماض الدهنية والأستازانتين في Aurantiochytrium sp. من خلال التعبير عن الهيموجلوبين Vitreoscilla". مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 62 (51): 12392-12398. doi :10.1021/jf5048578. ISSN  0021-8561. PMID  25420960.
  125. ^ Ye, Jingrun; Liu, Mengmeng; He, Mingxia; Ye, Ying; Huang, Junchao (2019). "توضيح وتعزيز عملية التخليق الحيوي للأستازانتين وحمض الدوكوساهيكسانويك في Aurantiochytrium sp. SK4". الأدوية البحرية . 17 (1): 45. doi : 10.3390/md17010045 . ISSN  1660-3397. PMC 6357005. PMID  30634667 . 
  126. ^ كوباياشي، تاكومي؛ ساكاغوتشي، كيشي؛ ماتسودا، تاكانوري؛ آبي، إيريكو؛ هاما، يويتشيرو؛ هاياشي، ماساهيرو؛ هوندا، دايسكي؛ أوكيتا، يوجي؛ سوجيموتو، شينيتشي؛ أوكينو، نوزومو؛ إيتو، ماكوتو (2011). "زيادة حمض الإيكوسابنتاينويك في الثراوستوكيتريدات من خلال التعبير عن جين ديساتشوراز الأحماض الدهنية Δ5 بواسطة مروج اليوبيكويتين في الثراوستوكيتريدات". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 77 (11): 3870-3876. رمز Bibcode :2011ApEnM..77.3870K. doi :10.1128/AEM.02664-10. ISSN  0099-2240. PMC 3127612 . PMID  21478316. 
  127. ^ ماتسودا، تاكانوري؛ ساكاغوتشي، كيشي؛ هاماغوتشي، ري؛ كوباياشي، تاكومي؛ آبي، إيريكو؛ هاما، يويتشيرو؛ هاياشي، ماساهيرو؛ هوندا، دايسكي؛ أوكيتا، يوجي؛ سوغيموتو، شينيتشي؛ أوكينو، نوزومو (2012-06-01). "كشف تحليل وظيفة إزالة تشبع الأحماض الدهنية Δ12 أن مسارين متميزين نشطان لتخليق الأحماض الدهنية غير المشبعة المتعددة في T. aureum ATCC 34304". مجلة أبحاث الدهون . 53 (6): 1210-1222. doi : 10.1194/jlr.M024935 . ISSN  0022-2275. PMC 3351828. PMID  22368282 . 
  128. ^ لي تشيبنغ. منغ، تونغ. لينغ، شيوبينغ؛ لي، يونيو؛ تشنغ، تشوتشيانغ؛ شي، يانيان؛ تشن، تشن. لي، زينكي؛ لي، تشينغبياو؛ لو، ينغهوا؛ هو ، نينغ (2018/05/30). "الإفراط في التعبير عن Malonyl-CoA: ACP Transacylase في Schizochytrium sp. لتحسين إنتاج الأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة". مجلة الكيمياء الزراعية والغذائية . 66 (21): 5382-5391. دوى :10.1021/acs.jafc.8b01026. ISSN  0021-8561. بميد  29722541.
  129. ^ هوانج، تينج ين؛ لو، وين تشانج؛ تشو، آي. مينج (2012-11-01). "استراتيجية التخمير لإنتاج حمض الدوكوساهيكسانويك في أورانتيوكتريوم ليماسينوم SR21 وزيادة نسب C22:6 في إجمالي الأحماض الدهنية". تكنولوجيا الموارد الحيوية . 123 : 8-14. doi :10.1016/j.biortech.2012.07.068. ISSN  0960-8524. PMID  22929740.
  130. ^ YAMAOKA, Yukiho; CARMONA, Marvelisa L; OOTA, Shinji (2004-01-01). "نمو وإنتاج الكاروتينويد من Thraustochytrium sp. CHN-1 المزروع تحت الثنائيات الباعثة للضوء الأحمر والأزرق فائق السطوع". العلوم الحيوية والتكنولوجيا الحيوية والكيمياء الحيوية . 68 (7): 1594–1597. doi : 10.1271/bbb.68.1594 . ISSN  0916-8451. PMID  15277770. S2CID  5840205.
  131. ^ Chatdumrong, Wassana; Yongmanitchai, Wichien; Limtong, Savitree; Worawattanamateekul, Wanchai. "تحسين إنتاج حمض الدوكوساهيكسانويك (DHA) وتحسين محتوى الأستازانتين في طفرة Schizochytrium limacinum المعزولة من غابات المانجروف في تايلاند". مجلة Kasetsart - العلوم الطبيعية . 41 : 324-334.
  132. ^ US 9506100، Romari، Khadidja؛ Le Monnier، Adeline & Rols، Cyrilinventor4=Cindy Merlet؛ Julien Pagliardini؛ Pierre Calleja؛ Claude Gudin، "إنتاج أستازانتين وحمض الدوكوساهيكسانويك في وضع مختلط التغذية باستخدام Schizochytrium "، نُشر في 2016-11-29، تم تعيينه لـ Fermentalg 
  133. ^ Yue, Cai-Jun; Jiang, Yue (2009-08-01). "تأثير ميثيل جاسمونات على تخليق السكوالين في الطحالب الدقيقة Schizochytrium mangrovei". Process Biochemistry . 44 (8): 923–927. doi :10.1016/j.procbio.2009.03.016. ISSN  1359-5113.
  134. ^ سينغ، ديليب؛ بارو، كولين جيه؛ بوري، مونيش؛ تولي، ديباك كيه؛ ماثور، أنشو إس. (2016-04-01). "تركيبة أيونات الكالسيوم والمغنيسيوم تمنع تثبيط الركيزة وتعزز إنتاج الكتلة الحيوية والدهون في الثراوستوكيتريدات تحت تركيز أعلى من الجلسرين". أبحاث الطحالب . 15 : 202-209. doi :10.1016/j.algal.2016.02.024. ISSN  2211-9264.
  135. ^ كانشانا، ر.؛ موراليدهاران، أوشا ديفي؛ راغوكومار، سيشاجيري (2011-09-01). "نشاط الليباز القلوي من الكائنات البحرية الأولية، الثراوستوكيتريدات". المجلة العالمية لعلم الأحياء الدقيقة والتكنولوجيا الحيوية . 27 (9): 2125-2131. doi :10.1007/s11274-011-0676-8. ISSN  1573-0972. S2CID  84822496.
  136. ^ Bayne, Anne-Cécile V.; Boltz, David; Owen, Carole; Betz, Yelena; Maia, Goncalo; Azadi, Parastoo; Archer-Hartmann, Stephanie; Zirkle, Ross; Lippmeier, J. Casey (2013-04-23). ​​"التطعيم ضد الأنفلونزا باستخدام الهيماجلوتينين المؤتلف المعبر عنه بواسطة Schizochytrium sp. يمنح مناعة وقائية". PLOS ONE . ​​8 (4): e61790. Bibcode :2013PLoSO...861790B. doi : 10.1371/journal.pone.0061790 . ISSN  1932-6203. PMC 3634000 . PMID  23626728. 
  137. ^ تطبيق WO 2014045191، Raghukumar، Seshagiri؛ مادهافان، حاجب ناراهاريارو وملاثي، جامبوليمغام، "عديدات السكاريد خارج الخلية من المتاهة مع أنشطة مضادة للفيروسات واسعة النطاق"، نُشرت في 17/07/2014، مخصصة لشركة Myko Tech Pvt. المحدودة. 
  138. ^ Bagul, Vaishali P.; Annapure, Uday S. (2021-07-15). "عزل الثراوستوكيتريدات سريعة النمو والتباين الموسمي في تكوين الأحماض الدهنية للثراوستوكيتريدات من مناطق المانجروف في نافي مومباي، الهند". مجلة إدارة البيئة . 290 : 112597. doi : 10.1016/j.jenvman.2021.112597. ISSN  0301-4797. PMID  33878627. S2CID  233327343.
  139. ^ أنسورينا، د.؛ أستياساران، إ. (2013-01-01)، دومينجيز، هيرمينيا (محرر)، "20 - تطوير المستحضرات الصيدلانية التي تحتوي على زيوت الطحالب البحرية"، المكونات الوظيفية من الطحالب للأغذية والمستحضرات الصيدلانية ، سلسلة وودهيد للنشر في علوم الأغذية والتكنولوجيا والتغذية، وودهيد للنشر، ص 634-657، doi :10.1533/9780857098689.4.634، ISBN 978-0-85709-512-1تم الاسترجاع بتاريخ 2022-03-17
  140. ^ وودز، فانيسا ب.؛ فيرون، آنا م. (2009-12-01). "المصادر الغذائية للأحماض الدهنية غير المشبعة للحيوانات ونقلها إلى اللحوم والحليب والبيض: مراجعة". علوم الثروة الحيوانية . 126 (1): 1-20. doi :10.1016/j.livsci.2009.07.002. ISSN  1871-1413.
  141. ^ فالنسيا، إيدويا؛ أنسورينا، ديانا؛ أستياساران، إيسيار (2007-01-01). "تطوير النقانق المخمرة الجافة الغنية بحمض الدوكوساهيكسانويك باستخدام زيت من الطحالب الدقيقة شيزوتشيتريوم: التأثير على الخصائص الغذائية والجودة الحسية واستقرار الأكسدة". كيمياء الأغذية . 104 (3): 1087-1096. doi :10.1016/j.foodchem.2007.01.021. hdl : 10171/22123 . ISSN  0308-8146.
  142. ^ Lonza Ltd. (6 يناير 2010). "إشعار GRAS لزيت Ulkenla DHA المشتق من Ulkenia sp. Microalga" (PDF) . إشعار GRAS (GRN) - FDA : 1–166.
  143. ^ NutraSource, Inc. "تحديد الحالة الآمنة المعترف بها عمومًا (GRAS) للزيت الغني بحمض الدوكوساهيكسانويك كمكون غذائي لتطبيقات تركيبة الأطفال". إشعار GRAS (GRN) - FDA : 1–48.
  144. ^ "FAO.org". www.fao.org . تم الاسترجاع في 2022-03-18 .
  145. ^ شركة مارتيك للعلوم البيولوجية (2010). "طلب ترخيص زيت الطحالب الغني بحمض الدوكوساهيكسانويك وحمض إيكوسابنتانويك من نوع شيزوشيتريوم" (ملف PDF) . اللائحة (EC) 258/97 : 1–63.
  146. ^ كارتر، سي جي؛ برانسدن، إم بي؛ لويس، تي إي؛ نيكولز، بي دي (2003-10-01). "إمكانية استبدال طحالب التراوستوكيتريد جزئيًا بزيت السمك في أعلاف سمك السلمون الأطلسي". التكنولوجيا الحيوية البحرية . 5 (5): 480-492. رمز Bibcode :2003MarBt...5..480C. doi :10.1007/s10126-002-0096-8. ISSN  1436-2236. PMID  14730431. S2CID  26079138.
  147. ^ جارسيا أورتيجا، أرماندو؛ كيسنجر، كارما ر؛ تروشنسكي، جيسي ت. (2016-02-01). "تقييم استبدال وجبة السمك وزيت السمك ببروتين فول الصويا ووجبة الطحالب من Schizochytrium limacinum في الأنظمة الغذائية لأسماك الهامور العملاقة Epinephelus lanceolatus". تربية الأحياء المائية . 452 : 1-8. doi :10.1016/j.aquaculture.2015.10.020. ISSN  0044-8486.
  148. ^ كيسنجر، كارما ر.؛ جارسيا أورتيجا، أرماندو؛ تروشنسكي، جيسي ت. (2016-02-01). "استبدال جزئي لوجبة السمك بمركز بروتين الصويا، وجبات الحبار والطحالب في الأنظمة الغذائية منخفضة زيت السمك المحتوية على شيزوشيتريوم ليماسينوم لسمك التونة ذو الزعانف الطويلة الصفراء سيريولا ريفوليانا". تربية الأحياء المائية . 452 : 37–44. doi :10.1016/j.aquaculture.2015.10.022. ISSN  0044-8486.
  149. ^ Kousoulaki, K.; Mørkøre, T.; Nengas, I.; Berge, RK; Sweetman, J. (2016-01-20). "الطحالب الدقيقة والمعادن العضوية تعزز كفاءة الاحتفاظ بالدهون وجودة شرائح سمك السلمون الأطلسي (Salmo salar L.)". تربية الأحياء المائية . 451 : 47–57. doi :10.1016/j.aquaculture.2015.08.027. ISSN  0044-8486.
  150. ^ Sprague, M.; Walton, J.; Campbell, PJ; Strachan, F.; Dick, JR; Bell, JG (2015-10-15). "استبدال زيت السمك بوجبة طحلبية غنية بحمض الدوكوساهيكسانويك مشتقة من Schizochytrium sp. على مستويات الأحماض الدهنية والملوثات العضوية الثابتة في الأنظمة الغذائية ولحوم سمك السلمون الأطلسي (Salmo salar, L.) بعد مرحلة التسمين". كيمياء الأغذية . 185 : 413–421. doi :10.1016/j.foodchem.2015.03.150. hdl : 1893/22034 . ISSN  0308-8146. PMID  25952887.
  151. ^ فوكنر، جيمي؛ رولز، ستيفن د؛ بروكتور، أندرو؛ سينك، تود د؛ تشين، روجوانج؛ فيليبس، هارولد؛ لوخمان، ريبيكا ت. (2013). "تأثيرات الأنظمة الغذائية المحتوية على زيت فول الصويا القياسي، أو زيت فول الصويا المعزز بأحماض اللينوليك المترافقة، أو زيت سمك المينهادن، أو مكمل حمض الدوكوساهيكسانويك الطحلبي على أداء سمك السلور القنواتي، وتكوين الجسم، والتقييم الحسي، وخصائص التخزين". مجلة تربية الأحياء المائية في أمريكا الشمالية . 75 (2): 252-265. رمز Bibcode :2013NAJA...75..252F. doi :10.1080/15222055.2012.713896. ISSN  1522-2055.
  152. ^ ميلر، ماثيو ر.؛ نيكولز، بيتر د.؛ كارتر، كريس ج. (2007-10-01). "استبدال زيت السمك بزيت ثراوستوكيتريد شيزوشيتريوم إس بي إل في وجبات سمك السلمون الأطلسي بار (Salmo salar L). الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 148 (2): 382-392. doi :10.1016/j.cbpa.2007.05.018. ISSN  1095-6433. PMID  17588797.
  153. ^ باركلي، ويليام؛ زيلر، سام (1996). "التعزيز الغذائي للأحماض الدهنية من النوعين n-3 وn-6 في الروتيفر ويرقات الأرتيميا عن طريق تغذية فطريات شيزوشيتريوم المجففة بالرش". مجلة جمعية الاستزراع المائي العالمية . 27 (3): 314-322. doi :10.1111/j.1749-7345.1996.tb00614.x. ISSN  0893-8849.
  154. ^ بارك، هيوم جي؛ بوفانيندران، فيلموروجو؛ كيليت، آن؛ باريش، كريستوفر سي؛ براون، جوزيف أ. (2006-01-01). "تأثير الروتيفر المخصب على نمو وبقاء وتكوين يرقات سمك القد الأطلسي (جادوس مورهوا)". مجلة علوم البحار التابعة للمجلس الدولي لاستكشاف البحار . 63 (2): 285-295. رمز Bibcode :2006ICJMS..63..285P. doi : 10.1016/j.icesjms.2005.10.011 . ISSN  1054-3139.
  155. ^ تاكيوتشي، توشيو (2014-05-01). "التقدم المحرز في تغذية اليرقات والصغار لتحسين جودة وصحة أسماك المياه المالحة: مراجعة". علوم مصايد الأسماك . 80 (3): 389-403. رمز Bibcode : 2014FisSc..80..389T. doi : 10.1007/s12562-014-0744-8 . ISSN  1444-2906. S2CID  14746161.
  156. ^ ab Merkx-Jacques, Alexandra; Rasmussen, Holly; Muise, Denise M.; Benjamin, Jeremy JR; Kottwitz, Haila; Tanner, Kaitlyn; Milway, Michael T.; Purdue, Laura M.; Scaife, Mark A.; Armenta, Roberto E.; Woodhall, David L. (2018-09-17). "هندسة استقلاب الزيلوز في thraustochytrid T18". التكنولوجيا الحيوية للوقود الحيوي . 11 (1): 248. doi : 10.1186/s13068-018-1246-1 . ISSN  1754-6834. PMC 6139898. PMID 30237825  . 
  157. ^ EP 3275912، Arbenz، Alice؛ Laurichesse، Stephanie & Perrin، Remi et al.، "طريقة تصنيع رغوة معدلة بالبولي يوريثين، الرغوة التي تم الحصول عليها، والاستخدامات"، نُشرت في 2019-01-02، وتم إسنادها إلى Soprema (SAS) والمركز الوطني للبحوث العلمية وجامعة ستراسبورغ 
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=ثراوستوكيتريدس&oldid=1241045381"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate