التضاد الكيميائي

الموسوعة الحرة
يؤدي تساقط أوراق نبات الكازوارينا إكويزيتيفوليا إلى قمع إنبات نباتات الطبقة السفلية تمامًا كما هو موضح هنا على الرغم من الانفتاح النسبي للغطاء النباتي وهطول الأمطار الغزيرة (>120 سم/سنة) في الموقع.

التضاد الكيميائي ظاهرة بيولوجية ينتج فيها الكائن الحي مادة كيميائية حيوية واحدة أو أكثر تؤثر على إنبات ونمو وبقاء وتكاثر الكائنات الحية الأخرى. تُعرف هذه المواد الكيميائية الحيوية بالمواد الكيميائية التضادية ، وقد يكون لها تأثيرات مفيدة (تضاد كيميائي إيجابي) أو ضارة (تضاد كيميائي سلبي) على الكائنات المستهدفة وعلى البيئة المحيطة بها. يُستخدم مصطلح التضاد الكيميائي عادةً بشكل ضيق لوصف التنافس الكيميائي بين النباتات؛ ومع ذلك، يُعرّف أحيانًا بشكل أوسع ليشمل التنافس الكيميائي بين أي نوع من الكائنات الحية. بدا المفهوم الأصلي الذي طوره هانز مولش عام 1937 مُركزًا فقط على التفاعلات بين النباتات، وبين الكائنات الدقيقة، وبين الكائنات الدقيقة والنباتات. تُعد المواد الكيميائية التضادية مجموعة فرعية من المستقلبات الثانوية ، وهي غير ضرورية بشكل مباشر لعمليات الأيض (أي النمو والتطور والتكاثر) للكائن الحي المُضاد كيميائيًا.

تُعدّ التفاعلات الكيميائية بين النباتات عاملاً هاماً في تحديد توزيع الأنواع ووفرتها داخل المجتمعات النباتية، ويُعتقد أيضاً أنها مهمة في نجاح العديد من النباتات الغازية. للاطلاع على أمثلة محددة، انظر: الجوز الأسود ( Juglans nigra ) ، وشجرة الجنة ( Ailanthus altissima )، والعنب الأسود ( Empetrum nigrum )، والقرنفل المرقط ( Centaurea stoebe )، والخردل البري ( Alliaria petiolata )، وأنواع الكازوارينا ( Casuarina spp.) ، والسعد ( Cyperus rotundus ).

يُصنف التضاد الكيميائي كعامل حيوي، إذ ينطوي على تفاعلات كيميائية بين الكائنات الحية، وخاصةً بين النباتات. في هذه التفاعلات، تُطلق بعض الأنواع مركبات كيميائية في البيئة تُثبط إنبات أو نمو أو تكاثر الكائنات المجاورة. تُوفر هذه العملية ميزة تنافسية للأنواع المُضادة للنمو من خلال التدخل المباشر في نمو المنافسين المحتملين. [ 1 ]

كثيرًا ما يُخلط بين التضاد الكيميائي والتنافس على الموارد، وهو عامل حيوي آخر تتنافس فيه الكائنات الحية على موارد غير حيوية محدودة كضوء الشمس والماء ومغذيات التربة. [ 1 ] مع ذلك، فإن العمليتين مختلفتان وظيفيًا. فبينما ينطوي التضاد الكيميائي على إدخال عوامل كيميائية مثبطة إلى البيئة، ينتج التنافس على الموارد عن استنزاف الموارد البيئية الأساسية. وفي العديد من السياقات البيئية، قد يعمل كلا النوعين من التنافس في آنٍ واحد، مما يُعقّد جهود تحديد المساهمة المحددة للتضاد الكيميائي.

يزداد الأمر تعقيدًا نظرًا لأن بعض المواد الكيميائية المُثبِّطة قد تحدّ بشكل غير مباشر من توافر الموارد، مما يُحاكي آثار التنافس على الموارد. إضافةً إلى ذلك، يتأثر إنتاج هذه المواد وفعاليتها بمجموعة من المتغيرات البيئية، بما في ذلك توافر العناصر الغذائية ودرجة الحرارة ودرجة حموضة التربة . [ 1 ] على الرغم من أن وجود ظاهرة التضاد الكيميائي مقبول على نطاق واسع في الأدبيات البيئية، إلا أن بعض الحالات الفردية غالبًا ما تبقى محل جدل. علاوة على ذلك، لا تزال الآليات الفيزيولوجية والبيئية المحددة التي تؤثر من خلالها هذه المواد على الأنواع المستهدفة موضوعًا لبحوث مستمرة.

تاريخ

مصطلح "التضاد الكيميائي" (Allelopathy)، المشتق من الكلمتين اليونانيتين " أليلون " ( αλλήλων ) و " باثي " ( πάθη ) (بمعنى "الضرر المتبادل" أو "المعاناة")، استُخدم لأول مرة عام 1937 من قِبل الأستاذ النمساوي هانز موليش في كتابه "تأثير النباتات على بعضها البعض - التضاد الكيميائي" (Der Einfluss einer Pflanze auf die andere - Allelopathy) المنشور باللغة الألمانية. [ 2 ] استخدم موليش المصطلح لوصف التفاعلات الكيميائية الحيوية التي من خلالها يُثبّط النبات نمو النباتات المجاورة. [ 3 ] [ 4 ] في عام 1971، نشر ويتاكر وفيني مراجعة في مجلة "ساينس" (Science) ، اقترحا فيها تعريفًا موسعًا للتفاعلات الكيميائية الكيميائية يشمل جميع التفاعلات الكيميائية بين الكائنات الحية. [ 2 ] [ 5 ] في عام 1984، وسّع إلروي ليون رايس، في دراسته المتخصصة حول التضاد الكيميائي، تعريف التضاد الكيميائي ليشمل جميع التأثيرات الإيجابية أو السلبية المباشرة لنبات ما على نبات آخر أو على الكائنات الدقيقة، وذلك من خلال إطلاق مواد كيميائية حيوية في البيئة الطبيعية. [ 6 ] على مدى السنوات العشر التالية، استخدم باحثون آخرون المصطلح لوصف تفاعلات كيميائية أوسع بين الكائنات الحية، وبحلول عام 1996، عرّفت الجمعية الدولية للتضاد الكيميائي (IAS) التضاد الكيميائي بأنه "أي عملية تتضمن مستقلبات ثانوية تنتجها النباتات والطحالب والبكتيريا والفطريات، وتؤثر على نمو وتطور النظم الزراعية والبيولوجية". [ 7 ] في الآونة الأخيرة، بدأ باحثو النباتات بالعودة إلى التعريف الأصلي للمواد التي ينتجها نبات ما والتي تثبط نمو نبات آخر. [ 2 ] ومما يزيد الأمر تعقيدًا، أن علماء الحيوان استعاروا المصطلح لوصف التفاعلات الكيميائية بين اللافقاريات مثل المرجان والإسفنج . [ 2 ]

قبل وقت طويل من استخدام مصطلح التضاد الكيميائي، لاحظ الناس الآثار السلبية التي قد تُحدثها نبتة على أخرى. لاحظ ثيوفراستوس ، الذي عاش حوالي عام 300  قبل الميلاد، التأثيرات المثبطة لنبات الرجلة على البرسيم . وفي الصين، حوالي القرن الأول الميلادي ، وصف مؤلف كتاب "شينونغ بن تساو جينغ" ، وهو كتاب عن الزراعة والنباتات الطبية، 267 نبتة ذات خصائص مبيدة للآفات، بما في ذلك تلك التي لها تأثيرات تضاد كيميائي. [ 8 ] وفي عام 1832، اقترح عالم النبات السويسري دي كاندول أن إفرازات النباتات الزراعية مسؤولة عن مشكلة زراعية تُعرف باسم مرض التربة .

لا تحظى ظاهرة التضاد الكيميائي بقبول عالمي بين علماء البيئة. فقد جادل كثيرون بأن آثارها لا يمكن تمييزها عن آثار التنافس الاستغلالي الذي يحدث عندما يحاول كائنان (أو أكثر) استخدام نفس المورد المحدود، مما يضر بأحدهما أو كليهما. في سبعينيات القرن الماضي، بذل بعض الباحثين جهودًا كبيرة لتمييز آثار التنافس والتضاد الكيميائي، بينما جادل آخرون في تسعينيات القرن نفسه بأن هذه الآثار غالبًا ما تكون مترابطة ولا يمكن تمييزها بسهولة. [ 2 ] في عام 1994، نشر كل من د. ل. ليو وج. ف. لويت، من قسم علم الزراعة وعلوم التربة بجامعة نيو إنجلاند في أرميدال ، نيو ساوث ويلز، أستراليا، ورقتين بحثيتين في مجلة علم البيئة الكيميائية ، طورا فيهما طرقًا لفصل آثار المواد الكيميائية التضادية عن آثار التنافس الأخرى، باستخدام نباتات الشعير وابتكار عملية لفحص هذه المواد الكيميائية التضادية مباشرة. [ 9 ] [ 10 ] في عام 1994، أظهرت إم سي نيلسون، من الجامعة السويدية للعلوم الزراعية في أوميو، في دراسة ميدانية، أن التثبيط الكيميائي الذي يمارسه نبات إمبيتروم هيرمافروديتوم يقلل من نمو شتلات الصنوبر الاسكتلندي بنسبة 40% تقريبًا، وأن تنافس هذا النبات على الموارد تحت سطح الأرض هو  ما يفسر الانخفاض المتبقي في النمو. [ 11 ] ولإجراء هذه الدراسة، قامت نيلسون بغرس أنابيب PVC في التربة للحد من التنافس تحت سطح الأرض، أو أضافت الفحم إلى سطح التربة للحد من تأثير التثبيط الكيميائي، بالإضافة إلى معالجة تجمع بين الطريقتين. ومع ذلك، فقد تعرض استخدام الكربون المنشط لاستنتاجات حول التثبيط الكيميائي لانتقادات بسبب احتمالية تأثير الفحم بشكل مباشر على نمو النبات من خلال تغيير توافر العناصر الغذائية. [ 12 ]

بعض الدراسات البارزة حول التضاد الكيميائي بين النباتات قد أثيرت حولها الكثير من الجدل. فعلى سبيل المثال، لاقى اكتشاف أن الكاتشين السالب (−) هو المسؤول ظاهريًا عن التأثيرات التضادية لنبات القنطريون الغازي (Centaurea stoebe) ترحيبًا واسعًا بعد نشره في مجلة ساينس عام 2003. [ 13 ] ونُقل عن أحد العلماء، الدكتور أليستر فيتر ، قوله إن هذه الدراسة "مقنعة للغاية لدرجة أنها ستعيد التضاد الكيميائي إلى صدارة الاهتمام العلمي". [ 13 ] ومع ذلك، تم سحب العديد من الأوراق البحثية الرئيسية المرتبطة بهذه النتائج أو تصحيحها بشكل كبير لاحقًا، بعد أن تبين أنها تحتوي على بيانات ملفقة تُظهر مستويات عالية بشكل غير طبيعي من الكاتشين في التربة المحيطة بنبات القنطريون الغازي . [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] ولم تتمكن الدراسات اللاحقة التي أجراها المختبر الأصلي من تكرار نتائج هذه الدراسات المسحوبة، وكذلك معظم الدراسات المستقلة التي أُجريت في مختبرات أخرى. [ 17 ] [ 18 ] لذا، من المشكوك فيه ما إذا كانت مستويات (−)-كاتشين الموجودة في التربة كافية للتأثير على التنافس مع النباتات المجاورة. كما تم انتقاد آلية العمل المقترحة (تحمض السيتوبلازم من خلال التلف التأكسدي )، على أساس أن (−)-كاتشين هو في الواقع مضاد للأكسدة. [ 18 ]

أمثلة

خردل الثوم

تتداخل العديد من أنواع النباتات الغازية مع النباتات المحلية من خلال ظاهرة التضاد الكيميائي. ومن أشهر الأمثلة على هذه الظاهرة ما يُزعم أنه تضاد كيميائي في شجيرات الصحراء. ومن أبرز الأمثلة المبكرة المعروفة نبات المريمية البيضاء (Salvia leucophylla )، الذي ظهر على غلاف مجلة ساينس عام 1964. وقد افترض الباحثون أن المناطق الخالية من النباتات حول هذه الشجيرات ناتجة عن مركبات التربين المتطايرة التي تنبعث منها. إلا أن هذه الفرضية، كغيرها من دراسات التضاد الكيميائي، استندت إلى تجارب مخبرية مصطنعة واستقراءات غير مبررة على النظم البيئية الطبيعية. وفي عام 1970، نشرت مجلة ساينس دراسة أظهرت أن وضع أقفاص حول الشجيرات لمنع دخول القوارض والطيور سمح للعشب بالنمو في المناطق الخالية. ويمكن الاطلاع على تاريخ مفصل لهذه الدراسة في كتاب هالسي (2004).

يُعدّ الخردل البري نوعًا آخر من النباتات الغازية التي قد يعود نجاحها جزئيًا إلى ظاهرة التثبيط الكيميائي. وقد يُعزى نجاحها في الغابات المعتدلة في أمريكا الشمالية جزئيًا إلى إفرازها لمواد الجلوكوزينولات مثل السينغرين، التي يمكن أن تتداخل مع علاقات التكافل بين جذور الأشجار المحلية وفطريات الميكوريزا التي تعيش معها .

ثبت أن التضاد الكيميائي يلعب دورًا حاسمًا في الغابات، إذ يؤثر على تكوين نمو الغطاء النباتي، كما يفسر أنماط تجدد الغابات. ينتج الجوز الأسود ( Juglans nigra ) مادة الجغلون الكيميائية ، التي تؤثر بشكل كبير على بعض الأنواع بينما لا تؤثر على أنواع أخرى إطلاقًا. مع ذلك، فإن معظم الأدلة على التأثيرات التضادية للجغلون مستمدة من التجارب المخبرية، ولذا يبقى مدى تأثير الجغلون على نمو النباتات المنافسة في الظروف الحقلية محل جدل. تُعدّ مخلفات الأوراق وإفرازات جذور بعض أنواع الكينا موادًا تضادية لبعض ميكروبات التربة وأنواع النباتات. تنتج شجرة الجنة ( Ailanthus altissima ) مواد كيميائية تضادية في جذورها تثبط نمو العديد من النباتات. يُعتبر نبات القنطريون المرقط ( Centaurea stoebe ) نباتًا غازيًا يستخدم أيضًا التضاد الكيميائي.

التطبيقات

زراعة

تُعدّ المواد الكيميائية المُثبِّطة للنمو أداةً فعّالة في الزراعة المستدامة لقدرتها على مكافحة الأعشاب الضارة. ويُعدّ تطبيق هذه الظاهرة في الزراعة موضوعًا للعديد من الأبحاث. ويؤدي استخدام النباتات المُنتجة لهذه المواد في الزراعة إلى كبحٍ كبيرٍ للأعشاب الضارة والآفات المختلفة، بل إنّ بعض النباتات تُقلّل من معدل إنبات النباتات الأخرى بنسبة تصل إلى 50%. وتركز الأبحاث الحالية على تأثيرات الأعشاب الضارة على المحاصيل، وتأثير المحاصيل على الأعشاب الضارة، وتأثير المحاصيل على بعضها البعض. وتُعزّز هذه الأبحاث إمكانية استخدام المواد الكيميائية المُثبِّطة للنمو كمنظمات نمو ومبيدات أعشاب طبيعية لدعم الزراعة المستدامة . ويمكن تحسين الممارسات الزراعية من خلال استخدام النباتات المُنتجة لهذه المواد. فعند استخدامها بشكل صحيح، تُضفي هذه النباتات خصائص مُبيدة للحشرات، ومُبيدة للأعشاب الضارة، ومُضادة للميكروبات على المحاصيل. وتتوفر العديد من هذه المواد تجاريًا أو هي قيد الإنتاج على نطاق واسع. فعلى سبيل المثال، يُعدّ الليبتوسبيرمون مادة كيميائية مُثبِّطة للنمو موجودة في نبات فرشاة الليمون ( Melaleuca citrina ). على الرغم من ثبوت ضعفه كمبيد أعشاب تجاري، فقد وُجد أن نظيره الكيميائي، الميزوتريون (الاسم التجاري كاليستو)، فعال. يُباع لمكافحة الأعشاب عريضة الأوراق في حقول الذرة، ويبدو أنه فعال أيضًا في مكافحة حشيشة السلطعون في المروج. وقد أشار شيجا (1993) إلى التفاعل التثبيطي بين عشبتي الكرومولاينا أودوراتا ( يوباتوريوم أودوراتوم ) واللانتانا كامارا على محاصيل رئيسية مختارة.

تُظهر العديد من أصناف المحاصيل خصائص تثبيطية قوية، وقد حظي الأرز ( Oryza sativa ) بأكبر قدر من الدراسات في هذا المجال. وتعتمد هذه الخاصية على الصنف والمنشأ: فالأرز الياباني (Japonica) أكثر تثبيطًا من الأرز الهندي (Indica) والهجين الياباني الهندي. [ 19 ] وفي الآونة الأخيرة، أشارت مراجعة نقدية حول التثبيط في الأرز وإمكانية إدارة الأعشاب الضارة إلى أن خصائص التثبيط في الأرز تُورث كميًا، وتم تحديد العديد من السمات المرتبطة بهذه الخاصية. يوفر استخدام المواد الكيميائية التثبيطية في الزراعة نهجًا أكثر ملاءمة للبيئة لمكافحة الأعشاب الضارة، حيث لا تُخلف هذه المواد أي بقايا. تتسرب المبيدات الحشرية ومبيدات الأعشاب المستخدمة حاليًا إلى المجاري المائية، مما يؤدي إلى تلوث المياه. ويمكن القضاء على هذه المشكلة أو الحد منها بشكل كبير باستخدام المواد الكيميائية التثبيطية بدلًا من مبيدات الأعشاب القاسية. كما أن استخدام المحاصيل الغطائية يقلل من تآكل التربة ويقلل الحاجة إلى الأسمدة الغنية بالنيتروجين.

الآليات

يمكن أن تحدث التفاعلات الكيميائية المتبادلة بين النباتات عبر آليات متنوعة، والتي لا تزال قيد الدراسة والتطوير من خلال البحوث المستمرة. وتشير الأدلة إلى أن هذه المركبات قد تؤثر على نمو النبات عن طريق تثبيط الإنبات، وكبح النمو، وتعطيل العمليات التكاثرية من خلال انبعاث مواد سامة.

مثبط الإنبات

مثبط الإنبات هو مركب كيميائي يمنع إنبات البذور عن طريق تعطيل الإشارات اللازمة للإنبات. يُعد الكاتشين السالب (−) مضادًا للأكسدة طبيعيًا تفرزه نبتة القنطريون المرقط ( Centaurea stoebe )، وهو مثال على مثبط إنبات محتمل. ينتج هذا النوع مستويات أعلى بكثير من الكاتشين السالب مقارنةً بالنباتات الأخرى، مما يُعزز ميزته التنافسية على النباتات المحلية، بما في ذلك الأعشاب والنباتات العشبية. [ 20 ]

إضافةً إلى الكاتشين السالب، تُطلق نباتات مثل الشيح الكبير ( Artemisia tridentata ) مركبات متطايرة تشمل الكافور ، والتربين الأحادي ، والسينول ، وميثيل الجاسمونات (MeJA)، والتي أظهرت جميعها خصائص مثبطة لإنبات البذور. ويُعد ميثيل الجاسمونات (MeJA) على وجه الخصوص فعالاً للغاية في منع إنبات بذور التبغ المحلية. [ 21 ] علاوة على ذلك، عندما يتعرض الشيح للرعي، فإنه يُطلق ما يصل إلى 1000 ضعف كمية ميثيل الجاسمونات، مما يُثبط إنبات الأنواع النباتية المجاورة. [ 22 ] [ 23 ] تُوضح هذه الظاهرة كيف تستخدم النباتات الإشارات الكيميائية للتأثير على التنافس بين الأنواع وتحسين فرص بقائها. على الرغم من أن هذه الدراسات المذكورة قد أظهرت تأثيرات على النباتات عند مراجعتها في بيئة المختبر، إلا أنها لا تزال قيد المراجعة حيث يصعب تحديد واستنتاج تأثير التثبيط الكيميائي على إنبات البذور كعامل حاسم، إذ لا يمكن اعتبار المنافسة والعوامل اللاأحيائية الأخرى عوامل مساهمة.

مثبط النمو والتكاثر

تُطلق النباتات المُثبِّطة للنمو مركبات كيميائية تُعيق نمو وتكاثر أنواع النباتات المجاورة. ومن الأمثلة المعروفة على ذلك حشيشة جونسون ( الذرة الرفيعة الحلبية )، التي تُنتج مادة السورغوليون الكيميائية. يلعب هذا المركب دورًا حاسمًا في قدرة النبات على المنافسة من خلال كبح نمو وتكاثر الأنواع الأخرى. وقد أظهرت الأبحاث أن حشيشة جونسون تؤثر بشكل كبير على انتشار النباتات المجاورة من خلال تثبيط نموها ووظائفها التكاثرية. [ 24 ]

أظهرت تجارب غرف النمو أن الراشح من سيقان وجذور عشب جونسون يقلل بشكل كبير من نمو وإنتاجية نبات الشيزاكيوم سكوباريوم ( Schizachyrium scoparium )، مما يدل على التأثيرات المباشرة للتثبيط الكيميائي على ديناميكيات المجتمعات النباتية. [ 25 ] هذا التثبيط للنمو والتكاثر يعزز هيمنة عشب جونسون في المناطق التي ينمو فيها، مما يؤدي إلى تغيير تركيبة المجتمعات النباتية المحلية.

انظر أيضاً

مراجع

  1. شان ، زيكسيانغ؛ شيشينغ، تشو؛ ياسر، عرفات؛ عارف حسين رضوي، سيد؛ شاو، هوا (2023). "التأثيرات الكيميائية المتبادلة بين النباتات استجابةً للعوامل الحيوية وغير الحيوية" . مجلة علم الزراعة . 13 ( 9): 2358. Bibcode : 2023Agron..13.2358S . doi : 10.3390/agronomy13092358 .
  2. 1 2 3 4 5 ويليس، ريك ج. (2007). تاريخ التضاد الكيميائي . سبرينغر. ص 3. ISBN  978-1-4020-4092-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أغسطس 2009 .
  3. ^ روجر، مانويل خواكين ريجوسا. ريجوسا، مانويل ج.؛ بيدرول، نوريا؛ غونزاليس ، لويس (2006)، Allelopathy: عملية فسيولوجية ذات آثار بيئية ، سبرينغر، ص. 1، ردمك  978-1-4020-4279-9
  4. ^ موليش ، هانز (19 مارس 1938). "Der Einfluss einer Pflanze auf die Andere، Allelopathie" . طبيعة . 141 (3568): 493. بيب كود : 1938Natur.141..493. . دوى : 10.1038/141493a0 . S2CID 4032046 . 
  5. ↑ ويتاكر، آر إتش؛ فيني، بي بي (1971). "الكيمياء المتبادلة: التفاعلات الكيميائية بين الأنواع" . مجلة ساينس . 171 (3973): 757-770 . Bibcode : 1971Sci...171..757W . doi : 10.1126/science.171.3973.757 . ISSN 0036-8075 . JSTOR 1730763. PMID 5541160. تاريخ الاسترجاع : 2020-10-20 .   
  6. ↑ رايس، إلروي ليون (1984)، التضاد الكيميائي ، (الطبعة الأولى، نوفمبر 1974 من قِبل نفس المحرر) ( الطبعة الثانية)، دار النشر الأكاديمية، 422 صفحة، رقم ISBN   978-0-12-587058-0
  7. ^ روجر، مانويل خواكين ريجوسا. ريجوسا، مانويل ج.؛ بيدرول، نوريا؛ غونزاليس ، لويس (2006)، Allelopathy: عملية فسيولوجية ذات آثار بيئية ، سبرينغر، ص. 2، ردمك  978-1-4020-4279-9
  8. ↑ تشانغ-هونغ تشو ، " مقدمة في التضاد الكيميائي " [ تم حذف الرابط ] ، 2006، الجزء 1، 1-9، doi : 10.1007/1-4020-4280-9_1
  9. ↑ Liu D and Lovett J (1994) المستقلبات الثانوية النشطة بيولوجيًا للشعير I تطوير التقنيات وتقييم التثبيط الكيميائي في الشعير مجلة علم البيئة الكيميائية 19:2217-2230.
  10. ↑ ليو د ولوفيت ج (1994) المستقلبات الثانوية النشطة بيولوجيًا للشعير. II. السمية النباتية للمواد الكيميائية المثبطة للشعير. مجلة علم البيئة الكيميائية 19: 2231-2244.
  11. ↑ نيلسون، ماري-شارلوت (1994). "فصل التضاد الكيميائي والتنافس على الموارد بواسطة شجيرة إمبيتروم هيرمافروديتوم هاجيروب القزمية الشمالية". مجلة علم البيئة . 98 (1): 1-7 . Bibcode : 1994Oecol..98....1N . doi : 10.1007/BF00326083 . ISSN 0029-8549 . PMID 28312789. S2CID 21769652 .   
  12. ↑ لاو، جينيفر أ.؛ بوليافيكو، كينيث ب.؛ كوبشيفر، جوزيف أ.؛ ستيلتزر، هايدي؛ جارفيس، إدوارد ب.؛ شوارزلاندر، مارك؛ شتراوس، شارون ي.؛ هوفباور، روث أ. (2008). "استنتاج التضاد الكيميائي معقد بسبب تأثيرات الكربون المنشط على نمو النبات" . مجلة نيو فايتولوجيست . 178 (2): 412-423 . Bibcode : 2008NewPh.178..412L . doi : 10.1111/j.1469-8137.2007.02360.x . ISSN 1469-8137 . PMID 18208469 .  
  13. يون ، كارول كايسوك ( 9 سبتمبر 2003). "علماء النبات الشرعي يكتشفون السلاح الفتاك لنبتة ضارة - صحيفة نيويورك تايمز" . نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 12 ديسمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 29 نوفمبر 2020 .
  14. ↑ بريندان بوريل (2 سبتمبر 2015). "تحقيق مؤسسة العلوم الوطنية في عمليات سحب أبحاث بارزة ينتهي بحظر اثنين من الأبحاث" . ريتراكشن ووتش . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 نوفمبر 2020 .
  15. ↑ شانون بالوس (3 مارس 2016). "التلاعب بالعينات يؤدي إلى سحب عالمة نباتات بحثها للمرة السابعة" . ريتراكشن ووتش . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 نوفمبر 2020 .
  16. ↑ مجلة ساينس، الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. 2010. تصحيحات وتوضيحات. ساينس 327:781–781. الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم.
  17. ↑ بيري، إل جي، جي سي ثيلين، دبليو إم ريدينور، آر إم كالاواي، إم دبليو باشكي، وجيه إم فيفانكو. 2007. تركيزات الكاتشين (+/-) الكيميائي المتبادل في تربة نبات القنطريون المرقط. مجلة علم البيئة الكيميائية 33: 2337-2344.
  18. 1 2 ديوك، إس أو، إف إي دايان، جيه. باجسا، كيه إم ميباغالا، آر إيه هوفباور، وأي سي بلير. 2009. القضية المرفوعة ضد (-) - تورط الكاتشين في الاعتلال الأليلي لنبات القنطور (نبات القنب المرقط). إشارات النبات وسلوكه 4: 422-424. تايلور وفرانسيس.
  19. ^ شو ، ميمي. جالهانو، ريتا؛ ويمان، فيليب. بوينو، إميليو؛ تيرنان، مولي. وو وليام. تشونغ، إيل مين؛ غيرشنزون، جوناثان؛ تودزينسكي، بيتينا؛ سيسما، آن؛ بيترز، روبن ج. (2012). "أدلة وراثية على الاعتلال الأليلي للنباتات النباتية بوساطة المنتجات الطبيعية في الأرز (Oryza sativa)" . عالم النبات الجديد . 193 (3): 570– 575. بيب كود : 2012NewPh.193..570X . دوى : 10.1111/j.1469-8137.2011.04005.x . ISSN 0028-646X . بمك 3257406 . PMID 22150231 .   
  20. ↑ وير، تيفاني ل.؛ فيفانكو، خورخي م. (2008)، "التضاد الكيميائي: دائرة كاملة من السمية النباتية إلى آليات المقاومة" ، في زينغ، رين سين؛ مالك، عظيم يو.؛ لو، شي مينغ (محررون)، التضاد الكيميائي في الزراعة المستدامة والغابات ، نيويورك، نيويورك: سبرينغر، ص 105-117 ، doi : 10.1007/978-0-387-77337-7_5 ، ISBN  978-0-387-77337-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2025
  21. ↑ كاربان، ر.؛ بالدوين، إ. ت.؛ باكستر، ك. ج.؛ لاو، ج.؛ فيلتون، ج. و. (2000). " التواصل بين النباتات: المقاومة المستحثة في نباتات التبغ البري بعد قص نبات الشيح المجاور" . مجلة علم البيئة . 125 (1): 66-71 . Bibcode : 2000Oecol.125...66K . doi : 10.1007/PL00008892 . ISSN 0029-8549 . JSTOR 4222746. PMID 28308223 .   
  22. ↑ كاربان، ريتشارد؛ هانتزينجر، ميكايلا؛ ماكول، أندرو سي. (2004). "خصوصية تنصت النباتات الأخرى على نبات الشيح" . علم البيئة . 85 (7): 1846-1852 . Bibcode : 2004Ecol...85.1846K . doi : 10.1890/03-0593 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 3450358 .  
  23. ↑ بريستون، كاثرين أ.؛ بيتس، هازل؛ بالدوين، إيان ت. (1 نوفمبر 2002). "ميثيل جاسمونات كعامل مثبط للنمو: نبات الشيح يثبط إنبات نبات التبغ المجاور، نيكوتيانا أتينيواتا" . مجلة علم البيئة الكيميائية . 28 (11): 2343-2369 . Bibcode : 2002JCEco..28.2343P . doi : 10.1023/A:1021065703276 . ISSN 1573-1561 . PMID 12523573 .  
  24. ↑ تشارنوتا، مارك أ.؛ بول، ريكس ن.؛ دايان، فرانك إ.؛ نيمبال، تشاندراشيكار إ.؛ ويستون، ليزلي أ. (2001). "آلية عمل، وموقع الإنتاج، والطبيعة الكيميائية، ونشاط السورغوليون: مثبط قوي للنظام الضوئي الثاني في إفرازات جذور الذرة الرفيعة". تكنولوجيا مكافحة الأعشاب الضارة . 15 (4): 813-825 . doi : 10.1614/0890-037X(2001)015 [ 0813:MOALOP ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0890-037X . JSTOR 3988565 .  
  25. ↑ راوت، مارني إي.؛ تشزانوفسكي، توماس إتش.؛ ويستلي، تارا ك.؛ ديلوكا، توماس إتش.؛ كالاواي، راغان إم.؛ هولبن، ويليام إي. (2013). " البكتيريا الداخلية تعزز منافسة النباتات الغازية" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 100 (9): 1726-1737 . doi : 10.3732/ajb.1200577 . ISSN 0002-9122 . JSTOR 23596205. PMID 23935109 .   

للمزيد من القراءة

  • مجهول (إندرجيت). 2002. منهج متعدد الأوجه لدراسة المواد الكيميائية المتبادلة في النظام البيئي. في : التضاد الكيميائي، من الجزيئات إلى النظم البيئية ، تحرير إم جيه ريغوسا وإن بيدرول. دار النشر ساينس، إنفيلد، نيو هامبشاير.
  • Bhowmick N, Mani A, Hayat A (2016), "التأثير التثبيطي لمستخلص أوراق الليتشي على إنبات بذور البازلاء واللافا"، مجلة الهندسة الزراعية وتكنولوجيا الأغذية، 3 (3): 233-235.
  • Blum U, Shafer SR, Lehman ME (1999), "دليل على التفاعلات التثبيطية الأليلوباثية التي تشمل الأحماض الفينولية في التربة الحقلية: المفاهيم مقابل نموذج تجريبي"، Critical Reviews in Plant Sciences ، 18 (5): 673-693 ، doi : 10.1016/S0735-2689(99)00396-2 .
  • إينهيليغ، إف إيه 2002. فسيولوجيا التأثير الكيميائي المتبادل: أدلة ووجهات نظر. في : التضاد الكيميائي، من الجزيئات إلى النظم البيئية ، إم جيه ريغوسا وإن بيدرول، محرران. دار النشر العلمية، إنفيلد، نيو هامبشاير.
  • هاربر، جيه إل 1977. بيولوجيا السكان للنباتات . دار النشر الأكاديمية، لندن.
  • خوسيه س. 2002. التضاد الكيميائي في الجوز الأسود: الوضع الراهن للعلم. في : علم البيئة الكيميائية للنباتات: التضاد الكيميائي في النظم البيئية المائية والبرية ، تحرير: أ. يو. مالك وآخرون (إندرجيت). دار نشر بيركهاوزر، بازل، سويسرا.
  • مالك، أ. يو. وآخرون (إندرجيت). 2002. مشاكل وآفاق دراسة المواد الكيميائية النباتية المثبطة للنمو: مقدمة موجزة. في : علم البيئة الكيميائية للنباتات: التثبيط الكيميائي في النظم البيئية المائية والبرية ، مالك، أ. يو. وآخرون، المحررون. دار نشر بيركهاوزر، بازل، سويسرا.
  • مولر سي إتش (1966)، "دور التثبيط الكيميائي (التأثير المتبادل) في التركيب النباتي"، نشرة نادي توري النباتي ، 93 (5): 332-351 ، doi : 10.2307/2483447 ، JSTOR 2483447 . 
  • ريغوسا، إم جيه، إن. بيدرول، إيه إم سانشيز-موريراس، و إل. غونزاليس. 2002. الإجهاد والتأثيرات الكيميائية المتبادلة بين الأنواع. في : التأثيرات الكيميائية المتبادلة بين الأنواع، من الجزيئات إلى النظم البيئية ، إم جيه ريغوسا وإن. بيدرول، محرران. دار النشر ساينس، إنفيلد، نيو هامبشاير.
  • رايس، إي إل 1974. التضاد الكيميائي . دار النشر الأكاديمية، نيويورك.
  • Sheeja BD 1993. التأثيرات الأليلوباثية لـ Eupatorium odoratum L. وLantana camara، L. على أربعة محاصيل رئيسية. م.فيل. أطروحة مقدمة إلى جامعة مانونمانيام سوندارنار، تيرونلفيلي.
  • ويبستر 1983. قاموس ويبستر الجامعي الجديد التاسع . ميريام-ويبستر، إنك، سبرينغفيلد، ماساتشوستس.
  • Willis, RJ (1985), "الأسس التاريخية لمفهوم التضاد الكيميائي"، مجلة تاريخ علم الأحياء ، 18 : 71-102 ، doi : 10.1007/BF00127958 ، S2CID 83639846 . 
  • ويليس، آر جيه 1999. دراسات أسترالية حول التضاد الكيميائي في الأوكالبتوس : مراجعة. في : مبادئ وممارسات في علم البيئة النباتية: التفاعلات الكيميائية المتبادلة ، مجهول (إندرجيت)، كيه إم إم داكشيني، وسي إل فوي، المحررون. مطبعة سي آر سي، وبوكا راتون، فلوريدا.
  • ويب، إل جيه ؛ تريسي، جي جي (1967)، عامل سام لشتلات نفس النوع مرتبط بالجذور الحية لشجرة غريفيليا روبوستا، وهي شجرة غابات مطيرة شبه استوائية غير اجتماعية. مجلة علم البيئة التطبيقية 4: 13-25 ، مجلة علم البيئة التطبيقية، JSTOR 2401406 
  • ويب، إل جيه ؛ تريسي، جي جي ؛ هايدوك، كيه بي (1961)، سمية أوراق نبات إريموفيلا ميتشيلي بنثام وعلاقتها بنمو الأعشاب المجاورة. المجلة الأسترالية للعلوم 24: 244-245 ، المجلة الأسترالية للعلوم، hdl : 102.100.100/331573