فيروس الإشريكية القولونية T4

الموسوعة الحرة

بنية البكتيريا العاثية T4 حسب البناء من قواعد بيانات البروتين الفردية و cryoEMs [1]

فيروس الإشريكية القولونية T4
فيروس الإشريكية T4 ( EM of virion )
تصنيف الفيروسات تعديل هذا التصنيف
(غير مصنف): فايروس
العالَم : دوبلودنافيريا
المملكة: هيونغجونغفيراي
الشعبة: أوروفيركوتا
فصل: الدودة الشريطية
عائلة: فيروسات سترابوفيروسية
جنس: فيروس تي كواترو
صِنف:
فيروس الإشريكية القولونية T4
السلالات [2]
المرادفات [3]

البكتيريا المعوية فاج T4

فيروس الإشريكية القولونية T4 هو نوع من البكتيريا العاثية التي تصيب بكتيريا الإشريكية القولونية . وهو فيروس ثنائي السلسلة من الحمض النووي في الفصيلة الفرعية Tevenvirinae من عائلة Straboviridae . T4 قادر على الخضوع لدورة حياة تحللية فقط وليس دورة حياة تحللية . كان النوع يسمى سابقًا T-even bacteriophage ، وهو الاسم الذي يشمل أيضًا، من بين سلالات أخرى (أو عزلات)، Enterobacteria phage T2 و Enterobacteria phage T4 و Enterobacteria phage T6 .

الاستخدام في البحث

يعود تاريخها إلى أربعينيات القرن العشرين ولا تزال مستمرة حتى اليوم، وتعتبر فيروسات T-even أفضل الكائنات الحية النموذجية المدروسة. عادةً ما يُطلب من الكائنات الحية النموذجية أن تكون بسيطة مع خمسة جينات فقط. ومع ذلك، فإن فيروسات T-even هي في الواقع من بين أكبر الفيروسات وأكثرها تعقيدًا ، حيث تتكون المعلومات الوراثية لهذه الفيروسات من حوالي 300 جين . وبالتزامن مع تعقيدها، وجد أن فيروسات T-even تحتوي على قاعدة غير عادية هيدروكسي ميثيل سيتوزين (HMC) بدلاً من قاعدة الحمض النووي السيتوزين . [4]

الجينوم والبنية

يبلغ طول جينوم الحمض النووي مزدوج السلسلة لفيروس T4 حوالي 169 كيلو بايت [5] ويشفر 289 بروتينًا . جينوم T4 زائد عن الحاجة نهائيًا . عند تكرار الحمض النووي، تتشكل مجموعات متسلسلة طويلة بطول جينوم متعدد، ربما من خلال آلية تكرار دائرية متدحرجة. [6] عند التعبئة، يتم قطع المجموعة المتسلسلة في مواضع غير محددة بنفس الطول، مما يؤدي إلى العديد من الجينومات التي تمثل تبديلات دائرية للأصل. [7] يحمل جينوم T4 تسلسلات إنترونات شبيهة بخلايا حقيقيات النوى .

ترجمة

تهيمن سلسلة Shine-Dalgarno GAGG على الجينات المبكرة لفيروس T4، في حين أن سلسلة GGAG هي هدف لنوكلياز T4 RegB الذي يبدأ تحلل mRNA المبكر. [8]

بنية جسيمات الفيروس

نظرة عامة على هيكل البكتيريا العصوية T2

T4 هو فيروس كبير نسبيًا، يبلغ عرضه حوالي 90 نانومتر وطوله 200 نانومتر (يتراوح طول معظم الفيروسات من 25 إلى 200 نانومتر). يتم الاحتفاظ بجينوم الحمض النووي في رأس عشريني الوجوه ، يُعرف أيضًا باسم الغلاف . [9] ذيل T4 مجوف بحيث يمكنه تمرير حمضه النووي إلى الخلية التي يصيبها بعد الالتصاق. تحتوي عاثيات Myoviridae مثل T4 على هياكل ذيل معقدة قابلة للانكماش مع عدد كبير من البروتينات المشاركة في تجميع الذيل ووظيفته. [10] ألياف الذيل مهمة أيضًا في التعرف على مستقبلات سطح الخلية المضيفة، لذلك فهي تحدد ما إذا كانت البكتيريا ضمن نطاق مضيف الفيروس. [11]

تم مؤخرًا وصف بنية الصفيحة الأساسية T4 التي يبلغ وزنها 6 ميجا دالتون والتي تتألف من 127 سلسلة بولي ببتيد من 13 بروتينًا مختلفًا (منتجات الجينات 5 و5.4 و6 و7 و8 و9 و10 و11 و12 و25 و27 و48 و53) بالتفصيل الذري. كما تم إنشاء نموذج ذري للمنطقة القريبة من أنبوب الذيل المشكل بواسطة gp54 وبروتين الأنبوب الرئيسي gp19. يوجد بروتين شريط القياس gp29 في مجمعات الصفيحة الأساسية وأنبوب الذيل، لكن لم يكن من الممكن نمذجته. [12]

أثناء تجميع فيروس البكتيريا العاثية (الفاج) T4 ، تتفاعل البروتينات المورفولوجية المشفرة بواسطة جينات الفاج مع بعضها البعض في تسلسل مميز. يبدو أن الحفاظ على التوازن المناسب في كميات كل من هذه البروتينات المنتجة أثناء العدوى الفيروسية أمر بالغ الأهمية لتكوين فيروس البكتيريا العاثية T4 الطبيعي. [13] تتضمن البروتينات المشفرة بواسطة فيروس البكتيريا العاثية T4 والتي تحدد بنية الفيروس مكونات هيكلية رئيسية ومكونات هيكلية ثانوية وبروتينات غير هيكلية تحفز خطوات محددة في تسلسل التكوين. [14] ينقسم تكوين فيروس البكتيريا العاثية T4 إلى ثلاثة مسارات مستقلة: الرأس والذيل وألياف الذيل الطويل كما هو مفصل بواسطة ياب وروسمان. [15]

عملية العدوى

يبدأ فيروس T4 عدوى الإشريكية القولونية عن طريق ربط بروتينات البورين OmpC والليبوبوليساكاريد (LPS) على سطح خلايا الإشريكية القولونية بألياف الذيل الطويل (LTF). [16] [17] يتم إرسال إشارة التعرف من خلال ألياف الذيل الطويل إلى اللوحة الأساسية. يؤدي هذا إلى فك ألياف الذيل القصير (STF) التي ترتبط بشكل لا رجعة فيه بسطح خلية الإشريكية القولونية . يتغير تكوين اللوحة الأساسية وينقبض غمد الذيل، مما يتسبب في ثقب GP5 في نهاية أنبوب الذيل للغشاء الخارجي للخلية . [18] يتم تنشيط مجال الليزوزيم الخاص بـ GP5 وتحلل طبقة الببتيدوغليكان المحيطة بالبلازما . يتم تحلل الجزء المتبقي من الغشاء ثم يمكن للحمض النووي من رأس الفيروس أن يسافر عبر أنبوب الذيل ويدخل خلية الإشريكية القولونية . [ بحاجة لمصدر ]

في عام 1952، قدم هيرشي وتشيس [19] دليلاً رئيسيًا على أن الحمض النووي للعاثيات، على عكس البروتين، يدخل الخلية البكتيرية المضيفة عند الإصابة وبالتالي فهو المادة الوراثية للعاثيات. اقترح هذا الاكتشاف أن الحمض النووي هو، بشكل عام، المادة الوراثية للكائنات الحية المختلفة. [ بحاجة لمصدر ]

التكاثر

تستغرق دورة الحياة التحللية (من دخول البكتيريا إلى تدميرها) حوالي 30 دقيقة (عند 37 درجة مئوية). تتكاثر البكتيريا الضارة في مضيفها البكتيري فور دخولها. بعد أن يصل عدد البكتيريا الناتجة إلى كمية معينة، فإنها تتسبب في انحلال المضيف أو تحلله، وبالتالي يتم إطلاقها وإصابة خلايا مضيفة جديدة. [20] تسمى عملية انحلال المضيف وإطلاقه بالدورة التحللية . الدورة التحللية هي دورة من التكاثر الفيروسي تتضمن تدمير الخلية المصابة وغشائها. تتضمن هذه الدورة فيروسًا يتفوق على الخلية المضيفة وآليتها للتكاثر. لذلك، يجب أن يمر الفيروس بخمس مراحل من أجل التكاثر وإصابة الخلية المضيفة: [ بحاجة لمصدر ]

بعد اكتمال دورة الحياة، تنفجر الخلية المضيفة وتطرد الفيروسات المبنية حديثًا إلى البيئة، مما يؤدي إلى تدمير الخلية المضيفة. يبلغ حجم انفجار T4 حوالي 100-150 جسيمًا فيروسيًا لكل مضيف مصاب. [ بحاجة لمصدر ]

طور بنزر (1955 - 1959) نظامًا لدراسة البنية الدقيقة للجين باستخدام طفرات البكتيريا العاثية T4 المعيبة في جينات rIIA و rIIB . [21] [22] [23] كانت التقنيات المستخدمة عبارة عن اختبارات تكميلية وتهجينات للكشف عن إعادة التركيب ، وخاصة بين طفرات الحذف. أدت هذه التجارب الجينية إلى إيجاد ترتيب خطي فريد للمواقع الطفرية داخل الجينات. قدمت هذه النتيجة دليلاً قويًا على الفكرة الأساسية المتمثلة في أن الجين له بنية خطية تعادل طول الحمض النووي مع العديد من المواقع التي يمكن أن تتحور بشكل مستقل. [ بحاجة لمصدر ]

الامتزاز والاختراق

مخطط يوضح عملية حقن الحمض النووي

مثل جميع الفيروسات الأخرى، لا ترتبط البكتيريا العصوية من نوع T-even بشكل عشوائي بسطح مضيفها؛ بل إنها "تبحث" عن مستقبلات وترتبط بها ، وهي هياكل بروتينية محددة موجودة على سطح المضيف. وتختلف هذه المستقبلات باختلاف البكتيريا العصوية؛ حيث يمكن لحمض التيكوئيك وبروتينات جدار الخلية والليبوبوليساكاريد والسوط والأهداب أن تعمل كمستقبلات ترتبط بها البكتيريا العصوية. ولكي تصيب البكتيريا العصوية من نوع T-even مضيفها وتبدأ دورة حياتها، يجب أن تدخل في أول عملية عدوى ، وهي امتصاص البكتيريا العصوية إلى الخلية البكتيرية. والامتصاص هو سمة قيمة لزوج البكتيريا العصوية والمضيف، ويتم توضيح امتصاص البكتيريا العصوية على سطح الخلية المضيفة كعملية من مرحلتين: عكسية وغير عكسية. وهي تتضمن بنية ذيل البكتيريا العصوية التي تبدأ عندما تساعد ألياف ذيل البكتيريا العصوية في ربط البكتيريا العصوية بالمستقبل المناسب لمضيفها. وهذه العملية عكسية. يتوسط أحد أو أكثر مكونات اللوحة الأساسية عملية لا رجعة فيها لربط العاثية بالبكتيريا. [ بحاجة لمصدر ]

الاختراق هو أيضًا سمة قيمة لعدوى العاثية المضيفة والتي تنطوي على حقن المادة الوراثية للعاثيات داخل البكتيريا . يحدث اختراق الحمض النووي بعد مرحلة الامتصاص غير القابلة للعكس. الآليات التي تنطوي على اختراق الحمض النووي للعاثيات خاصة بكل عاثية. يمكن أن تنطوي آلية الاختراق هذه على جهد غشاء كهروكيميائي، أو جزيئات ATP ، أو الانقسام الأنزيمي لطبقة الببتيدوجليكان ، أو يمكن أن تكون هذه العوامل الثلاثة حيوية لاختراق الحمض النووي داخل الخلية البكتيرية. أجريت دراسات على آلية اختراق العاثية البكتيرية T2 (العاثية الشبيهة بـ T4) وقد أظهرت أن ذيل العاثية لا يخترق داخل جدار الخلية البكتيرية وأن اختراق هذه العاثية ينطوي على جهد غشاء كهروكيميائي على الغشاء الداخلي. [24] [25]

الاستنساخ والتغليف

يتم تصنيع جينوم فيروس T4 داخل الخلية المضيفة باستخدام تكرار الدائرة المتدحرجة. [6] تم قياس الوقت الذي يستغرقه تكرار الحمض النووي في الخلية الحية بمعدل استطالة الحمض النووي لفيروس T4 في البكتيريا القولونية المصابة بالفيروس. [26] خلال فترة الزيادة الأسيّة للحمض النووي عند 37 درجة مئوية، كان المعدل 749 نوكليوتيدًا في الثانية. معدل الطفرة لكل زوج أساسي لكل تكرار أثناء تخليق الحمض النووي لفيروس T4 هو 1.7 لكل 10 −8 ، [27] آلية نسخ الحمض النووي عالية الدقة، مع خطأ واحد فقط في 300 نسخة. يشفر الفيروس أيضًا آليات إصلاح الحمض النووي الفريدة . [28] يتم تجميع رأس البكتيريا العاثية T4 فارغًا حول بروتين سقالة، والذي يتحلل لاحقًا. وبالتالي، يحتاج الحمض النووي إلى دخول الرأس من خلال مسام صغيرة، وهو ما يتحقق من خلال تفاعل سداسي من gp17 مع الحمض النووي أولاً، والذي يعمل أيضًا كمحرك ونوكلياز. لقد وجد أن محرك تعبئة الحمض النووي T4 يقوم بتحميل الحمض النووي في كبسولات الفيروس بمعدل يصل إلى 2000 زوج قاعدي في الثانية. إن الطاقة المطلوبة، إذا تم تكبيرها في الحجم، ستكون معادلة لقوة محرك سيارة متوسط. [29]

يطلق

الخطوة الأخيرة في تكاثر الفيروسات وتكاثرها تتحدد بإطلاق الفيروسات من الخلية المضيفة. يحدث إطلاق الفيروسات بعد كسر الغشاء البلازمي للبكتيريا. تقوم الفيروسات غير المغلفة بتحلل الخلية المضيفة والتي تتميز بمهاجمة البروتينات الفيروسية للببتيدوجليكان أو الغشاء. يحدث تحلل البكتيريا عندما تطلق الأغشية داخل الخلية إنزيم الليزوزيم الذي يكسر جدار الخلية. تصيب البكتيريا العاثية المنطلقة خلايا أخرى، وتتكرر دورة تكاثر الفيروسات داخل تلك الخلايا. [ بحاجة لمصدر ]

إعادة تنشيط التعددية

منحنيات البقاء على قيد الحياة لفيروس T4 مع الحمض النووي التالف بسبب الأشعة فوق البنفسجية (أعلى) أو MMC (أسفل) بعد إصابة فيروس T4 واحد للخلايا المضيفة (أحاديات المجمعات) أو إصابة اثنين أو أكثر من فيروس T4 للخلايا المضيفة في وقت واحد (متعددة المجمعات).

إعادة تنشيط التعددية (MR) هي العملية التي يمكن من خلالها لجينومين أو أكثر من الفيروسات، كل منها يحتوي على تلف في الجينوم يؤدي إلى تعطيله، أن يتفاعلا داخل خلية مصابة لتكوين جينوم فيروسي قابل للحياة. اكتشف سلفادور لوريا ، أثناء دراسته للفيروس T4 المشع بالأشعة فوق البنفسجية في عام 1946، إعادة تنشيط التعددية واقترح أن إعادة تنشيط الفيروس التالف الملحوظ تحدث من خلال آلية إعادة التركيب. (انظر المراجع [30] [31] [32] ) وقد سبق هذا تأكيد الحمض النووي كمادة وراثية في عام 1952 في الفيروس T2 ذي الصلة من خلال تجربة هيرشي تشيس . [19]

كما يتذكر لوريا (1984، [33] ص 97) فإن اكتشاف إعادة تنشيط الفيروس المشع (المشار إليه باسم " إعادة تنشيط التعدد ") بدأ على الفور موجة من النشاط في دراسة إصلاح الضرر الإشعاعي داخل مجموعة البكتيريا العاثية المبكرة (راجع بيرنشتاين [28] في عام 1981). اتضح لاحقًا أن إصلاح الفيروس التالف من خلال المساعدة المتبادلة التي اكتشفها لوريا لم يكن سوى حالة خاصة من إصلاح الحمض النووي. من المعروف الآن أن الخلايا من جميع الأنواع، ليس فقط البكتيريا وفيروساتها، ولكن جميع الكائنات الحية التي تمت دراستها، بما في ذلك البشر، لديها عمليات كيميائية حيوية معقدة لإصلاح أضرار الحمض النووي (انظر إصلاح الحمض النووي ). كما يُعترف الآن بعمليات إصلاح الحمض النووي باعتبارها تلعب أدوارًا حاسمة في الحماية من الشيخوخة والسرطان والعقم . [ بحاجة لمصدر ]

عادة ما يتم تمثيل MR من خلال "منحنيات البقاء" حيث يتم رسم بقاء قدرة تكوين اللويحات للخلايا المصابة بشكل متكرر (متعددة المجمعات) مقابل جرعة عامل إتلاف الجينوم. للمقارنة، يتم رسم بقاء قدرة تكوين اللويحات الفيروسية للخلايا المصابة بشكل فردي (أحادي المجمعات) أيضًا مقابل جرعة عامل إتلاف الجينوم. يوضح الشكل العلوي منحنيات البقاء لمتعددات ومتعددات المجمعات من فيروس T4 مع زيادة جرعة ضوء الأشعة فوق البنفسجية. نظرًا لأن البقاء يتم رسمه على مقياس لوغاريتمي، فمن الواضح أن بقاء متعددات المجمعات يتجاوز بقاء أحاديات المجمعات بعوامل كبيرة جدًا (حسب الجرعة). منحنى إبطال نشاط الأشعة فوق البنفسجية لمتعددات المجمعات له كتف أولي. عوامل إتلاف الحمض النووي الأخرى لفيروس T4 مع أكتاف في منحنيات بقاء متعددات المجمعات الخاصة بها هي الأشعة السينية [34] [35] وإيثيل ميثان سلفونات (EMS). [28] تم تفسير وجود الكتف على أنه يعني استخدام عمليتين إعادة التركيب. [36] يعمل المسار الأول على إصلاح الحمض النووي بكفاءة عالية (في "الكتف")، ولكنه مشبع في قدرته مع زيادة الضرر؛ ويعمل المسار الثاني على جميع مستويات الضرر. لا تظهر الفيروسات T4 الباقية التي تم إطلاقها من المجمعات المتعددة أي زيادة في الطفرة ، مما يشير إلى أن التصوير بالرنين المغناطيسي للفيروس المشع بالأشعة فوق البنفسجية هو عملية دقيقة. [36]

يوضح الشكل السفلي منحنيات البقاء على قيد الحياة لتعطيل الفيروس T4 بواسطة عامل إتلاف الحمض النووي ميتوميسين سي (MMC). في هذه الحالة، لا يحتوي منحنى البقاء على قيد الحياة للمجمعات المتعددة على كتف أولي، مما يشير إلى أن عملية الإصلاح التركيبي الثانية الموضحة أعلاه فقط هي النشطة. تشير كفاءة الإصلاح بهذه العملية إلى الملاحظة التي تفيد بأن جرعة MMC التي تسمح ببقاء 1 فقط من كل 1000 من المعقدات الأحادية تسمح ببقاء حوالي 70٪ من المعقدات المتعددة. تم الحصول أيضًا على منحنيات بقاء مماثلة للمجمعات المتعددة (بدون أكتاف) لعوامل إتلاف الحمض النووي P32 decay، وpsoralen بالإضافة إلى الأشعة فوق البنفسجية القريبة (PUVA)، و N-methyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine (MNNG)، و methyl methane sulfonate (MMS) وحمض النيتروز . [28]

ثبت أن العديد من الجينات التي وجد أنها ضرورية لإعادة التركيب في فيروس T4 هي نظائر للجينات الأساسية لإعادة التركيب في بدائيات النوى وحقيقيات النوى والعتائق . ويشمل هذا، على سبيل المثال، جين T4 uvsX [37] الذي يحدد بروتينًا له تشابه هيكلي ثلاثي الأبعاد مع RecA من Escherichia coli والبروتين المتماثل RAD51 في حقيقيات النوى وRadA في العتائق . وقد اقترح أن الإصلاح الفعّال والدقيق لإعادة التركيب لأضرار الحمض النووي أثناء إعادة التركيب قد يكون مشابهًا لعملية الإصلاح بإعادة التركيب التي تحدث أثناء الانقسام الاختزالي في حقيقيات النوى . [38]

تاريخ

تم اكتشاف البكتيريا العاثية لأول مرة من قبل العالم الإنجليزي فريدريك تورت في عام 1915 وفيليكس ديريل في عام 1917. في أواخر الثلاثينيات من القرن العشرين، اقترح تي إل راكيتن إما مزيجًا من مياه الصرف الصحي الخام أو محلول من الإشريكية القولونية المصابة بمياه الصرف الصحي الخام للباحثين ميليسلاف ديميريك وأوغو فانو . قام هذان الباحثان بعزل T3 وT4 وT5 وT6 من الإشريكية القولونية . أيضًا، في عام 1932، درس الباحث جيه برونفينبرينر وعمل على فاج T2، حيث تم عزل فاج T2 من الفيروس. [39] تم إجراء هذا العزل من مادة برازية بدلاً من مياه الصرف الصحي. على أي حال، شارك ماكس ديلبروك في اكتشاف فاجات T حتى. وكان دوره هو تسمية البكتيريا العاثية إلى النوع 1 (T1)، والنوع 2 (T2)، والنوع 3 (T3)، وما إلى ذلك. [ بحاجة لمصدر ]

لا يزال الوقت والمكان المحددان لعزل فيروس T4 غير واضحين، على الرغم من أنه من المحتمل العثور عليهما في مياه الصرف الصحي أو المواد البرازية. تم وصف فيروس T4 والفيروسات المماثلة في ورقة بحثية كتبها توماس ف. أندرسون وماكس ديلبروك وميليسلاف ديميريك في نوفمبر 1944. [40] في عام 1943، أظهر سلفادور لوريا وديلبروك أن الطفرات البكتيرية لمقاومة البكتيريا العاثية تنشأ في غياب الاختيار ، بدلاً من أن تكون استجابة للاختيار. [33] كانت الحكمة التقليدية بين علماء البكتيريا قبل عام 1943 أن البكتيريا ليس لديها كروموسومات ولا جينات. أظهرت تجربة لوريا-ديلبروك أن البكتيريا، مثل الكائنات الحية الوراثية النموذجية الأخرى الراسخة، لديها جينات، ويمكن أن تتحور تلقائيًا لتوليد طفرات قد تتكاثر بعد ذلك لتكوين سلالات مستنسخة. في ذلك العام، بدأوا أيضًا العمل مع ألفريد هيرشي ، وهو أحد مجربي البكتيريا العاثية. [41] (حصل الثلاثة على جائزة نوبل في الفسيولوجيا أو الطب عام 1969 ، "لعملهم على آلية التكاثر وعلم الوراثة للفيروسات").

كانت مجموعة العاثيات عبارة عن شبكة غير رسمية من علماء الأحياء تركزت على ماكس ديلبروك والتي أجرت أبحاثًا أساسية بشكل أساسي على البكتيريا العاثية T4 وقدمت العديد من المساهمات الأساسية في علم الوراثة الميكروبية وأصول علم الأحياء الجزيئي في منتصف القرن العشرين. في عام 1961، تعاون سيدني برينر ، أحد الأعضاء الأوائل في مجموعة العاثيات، مع فرانسيس كريك وليزلي بارنيت وريتشارد واتس توبين في مختبر كافنديش في كامبريدج لإجراء تجارب وراثية أظهرت الطبيعة الأساسية للرمز الجيني للبروتينات. [42] أظهرت هذه التجارب، التي أجريت على طفرات جين rIIB للعاثية T4، أنه بالنسبة للجين الذي يشفر بروتينًا، تحدد ثلاث قواعد متسلسلة من الحمض النووي للجين كل حمض أميني متتالي من البروتين. وبالتالي فإن الرمز الجيني هو رمز ثلاثي، حيث يحدد كل ثلاثي (يسمى كودون) حمضًا أمينيًا معينًا. كما حصلوا على أدلة على أن الكودونات لا تتداخل مع بعضها البعض في تسلسل الحمض النووي الذي يشفر البروتين، وأن مثل هذا التسلسل يُقرأ من نقطة بداية ثابتة. [ بحاجة لمصدر ]

خلال الفترة من 1962 إلى 1964، قدم باحثو البكتيريا العاثية T4 فرصة لدراسة وظيفة جميع الجينات تقريبًا الضرورية لنمو البكتيريا العاثية في ظل ظروف المختبر. [43] [44] وقد تم تسهيل هذه الدراسات من خلال اكتشاف فئتين من الطفرات القاتلة المشروطة . تُعرف فئة واحدة من هذه الطفرات باسم الطفرات الكهرمانية . [45] يُشار إلى فئة أخرى من الطفرات القاتلة المشروطة باسم الطفرات الحساسة لدرجة الحرارة [46] أدت دراسات هاتين الفئتين من الطفرات إلى رؤى كبيرة في العديد من المشكلات البيولوجية الأساسية. وبالتالي تم اكتساب فهم لوظائف وتفاعلات البروتينات المستخدمة في آلية تكرار الحمض النووي وإصلاحه وإعادة التركيب ، وكيفية تجميع الفيروسات من مكونات البروتين والحمض النووي ( التكوين الجزيئي). علاوة على ذلك، تم توضيح دور الكودونات التي تنتهي بالسلسلة . استخدمت إحدى الدراسات الجديرة بالملاحظة طفرات كهرمانية معيبة في الجين الذي يشفر البروتين الرئيسي للبكتيريا العصوية T4. [47] قدمت هذه التجربة دليلاً قوياً على "فرضية التسلسل" التي كانت شائعة على نطاق واسع، ولكن لم يتم إثباتها حتى عام 1964، والتي تنص على أن تسلسل الأحماض الأمينية للبروتين يتم تحديده من خلال تسلسل النوكليوتيدات للجين الذي يحدد البروتين. وبالتالي، أظهرت هذه الدراسة التوازي الخطي للجين مع البروتين المشفر.

عمل عدد من الحائزين على جائزة نوبل على فيروس T4 أو الفيروسات المشابهة لفيروس T4 بما في ذلك ماكس ديلبروك وسلفادور لوريا وألفريد هيرشي وجيمس د . واتسون وفرانسيس كريك . ومن العلماء المهمين الآخرين الذين عملوا على فيروس T4 مايكل روسمان وسيمور بنزر وبروس ألبرتس وجيسيلا موسيج [48] وريتشارد لينسكي وجيمس بول .

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ Padilla-Sanchez V (2021). "النموذج الهيكلي لبكتيريا T4". WikiJournal of Science . 4 (1): 5. doi : 10.15347/WJS/2021.005 .
  2. ^ "تقرير اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات التاسع (2011) Myoviridae". اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . مؤرشف من الأصل في 26 ديسمبر 2018. تم الاسترجاع في 26 ديسمبر 2018 .
  3. ^ "تاريخ تصنيف اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: فيروس الإشريكية T4". اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . تم الاسترجاع في 26 ديسمبر 2018. Caudovirales > Myoviridae > Tevenvirinae > T4virus > Escherichia virus T4
  4. ^ Wyatt GR, Cohen SS (ديسمبر 1952). "قاعدة بيريميدين جديدة من الأحماض النووية للبكتيريا". مجلة الطبيعة . 170 (4338): 1072–1073. رمز Bibcode :1952Natur.170.1072W. doi :10.1038/1701072a0. ISSN  1476-4687. PMID  13013321. S2CID  4277592.
  5. ^ Miller ES, Kutter E, Mosig G, Arisaka F, Kunisawa T, Rüger W (مارس 2003). "جينوم البكتيريا العاثية T4". مراجعات علم الأحياء الدقيقة وعلم الأحياء الجزيئي . 67 (1): 86–156 ، جدول المحتويات. doi :10.1128/mmbr.67.1.86-156.2003. PMC 150520. PMID  12626685. 
  6. ^ ab Bernstein H, Bernstein C (يوليو 1973). "السلاسل الدائرية والمتفرعة الدائرية كوسيطات محتملة في تكرار الحمض النووي للبكتيريا T4". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 77 (3): 355-61. doi :10.1016/0022-2836(73)90443-9. PMID  4580243.
  7. ^ Madigan M, Martinko J, eds. (2006). Brock Biology of Microorganisms (الطبعة الحادية عشرة). Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
  8. ^ Malys N (يناير 2012). "تسلسل Shine-Dalgarno لبكتيريا T4: GAGG يسود في الجينات المبكرة". تقارير علم الأحياء الجزيئي . 39 (1): 33–9. doi :10.1007/s11033-011-0707-4. PMID  21533668. S2CID  17854788.
  9. ^ Prescott LM, Harley JP, Klein DA (2008). علم الأحياء الدقيقة (الطبعة السابعة). McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-126727-4.
  10. ^ Leiman PG، Arisaka F، van Raaij MJ، Kostyuchenko VA، Aksyuk AA، Kanamaru S، Rossmann MG (ديسمبر 2010). “تشكل ذيل T4 وألياف الذيل”. مجلة علم الفيروسات . 7 : 355. دوى : 10.1186/1743-422X-7-355 . بمك 3004832 . بميد  21129200. 
  11. ^ Ackermann HW, Krisch HM (1997). "كتالوج البكتيريا من النوع T4". أرشيف علم الفيروسات . 142 (12): 2329–45. doi :10.1007/s007050050246. PMID  9672598. S2CID  39369249.
  12. ^ Taylor NM, Prokhorov NS, Guerrero-Ferreira RC, Shneider MM, Browning C, Goldie KN, Stahlberg H, Leiman PG (مايو 2016). "بنية الصفيحة الأساسية T4 ووظيفتها في تحفيز انكماش الغمد". Nature . 533 (7603): 346–52. Bibcode :2016Natur.533..346T. doi :10.1038/nature17971. PMID  27193680. S2CID  4399265.
  13. ^ Floor E (فبراير 1970). "تفاعل الجينات المورفوجينية لبكتيريا T4". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 47 (3): 293-306. doi :10.1016/0022-2836(70)90303-7. PMID  4907266.
  14. ^ Snustad DP (أغسطس 1968). "تفاعلات الهيمنة في خلايا الإشريكية القولونية المصابة بشكل مختلط بطفرات من النوع البري والعنبر من البكتيريا T4D وتأثيراتها المحتملة فيما يتعلق بنوع وظيفة الجين المنتج: التحفيز مقابل القياس المتكافئ". علم الفيروسات . 35 (4): 550-63. doi :10.1016/0042-6822(68)90285-7. PMID  4878023.
  15. ^ Yap ML, Rossmann MG (2014). "بنية ووظيفة البكتيريا العاثية T4". Future Microbiology . 9 (12): 1319–27. doi :10.2217/fmb.14.91. PMC 4275845. PMID 25517898  . 
  16. ^ Yu F, Mizushima S (أغسطس 1982). "أدوار الليبوبوليساكاريد وبروتين الغشاء الخارجي OmpC لـ Escherichia coli K-12 في وظيفة المستقبل لبكتيريا T4". مجلة علم البكتيريا . 151 (2): 718-22. doi : 10.1128/JB.151.2.718-722.1982. PMC 220313. PMID  7047495. 
  17. ^ Furukawa H, Mizushima S (مايو 1982). "أدوار مكونات سطح الخلية لـ Escherichia coli K-12 في عدوى البكتيريا T4: تفاعل نواة الذيل مع الفسفوليبيدات". مجلة علم البكتيريا . 150 (2): 916-24. doi :10.1128/JB.150.2.916-924.1982. PMC 216445. PMID  7040345 . 
  18. ^ Maghsoodi A, Chatterjee A, Andricioaei I, Perkins NC (ديسمبر 2019). "كيف تعمل آلية حقن البكتيريا العصوية T4 بما في ذلك الطاقة والقوى والمسار الديناميكي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 116 (50): 25097–25105. رمز Bibcode : 2019PNAS..11625097M. doi : 10.1073/pnas.1909298116 . PMC 6911207. PMID  31767752 . 
  19. ^ ab HERSHEY AD, CHASE M (مايو 1952). "الوظائف المستقلة للبروتين الفيروسي والحمض النووي في نمو البكتيريا". مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 36 (1): 39-56. doi :10.1085/jgp.36.1.39. PMC 2147348. PMID  12981234 . 
  20. ^ شيروود إل (2011). علم الأحياء الدقيقة لبريسكوت (الطبعة الثامنة). ماكجرو هيل.
  21. ^ بنزر س. "مغامرات في منطقة rII" في Phage and the Origins of Molecular Biology (2007) حرره جون كيرنز، وغونثر س. ستينت، وجيمس د. واتسون، مختبر كولد سبرينج هاربور للبيولوجيا الكمية، كولد سبرينج هاربور، لونغ آيلاند، نيويورك ISBN 978-0879698003 
  22. ^ بنزر س (يونيو 1955). "البنية الدقيقة لمنطقة وراثية في البكتيريا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 41 (6): 344-54. Bibcode :1955PNAS...41..344B. doi : 10.1073 /pnas.41.6.344 . PMC 528093. PMID  16589677. 
  23. ^ بنزر س (نوفمبر 1959). "حول طوبولوجيا البنية الدقيقة الجينية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 45 (11): 1607-20. Bibcode :1959PNAS...45.1607B. doi : 10.1073 /pnas.45.11.1607 . PMC 222769. PMID  16590553. 
  24. ^ Norkin LC (2010). علم الفيروسات وعلم الأحياء الجزيئي والتسبب في الأمراض . واشنطن: الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة. ص 31. ISBN 978-1-55581-453-3.
  25. ^ Prescott LM, Harley JP, Klein DA (2008). Microbiology (seventh ed.). McGraw Hill. ص. 427. ISBN 978-0-07-126727-4.
  26. ^ McCarthy D, Minner C, Bernstein H, Bernstein C (1976). "معدلات استطالة الحمض النووي وتوزيعات نقاط النمو للبكتيريا العصوية من النوع البري T4 وطفرة كهرمانية تأخير الحمض النووي". J Mol Biol . 106 (4): 963–81. doi :10.1016/0022-2836(76)90346-6. PMID  789903.
  27. ^ Drake JW (1970) The Molecular Basis of Mutation. Holden-Day, San Francisco ISBN 0816224501 ISBN 978-0816224500   
  28. ^ abcd Bernstein C. "إصلاح الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين في البكتيريا". Microbiol Rev. 1981 Mar;45(1):72-98. مراجعة. PMID  6261109
  29. ^ Rao VB, Black LW (ديسمبر 2010). "بنية وتجميع رأس البكتيريا العاثية T4". مجلة علم الفيروسات . 7 : 356. doi : 10.1186/1743-422X-7-356 . PMC 3012670. PMID  21129201 . 
  30. ^ Luria SE (1947). "إعادة تنشيط البكتيريا العاثية المشعة عن طريق نقل وحدات التكاثر الذاتي". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 33 (9): 253–64. Bibcode :1947PNAS...33..253L. doi : 10.1073/pnas.33.9.253 . PMC 1079044. PMID  16588748 . 
  31. ^ LURIA SE, DULBECCO R (1948). "الطفرات القاتلة، وتعطيل العوامل الوراثية الفردية في البكتيريا". علم الوراثة . 33 (6): 618. PMID  18100306.
  32. ^ Luria SE, Dulbecco R (1949). "التركيبات الجينية المؤدية إلى إنتاج البكتيريا النشطة من جزيئات البكتيريا غير النشطة بالأشعة فوق البنفسجية". علم الوراثة . 34 (2): 93–125. doi :10.1093/genetics/34.2.93. PMC 1209443. PMID 17247312  . 
  33. ^ من تأليف سلفادور إي. لوريا. ماكينة سلوت، وأنبوب اختبار مكسور: سيرة ذاتية. هاربر آند رو، نيويورك: 1984. ص 228. ISBN 0-06-015260-5 (الولايات المتحدة وكندا) 
  34. ^ WATSON JD (1952). "خصائص البكتيريا العاثية المعطلة بالأشعة السينية". J. Bacteriol . 63 (4): 473–85. doi : 10.1128/JB.63.4.473-485.1952. PMC 169298. PMID  14938320. 
  35. ^ HARM W (1958). "إعادة تنشيط التعددية، وإنقاذ العلامات، وإعادة التركيب الجيني في البكتيريا العصوية T4 بعد تعطيل الأشعة السينية". علم الفيروسات . 5 (2): 337-361. doi :10.1016/0042-6822(58)90027-8. PMID  13544109.
  36. ^ ab Yarosh DB (1978). "UV-induced alternating in bacteriophage T4". J. Virol . 26 (2): 265–71. doi : 10.1128/JVI.26.2.265-271.1978. PMC 354064. PMID  660716. 
  37. ^ Story RM, Bishop DK, Kleckner N, Steitz TA (1993). "Structural relationship of bacterial RecA proteines to recombination protein from bacteriophage T4 and brewery". Science . 259 (5103): 1892–6. Bibcode :1993Sci...259.1892S. doi :10.1126/science.8456313. PMID  8456313.
  38. ^ بيرنشتاين سي (1979). "لماذا يكون الأطفال صغارًا؟ قد يمنع الانقسام الاختزالي شيخوخة الخلايا الجرثومية". بيرسبكت. بيول. ميد . 22 (4): 539-44. doi :10.1353/pbm.1979.0041. PMID  573881. S2CID  38550472.
  39. ^ علم الأحياء الدقيقة لويللي جيه بريسكوت (الطبعة السابعة). ماكجرو هيل.
  40. ^ Abedon ST (يونيو 2000). "الأصل الغامض لسنو وايت وأقزامها من النوع T-even". علم الوراثة . 155 (2): 481–6. doi :10.1093/genetics/155.2.481. PMC 1461100. PMID  10835374 . 
  41. ^ مورانج، تاريخ علم الأحياء الجزيئي ، ص 43-44
  42. ^ CRICK FH, BARNETT L, BRENNER S, WATTS-TOBIN RJ (ديسمبر 1961). "الطبيعة العامة للرمز الجيني للبروتينات". Nature . 192 (4809): 1227–32. Bibcode :1961Natur.192.1227C. doi :10.1038/1921227a0. PMID  13882203. S2CID  4276146.
  43. ^ إدغار آر إس القاتلات الشرطية: في البكتيريا العصوية وأصول البيولوجيا الجزيئية (2007) تحرير جون كيرنز، وغونثر إس. ستينت، وجيمس دي. واتسون، مختبر كولد سبرينج هاربور للبيولوجيا الكمية، كولد سبرينج هاربور، لونغ آيلاند، نيويورك ISBN 978-0879698003 
  44. ^ إدغار ب (أكتوبر 2004). "جينوم البكتيريا العاثية T4: حفريات أثرية". علم الوراثة . 168 (2): 575-82. doi :10.1093/genetics/168.2.575. PMC 1448817. PMID 15514035  . 
  45. ^ Epstein RH, Bolle A, Steinberg CM, Kellenberger E, Boy de la Tour E, Chevalley R, Edgar RS, Susman M, Denhardt GH, Lielausis A (1963). "دراسات فسيولوجية للطفرات القاتلة الشرطية لبكتيريا T4D". ندوات كولد سبرينج هاربور حول علم الأحياء الكمي . 28 : 375–394. doi :10.1101/SQB.1963.028.01.053. ISSN  0091-7451.
  46. ^ Edgar RS, Lielausis I (أبريل 1964). "الطفرات الحساسة لدرجة الحرارة من البكتيريا العاثية T4D: عزلها وتوصيفها". علم الوراثة . 49 (4): 649–62. doi :10.1093/genetics/49.4.649. PMC 1210603. PMID  14156925. 
  47. ^ Sarabhai AS, Stretton AO, Brenner S, Bolle A (January 1964). "Co-linearity of the gene with the polypeptide chain". Nature . 201 (4914): 13–7. Bibcode :1964Natur.201...13S. doi :10.1038/201013a0. PMID  14085558. S2CID  10179456.
  48. ^ Nossal NG, Franklin JL, Kutter E, Drake JW (نوفمبر 2004). "Anecdotal, historical and critical commentaries on genetics. Gisela Mosig". Genetics . 168 (3): 1097–104. doi :10.1093/genetics/168.3.1097. PMC 1448779. PMID  15579671 . 

قراءة إضافية

  • Leiman PG, Kanamaru S, Mesyanzhinov VV, Arisaka F., Rossmann MG (2003). "بنية وتشكل البكتيريا العاثية T4". علوم الحياة الخلوية والجزيئية . 60 (11): 2356-2370. doi :10.1007/s00018-003-3072-1. PMC 11138918.  PMID 14625682.  S2CID 2228357  .
  • كرم، جيه، بتروف، في، نولان، جيه، تشين، دي، شاتلي، سي، كريش، إتش، وليتاروف، إيه. مشروع جينوم العاثيات الشبيهة بـ T4. https://web.archive.org/web/20070523215704/http://phage.bioc.tulane.edu/. (مستودع التسلسل الجينومي الكامل للعاثيات الشبيهة بـ T4)
  • Mosig, G., and F. Eiserling. 2006. T4 and related phages: structure and development, R. Calendar and ST Abedon (eds.), The Bacteriophages. Oxford University Press, Oxford. (مراجعة بيولوجيا phage T4) ISBN 0-19-514850-9 
  • Filee J. Tetart F., Suttle CA, Krisch HM (2005). "بكتيريا بحرية من النوع T4، مكون شائع للمادة المظلمة في الغلاف الحيوي". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 102 (35): 12471–6. Bibcode : 2005PNAS..10212471F. doi : 10.1073/pnas.0503404102 . PMC  1194919. PMID  16116082. (مؤشرات انتشار البكتيريا العاثية الشبيهة بـ T4 في البرية)
  • Chibani-Chennoufi S., Canchaya C., Bruttin A., Brussow H. (2004). "المقارنة بين الجينوميات لبكتيريا Escherichia coli phage JS98 الشبيهة بـ T4: الآثار المترتبة على تطور البكتيريا T4". J. Bacteriol . 186 (24): 8276–86. doi :10.1128/JB.186.24.8276-8286.2004. PMC  532421. PMID  15576776. (توصيف البكتيريا العاثية الشبيهة بـ T4)
  • Desplats C, Krisch HM (مايو 2003). "تنوع وتطور البكتيريا من النوع T4". Res. Microbiol . 154 (4): 259–67. doi : 10.1016/S0923-2508(03)00069-X . PMID  12798230.
  • ميلر، إي إس، كوتر إي، موسيج جي، أريساكا إف، كونيساوا تي، روجر دبليو (2003). "جينوم البكتيريا العاثية T4". ميكروبيول. مول. بيول. مراجعة 67 ( 1 ): 86-156. doi :10.1128/MMBR.67.1.86-156.2003. PMC  150520. PMID  12626685. (مراجعة للبكتيريا العصوية T4 من منظور جينومها)
  • Desplats C.، Dez C.، Tetart F.، Eleaume H.، Krisch HM (2002). "لقطة سريعة لجينوم البكتيريا الزائفة T-even RB49". J. Bacteriol . 184 (10): 2789–2804. doi :10.1128/JB.184.10.2789-2804.2002. PMC  135041. PMID  11976309 . (نظرة عامة على جينوم RB49، وهو عبارة عن عاثية شبيهة بـ T4)
  • Malys N, Chang DY, Baumann RG, Xie D, Black LW (2002). "مكتبة عرض ببتيد عشوائي ثنائية الأجزاء من نوع T4 SOC وHOC في البكتيريا العصوية: الكشف عن تفاعل إنزيم تيرميناز T4 (gp17) وعامل سيجما المتأخر (gp55) وتحليله". J Mol Biol . 319 (2): 289–304. doi :10.1016/S0022-2836(02)00298-X. PMID  12051907. (تطبيقات البكتيريا العصوية T4 في التكنولوجيا الحيوية لدراسة تفاعل البروتينات)
  • تيتارت ف.، ديسبلاتس س.، كوتاتيلادزه م.، مونود س.، أكيرمان هـ.-و.، كريش هـ.م. (2001). "علم تطور الجينات الرئيسية للرأس والذيل في البكتيريا من النوع T4 على نطاق واسع". مجلة باكتريول . 183 (1): 358-366. doi :10.1128/JB.183.1.358-366.2001. PMC  94885. PMID  11114936 . (مؤشر على انتشار تسلسلات النوع T4 في البرية)
  • Abedon ST (2000). "الأصل الغامض لسنو وايت وأقزامها من النوع T-even". علم الوراثة . 155 (2): 481-6. doi :10.1093/genetics/155.2.481. PMC  1461100. PMID  10835374 . (الوصف التاريخي لعزل البكتيريا العاثية الشبيهة بـ T4 T2 وT4 وT6)
  • Ackermann HW, Krisch HM (1997). "كتالوج البكتيريا من النوع T4". Arch. Virol . 142 (12): 2329–45. doi :10.1007/s007050050246. PMID  9672598. S2CID  39369249. مؤرشف من الأصل في 1 نوفمبر 2001. (قائمة كاملة تقريبًا للبكتيريا العاثية الشبيهة بـ T4 المعروفة آنذاك)
  • Monod C, Repoila F, Kutateladze M, Tétart F, Krisch HM (مارس 1997). "جينوم البكتيريا الزائفة T-even، مجموعة متنوعة تشبه T4". J. Mol. Biol . 267 (2): 237–49. doi :10.1006/jmbi.1996.0867. PMID  9096222. (نظرة عامة على مختلف العاثيات الشبيهة بـ T4 من منظور جينوماتها)
  • كوتر إي.، جاتشيشيلادزي ك.، بوغلازوف أ.، ماروسيتش إي.، شنايدر إم.، أرونسون بي.، نابولي أ.، بورتر د.، ميسيانجينوف ف. (1995). “تطور العاثيات المرتبطة بـ T4”. جينات الفيروس . 11 (2-3): 285-297. دوى :10.1007/BF01728666. بميد  8828153. S2CID  20529415. (مقارنة بين جينومات العديد من العاثيات الشبيهة بـ T4)
  • Karam, JD et al. 1994. Molecular Biology of Bacteriophage T4. ASM Press, Washington, DC. (الكتاب الثاني عن البكتيريا العصوية T4، يمكنك الاطلاع عليه هنا، بالإضافة إلى Mosig and Eiserling, 2006، للبدء في التعرف على بيولوجيا البكتيريا العصوية T4) ISBN 1-55581-064-0 
  • إيدي، إس آر 1992. الإنترونات في البكتيريا العاثية من نوع تي-إيفن. أطروحة دكتوراه. جامعة كولورادو في بولدر. (يقدم الفصل الثالث نظرة عامة على البكتيريا العاثية المختلفة الشبيهة بـ T4 بالإضافة إلى عزل البكتيريا العاثية الشبيهة بـ T4 الجديدة آنذاك)
  • Surdis, TJ "وآخرون" جامعة كاليفورنيا سانتا كروز، نوفمبر 1978، "طرق ارتباط البكتيريا العاثية الخاصة بـ T4"، تحليل، نظرة عامة.
  • ماثيوز، سي كيه، إي إم كوتر، جي موسيج، وبي بي بيرجيت. 1983. البكتيريا العاثية T4. الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة، واشنطن العاصمة. (أول نسخة من الكتاب المقدس عن البكتيريا العاثية T4؛ لم يتم تكرار كل المعلومات الواردة هنا في كارام وآخرون ، 1994؛ انظر بشكل خاص الفصل التمهيدي الذي كتبه دورمان للحصول على نظرة عامة تاريخية عن البكتيريا العاثية الشبيهة بالبكتيريا العاثية T4) ISBN 0-914826-56-5 
  • راسل، آر إل 1967. نشوء الأنواع بين العاثيات البكتيرية من النوع T-Even. أطروحة دكتوراه. معهد كاليفورنيا للتكنولوجيا. (عزل سلسلة RB من العاثيات الشبيهة بـ T4)
  • Malys N, Nivinskas R (2009). "ترتيب الحمض النووي الريبي غير التقليدي في البكتيريا العاثية T4-even: موقع ربط الريبوسوم الملائم عند الوصلة بين الجين 26-25". Mol Microbiol . 73 (6): 1115–1127. doi :10.1111/j.1365-2958.2009.06840.x. PMID  19708923. S2CID  8187771. (نوع نادر من التنظيم الترجمي يتميز في T4)
  • كاي دي، فيلدز بي (1962). "البكتيريا العاثية التي تحتوي على هيدروكسي ميثيل سيتوزين وتعتمد على التربتوفان المعزولة من مياه الصرف الصحي في المدينة". مجلة جنرال ميكروبيول . 27 : 143-6. doi : 10.1099/00221287-27-1-143 . PMID  14454648. (عزل البكتيريا العصوية الشبيهة بـ T4، بما في ذلك عزل البكتيريا العصوية Ox2)
  • Viralzone: فيروسات شبيهة بـ T4
  • رسوم متحركة لبكتيريا T4 التي تصيب الإشريكية القولونية
  • رسوم متحركة لتغليف الحمض النووي لبكتيريا T4
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=فيروس_الإشريكية_النوع_الرابع&oldid=1228705307"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate