الثدييات السامة

الثدييات السامة هي الثدييات التي تُنتج السم ، والذي تستخدمه لقتل أو شل حركة فرائسها، وللدفاع عن نفسها ضد المفترسات أو أفراد نوعها ، أو في المواجهات العدائية . تُشكل سموم الثدييات مجموعة غير متجانسة ذات تركيبات وآليات عمل مختلفة، من أربع رتب من الثدييات: الثدييات الحقيقية ، والثدييات أحادية المسلك ، والرئيسيات ، والخفافيش . ولتفسير ندرة استخدام السم في الثدييات، اقترح مارك دوفون من جامعة ستراثكلايد أن المفترسات الثديية الحديثة لا تحتاج إلى السم لأنها قادرة على القتل بسرعة بأسنانها أو مخالبها، بينما يتطلب السم، مهما بلغت درجة تطوره، وقتًا لشل حركة الفريسة. [ 1 ]
على الرغم من ندرة السم بين الثدييات الموجودة حاليًا، إلا أن السم قد يكون سمة أصلية بين الثدييات، حيث توجد مهاميز سامة تشبه تلك الموجودة لدى خلد الماء الحديث في معظم مجموعات الثدييات غير الحقيقية . [ 2 ]
يُعدّ السم أكثر شيوعًا بين الفقاريات الأخرى ؛ فهناك أنواع عديدة من الزواحف السامة (مثل الثعابين السامة ) والأسماك (مثل سمكة الصخر ). بعض الطيور سامة عند تناولها أو لمسها (مثل طائر البيتويهي المقنع )، مع أنه لا يوجد نوع من الطيور معروف بأنه سام. [ 3 ] يوجد عدد قليل فقط من أنواع البرمائيات السامة ؛ إذ يمكن لبعض أنواع السلمندر أن تُخرج أضلاعًا حادة ذات رؤوس سامة. [ 4 ] [ 5 ]
التعريفات
تم اقتراح العديد من التعريفات للحيوانات السامة. [ 6 ]
يذكر بوخرل أن الحيوانات السامة يجب أن تمتلك غدة سم واحدة على الأقل، وآلية لإفراز أو طرد السم، وجهازًا لإحداث الجروح.
يذكر ميبس أن الحيوانات السامة تنتج السم في مجموعة من الخلايا أو غدة، ولديها أداة تُسمى جهاز السم، تقوم بإيصال السم عن طريق الحقن أثناء اللدغة أو اللسعة. ويشمل جهاز السم في هذا التعريف كلاً من الغدة وجهاز الحقن، اللذين يجب أن يكونا متصلين اتصالاً مباشراً.
وجد فراي وزملاؤه أن السم عبارة عن إفراز يُنتج في غدة متخصصة لدى حيوان ما، ويُنقل إلى حيوان مستهدف عن طريق إحداث جرح. يجب أن يحتوي هذا الإفراز على جزيئات تُعطّل العمليات الفيزيولوجية الطبيعية لتسهيل التغذية أو الدفاع لدى الحيوان المُنتِج. إضافةً إلى ذلك، يُمكن اعتبار إفراز التغذية لدى الحيوانات المتخصصة في التغذي على الدم (مثل الخفافيش مصاصة الدماء ) نوعًا فرعيًا متخصصًا من السم.
التاريخ التطوري وعلم الأحياء القديمة
ربما كانت الثدييات السامة أكثر شيوعًا في الماضي. فالنتوءات خارج الرسغية التي لوحظت في ثدييات العصر الوسيط المنقرضة تُشابه تلك الموجودة في الثدييات البيوضة الحالية، وكانت هذه السمة منتشرة على نطاق واسع. ولا يزال الجدل قائمًا حول ما إذا كانت هذه النتوءات خارج الرسغية تُستخدم كنظام لإيصال السم. فبينما امتلكت أنواع مثل غوبيكونودون وزانجيوثيريوم نتوءًا خارج الرسغ، يُفترض أنها غير سامة نظرًا لعدم وجود تجويف أو قناة في النتوء، كما هو الحال في حيوان أورنيثورينكوس السام الحديث. ومن الصعب تحديد ما إذا كان غياب السم ناتجًا عن فقدان سمة أساسية بالاعتماد على السجلات الأحفورية الحالية. [ 2 ]
في عام ٢٠٠٥، قدم فوكس وسكوت أدلة على وجود نظام لإيصال السم في أحافير من العصر الباليوسيني المتأخر عُثر عليها في ألبرتا. كان البيسونالفيوس براوني حيوانًا صغيرًا من الثدييات الحقيقية ينتمي إلى رتبة سيموليستا. يجادل فوكس وسكوت بأن الأخاديد الأمامية للأنياب العلوية في البيسونالفيوس براوني تعمل كقنوات للسم. كما عرضا مجموعة من أسنان الثدييات السفلية المعزولة من أنواع غير معروفة، والتي تتميز أيضًا بهذه الأخاديد. [ ٧ ] أُعيد فحص هذه العينات ورُفضت على أساس أن الأدلة المقدمة قد لا تكون كافية لإثبات وجود السم في هذه الأنواع. لم يعثر فوكس وسكوت على أي حفرة تدل على وجود غدة سمية. كما أن الأسنان ذات الأخاديد سمة مميزة للعديد من أنواع الثدييات غير السامة، لذا فإن وجود الأسنان ذات الأخاديد وحده لا يدل على وجود السم. لا يوجد دعم تطوري لوجود السم في البيسونالفيوس براوني . [ ٨ ] [ ٩ ]
ربما ضمّ جنس بيريمينديا أفرادًا يمتلكون نظامًا لإيصال السم. فقد أظهر القاطع السفلي الأول لدى العديد من الأنواع أخدودًا يُحتمل أنه كان بمثابة قناة لانتقال السم من غدة السم إلى طرف السن. ويُلاحظ وجود دعامة لغدة السم في الحفرة الموجودة في ارتفاق الفك السفلي. كما أن بيريمينديا قريبٌ تطوريًا من سولينودون ، الذي يضم أفرادًا سامة موجودة حاليًا. [ 9 ] [ 10 ] يُعدّ يوشامبيرسيا مثالًا على ثيرابسيد أحفوري (أحد أقارب الثدييات) ذي أسنان مُخددة، وحفرة فكية علوية مُطابقة، مما يُشير إلى وجود غدد سم. ويختلف يوشامبيرسيا في أن الأنياب العلوية هي الأسنان المُخددة، وأن هذه الأخاديد مُغلقة تقريبًا، مُشكّلةً أنبوبًا. [ 9 ]
في الآونة الأخيرة، طُرحت فرضية مفادها أن أنواعًا غير متجانسة من جنس نيسوفونتس سامة. تُظهر أنواع نيسوفونتس أنيابًا علوية مُخددة، على غرار أنواع أخرى يُشتبه في قدرتها على إيصال السم. إلا أن ما يُميز نيسوفونتس هو وجود أخاديد على الضواحك العلوية الأولى والثانية. تُشابه هذه الأخاديد في شكلها تلك الموجودة لدى سحالي الهيلوديرماتيد، التي تتميز بأخدود أمامي عميق وأخدود خلفي ضحل، بالإضافة إلى أخاديد على أسنان أخرى، مما يُشير إلى أن ضواحك نيسوفونتس المُخددة تُساعد أيضًا في إيصال السم إلى جانب الأنياب العلوية. يُشابه شكل الفك السفلي لدى نيسوفونتس شكل الفك السفلي لدى أنواع يوليبوتيفلان السامة الموجودة، مما يُعزز فرضية امتلاكها للسم. [ 11 ]
أمثلة
Eulipotyphla (المعروفة سابقًا باسم آكلات الحشرات)
تُعدّ الخفافيش مصاصة الدماء وخفافيش Eulipotyphla الثدييات الوحيدة التي لوحظ حتى الآن أنها تُنتج لعابًا سامًا. تمتلك هذه الأنواع غددًا لعابية تحت الفك السفلي متضخمة بشكل ملحوظ وحبيبية، والتي يُنتج منها اللعاب السام. [ 12 ]
يشبه حيوان السولينودون الكوبي ( Atopogale cubana ) وحيوان السولينودون الإسبانيولي ( Solenodon paradoxus ) الزبابة الكبيرة . وكلاهما يمتلك لدغة سامة؛ يُفرز السم من غدد لعابية مُعدّلة عبر أخاديد في قواطعهما السفلية الثانية . وقد حددت دراسة حديثة شبكة تنظيم الجينات المسؤولة عن تطور أنظمة إفراز السم في هذه الثدييات الصغيرة. [ 13 ] ونظرًا للإفراط في إنتاج الكاليكرين في لعابها، تُسبب لدغات السولينودون توسع الأوعية الدموية ، وقد تؤدي إلى صدمة دورانية . [ 13 ] وقد أُفيد بأن النفوق كان شائعًا بين حيوانات السولينودون الإسبانية التي تُربى معًا في نفس الحظيرة، وكانت علامات العض على أقدامها هي السبب الوحيد الملحوظ. وقد يكون هذا الاستخدام في التنافس جانبًا ثانويًا لسم هذه الحيوانات آكلة الحشرات. [ 6 ]

تستطيع أنواع الزبابة قصيرة الذيل الشمالية (Blarina brevicauda)، وزبابة الماء المتوسطية (Neomys anomalus)، وزبابة الماء الأوراسية (Neomys fodiens) توجيه لدغة سامة. كما يُحتمل أن تمتلك أنواع أخرى من الزبابة قصيرة الذيل الأمريكية - الزبابة قصيرة الذيل الجنوبية ( Blarina carolinensis ) ، وزبابة إليوت قصيرة الذيل ( Blarina hylophaga )، وزبابة إيفرجليدز قصيرة الذيل ( Blarina peninsulae )، وزبابة الماء عبر القوقاز ( Neomys teres ) - لدغة سامة أيضًا. تخزن الزبابة فرائس متنوعة في حالة غيبوبة، بما في ذلك ديدان الأرض والحشرات والقواقع، وبدرجة أقل، الثدييات الصغيرة مثل الفئران والجرذان. يُعد هذا السلوك تكيفًا مع فصل الشتاء. في هذا السياق، يعمل سم الزبابة كأداة للحفاظ على مخزون غذائي حي، مما يضمن إمدادًا غذائيًا عندما يصعب اصطياد الفرائس. وهذا أمر بالغ الأهمية نظرًا لارتفاع معدل الأيض لدى الزبابة. تشير الحجج المعارضة إلى أن السم يُستخدم كأداة لاصطياد فرائس أكبر حجمًا. تعتمد الحيوانات آكلة الحشرات بشكل كبير على الفقاريات كغذاء، وهي أكبر حجمًا وأكثر خطورة مما تسمح به نسبة قوتها إلى وزنها، مما يتطلب آلية إضافية للتغلب على هذه الصعوبات. [ 12 ] لا تمتلك الزبابة الحالية جهازًا متخصصًا لإيصال السم. لا تحتوي أسنانها على قنوات، ولكن قد يجمع تجويف على القواطع الأولى اللعاب من القنوات تحت الفك السفلي، التي تفتح بالقرب من قاعدة هذه الأسنان، وينقله. [ 14 ]
يحتوي لعاب الخلد الأوروبي ( Talpa europaea )، وربما أنواع أخرى من الخلد، [ 15 ] على سموم قادرة على شل ديدان الأرض، مما يسمح للخلد بتخزينها حية لاستهلاكها لاحقًا. [ 16 ]
ذكر خلد الماء
يفقس كل من ذكور وإناث خلد الماء ( Ornithorhynchus anatinus ) بأشواك متقرنة على الأطراف الخلفية، إلا أن الإناث تفقدها خلال مراحل النمو. تتصل هذه الأشواك بالغدد الفخذية المنتجة للسم ، لتشكل الجهاز الفخذي. خلال موسم التزاوج، تنشط هذه الغدد بشكل كبير، منتجةً السم الذي يُفرز عبر الأشواك. أما حيوان الإيكيدنا ، وهو من الثدييات البيوضة الأخرى ، فيمتلك أشواكًا ولكنه لا يمتلك غددًا سمية وظيفية. على الرغم من أن سم خلد الماء ليس قويًا بما يكفي لقتل الإنسان، إلا أنه مؤلم للغاية لدرجة أنه قد يُسبب عجزًا مؤقتًا للضحايا. كان التسمم بسم خلد الماء شائعًا نسبيًا عندما كان يُصطاد من أجل فرائه. أما اليوم، فأي اتصال مباشر مع هذا الحيوان نادر ويقتصر على علماء الأحياء وحراس حدائق الحيوان والصيادين (الذين يصطادونه أحيانًا في شباك الصيد). [ 6 ]
عندما تهاجم حيوانات خلد الماء، فإنها تدفع بأرجلها الخلفية بقوة كبيرة بحيث تغرز المهاميز في اللحم المحصور بينهما، وإذا كان السم يُفرز، فإنها تحقن بضعة ملليلترات منه عن طريق الطعن المتكرر. [ 17 ] تتمتع المهاميز بقوة كافية لتحمل وزن خلد الماء، الذي غالبًا ما يتدلى من الضحية، مما يستدعي المساعدة لإزالته.
تدعم معظم الأدلة الحالية فرضية أن الذكور تستخدم نظام السم كسلاح ضد بعضها البعض عند التنافس على الإناث، في إطار عملية الانتقاء الجنسي . خلال هذا الموسم، يصبح الذكور أكثر عدوانية، ويُعثر على آثار ثقوب في أجسامهم، وخاصة في منطقة الذيل. يتجنب ذكور خلد الماء البالغة بعضها البعض إلى حد كبير، خارج نطاق هذا التنافس على التزاوج. [ 6 ]
من المرجح أن سم خلد الماء قد ورثه من أسلافه البعيدة من الثدييات غير البيوضة، كونه آخر مثال حيّ لما كان سمة شائعة بين الثدييات. [ 2 ] تُظهر السجلات الأحفورية أن أنظمة إيصال السم لم تكن ثنائية الشكل الجنسي في الثدييات البيوضة القديمة . [ 18 ] وقد طُرحت فرضية مفادها أن مهاميز السم كانت تُستخدم في الماضي للدفاع ضد المفترسات. [ 18 ] وتُجرى حاليًا دراسات على البروتينات المشتقة من سم خلد الماء لبحث خصائصها المسكنة المحتملة . [ 19 ]
خفافيش مصاصة الدماء
يُعرّف فراي وزملاؤه (انظر قسم التعريفات ) السم بأنه إفرازات التغذية لدى الخفافيش المتخصصة في التغذي على الدم، باعتبارها نوعًا فرعيًا خاصًا من السموم. وفي هذا السياق، تمثل فصيلة ديسمودونتيني الثدييات السامة من رتبة الخفافيش . تضم هذه المجموعة أشهر أنواع الخفافيش السامة، وهو خفاش مصاص الدماء الشائع ( ديسمودوس روتوندوس )، ونوعين آخرين نادرين، هما خفاش مصاص الدماء ذو الأرجل المشعرة ( ديفيلا إيكوداتا ) وخفاش مصاص الدماء ذو الأجنحة البيضاء ( ديايموس يونغي ). تُنتج هذه الخفافيش لعابًا سامًا ذا خصائص مضادة للتخثر ، ولديها سلسلة من التكيفات التشريحية والفسيولوجية التي تسمح لها بالتغذية بالاعتماد كليًا على الدم. ولا يهلك معظم فرائسها نتيجة الهجوم أو ملامسة السم. [ 20 ]
الرئيسيات
يُعتبر اللوريس البطيء (من جنسي Nycticebus و Xanthonycticebus [ 21 ] ) الرئيسيات السامة الوحيدة المعروفة. [ 20 ] عُرف سم اللوريس البطيء في الفولكلور في بلدان موطنه في جميع أنحاء جنوب شرق آسيا لقرون، لكن العلم الغربي تجاهله حتى تسعينيات القرن العشرين. [ 20 ] يوجد تسعة أنواع معترف بها من هذه الرئيسيات الليلية صغيرة الحجم. [ 22 ] يمتلك هذا النوع سمًا مركبًا مزدوجًا يتكون من اللعاب وإفرازات الغدة العضدية، وهو سائل كريه الرائحة يتكون من غدة عرقية مفرزة على ساعد الحيوان. [ 23 ] وقد ثبت أن كلا السائلين سام بشكل منفرد، وأن مزجهما يُنتج سمًا أكثر فتكًا. [ 23 ] تبين أن إفرازات الغدة العضدية لحيوان اللوريس البطيء تحتوي على ما يصل إلى 142 مكونًا متطايرًا، وتحتوي على نوع مختلف من بروتين Fel-D1 المسبب للحساسية لدى القطط. تؤدي هذه الإفرازات وظائف بيئية متعددة، منها الدفاع ضد الطفيليات [ 24 ] والتواصل. وقد أظهرت التجارب المخبرية أن لعاب اللوريس البطيء سام لخلايا الجلد البشري دون إضافة إفرازات الغدة العضدية. [ 25 ]
يُفرز السم عبر أسنان مميزة شكليًا تشبه مشط الأسنان . [ 23 ] في البرية، يحدث التسمم نتيجة التنافس بين أفراد النوع الواحد؛ حيث يتصارع اثنان من اللوريس البطيء على الشريك أو الطعام أو المنطقة. تُعد جروح اللوريس البطيء سببًا رئيسيًا للوفاة المبكرة في حدائق الحيوان والحياة البرية، [ 26 ] وغالبًا ما تؤدي إلى جروح متقيحة ونخرية. يُعد التسمم بسم اللوريس البطيء نادرًا لدى البشر، ولكنه قد يؤدي إلى صدمة تأقية شبه مميتة. [ 27 ] تم توثيق مجموعة من الآثار الإضافية للسم، بما في ذلك تشوهات تتراوح من خفيفة إلى دائمة وفقدان القدرة على الحركة. [ 28 ] لفتت دراسة سم اللوريس البطيء انتباه الجمهور في عام 2012 من خلال بحث عالمة الرئيسيات البروفيسورة كاي نيكاريس وفي فيلمها الوثائقي على قناة بي بي سي بعنوان " عفاريت الغابة في جاوة" . [ 29 ]
الثدييات السامة على الأرجح
Eulipotyphla
تقوم القنافذ ( Erinaceinae ) بدهن أشواكها بمجموعة من المواد السامة والمهيجة. وقد تقتل أحيانًا الضفادع ( Bufo sp.)، فتعض غددها السامة وتلطخ أشواكها بالمزيج السام. [ 30 ] [ 31 ]
أفروسوريسيدا
قد تكون حيوانات التينريك ، التي تشبه القنافذ في المظهر ولكنها تنتمي إلى سلالة تطورية مختلفة، قد طورت بشكل منفصل سلوك التزييت الذاتي.
القوارض

يمتلك جرذ العرف الأفريقي ( Lophiomys imhausi ) عرفًا من شعر طويل وخشن ذي خطوط سوداء وبيضاء، يمتد من أعلى رأسه إلى ما بعد قاعدة ذيله بقليل . ويحد هذا العرف شريط عريض من الشعر ذي حواف بيضاء، يغطي منطقة من الجلد الغدي على الخاصرة. عندما يشعر الحيوان بالخطر أو الإثارة، ينتصب العرف وينفصل شريط الخاصرة، كاشفًا عن المنطقة الغدية. يتميز شعر هذه المنطقة بتخصصه العالي؛ فأطرافه تشبه الشعر العادي، بينما بقية أجزائه إسفنجية وليفية وماصة. ومن المعروف أن هذا الجرذ يتعمد قضم جذور ولحاء شجرة السهام السامة ( Acokanthera schimperi )، التي سُميت بهذا الاسم لأن الصيادين كانوا يستخرجون منها سمًا يُسمى الأوابين ، لتغطية السهام التي يمكنها قتل الفيل. بعد أن يقضم الجرذ الشجرة، يدهن عمداً المزيج الناتج على شعيرات خاصة على جانبيه، مُهيأة لامتصاص المزيج السام بسرعة، تماماً كفتيل المصباح. وبذلك، يُنشئ آلية دفاعية قادرة على إمراض أو حتى قتل الحيوانات المفترسة التي تحاول عضه. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]
الدفاع الكيميائي
تستطيع حيوانات الظربان (Mephitidae) إفراز سائل كريه الرائحة من غدد قريبة من فتحة الشرج . لا يقتصر الأمر على رائحته الكريهة، بل قد يُسبب تهيجًا للجلد، وإذا دخل في العينين، فقد يُسبب عمىً مؤقتًا. بعض أفراد عائلة العرسيات ، مثل ابن عرس المخطط ( Ictonyx striatus )، تمتلك هذه القدرة أيضًا إلى حد ما. كما يُمكن لحيوان البنغولين إفراز سائل كريه الرائحة من غدد قريبة من فتحة الشرج. أما حيوان المدرع طويل الأنف، فيُمكنه إطلاق رائحة مسكية كريهة عند شعوره بالخطر.
انظر أيضاً
مراجع
ملحوظات
- ↑ دوفون، مارك (1992). "الثدييات السامة". علم الأدوية والعلاجات . 53 (2): 199-215 . doi : 10.1016/0163-7258(92)90009-o . PMID 1641406 .
- 1 2 3 يورن هـ. هوروم، تشي-شي لو، وزوفيا كيلان-جاوروفسكا، هل كانت الثدييات سامة في الأصل؟، مجلة Acta Palaeontologica Polonica 51 (1)، 2006: 1-11
- ↑ غونغ، إنبو؛ ب. مارتن، لاري؛ أ. بورنهام، ديفيد؛ فالك، أماندا ر. (12 يناير 2010). " كان الطائر الجارح الشبيه بالطيور، سينورنيثوصور، سامًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (2): 766-768 . Bibcode : 2010PNAS..107..766G . doi : 10.1073/pnas.0912360107 . PMC 2818910. PMID 20080749 .
- ↑ "البرمائيات السامة (الصفحة 1) - الزواحف (بما في ذلك الديناصورات) والبرمائيات - أسئلة وأجوبة مع عالم أحياء" . Askabiologist.org.uk. مؤرشف من الأصل بتاريخ 7 سبتمبر 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2010 .
- ↑ روبرت ت. نواك وإدموند د. برودي الابن (1978). "اختراق الأضلاع والتكيفات المضادة للمفترسات المرتبطة به في سمندل Pleurodeles waltl (Salamandridae)". كوبيا . 1978 (3): 424-429 . doi : 10.2307/1443606 . JSTOR 1443606 .
- 1 2 3 4 ليغابو-براون، ر.؛ فيرلي، هـ.؛ كارليني، سي آر (2012). "الثدييات السامة: مراجعة". توكسيكون . 59 ( 7-8 ): 680-695 . doi : 10.1016/j.toxicon.2012.02.012 . PMID 22410495 .
- ↑ فوكس، ريتشارد سي؛ سكوت، كريغ إس. (يونيو 2005). "أول دليل على وجود جهاز توصيل السم في الثدييات المنقرضة" . مجلة نيتشر . 435 (7045): 1091-1093 . Bibcode : 2005Natur.435.1091F . doi : 10.1038/nature03646 . ISSN 1476-4687 . PMID 15973406. S2CID 4322624 .
- ↑ أور، كالي م.؛ ديليزين، لوكاس ك.؛ سكوت، جيريميا إي.؛ توشيري، ماثيو و.؛ شوارتز، غاري ت. (12 يونيو 2007). "المنهج المقارن واستنتاج أنظمة توصيل السم في الثدييات الأحفورية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (2): 541-546 . doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 541 :TCMATI ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 45645935 .
- 1 2 3 فولينسبي، كايلا إي؛ مولر، يوهانس؛ ريز، روبرت ر. (12 يونيو 2007). "أخاديد الأنياب: شكلها ووظيفتها وأهميتها في السم" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (2): 547-551 . doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 547:CGMFAR ] 2.0.CO ؛ 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 54602365 .
- ↑ فوريو، مارك؛ أغوستي، جوردي؛ موسكهيليشفيلي، ألكسندر؛ سانيسيدرو، أوسكار؛ سانتوس-كوبيدو، أندريس (18 مايو 2010). "علم الأحياء القديمة للزبابة السامة المنقرضة بيريمينديا (الزبابيات، آكلات الحشرات، الثدييات) وعلاقته بجيولوجيا وبيئة دمانيسي القديمة (العصر البليستوسيني المبكر، جورجيا)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (3): 928-942 . Bibcode : 2010JVPal..30..928F . doi : 10.1080/02724631003762930 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86133561 .
- ↑ تورفي، صموئيل ت. (14 يوليو 2010). "تطور أنظمة توصيل السم غير المتجانسة لدى آكلات الحشرات في جزر الهند الغربية؟" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (4): 1294-1299 . Bibcode : 2010JVPal..30.1294T . doi : 10.1080/02724634.2010.483541 . ISSN 0272-4634 . S2CID 86625812 .
- 1 2 دوفون، إم جيه (1992). "الثدييات السامة". علم الأدوية والعلاج . 53 (2): 199-215 . doi : 10.1016/0163-7258(92)90009-o . PMID 1641406 .
- 1 2 باروا، أغنيش؛ ميخيف، ألكسندر س. (2021-04-06). "شبكة تنظيم جيني قديمة ومحفوظة أدت إلى ظهور أنظمة السم الفموية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 118 (14) e2021311118. Bibcode : 2021PNAS..11821311B . doi : 10.1073/pnas.2021311118 . ISSN 0027-8424 . PMC 8040605. PMID 33782124 .
- ↑ بورنيل، جي إتش (1968). "الحيوانات السامة وسمومها" . في دبليو. بوخر؛ إي إي باكلي؛ في. ديولوفيو (محررون). تصنيف وبيولوجيا ووصف جهاز السم لدى آكلات الحشرات من أجناس سولينودون، ونيوميس، وبلارينا . دار النشر الأكاديمية، نيويورك. ص 31-42 . ISBN 978-0-12-138902-4.
- ↑ AZ-Animals.com. "الخلد (Talpidae) - الحيوانات - AZ Animals - حقائق ومعلومات وصور وفيديوهات وموارد وروابط عن الحيوانات" . AZ Animals . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2010 .
- ↑ موخرجي، سارة (25 يناير 2008). "العلوم/الطبيعة | البحث عن حفاري الأنفاق في الطبيعة" . بي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2010 .
- ↑ ويتينغتون، سي إم؛ بيلوف، ك. (2009). "جينات سم خلد الماء المعبر عنها في الأنسجة غير السامة". المجلة الأسترالية لعلم الحيوان . 57 (4): 199-202 . doi : 10.1071/zo09046 .
- 1 2 ويتينغتون، كاميلا م.؛ بيلوف، كاثرين (أبريل 2014). " تتبع تطور سم الثدييات البيوضة في عصر علم الجينوم" . السموم . 6 (4): 1260-1273 . doi : 10.3390/toxins6041260 . PMC 4014732. PMID 24699339 .
- ↑ ويتينغتون، كاميلا م.؛ كوه، جينيفر م.س.؛ وارين، ويسلي س.؛ بابنفوس، أنتوني ت.؛ توريس، آلان م.؛ كوشيل، فيليب و.؛ بيلوف، كاثرين (2009). "فهم واستخدام سموم الثدييات من خلال تحليل النسخ الجيني لسم خلد الماء" . مجلة البروتينات . 72 (2): 155-164 . doi : 10.1016/j.jprot.2008.12.004 . PMID 19152842 .
- 1 2 3 نيكاريس، ك. آن-إيزولا؛ مور، ريتشارد س.؛ رود، إ. جوهانا؛ فراي، برايان ج. (27-09-2013). "مجنون، سيئ، وخطير المعرفة: الكيمياء الحيوية، والبيئة، وتطور سم اللوريس البطيء" . مجلة الحيوانات السامة والسموم، بما في ذلك الأمراض الاستوائية . 19 ( 1): 21. doi : 10.1186/1678-9199-19-21 . ISSN 1678-9199 . PMC 3852360. PMID 24074353 .
- ↑ نيكاريس، ك. آن-إيزولا؛ نيجمان، فنسنت (2022). "اسم جنس جديد للوريس القزم، Xanthonycticebus gen. nov. (الثدييات، الرئيسيات)" . علم تصنيف الحيوانات وتطورها . 98 (1): 87-92 . doi : 10.3897/zse.98.81942 . ISSN 1860-0743 .
- ↑ الرئيسيات، جميع الرئيسيات في العالم. "مقدمة تصنيف كولين غروفز - جميع الرئيسيات في العالم" . www.alltheworldsprimates.org . تاريخ الاسترجاع: 21 أبريل 2018 .
- 1 2 3 ألترمان، لون (1995). "السموم وأمشاط الأسنان: دفاعات كيميائية محتملة ضد أنواع أخرى من العناكب في جنسي Nycticebus وPerodicticus". مخلوقات الظلام . سبرينغر، بوسطن، ماساتشوستس. الصفحات 413-424 . doi : 10.1007/978-1-4757-2405-9_24 . ISBN 978-1-4419-3250-1.
- ↑ غرو، ناندا ب.؛ ويرداتيتي؛ نيكاريس، كاي (2015). "هل يرتبط الدفاع السام لدى أنواع اللوريس البطيء بالطفيليات الخارجية؟ التأثيرات المميتة لسم اللوريس البطيء على المفصليات" . توكسيكون . 95 : 1-5 . doi : 10.1016/j.toxicon.2014.12.005 . PMID 25528386 .
- ↑ غاردينر، ماثيو؛ صموئيل، بريا؛ نيكاريس، كاي (2017). "التأثير السام لسم اللوريس البطيء (نيكتيسيبوس) على سرطان الإنسان". فوليا بريماتولوجيكا . 88 (2): 10 – عبر جوجل سكولار.
- ↑ فولر، غريس؛ لوكاس، كريستين إي.؛ كوهار، كريستوفر؛ دينيس، باتريشيا إم. (24 مارس 2014). "مراجعة استرجاعية لمعدلات وفيات اللوريس والبوتو في حدائق حيوان أمريكا الشمالية، 1980-2010" . مجلة أبحاث الأنواع المهددة بالانقراض . 23 (3): 205-217 . doi : 10.3354/esr00568 . ISSN 1863-5407 . S2CID 37481446 .
- ↑ مدني، جورج؛ نيكاريس، ك. آن-إيزولا (2014-10-02). "الصدمة التأقية الناجمة عن لدغة لوريس كايان البطيء البري (Nycticebus kayan): دلالات على حماية اللوريس البطيء" . مجلة الحيوانات السامة والسموم بما في ذلك الأمراض الاستوائية . 20 (1): 43. doi : 10.1186/1678-9199-20-43 . ISSN 1678-9199 . PMC 4192448. PMID 25309586 .
- ↑ غاردينر، ماثيو؛ ويلدون، أريانا؛ جيبسون، نانسي؛ بوينكستر، ستيفاني؛ نيكاريس، كاي. "دراسة استقصائية للممارسين الذين يتعاملون مع اللوريس البطيء (الرئيسيات: نيكتيسيبوس): تقييم للآثار الضارة لعضات اللوريس البطيء - مجلة أبحاث السموم" . jvenomres.co.uk . مؤرشف من الأصل في 21 أبريل 2018. تم الاسترجاع في 21 أبريل 2018 .
- ↑ "مخلوقات الغابة في جاوة، 2011-2012، العالم الطبيعي - بي بي سي تو" . بي بي سي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أبريل 2018 .
- ↑ برودي، إي دي (1977). "القنافذ تستخدم سم الضفادع للدفاع عن نفسها". مجلة نيتشر . 268 (5621): 627-628 . Bibcode : 1977Natur.268..627B . doi : 10.1038/268627a0 . S2CID 4293159 .
- 1 2 موريل، ريبيكا (2011). "جرذ أفريقي متوج يستخدم حيلة السم لإحباط مفترسيه" . BBC.co.uk. تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2013 .
- ↑ ويلش، ج. (2011). "جرذ عملاق يقتل المفترسات بشعر سام" . لايف ساينس . تم الاطلاع عليه في 2 أغسطس 2011 .
- ↑ "الفأر يصنع سمه بنفسه من شجرة سامة" . جامعة أكسفورد. 2011. مؤرشف من الأصل في 6 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 2 نوفمبر 2013 .
- ↑ كينغدون، ج.؛ أغواندا، ب.؛ كينيرد، م.؛ أوبراين، ت.؛ هولاند، س.؛ غيسينز، ت.؛ بوليه-أوديه، م.؛ فولراث، ف. (2011). "مفاجأة سامة تحت فراء جرذ الكريستد الأفريقي" . وقائع الجمعية الملكية ب . 279 (1729): 675-680 . doi : 10.1098/rspb.2011.1169 . PMC 3248729. PMID 21813554 .
فهرس
- فولينسبي، ك؛ مولر، ج؛ ريز، ر.ر. (2007). "أخاديد الأنياب: شكلها ووظيفتها وأهميتها في السم". مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (2): 547-551 . doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 547:cgmfar ] 2.0.co ; 2. S2CID 54602365 .
- فوكس آر سي، سكوت سي إس (2005). "أول دليل على وجود جهاز توصيل السم في الثدييات المنقرضة". مجلة نيتشر . 435 (7045): 1091-1093 . Bibcode : 2005Natur.435.1091F . doi : 10.1038/nature03646 . PMID 15973406. S2CID 4322624 .
- أور، سي إم؛ ديليزين، إل كيه؛ سكوت، جيه إي؛ توشيري، إم دبليو؛ شوارتز، جي تي (2007). "المنهج المقارن واستنتاج أنظمة توصيل السم في الثدييات الأحفورية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 27 (2): 541-546 . doi : 10.1671/0272-4634(2007)27 [ 541 :tcmati ] 2.0.co ; 2. S2CID 45645935 .
روابط خارجية
- دليل الزبابة
- سم الزبابة
- سم الزبابة الشمالية قصيرة الذيل
- سم خلد الماء
- بحث عن اللوريس البطيء مؤرشف بتاريخ 13-03-2006 في موقع Wayback Machine بواسطة عالم سموم - يتضمن صورًا.
- سم اللوريس البطيء
- الثدييات السامة
