الإقليم (الحيوان)

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة
تحدد ابن آوى مناطقها بالبول [ 1 ]

في علم سلوك الحيوان ، تُعرَّف المنطقة بأنها الحيز الاجتماعي الذي يدافع عنه الحيوان باستمرار ضد المنافسة من نفس النوع (أو أحيانًا ضد حيوانات من أنواع أخرى ) باستخدام سلوكيات عدائية أو (بشكل أقل شيوعًا) عدوان جسدي حقيقي . ويُشار إلى الحيوانات التي تدافع بنشاط عن مناطقها بهذه الطريقة بأنها حيوانات إقليمية أو تُظهر نزعة إقليمية .

لا تظهر السلوكيات الإقليمية إلا لدى عدد قليل من الأنواع. في الغالب، يحتل فرد أو مجموعة من الحيوانات منطقةً يستخدمها بشكل معتاد دون أن يدافع عنها بالضرورة؛ وتُسمى هذه المنطقة نطاقها المكاني . غالبًا ما تتداخل النطاقات المكانية لمجموعات الحيوانات المختلفة، وفي مناطق التداخل هذه، تميل المجموعات إلى تجنب بعضها البعض بدلًا من السعي إلى المواجهة والطرد. قد توجد داخل النطاق المكاني منطقة أساسية لا تستخدمها أي مجموعة أخرى، ولكن هذا أيضًا نتيجة للتجنب.

تدافع الحيوانات عن أراضيها لحماية وصولها إلى الغذاء والشركاء ومواقع التعشيش. بعض الأنواع تدافع عن مواقع صغيرة، بينما تسيطر أنواع أخرى على مناطق شاسعة. وقد تتغير ديناميكيات المناطق موسمياً، وغالباً ما تشتد خلال فترات التكاثر. [ 2 ] تستخدم الأنواع المختلفة استراتيجيات متنوعة لحماية أراضيها، بما في ذلك العروض البصرية، والعلامات الشمية، والأصوات، وفي بعض الحالات المواجهة الجسدية المباشرة. [ 3 ]

وظيفة

تتمثل الوظيفة الأساسية للحيوانات التي تسكن منطقة ما وتدافع عنها في زيادة لياقة الفرد أو اللياقة الشاملة للحيوانات التي تُظهر هذا السلوك. ترتبط اللياقة، بهذا المعنى البيولوجي، بقدرة الحيوان على البقاء وتربية صغاره. وتختلف الوظائف المباشرة للدفاع عن المنطقة. فبالنسبة لبعض الحيوانات، يكون سبب هذا السلوك الوقائي هو الحصول على مصادر الغذاء ومواقع التعشيش ومناطق التزاوج وحمايتها، أو لجذب شريك.

الأنواع والأحجام

تم تصنيف المناطق بين الطيور إلى ستة أنواع. [ 4 ]

  • النوع أ: "منطقة متعددة الأغراض" تحدث فيها جميع الأنشطة، مثل التودد والتزاوج والتعشيش والبحث عن الطعام
  • النوع ب: منطقة للتزاوج والتعشيش، لا تشمل معظم المنطقة المستخدمة للبحث عن الطعام.
  • النوع ج: منطقة تعشيش تشمل العش بالإضافة إلى منطقة صغيرة حوله. شائع في الطيور المائية المستعمرة.
  • النوع د: منطقة التزاوج والتكاثر. نوع المنطقة التي يدافع عنها الذكور في الأنواع التي تتكاثر في تجمعات التزاوج.
  • النوع هـ: منطقة المبيت.
  • النوع F: منطقة شتوية تشمل عادةً مناطق البحث عن الطعام ومواقع المبيت. قد تكون مكافئة (من حيث الموقع) لمنطقة النوع A، أو بالنسبة للأنواع المهاجرة، قد تكون ضمن مناطق التشتية.

قد تُؤدي التقارير المتعلقة بحجم المنطقة إلى التباسٍ نتيجةً لعدم التمييز بين نطاق المعيشة والمنطقة المُدافع عنها. يختلف حجم المنطقة وشكلها تبعًا لغرضها، وموسمها، وكمية ونوعية الموارد التي تحتويها، أو موقعها الجغرافي. وعادةً ما يكون حجمها حلاً وسطًا بين احتياجات الموارد، وتكاليف الدفاع، وضغط الافتراس، واحتياجات التكاثر.

قد تصل مساحة أراضي بعض أنواع السناجب إلى 10 هكتارات (25 فدانًا) . [ 5 ] أما بالنسبة للغرير الأوروبي ، فقد تكون مساحة نطاقه المنزلي صغيرة تصل إلى 30 هكتارًا (74 فدانًا) في بيئة ريفية جيدة، ولكنها قد تصل إلى 300 هكتار (740 فدانًا) في بيئة فقيرة. في المتوسط، قد تبلغ مساحة المنطقة حوالي 50 هكتارًا (120 فدانًا) ، وعادةً ما تكون المسافة بين الجحور الرئيسية 500 متر (1600 قدم) على الأقل . في المناطق الحضرية، قد تصل مساحة المناطق إلى 5 هكتارات (12 فدانًا) ، إذا توفر لها ما يكفي من الغذاء من موائد الطيور، أو مخلفات الطعام ، أو التغذية الاصطناعية في حدائق الضواحي. [ 6 ] تتميز الضباع المرقطة ( Crocuta crocuta ) بأحجام مناطق متفاوتة للغاية، تتراوح من أقل من 4000 هكتار (9900 فدان) في فوهة نجورونجورو إلى أكثر من 100000 هكتار (250000 فدان) في صحراء كالاهاري . [ 7 ] 

في الطيور، تبلغ مساحة أراضي النسور الذهبية ( Aquila chrysaetos ) 9000 هكتار (22000 فدان) ، وتبلغ مساحة أراضي صائد الذباب الصغير ( Empidonax minimus ) حوالي 600 متر مربع (6500 قدم مربع ) ، أما أراضي النوارس فلا تتجاوز بضعة سنتيمترات مربعة في المنطقة المجاورة مباشرة للعش. [ 8 ]  

قد تكون مناطق نفوذها خطية. تتغذى طيور الزقزاق الرملي ( Calidris alba ) على الشواطئ والمسطحات الرملية. وعندما تكون على الشواطئ، فإنها تتغذى إما في أسراب أو في مناطق فردية تتراوح مساحتها بين 10 و120 متراً من خط الساحل. [ 9 ]

يختلف الوقت اللازم لتطوير مناطق نفوذ بين الحيوانات. تُعدّ الإغوانا البحرية ( Amblyrhynchus cristatus ) من الزواحف التي تُقيم تجمعات تزاوج . يبدأ الذكور في إنشاء مناطق عرض صغيرة قبل شهرين من موسم التزاوج. [ 10 ]

الاحتفاظ بمنطقة

فيديو لنمرة تحدد منطقتها بالرائحة

بدلاً من مجرد القتال للحفاظ على منطقة ما، قد يمرّ الأمر لدى بعض الحيوانات بثلاث مراحل. تُنشئ العديد من الحيوانات "علامات" للإعلان عن مناطقها. أحيانًا تكون هذه العلامات على الحدود، فتُحدّد المنطقة، أو قد تكون مُنتشرة في أرجائها. تُشير هذه العلامات إلى الحيوانات الأخرى بأن المنطقة مأهولة، وقد تُقدّم معلومات إضافية مثل جنس الحيوان المُسيطر، وحالته التناسلية، أو مدى سيطرته . قد تنقل العلامات المعلومات عبر حاسة الشم ، أو السمع، أو البصر، أو مزيج منها. إذا توغل دخيل في المنطقة متجاوزًا العلامات، والتقى بالحيوان المُسيطر، فقد يبدأ كلا الحيوانين في سلوك عدواني مُنظّم . يتكوّن هذا السلوك من سلسلة من الحركات والأصوات والعروض المُنمّقة، وغيرها، والتي تهدف إلى حلّ النزاع على المنطقة دون قتال فعلي، لأن القتال قد يُؤذي أحد الحيوانين أو كليهما. غالبًا ما ينتهي هذا السلوك العدواني المُنظّم بفرار أحد الحيوانين (عادةً الدخيل). وإذا لم يحدث ذلك، فقد يتم الدفاع عن المنطقة بالقتال الفعلي، على الرغم من أن هذا عادة ما يكون الملاذ الأخير.

الإعلان عن المنطقة

تحديد الرائحة

تفرك القطط رؤوسها بالنباتات
تقوم النمور والأسود برش البول على أعمدة الرائحة

يُعدّ تحديد المنطقة بالرائحة، أو ما يُعرف أيضًا بتحديد المنطقة أو الرشّ عند استخدام التبول ، سلوكًا تستخدمه الحيوانات لتحديد مناطقها. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] ويتم ذلك غالبًا عن طريق إفراز مواد ذات رائحة قوية موجودة في البول أو البراز ، أو من غدد عطرية متخصصة تقع في مناطق مختلفة من الجسم. وتحتوي هذه الرائحة عادةً على فرمونات أو بروتينات حاملة، مثل البروتينات البولية الرئيسية، لتثبيت الروائح والحفاظ عليها لفترة أطول. [ 15 ] [ 16 ] ويُظهر الحيوان الذي يستنشق الرائحة استجابة فليمن للمساعدة في اكتشاف العلامة. ويتم تحديد المنطقة بالرائحة غالبًا عن طريق فرك الرائحة لدى العديد من الثدييات. [ 17 ] وفي العديد من أنواع الثدييات، يزداد تواتر تحديد المنطقة بالرائحة خلال موسم التزاوج . [ 18 ]

تستخدم الدببة [ 19 ] والقطط البرية مثل النمور والفهود علامات الرائحة عن طريق التبول [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] أو الاحتكاك بالنباتات. كما تستخدم الرئيسيات البدائية وقرود العالم الجديد علامات الرائحة، بما في ذلك غسل الجسم بالبول ( دهن الجسم بالبول)، للتواصل. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] وتستخدم العديد من ذوات الحوافر ، مثل الظبي الأزرق ، علامات الرائحة من غدتين، الغدة أمام الحجاجية وغدة عطرية في الحافر .

قد تتضمن عملية تحديد المنطقة بالرائحة سلوكيات خاصة بهذا النشاط. فعندما يحدد الذئب منطقته ، يرفع إحدى ساقيه الخلفيتين ويتبول على علامة رائحة (عادةً ما تكون مكانًا مرتفعًا كشجرة أو صخرة أو شجيرة). [ 27 ] يختلف التبول برفع الساق عن التبول الطبيعي الذي يتم في وضعية القرفصاء. [ 28 ] هذه الوضعية خاصة بالذئاب المهيمنة من كلا الجنسين، مع أن الذكر المهيمن هو الأكثر استخدامًا لها. عادةً ما تتبول الأنثى المهيمنة على علامة رائحة تبوّل عليها شريكها للتو، ولكن خلال موسم التزاوج، قد تتبول الأنثى أولًا على الأرض. أما باقي الإناث في القطيع، وكذلك الذئاب الصغيرة والذكور ذات الرتبة المنخفضة، فتتبول في وضعية القرفصاء. [ 29 ] وتستخدم ذئاب البراري وابن آوى الذهبي وضعيات تبول مشابهة . [ 30 ]

تستخدم ذكور وإناث الليمور ذي الذيل الحلقي ( Lemur catta ) غددها الشرجية التناسلية لتحديد مناطقها العطرية، سواءً كانت عمودية أو أفقية، عند نقاط التداخل في نطاقاتها المنزلية . وللقيام بذلك، تقف على يديها لتحديد المناطق العمودية، ممسكةً بأعلى نقطة بأقدامها أثناء وضع الرائحة. [ 31 ]

في نحلة النجار الشرقية، Xylocopa virginica ، يمتلك كلا الجنسين غددًا تطورت لتحديد موقع العش. الذكور، على الرغم من امتلاكها لهذه الغدة، غير قادرة على إنتاج مادة التحديد. أما الإناث فتفرزها بالقرب من مدخل موقع العش لتحديد منطقتها. [ 32 ]

تستخدم حيوانات الوومبات برازها لتحديد مناطقها. وقد طورت تشريحًا معويًا متخصصًا لإنتاج براز مكعب الشكل لضمان عدم تدحرجه بعيدًا. [ 33 ]

مرئي

ترفع حيوانات الليمور ذات الذيل الحلقي ذيولها المميزة عالياً في الهواء أثناء تحديد مناطقها بالرائحة. كما أنها تخوض "معارك رائحة" مع الذكور الدخيلة.
الغدة العطرية الموجودة على الساعد والمهماز على ساعد ذكر الليمور ذي الذيل الحلقي

قد تكون العلامات المرئية وسيلة قصيرة أو طويلة الأمد للإعلان عن منطقة معينة. يشمل التواصل قصير الأمد لون الحيوان أو سلوكه، والذي لا يمكن إيصاله إلا بوجود الحيوان المقيم. قد تستخدم حيوانات أخرى إشارات بصرية طويلة الأمد، مثل فضلاتها أو علامات على النباتات أو الأرض. غالبًا ما يُدمج التحديد المرئي للمنطقة مع وسائل أخرى للتواصل بين الحيوانات.

تمتلك بعض الحيوانات علامات مميزة أو مظاهر بصرية بارزة للإعلان عن مناطقها، وغالبًا ما يكون ذلك مصحوبًا بعلامات رائحة أو إشارات صوتية. يُعرف طائر أبو الحناء الأوروبي الذكر بسلوكه العدواني الشديد في الدفاع عن منطقته. فهو يهاجم الذكور الأخرى التي تدخل مناطقه، وقد لُوحظت هجماته على طيور صغيرة أخرى دون استفزاز واضح. تؤدي هذه الهجمات أحيانًا إلى وفيات، حيث تمثل ما يصل إلى 10% من وفيات طيور أبو الحناء البالغة في بعض المناطق. [ 34 ] يكون صدر الطائر الأحمر (أي العلامة) واضحًا للغاية عندما يُغرد (علامة صوتية) على حدود منطقته. يُعلن الليمور ذو الذيل الحلقي ( Lemur catta ) عن منطقته بعلامات رائحة البول. فعندما يتبول لأغراض التحديد، يرفع ذيله المميز للغاية عاليًا في الهواء، مما يُضيف عنصرًا بصريًا إلى الإعلان؛ وعندما يتبول لأغراض التبول، يكون ذيله مرفوعًا قليلًا فقط. [ 35 ]

تتمتع حيوانات وحيد القرن ببصر ضعيف، لكنها قد تستخدم التحديد البصري. إذ يقوم ذكور وحيد القرن الأبيض المهيمنة بتحديد مناطقها بالبراز والبول (التحديد الشمي). [ 36 ] يُرصّ الروث في أكوام محددة المعالم، قد يصل عددها إلى 20 أو 30 كومة، لتنبيه حيوانات وحيد القرن المارة إلى أن المنطقة محتلة. وقد يقوم ذكور أخرى بوضع الروث فوق أكوام ذكور أخرى، مما يؤدي إلى ازدياد حجم العلامة تدريجيًا. ويمكن أن يصل عرض كومة الروث إلى خمسة أمتار وارتفاعها إلى متر واحد. [ 37 ] بعد التبرز، يقوم وحيد القرن ذو القرن الواحد الكبير بخدش أقدامه الخلفية في الروث. وباستمراره في المشي، ينقل رائحته عبر المسارات، مُنشئًا بذلك مسارًا عطريًا. ومن الطرق الأخرى لتحديد مناطقها بصريًا مسح قرونها على الشجيرات أو الأرض، ثم حكّها بأقدامها، مع العلم أن هذه الطريقة غالبًا ما تكون مصحوبة برائحة الحيوان الذي يقوم بالتحديد. يقوم الذكر الذي يدافع عن منطقته بوضع علامات خدش كل 30 متراً (98 قدماً) تقريباً حول حدود منطقته.  

بعد ترك علامة التبول، تقوم بعض الحيوانات بخدش أو حفر الأرض المجاورة، تاركةً بذلك علامة مرئية على المنطقة. وهذا يشمل الكلاب المنزلية .

تقوم العديد من الأنواع بخدش أو قضم الأشجار تاركةً علامةً مرئيةً على مناطقها. ويُصاحب ذلك أحيانًا فركٌ على الشجرة قد يُخلّف خصلاتٍ من الفراء. ومن هذه الأنواع الوشق الكندي ( Lynx canadensis ) [ 38 ] والدب الأسود الأمريكي ( Ursus americanus ) [ 39 ] [ 40 ] . تمتلك العديد من الحيوانات غددًا عطريةً في أقدامها أو تُفرز فراءً أثناء تحديد مناطقها على الأشجار، لذا قد يكون تحديد المنطقة على الأشجار مزيجًا من الإعلان البصري والشمي عن المنطقة. يمتلك ذكر الليمور ذو الذيل الحلقي تكيفًا خاصًا يُساعده في ترك علاماتٍ بصريةٍ/شميةٍ لتحديد منطقته. توجد على ساعده الداخلي غدةٌ عطريةٌ مُغطاةٌ بمهماز . وفي سلوكٍ يُسمى "تحديد المنطقة بالمهماز"، يمسك الليمور بالركيزة، وعادةً ما تكون شتلةً صغيرةً، ويسحب المهماز عليها، فيقطع الخشب وينشر إفرازات الغدة. عندما تكون على الأرض، فإن الليمور ذو الذيل الحلقي يفضل وضع علامات على الشتلات الصغيرة، وعندما تكون في أعالي الأشجار، فإنها عادة ما تضع علامات على الفروع الرأسية الصغيرة. [ 31 ]

تضع القطط البرية الأوروبية ( Felis silvestris ) علامات برازها على النباتات ذات الوضوح البصري العالي مما يعزز فعالية الإشارة البصرية. [ 41 ]

سمعي

تستخدم العديد من الحيوانات الأصوات للإعلان عن مناطق نفوذها. هذه إشارات قصيرة المدى تُنقل فقط عند وجود الحيوان، ولكنها قادرة على الانتقال لمسافات طويلة وعبر بيئات متنوعة. ومن أمثلة الحيوانات التي تستخدم الإشارات الصوتية الطيور والضفادع والكلاب.

تُعلن الذئاب عن مناطق نفوذها للقطعان الأخرى من خلال مزيج من تحديد المناطق بالرائحة والعواء. في ظروف معينة، يمكن سماع عواء الذئاب في مناطق تصل مساحتها إلى 130 كيلومترًا مربعًا (50 ميلًا مربعًا ) . [ 42 ] عندما تعوي الذئاب معًا، فإنها تُصدر عواءً متناغمًا بدلًا من أن تُردد نفس النغمة، مما يُوهم بوجود عدد أكبر من الذئاب مما هو عليه في الواقع. [ 43 ] قد تعوي الذئاب من مواقع جغرافية مختلفة بطرق مختلفة: فعواء الذئاب الأوروبية أطول وأكثر عذوبة من عواء ذئاب أمريكا الشمالية، التي يكون عواؤها أعلى صوتًا مع تركيز أقوى على المقطع الأول. [ 44 ]   

العدوان الطقوسي

قطتان منزليتان تتخذان وضعيات استعراضية خلال طقوس عدوانية على منطقة ما

تستخدم الحيوانات مجموعة من السلوكيات لترهيب الدخلاء والدفاع عن أراضيها، دون اللجوء إلى القتال الذي يستنزف الطاقة ويزيد من خطر الإصابة. يُعرف هذا بالعدوان الطقوسي . يتضمن هذا النوع من الدفاع عادةً سلسلة متدرجة من السلوكيات أو العروض التي تشمل إيماءات تهديدية (مثل إصدار الأصوات، ونشر الأجنحة أو أغطية الخياشيم، ورفع المخالب وإظهارها، وهز الرأس، وضرب الذيل والجسم) وأخيرًا، الهجوم المباشر.

الدفاع

قد يمتلك الفرد، أو الزوج (سواء كان متزاوجًا أم لا)، أو المجموعة، مناطق نفوذ. ولا تُعدّ السيطرة على المناطق سمة سلوكية ثابتة للأنواع. فعلى سبيل المثال، تُنشئ الثعالب الحمراء ( Vulpes vulpes ) نطاقات معيشية مستقرة ضمن مناطق محددة، أو تكون متنقلة بلا مسكن ثابت . [ 45 ] وقد تتغير مناطق النفوذ مع مرور الوقت (الفصول). فعلى سبيل المثال، يدافع طائر أبو الحناء الأوروبي عن مناطق نفوذه كزوجين خلال موسم التكاثر، ولكن كفرد خلال فصل الشتاء. وعادةً ما تكون طيور الكركي اجتماعية في الشتاء. ومع ذلك، تُنشئ بعض العائلات التي ترعى صغارها مناطق نفوذ مألوفة وتدافع عنها ضد العائلات الأخرى. [ 46 ] وقد يؤدي توافر الموارد إلى تغييرات في سلوك السيطرة على المناطق. فعلى سبيل المثال، تدافع بعض الحيوانات التي تتغذى على الرحيق عن مناطق نفوذها فقط خلال الصباح عندما تكون النباتات غنية بالرحيق. وفي الأنواع التي لا تُكوّن روابط زوجية، غالبًا ما تكون مناطق نفوذ الذكور والإناث مستقلة، أي أن الذكور تدافع عن مناطق نفوذها ضد الذكور الأخرى فقط، والإناث ضد الإناث الأخرى فقط. في هذه الحالة، إذا كان النوع متعدد الزوجات ، فمن المحتمل أن تحتوي منطقة الذكر الواحدة على عدة مناطق للإناث، بينما في بعض الأنواع متعددة الأزواج مثل الجاكانا الشمالية ، ينعكس هذا الوضع.

الاستراتيجيات

قد تستخدم الحيوانات عدة استراتيجيات للدفاع عن أراضيها.

يُعرف أول نموذج لنظرية الألعاب في القتال باسم لعبة الصقر والحمامة . يضع هذا النموذج استراتيجية الصقر (محاولة إصابة الخصم دائمًا والانسحاب من المنافسة فقط في حالة الإصابة) في مواجهة استراتيجية الحمامة (استخدام عرض غير مؤذٍ دائمًا إذا كان الخصم حمامة أخرى والانسحاب دائمًا إذا كان الخصم صقرًا).

من الاستراتيجيات الأخرى المستخدمة في الدفاع عن الأراضي حرب الاستنزاف . في هذا النموذج العدواني، يتنافس طرفان على مورد ما بالصمود مع تكبّد تكاليف متزايدة طوال مدة النزاع. استراتيجياً، تُشبه اللعبة مزاداً، حيث يحصل صاحب أعلى عرض على الجائزة، بينما يدفع كل لاعب أقل عرض للخاسر.

تستخدم بعض الحيوانات استراتيجية تُعرف بتأثير العدو العزيز ، حيث يقلّ عدوان حيوانين متجاورين يدافعان عن منطقتهما تجاه بعضهما البعض بمجرد ترسيخ حدود منطقتهما وألفتهما لبعضهما، بينما يبقى عدوانهما تجاه الحيوانات الغريبة دون تغيير. [ 47 ] وعلى النقيض من ذلك، يُعرف هذا التأثير بتأثير الجار البغيض، حيث يُظهر الحيوان المسيطر على منطقته عدوانًا متزايدًا تجاه الحيوانات المجاورة له، بينما يبقى عدوانه تجاه الحيوانات الغريبة أو الحيوانات البعيدة دون تغيير. وتعتمد هاتان الاستراتيجيتان المتناقضتان على أيّ الدخيل (المألوف أو الغريب) يُشكّل التهديد الأكبر للحيوان المسيطر على منطقته. [ 48 ]

في الدفاع عن الأراضي من قبل مجموعات الحيوانات، يمكن أن يعمل الإيثار المتبادل حيث تكون تكلفة المساعدة في الدفاع عن الأرض بالنسبة للمحسن أقل من المكاسب التي يحققها المستفيد.

الموارد التي تم الدفاع عنها

يختار الحيوان منطقته بتحديد الجزء الذي سيدافع عنه من نطاق موطنه. عند اختيار المنطقة، يلعب حجمها وجودتها دورًا حاسمًا في تحديد بيئة الحيوان. عادةً ما يكون حجم المنطقة محدودًا بما يكفي لبقاء الكائن الحي، لأن الدفاع عن منطقة أكبر يتطلب طاقة ووقتًا أكبر، ويزيد من خطر الإصابة. بالنسبة لبعض الحيوانات، لا يُعد حجم المنطقة أهم جانب في سلوكها الإقليمي، بل جودة المنطقة التي تُدافع عنها.

جادل علماء البيئة السلوكية بأن توزيع الغذاء هو ما يحدد ما إذا كان النوع إقليميًا أم لا، إلا أن هذا المنظور قد يكون ضيقًا للغاية. إذ يمكن الدفاع عن أنواع أخرى من الموارد، بما في ذلك الشركاء، والشركاء المحتملين، والنسل، والأعشاش أو المخابئ، ومناطق التزاوج أو مواقع التزاوج الجماعي. يظهر السلوك الإقليمي عندما يكون هناك مورد محدد يوفر ما يكفي للفرد أو المجموعة، ضمن حدود صغيرة بما يكفي للدفاع عنها دون بذل جهد كبير. غالبًا ما يكون السلوك الإقليمي أقوى تجاه أفراد النوع نفسه ، كما هو الحال في سمكة البلينّي ذات الشفة الحمراء . [ 49 ] وذلك لأن أفراد النوع نفسه يتشاركون نفس مجموعة الموارد.

يمكن الدفاع عن أنواع عديدة من الموارد في منطقة ما.

تعرض طائر مرزة المستنقعات الغربية لهجوم من طائر الزقزاق الشمالي. وكان مرزة المستنقعات، وهو ذكر، يراقب المنطقة التي تعشش فيها طيور الزقزاق والشنقب الأحمر.

الغذاء: تحتاج الحيوانات اللاحمة الكبيرة المنفردة (أو التي تعيش في أزواج)، مثل الدببة والطيور الجارحة الكبيرة، إلى مساحة محمية واسعة لضمان إمدادها بالغذاء. ولا يزول هذا السلوك الإقليمي إلا عند وجود وفرة في الغذاء، كما هو الحال عندما تنجذب الدببة الرمادية إلى سمك السلمون المهاجر .

يقل احتمال وجود سلوك إقليمي مرتبط بالغذاء لدى الطيور آكلة الحشرات، حيث يكون الغذاء وفيراً ولكنه موزع بشكل غير منتظم. نادراً ما تدافع طيور السنونو عن منطقة أكبر من عشها. في المقابل، قد تكون الطيور الأخرى آكلة الحشرات التي تشغل مناطق أكثر محدودية، مثل طائر الزقزاق الحدادي الذي يعشش على الأرض ، شديدة التمسك بأراضيها، خاصة في موسم التكاثر، حيث لا تكتفي بتهديد أو مهاجمة أنواع عديدة من المتطفلين، بل تُظهر أيضاً سلوكاً استعراضياً نمطياً لردع أفراد نوعها الذين يتشاركون معها مواقع التعشيش المجاورة.

يُعدّ بلح البحر البومة ( Lottia gigantea ) بلح بحر كبير (يصل  طوله إلى 8 سم). يعيش هذا النوع مرتبطًا بطبقة  من الطحالب تبلغ مساحتها حوالي 1000 سم²، حيث يمكن رؤية آثار رعيه، بينما يكون باقي سطح الصخر عادةً خاليًا من أي طبقة مرئية. تمثل هذه المناطق من الطحالب أراضي بلح البحر البومة، حيث يقوم هذا الحيوان بالرعي فيها. ويحافظ على أراضيه خالية من الكائنات الحية الأخرى عن طريق طرد أي دخيل: بلح البحر البومة الأخرى، وبلح البحر الراعي من جنس Acmaea، والقواقع المفترسة، والكائنات الحية الثابتة مثل شقائق النعمان والبرنقيل. [ 50 ]

الأعشاش والصغار: تبني العديد من الطيور، وخاصة الطيور البحرية، أعشاشها في تجمعات كثيفة، إلا أنها مع ذلك تُظهر سلوكًا دفاعيًا قويًا تجاه مواقع أعشاشها ضمن نطاق قدرتها على الوصول إليها أثناء حضانة البيض. هذا السلوك ضروري لمنع هجمات الطيور المجاورة على فراخها أو مواد التعشيش. عادةً ما يؤدي تراكب التنافر قصير المدى على الجذب طويل المدى إلى التباعد السداسي المعروف للأعشاش. وينتج تباعد سداسي مماثل عن السلوك الدفاعي لدى بلح البحر البستاني، مثل أنواع جنس سكوتيلاسترا . [ 51 ] فهي تدافع بشراسة عن حدائقها من أنواع معينة من الطحالب، والتي تمتد لمسافة تتراوح بين 1 و2  سم حول محيط أصدافها.

غالباً ما ينخرط عنكبوت العشب الصحراوي، Agelenopsis aperta ، في معارك على أراضيه، والعناكب الأكثر قتالاً تمتلك أكبر الأراضي. [ 52 ]

تدافع بعض أنواع طيور البطريق عن أعشاشها ضد المتطفلين الذين يحاولون سرقة الحصى التي تُبنى منها الأعشاش. [ 8 ]

فرص التزاوج: يعيش فأر المخطط ( Rhabdomys pumilio ) في مجموعات، تضم كل مجموعة ذكرًا واحدًا للتكاثر وما يصل إلى أربع إناث تتكاثر معًا. عادةً ما تحتوي المجموعات على العديد من الذكور (والإناث) البالغين الذين يُعتقد أنهم لا يتكاثرون في مجموعتهم الأصلية، ويشارك جميع أفراد المجموعة في الدفاع عن أراضيهم. يدافع الذكور عن أراضيهم باستخدام استراتيجية "الجيران العدائيين". يكون الذكور المتكاثرون الذين يعيشون في مجموعات أكثر عدوانية تجاه جيرانهم بخمس مرات تقريبًا من عدوانيتهم ​​تجاه الغرباء، مما يؤدي إلى التوقع بأن الجيران هم المنافسون الأهم على الأبوة. باستخدام تحليل الأبوة الجزيئي، تبين أن 28% من النسل يكون من نسل ذكور الجيران، و7% فقط من نسل الغرباء. [ 53 ] في بعض أنواع الفراشات، مثل فراشة السيدة الأسترالية الملونة وفراشة الخشب المرقطة ، يدافع الذكر عن مناطق من المرجح أن تمر بها الإناث المتقبلة، مثل قمم التلال المشمسة والبقع الشمسية على أرضية الغابة. [ 54 ] [ 55 ]

يعتمد الدفاع عن المنطقة لدى ذكور سمكة الجرو المخططة ( Cyprinodon variegatus ) على وجود الإناث. ويحدث انخفاض في العدوانية بين أفراد النوع نفسه في غياب الإناث، وهو ما يتوافق مع تأثير "العدو العزيز"، ولكن وجود أنثى في منطقة الذكر يحفز عدوانية أكبر نسبياً بين الجيران. [ 56 ]

في طائر القبرة ( Alauda arvensis )، تُظهر تسجيلات أغاني الجوار والغرباء خلال ثلاث فترات من موسم التكاثر أن الجوار يصبح عدوًا لدودًا في منتصف الموسم، عندما تكون المناطق مستقرة، ولكن ليس في بداية موسم التكاثر، أثناء الاستقرار وتكوين الأزواج، ولا في نهايته، عندما تزداد كثافة الطيور بسبب وجود صغار الطيور التي تستقل. وبالتالي، فإن علاقة العدوان اللدود هذه ليست نمطًا ثابتًا، بل هي علاقة مرنة من المرجح أن تتطور مع الظروف الاجتماعية والبيئية. [ 57 ]

تُظهر بعض أنواع النحل سلوكًا إقليميًا للدفاع عن مواقع التزاوج. فعلى سبيل المثال، في نحل Euglossa imperialis ، وهو نوع غير اجتماعي، لوحظ أن الذكور تُشكّل أحيانًا تجمعات من مناطق غنية بالعطور، تُعرف باسم "مواقع التزاوج". وتخدم هذه المواقع غرضًا اختياريًا لهذا النوع، فكلما زاد عدد المواقع الغنية بالعطور، زاد عدد المناطق الصالحة للسكن. ونظرًا لتجمع هذه المناطق، فإن الإناث لديها خيارات واسعة من الذكور للتزاوج معها داخل التجمع، مما يمنحها حرية اختيار الشريك . [ 58 ] ويُلاحظ سلوك مشابه أيضًا في نحل الأوركيد Eulaema meriana . إذ يُظهر ذكور هذا النوع من النحل سلوكيات بديلة تتمثل في الإقليمية والتنقل. فالذكور المتنقلة لا تُدافع عن مناطقها، بل تطير من منطقة إلى أخرى، كما أنها لا تُجري أي اتصال جسدي مع الذكور الإقليمية. في المقابل، تقوم الذكور الإقليمية بدوريات في منطقة حول شجرة، وتستخدم المنطقة نفسها لمدة تصل إلى 49 يومًا. ويبدو أيضاً أنهم يتنازلون عن مناطقهم للذكور الجدد دون عنف. يدافع الذكور عن مناطقهم حصراً للتزاوج، ولا توجد موارد أخرى مثل العطور أو الأعشاش أو مواد بناء الأعشاش أو الرحيق أو حبوب اللقاح في هذه المناطق. [ 59 ]

مناطق الموارد الفردية

على الرغم من أن معظم المناطق تحتوي على موارد متعددة (محتملة)، إلا أن بعض المناطق تُدافع عنها لغرض واحد فقط. قد يدافع طائر الشحرور الأوروبي عن مناطق تغذية بعيدة عن مواقع أعشاشه، وفي بعض الأنواع التي تُشكّل تجمعات تزاوج، مثل ظبي الكوب الأوغندي (وهو نوع من الظباء ) والإغوانا البحرية، يدافع الذكور عن موقع التجمع الذي يُستخدم فقط للتزاوج.

تعدد المناطق

تُظهر العديد من الأنواع سلوك تعدد المناطق، والذي يُشير إلى ادعاء أو الدفاع عن أكثر من منطقة. في طائر الذباب الأوروبي المرقط ( Ficedula hypoleuca )، يؤكد الباحثون أن الذكور تُظهر سلوك تعدد المناطق لخداع الإناث ودفعها إلى الدخول في علاقات تعدد الزوجات. تفترض هذه الفرضية، المسماة بفرضية الخداع ، أن للذكور مناطق على مسافات كبيرة بما يكفي بحيث تعجز الإناث عن تمييز الذكور المتزاوجة بالفعل. وتدعم هذه الحجة ملاحظة أن الذكور تقطع مسافات طويلة، تتراوح بين 200 متر و3.5  كيلومتر، للعثور على شريكة ثانية. [ 60 ] قد يُحفز النقاش حول تعدد المناطق في هذا النوع إجراء بحوث حول تطور وأسباب تعدد المناطق في أنواع أخرى غير ذات صلة.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ماكدونالد، ديفيد و. "أنماط تحديد الرائحة بالبول والبراز بين مجتمعات الحيوانات اللاحمة." ندوات الجمعية الحيوانية في لندن. المجلد 45. العدد 107. 1980.
  2. ↑ "النزعة الإقليمية والعدوان (علم الحيوان) | علم الحيوان | بدايات البحث | أبحاث EBSCO" . EBSCO . تم الاسترجاع في 25 فبراير 2026 .
  3. ↑ بوتس، جوناثان ر.؛ لويس، مارك أ. (2014-06-07). "كيف تتشكل مناطق الحيوانات وتتغير؟ دروس مستفادة من 20 عامًا من النمذجة الآلية" . وقائع العلوم البيولوجية . 281 (1784) 20140231. doi : 10.1098/rspb.2014.0231 . ISSN 1471-2954 . PMC 4043092. PMID 24741017 .   
  4. ↑ مجهول. "علم الطيور: الإقليمية والاستعمار" . تم الاطلاع عليه في 22 يونيو 2013 .
  5. ↑ توربين، ك. "سلوك السنجاب ومناطق نفوذه" . مؤرشف من الأصل في 15 يونيو 2013. تم الاطلاع عليه في 22 يونيو 2013 .
  6. ↑ مجهول. "الأراضي" . www.badgerland.co.uk . تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 يونيو 2013 .
  7. ↑ كروك، هـ. (1972). الضبع المرقط: دراسة عن الافتراس والسلوك الاجتماعي . مطبعة جامعة كاليفورنيا، رقم ISBN 0226455084
  8. 1 2 إيرليخ، بي آر؛ دوبكين، دي إس؛ واي، دي. (1998). "الإقليمية" . تم الاسترجاع في 24 يونيو 2013 .
  9. ↑ مايرز، جيه بي؛ كونورز، بي جي؛ بيتيلكا، إف إيه (1979). "حجم المنطقة في طيور الزقزاق الرملي الشتوية: تأثيرات وفرة الفرائس وكثافة الدخلاء" (ملف PDF) . مجلة أوك . 96 : 551-561 .
  10. ↑ بارتيك، ج.؛ فون هاسيلر، أ.؛ ويكلسكي، م. (2002). "تحديد المناطق في سحالي الإغوانا البحرية، أمبليرينكوس كريستاتوس، خلال التزاوج: دعم لآلية الهوت شوت". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 51 (6): 579-587 . Bibcode : 2002BEcoS..51..579P . doi : 10.1007/s00265-002-0469-z . S2CID 2132629 . 
  11. ↑ سبوت، ستيفن (15 مارس 2012). مجتمعات الذئاب والكلاب الطليقة . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-107-37910-7.
  12. ↑ مارشليفسكا-كوج، آنا؛ ليبري، جون جيه؛ مولر-شفارتز، ديتلاند (2012-12-06). الإشارات الكيميائية في الفقاريات 9. سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-1-4615-0671-3.
  13. ↑ جوسلينج، إل إم " إعادة تقييم وظيفة وضع العلامات العطرية في المناطق ." علم السلوك 60.2 (1982): 89-118.
  14. ↑ رالز، كاثرين. " تحديد الرائحة لدى الثدييات ". مجلة ساينس 171.3970 (1971): 443-449.
  15. ↑ هيرست، جيه إل؛ روبرتسون، دي إتش إل؛ تولاداي، يو؛ بينون، آر جيه (مايو 1998). "بروتينات في علامات رائحة البول لدى ذكور فئران المنازل تُطيل عمر الإشارات الشمية". سلوك الحيوان . 55 (5): 1289-1297 . doi : 10.1006/anbe.1997.0650 . PMID 9632512. S2CID 9879771 .  
  16. ^ أندرسن، ك.ف. فولبيوس، ت. (1999). “المكونات المتطايرة البولية للأسد، النمر ليو ” (PDF) . الكيمياء. الحواس . 24 (2): 179– 189. دوى : 10.1093/chemse/24.2.179 . بميد 10321819 . 
  17. ↑ رايون، جيني؛ فينتريس، جيه سي؛ هارينغتون، إف إتش؛ براغدون، سوزان (1986-03-01). "فرك الرائحة لدى الذئاب (Canis lupus): تأثير الجدة". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 64 (3): 573-577 . Bibcode : 1986CaJZ...64..573R . doi : 10.1139/z86-084 . ISSN 0008-4301 . 
  18. ↑ جون ل. جيتلمان (9 مارس 2013). سلوك الحيوانات اللاحمة، وبيئتها، وتطورها . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-1-4757-4716-4.
  19. ↑ إلبروش، مارك؛ كريسكي، مايكل؛ إيفانز، جوناه واي (11 فبراير 2012). دليل ميداني لآثار الحيوانات وبرازها في كاليفورنيا . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-25378-0.
  20. ↑ إيور، آر إف (1998). آكلات اللحوم . مطبعة جامعة كورنيل. ISBN 978-0-8014-8493-3.
  21. ↑ شولز، ستيفان (7 يناير 2005). كيمياء الفيرومونات والمواد الكيميائية الأخرى شبهية II . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-3-540-21308-6.
  22. ↑ سونكويست، ميل؛ سونكويست، فيونا (15 مايو 2017). القطط البرية في العالم . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-51823-7.
  23. ↑ إيور، آر إف (11 ديسمبر 2013). علم سلوك الثدييات . سبرينغر. رقم ISBN 978-1-4899-4656-0.
  24. ↑ جي إيه دويل (2 ديسمبر 2012). دراسة سلوك الرئيسيات البدائية . إلسيفير. رقم ISBN 978-0-323-14306-6.
  25. ↑ ريتشارد إستس (1991). دليل سلوك الثدييات الأفريقية: بما في ذلك الثدييات ذات الحوافر، والحيوانات اللاحمة، والرئيسيات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 464 وما يليها. ISBN  978-0-520-08085-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 ديسمبر 2012. تحديد مكان البول .
  26. ↑ ميترماير، ر. أ.؛ رايلاندز، أ. ب.؛ كونستانت، و. ر. (1999). "رئيسيات العالم: مقدمة" . في: نواك، ر. م. (محرر). ثدييات ووكر في العالم ( الطبعة السادسة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 1-52 . ISBN   978-0-8018-6251-9.
  27. ↑ ل. ديفيد ميتش؛ لويجي بويتاني (1 أكتوبر 2010). الذئاب: السلوك، والبيئة، والحفظ . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 978-0-226-51698-1.
  28. ^ جونستون، روبرت إي. مولر شوارتز، ديتلاند؛ سورنسون ، بيتر دبليو (2012/12/06). التقدم في الإشارات الكيميائية في الفقاريات . سبرينغر العلوم والإعلام التجاري. رقم ISBN 978-1-4615-4733-4.
  29. ↑ "الإقليم" . سلوك الذئاب: كل ما تحتاج لمعرفته عن الذئاب. 2005. تم الاطلاع عليه في 28 يونيو 2013 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  30. ↑ دوتي، ريتشارد (2012-12-02). حاسة الشم لدى الثدييات، والعمليات التناسلية، والسلوك . إلسيفير. ISBN 978-0-323-15450-5.
  31. 1 2 كاوثون لانغ، ك.أ. (2005). "صحائف حقائق الرئيسيات: سلوك الليمور ذي الذيل الحلقي ( ليمور كاتا )" . مركز أبحاث الرئيسيات في ويسكونسن (WPRC) . تم الاسترجاع في 29 يونيو 2013 .
  32. ↑ جيرلينج، دان؛ هيرمان، هنري ر. (1978). "بيولوجيا وسلوك التزاوج لدى حشرة Xylocopa virginica L. (غشائيات الأجنحة، Anthophoridae)". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 3 (2): 99-111 . Bibcode : 1978BEcoS...3...99G . doi : 10.1007/BF00294984 . S2CID 33309938 . 
  33. ↑ "عالم يكتشف كيف تُخرج حيوانات الوومبات برازًا مكعبًا | راديو سي بي سي" . سي بي سي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2018 .
  34. ↑ "موطن طائر أبو الحناء التابع للجمعية الملكية لحماية الطيور" . موقع الجمعية الملكية لحماية الطيور . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 مايو 2008 .
  35. ^ بالاجي، إي. دابورتو، L. (2006). "وضع علامات البول والتبول في قطة الليمور: مقارنة بين ميزات التصميم" (PDF) . آن. زول. فينيسي . 43 : 280 - 284.
  36. ↑ ريتشارد إستس (1991). دليل سلوك الثدييات الأفريقية: بما في ذلك ذوات الحوافر، والحيوانات اللاحمة، والرئيسيات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 323 وما يليها. ISBN  978-0-520-08085-0. بول أو تبول أو تحديد بالرائحة.
  37. ↑ فون هووالد، ف. "ملف حقائق: وحيد القرن ذو القرن الواحد الكبير" . تم الاطلاع عليه في 25 يونيو 2013 .
  38. ↑ "التواصل الكيميائي" . NatureWorks . تم الاطلاع عليه في 28 يونيو 2013 .
  39. ↑ كابريرا، ك.أ. (2013). "الدب الأسود يضع علامات على الأشجار" . تم الاسترجاع في 28 يونيو 2013 .
  40. ↑ بيرست، تي إل وبيلتون، إم آر، ( ). أشجار علامات الدب الأسود في جبال سموكي. المؤتمر الدولي لأبحاث وإدارة الدببة، 5: 45-53أُرشف بتاريخ 3 ديسمبر 2010 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine) .
  41. ↑ بينيرو، أ.؛ بارجا، إ. (2002). "الخصائص الفيزيائية للنباتات التي تختارها القطط البرية كعلامات إرشادية: منهج اقتصادي لتحديد المواقع بالبراز". ناتورفيسنشافتن . 99 ( 10): 801-809 . doi : 10.1007/s00114-012-0962-9 . PMID 22926138. S2CID 2309455 .  
  42. ↑ فيلدهامر، جي إيه، طومسون، بي سي، وتشابمان، جيه إيه، (2003). الثدييات البرية في أمريكا الشمالية: علم الأحياء والإدارة والحفظ . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 496. ISBN 0801874165
  43. ↑ لوبيز، ب. هـ.، (1978). عن الذئاب والرجال. جيه إم دينت وأولاده المحدودة. ص 38 ISBN 0-7432-4936-4
  44. ↑ زيمين، إي.، (1981). الذئب: مكانه في العالم الطبيعي . دار سوڤنير للنشر. ص 73. ISBN 0-285-62411-3
  45. ↑ ماكدونالد 1987 ، ص 117 خطأ في harvnb: لا يوجد هدف: CITEREFMacdonald1987 ( مساعدة ) 
  46. ↑ ألونسو، جيه سي؛ باوتيستا، إل إم؛ ألونسو، جيه إيه (2004). "السلوك الإقليمي القائم على الأسرة مقابل التجمع في أسراب الكركي الشائع الشتوي (Grus grus )" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء الطيري . 35 : 434-444 . doi : 10.1111/j.0908-8857.2004.03290.x . hdl : 10261/43767 .
  47. ↑ فيشر، ج. (1954). "التطور والسلوك الاجتماعي للطيور". في: هكسلي، ج.؛ هاردي، أ.؛ فورد، إ. (محررون). التطور كعملية . لندن: ألين وأونوين. ص 71-83 . 
  48. ^ مولر، كاليفورنيا؛ مانسر، ميغابايت (2007). ""جيران مزعجون " بدلاً من "أعداء أعزاء" في حيوان مفترس اجتماعي . وقائع الجمعية الملكية ب . 274 (1612): 959-965 . doi : 10.1098/rspb.2006.0222 . PMC 2141673. PMID 17251103 .  
  49. ↑ نرسال، جيه آر (1977). "السلوك الإقليمي لدى أسماك البلينية ذات الشفاه الحمراء (Ophioblennius atlanticus-Pisces: Blenniidae)". مجلة علم الحيوان . 2. 182 (2): 205-223 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1977.tb04156.x .
  50. ↑ ستيمسون ج (1969). "السلوك الإقليمي لبلح البحر البومة لوتيا جيجانتيا ". علم البيئة . 51 (1): 113-118 . doi : 10.2307/1933604 . JSTOR 1933604 . 
  51. ↑ برانش، جي إم، غريفيثس، سي، بيكلي، إل إي، برانش، إم إل؛ تو أوشنز. دار نشر ستريك، 2010. رقم ISBN 978-1-77007-772-0
  52. ↑ ريشرت، سوزان إي .؛ هيدريك، آن في. (أكتوبر 1993). "اختبار للارتباطات بين السمات السلوكية المرتبطة باللياقة في عنكبوت Agelenopsis aperta (Araneae, Agelenidae)". سلوك الحيوان . 46 (4): 669-675 . doi : 10.1006/anbe.1993.1243 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53201859 .  
  53. ↑ شرادين، سي.؛ شنايدر، سي.؛ ليندهولم، أ.ك. (2010). "الجار البغيض في الفأر المخطط (Rhabdomys pumilio) يسرق الأبوة ويستثير العدوان" . مجلة فرونتيرز في علم الحيوان . 7 : 19. doi : 10.1186/1742-9994-7-19 . PMC 2908079. PMID 20573184 .  
  54. ↑ ألكوك، جون؛ جوين داريل (1988). "نظام التزاوج لدى فراشة فانيسا كيرشوي: الذكور تدافع عن مناطق مميزة كمواقع للقاء الشريك" . مجلة أبحاث حرشفيات الأجنحة . 26 ( 1-4 ): 116-124 . doi : 10.5962/p.266708 . S2CID 127040681 . 
  55. ↑ ديفيز، ن.ب. (1978). "الدفاع عن المنطقة في فراشة الخشب المرقطة (Pararge aegeria): المقيم يفوز دائمًا". سلوك الحيوان . 26 : 138-147 . CiteSeerX 10.1.1.513.4639 . doi : 10.1016/0003-3472(78)90013-1 . S2CID 7445027 .  
  56. ↑ ليزر، جيه كيه (2003). "متى يكون الجيران 'أعداءً أعزاء' ومتى لا يكونون كذلك؟ استجابات ذكور سمكة البوبفيش المتنوعة، Cyprinodon variegatus، تجاه الجيران والغرباء والأنواع الأخرى". سلوك الحيوان . 65 (3): 453-462 . doi : 10.1006/anbe.2003.2087 . S2CID 53166315 . 
  57. ↑ بريفير، إي.؛ ريباك، إف.؛ أوبين، تي. (2008). "متى يكون عدوًا عزيزًا: العلاقات الصوتية المرنة بين طيور القبرة المجاورة، Alauda arvensis" . سلوك الحيوان . 76 (4): 1319-1325 . doi : 10.1016/j.anbehav.2008.06.017 . S2CID 21703019 . 
  58. ↑ كيمسي، لين سيري (1980). "سلوك ذكور نحل الأوركيد (Apidae، Hymenoptera، Insecta) ومسألة التجمعات". سلوك الحيوان . 28 (4): 996-1004 . doi : 10.1016/s0003-3472(80)80088-1 . S2CID 53161684 . 
  59. ↑ ستيرن، ديفيد ل. (1991-10-01). "السلوك الإقليمي للذكور والسلوكيات البديلة للذكور في نحلة الأوجلوسين، إيولايما ميريانا (غشائيات الأجنحة: النحلية)". مجلة جمعية كانساس لعلم الحشرات . 64 (4): 421-437 . JSTOR 25085309 . 
  60. ↑ ألاتالو، راونو ف.؛ كارلسون، آلان؛ لوندبيرغ، آرني؛ أولفستراند، ستافان (1981). "الصراع بين تعدد الزوجات عند الذكور وأحادية الزواج عند الإناث: حالة طائر صائد الذباب المرقط (Ficedula hypoleuca )". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 117 (5): 738-753 . Bibcode : 1981ANat..117..738A . doi : 10.1086/283756 . S2CID 85184225 . 

للمزيد من القراءة

  • والثر، إف آر، إي سي مونغال، جي إيه غراو. (1983) الغزلان وأقاربها  : دراسة في السلوك الإقليمي. بارك ريدج، نيوجيرسي  : منشورات نويز، 239، ISBN 0-8155-0928-6
  • ستوكس، إيه دبليو (محرر) (1974) إقليم سترودسبورج، بنسلفانيا، دودن، هاتشينسون وروس 398، ISBN 0-87933-113-5
  • Klopfer, PH (1969) الموائل والأراضي؛ دراسة عن استخدام الحيوانات للمساحة نيويورك، الكتب الأساسية 117 صفحة.