🔍

القشريات

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

بانكروستاسيا هي المجموعة التصنيفية التي تضم جميع القشريات وجميع سداسيات الأرجل ( الحشرات وما يرتبط بها). [ 2 ] يتعارض هذا التصنيف مع فرضية أتيلوسيراتا ، التي تعتبر سداسيات الأرجل ومتعددات الأرجل مجموعتين شقيقتين ، بينما ترتبط القشريات بها بصلة قرابة أبعد. اعتبارًا من عام 2010، كان تصنيف بانكروستاسيا مقبولًا على نطاق واسع، حيث أعادت معظم الدراسات تصنيف سداسيات الأرجل ضمن القشريات. [ 3 ] وقد أُطلق على هذه المجموعة التصنيفية أيضًا اسم تتراكوناتا ، في إشارة إلى وجود مخروط رباعي الأجزاء في العُيينات . [ 4 ] يُفضل بعض العلماء مصطلح "تتراكوناتا" لتجنب الخلط مع استخدام "بان-" للإشارة إلى مجموعة تصنيفية تشمل مجموعة تاجية وجميع ممثلي مجموعتها الجذعية. [ 5 ]

الدراسات الجزيئية

دعمت العديد من الدراسات الجزيئية فكرة أن مجموعة القشريات الشاملة (Pancrustacea) أحادية النمط الخلوي، [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] وفي معظمها ، تُعتبر شعيبة القشريات (Crustacea) شبه أحادية النمط الخلوي فيما يتعلق بسداسيات الأرجل (أي أن سداسيات الأرجل، بما في ذلك الحشرات، مشتقة من أسلاف قشرية). وهذا يعني أنه ضمن مجموعة القشريات الشاملة، لا ينتمي إلى القشريات إلا بعض أفرادها ، باستثناء سداسيات الأرجل .

تستند الأدلة على وجود هذه المجموعة التصنيفية إلى البيانات الجزيئية والخصائص المورفولوجية. تتضمن البيانات الجزيئية مقارنات بين جينات الحمض النووي الريبوزي النووي ، وجينات الحمض النووي الريبوزي الميتوكوندري ، وجينات ترميز البروتين . أما البيانات المورفولوجية فتتضمن تراكيب الوحدات البصرية (انظر عين المفصليات )، ووجود الخلايا العصبية الأولية ، وشكل وأسلوب تكوين المحاور العصبية بواسطة الخلايا العصبية الرائدة . [ 11 ] [ 12 ]

ريغير وآخرون (2005)

في دراسة أجراها ريغير وآخرون عام ٢٠٠٥ على الجينومات النووية، أشاروا إلى أن سداسيات الأرجل ترتبط ارتباطًا وثيقًا بفرعيات الأرجل ورأسيات الأرجل + ريميبيديا ، وبالتالي فإن سداسيات الأرجل تُصنف ضمن "القشريات الأرضية"، مما يدعم فرضية القشريات الشاملة التي تنص على أن الفكيات ليست أحادية النمط (في المخططات التفرعية التالية، تم تسليط الضوء على الفئات الفرعية للفكيات ). بالإضافة إلى ذلك، ظهرت بعض الأدلة التي تُعارض أحادية نمط الأوستراكودا : حيث يُحتمل أن تُشكل الفئة الفرعية بودوكوبا من الأوستراكودا فرعًا حيويًا مع برانكيورا . [ ٦ ]

مخطط التفرع وفقًا لـ Regier et al. (2005). [ 6 ]

ريغير وآخرون (2010)

أظهرت دراسة أجريت عام 2010 على الجينومات النووية (ريجير وآخرون ) دعمًا قويًا لمجموعة القشريات الشاملة (Pancrustacea)، ورجّحت بشدة تصنيف الفكيات ( Mandibulata) (مجموعة القشريات الشاملة + مجموعة القشريات الشاملة ) على تصنيف المتوازيات (Paradoxopoda) (مجموعة القشريات الشاملة + مجموعة الكليسراتا ). ووفقًا لهذه الدراسة، تُقسّم مجموعة القشريات الشاملة إلى أربعة سلالات: قليلة القشريات ( Ostracoda ، Mystacocarida ، Branchiura ، Pentastomida )، والقشريات الكبيرة ( Malacostraca ، Thecostraca ، Copepoda ، Branchiopoda )، والقشريات الزائفة ( Cephalocarida ، Remipedia )، وسداسيات الأرجل (Hexapoda) ، مع اعتبار الزائفة مجموعة شقيقة لسداسيات الأرجل (التي تضم " Miracrustacea "). [ 7 ]

المجموعات التصنيفية الجديدة التي اقترحها ريغير وآخرون هي:

من بين هذه المجموعات المقترحة، تم تأكيد Multicrustacea فقط في الدراسات الجزيئية اللاحقة.

مخطط التفرع وفقًا لـ Regier et al. (2010). [ 7 ]

فون ريومونت وآخرون (2012)

في دراسة جزيئية أجريت عام 2012، شكك فون ريومونت وزملاؤه في وحدة الأصل لـ Vericrustacea، حيث قدموا أربعة نماذج من مخطط التفرع لـ Pancrustacea (الأشكال 1-4)، وفي جميعها، تُعتبر Remipedia مجموعة شقيقة لـ Hexapoda ، و Branchiopoda مجموعة شقيقة لـ (Remipedia + Hexapoda). وبالتالي، تشير بياناتهم بقوة إلى أن Branchiopoda أقرب صلةً بـ Hexapoda وRemipedia منها بـ Multicrustacea. وبناءً على هذه البيانات، اقترحوا السيناريو التالي لتطور Branchiopoda وRemipedia وHexapoda: تحت تأثير الأسماك المفترسة، اتجه أسلافها المشتركون إلى المنطقة الساحلية ، ثم اتجه أسلاف Branchiopoda إلى موائل المياه العذبة الموسمية ، بينما اتجه أسلاف Remipedia إلى الكهوف شبه الساحلية ، واتجه أسلاف Hexapoda إلى اليابسة . [ 13 ]

جونديونغ وآخرون (2012)

دراسة جزيئية أخرى (للجينومات الميتوكوندرية)، أجراها جونديونغ وآخرون في عام 2012 ، تدعم بقوة أحادية النمط الوراثي للقشريات الشاملة وتضع القشريات الملساء + القشريات الحشرية وفروع الأرجل الفرعية كفرع شقيق لسداسيات الأرجل، وتضع البرنقيل + ريميبيديا كفرع شقيق لبقية القشريات الشاملة. [ 14 ]

أوكلي وآخرون (2013)

في دراسة مشتركة أجريت عام ٢٠١٣، جمعت بين علم التشكل، بما في ذلك الأحافير، والبيانات الجزيئية، بما في ذلك بيانات تسلسل العلامات المعبر عنها، وجينوم الميتوكوندريا، وجينوم النواة، والحمض النووي الريبوزي، حصل أوكلي وزملاؤه على أدلة تدعم وجود ثلاث مجموعات تصنيفية من القشريات: قليلة القشريات (Ostracoda، Mystacocarida، Branchiura، Pentastomida)، ومتعددة القشريات (Copepoda، Thecostraca، Malacostraca)، ومجموعة تصنيفية أطلقوا عليها اسم Allotriocarida (Branchiopoda، Cephalocarida، Remipedia، Hexapoda)، بالإضافة إلى دعمهم لوحدة أصل Ostracoda. وضمن متعددة القشريات، حصلوا على أدلة تدعم وجود مجموعة تصنيفية اقترحوا تسميتها Hexanauplia : Thecostraca + Copepoda. لا تزال العلاقات داخل رتبة Allotriocarida غير مؤكدة: فالتصنيف الشقيق لرتبة Hexapoda إما أن يكون Remipedia، أو الفرع الحيوي Branchiopoda + Cephalocarida، ومع ذلك، يميل المؤلفون إلى الرأي الأول (انظر "الخلاصة"، 4)، وهو ما يتوافق أيضًا مع نتائج فون ريمونت وآخرون (2012). [ 15 ] [ 13 ]

المجموعات التصنيفية الجديدة المقترحة من قبل أوكلي وآخرون هي:

ملاحظة: تم استعادة مجموعة Allotriocarida أيضًا في عام 2005 بواسطة Regier et al. على أنها المجموعة رقم 33، [ 6 ] ولكن العلاقات داخلها كانت مختلفة، ولم يختاروا لها اسمًا.

مخطط التفرع وفقًا لـ Oakley et al. (2013) [ 15 ]

روتا-ستابيلي وآخرون (2013)

في عام 2013، استخدم روتا-ستابيلي وزملاؤه الإشارة في 62 جينًا مُشفِّرًا للبروتين، جُمِعَت بواسطة ريغير وزملاؤه في عام 2010، لتحسين فهم العلاقة الداخلية في مجموعة القشريات. تُشير هذه البيانات إلى شجرة نيوكليوتيدية مدعومة بقوة ، تختلف اختلافًا كبيرًا عن شجرة الأحماض الأمينية المقابلة، ولكنها ضعيفة الدعم . يعود التباين بين الشجرتين، القائمة على النيوكليوتيدات والقائمة على الأحماض الأمينية، إلى الاستبدالات ضمن عائلات الكودونات المترادفة (خاصةً تلك الخاصة بالسيرين -TCN وAGY): إذ تُظهر سلالات المفصليات المختلفة تحيزًا متفاوتًا في استخدامها لكودونات السيرين والأرجينين والليوسين المترادفة ، ويرتبط تحيز السيرين بالبنية المُستمدة من النيوكليوتيدات، وليس الأحماض الأمينية. يقترح الباحثون أن تحيزًا موازيًا، مدفوعًا جزئيًا بالتركيب، في استخدام الكودونات المترادفة يؤثر على بنية النيوكليوتيدات. بما أن استبدال عائلات كودونات السيرين قد يحدث عبر وسائط الثريونين أو السيستين ، فقد تتأثر مجموعات بيانات الأحماض الأمينية أيضًا بانحياز استخدام كودون السيرين. تشير التحليلات إلى أن استراتيجية إعادة ترميز دايوف من شأنها أن تخفف جزئيًا من آثار هذا الانحياز. على الرغم من أن الأحماض الأمينية تقدم فرضية بديلة لعلاقات القشريات الشاملة، إلا أن كلاً من النيوكليوتيدات والأحماض الأمينية في هذه المجموعة من البيانات لا توفر معلومات تطورية كافية لحل العلاقات داخل المجموعة بشكل قاطع، والتي لا تزال غير محسومة. مع ذلك، تبدو شجرة الأحماض الأمينية أكثر ترجيحًا لأنها تبدو خالية من انحياز عائلة الكودونات المترادفة الذي يؤثر على شجرة النيوكليوتيدات. تدعم معظم الاستدلالات القائمة على تسلسلات الأحماض الأمينية فرعًا حيويًا يشمل Branchiopoda و Remipedia و Copepoda و Hexapoda ( المجموعة أ ). باستخدام أفضل نموذج لاستبدال الأحماض الأمينية، CATGTR ، تندرج Cephalocarida أيضًا ضمن هذه المجموعة. في جميع التحليلات، تعتبر المجموعة أ (مع أو بدون سيفالوكاريدا) مجموعة شقيقة لمجموعة فرعية تتكون من مالاكوستراكا ، وأوليجوستراكا، وثيكوستراكا ( المجموعة ب ). [ 16 ]

يوضح الرسم التخطيطي التالي الشجرة الناتجة عن إعادة ترميز دايوف .

شوينتنر وآخرون (2017)

في دراسة جزيئية أجريت عام ٢٠١٧، اقترح شوينتنر وآخرون تصنيفًا جديدًا يُدعى لابيوكاريدا (مشتق من "لابيوم" [لاتينية: شفة] و"كاريدا" [يونانية: روبيان]) للفرع الذي يضم سداسيات الأرجل وريميبيديا ، استنادًا إلى وجود الشفة الوظيفية في كلا التصنيفين، وهو ما يتوافق مع دراسات أخرى. [ ١ ] [ ١٣ ] [ ١٥ ] كما تدعم الدراسة أيضًا مجموعة تضم مجدافيات الأرجل والقشريات الملساء ضمن القشريات المتعددة . [ ١٧ ]

لوزانو فرنانديز وآخرون. (2019)

في عام 2019، وعلى غرار الدراسات السابقة، مثل دراسة أوكلي وآخرون (2013) ودراسة شوينتنر وآخرون (2017)، قسّم لوزانو-فرنانديز وآخرون شعبة القشريات الشاملة (Pancrustacea) إلى ثلاثة أقسام رئيسية هي: ألوتريوكاريدا (Allotriocarida )، إلى جانب أوليغوستراكا (Oligostraca ) ومالتي كرستاسيا ( Multicrustacea )، والتي تشمل القشريات التقليدية وسداسيات الأرجل (بما في ذلك الحشرات). كما اقترح لوزانو-فرنانديز وآخرون مجموعة جديدة تُسمى أثالاسوكاريدا (Athalassocarida) لشعبة لابيوكاريدا (Labiocarida) بالإضافة إلى برانكيوبودا (Branchiopoda ) (مشتقة من "أثالاسو" [اليونانية: غير بحري] و"كاريدا" [اليونانية: جمبري])، في إشارة إلى مجموعة من القشريات الشاملة حيث تعيش جميع أفرادها الموجودة حاليًا إما في بيئات غير بحرية أو عادت إلى نمط حياة بحري لاحقًا. [ 1 ]

مخطط التفرع وفقًا لـ Lozano-Fernandez et al. (2019). [ 1 ]

بيرنوت وآخرون (2023)

في دراسة حديثة، صنّف بيرنوت وزملاؤه شعبة المجدافيات (Copepoda ) كمجموعة شقيقة لشعبة البرانكيوبودا (Branchiopoda) ضمن شعبة الألوتريوكاريدا (Allotriocarida) ، مما أدى إلى استعادة فرع كومونوستراكا (Communostraca). ولم يتم العثور على شعبة مولتيكروستاسيا (Multicrustacea). وقد طرأت بعض التغييرات الرئيسية على فئة مالاكوستراكا (Malacostraca ). [ 18 ]

موقع تانتولوكاريدا

وفقًا لـ Petrunina AS و Kolbasov GA، قد تقع الفئة الفرعية السادسة من Maxillopoda Tantulocarida داخل Thecostraca ، لتشكل فرعًا حيويًا مع الفئة الفرعية Cirripedia من Thecostraca (إذا كان الأمر كذلك، فإن Thecostraca باستثناء Tantulocarida هي شبه عرقية ): [ 19 ] [ 20 ]

ثيكوستراكا  وتانتولوكاريدا ​
مخطط التفرع لـ Thecostraca وفقًا لـ Petrunina (2012)، الصفحة 19، الصورة 8 [ 20 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. لوزانو -فرنانديز ، خيسوس؛ جياكوميلي، ماتيا؛ فليمنج، جيمس ف.؛ تشين، ألبرت؛ فينثر، جاكوب؛ تومسن، فيليب فرانسيس؛ جلينر، هنريك؛ باليرو، فيران؛ ليج، ديفيد أ.؛ إيليف، توماس م.؛ بيزاني، دافيد؛ أوليسن، يورغن (2019). " تطور القشريات الشاملة مُضاء بمجموعات بيانات جينومية غنية بالتصنيفات مع عينة موسعة من ريميبيدس" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 11 (8): 2055-2070 . doi : 10.1093/gbe/evz097 . PMC 6684935. PMID 31270537 .  
  2. ↑ ج. زرزافي وب. شتيس (مايو 1997). "المخطط الأساسي لجسم المفصليات: رؤى من علم التشكل التطوري وعلم الأحياء النمائي" . مجلة علم الأحياء التطوري . 10 (3): 353-367 . doi : 10.1046/j.1420-9101.1997.10030353.x .
  3. ↑ عمر روتا-ستابيلي؛ إحسان كيال؛ ديان غليسون؛ جينيفر دوب؛ جيفري ل. بور؛ ماكسيميليان ج. تيلفورد؛ دافيد بيزاني؛ مارك بلاكستر؛ دينيس ف. لافروف (2010). "علم جينوم الميتوكوندريا في الإكديسوزوا: دليل على أصل مشترك لللافقاريات ذات الأرجل، بانارثروبودا" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 2 : 425-440 . doi : 10.1093/gbe/evq030 . PMC 2998192. PMID 20624745. مؤرشف من الأصل في 24-06-2018 .  
  4. ↑ دبليو. دول (2001). "هل الحشرات قشريات أرضية؟ مناقشة لبعض الحقائق والحجج الجديدة واقتراح الاسم الصحيح 'Tetraconata' للوحدة أحادية النمط الخلوي Crustacea+Hexapoda". حوليات الجمعية الفرنسية لعلم الحشرات . 37 ( 1-2 ): 85-103 .
  5. ↑ ستيفان ريختر، أولي إس. مولر، وكريستيان إس. فيركنر (2009). "تطورات في علم الوراثة العرقي للقشريات" . علم تصنيف وتطور المفصليات . 67 (2): 275-286 . doi : 10.3897/asp.67.e31703 .
  6. ١ ٢ ٣ ٤ ج. س. ريغير؛ ج. و. شولتز؛ ر. إ. كامبيك (٢٢ فبراير ٢٠٠٥). "علم تطور القشريات الشاملة: سداسيات الأرجل قشريات أرضية ، وفكيات الأرجل ليست أحادية النمط" . وقائع الجمعية الملكية ب . ٢٧٢ (١٥٦١): ٣٩٥-٤٠١ . doi : 10.1098/rspb.2004.2917 . PMC 1634985. PMID 15734694 .  
  7. 1 2 3 جيروم سي. ريغير؛ جيفري دبليو. شولتز؛ أندرياس زويك؛ أبريل هاسي؛ برنارد بول؛ ريجينا ويتزر؛ جويل دبليو. مارتن؛ كليفورد دبليو. كانينغهام (25 فبراير 2010). "علاقات المفصليات التي كشف عنها التحليل الجينومي التطوري لتسلسلات ترميز البروتين النووي". مجلة نيتشر . 463 (7284): 1079-1083 . Bibcode : 2010Natur.463.1079R . doi : 10.1038/nature08742 . PMID: 20147900. S2CID : 4427443 .  
  8. ↑ جيفري دبليو. شولتز وجيروم سي. ريغير (22 مايو 2000). "تحليل تطوري للمفصليات باستخدام جينين نوويين مشفرين للبروتين يدعم وجود فرع حيوي يضم القشريات والسداسيات الأرجل" ( ملف PDF) . وقائع الجمعية الملكية ب . 267 (1447): 1011-1019 . doi : 10.1098/rspb.2000.1104 . PMC 1690640. PMID 10874751. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 11 سبتمبر 2023 .  
  9. ↑ غونزالو جيريبت وكارليس ريبيرا (يونيو 2000). "مراجعة لتطور مفصليات الأرجل: بيانات جديدة مبنية على تسلسلات الحمض النووي الريبوزي وتحسين الصفات المباشر". علم التصنيف التفرعي . 16 (2): 204-231 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x . PMID 34902954. S2CID 84370269 .  
  10. ^ فرانشيسكو ناردي. جياكومو سبينسانتي؛ جيفري ل. بور؛ أنطونيو كارابيلي؛ رومانو دالاي؛ فرانشيسكو فراتي (21 مارس 2003). "أصول سداسي الأرجل: أحادية العرق أم شبه عرقية؟" . علوم . 299 (5614): 1887–1889 . بيب كود : 2003Sci...299.1887N . دوى : 10.1126/science.1078607 . بميد 12649480 . S2CID 38792657 .  
  11. ↑ ستيفان ريختر (2002). "مفهوم رباعيات الأرجل: علاقات القشريات سداسية الأرجل وتطور القشريات" . تنوع الكائنات الحية وتطورها . 2 (3): 217-237 . Bibcode : 2002ODivE...2..217R . doi : 10.1078/1439-6092-00048 .
  12. ↑ كيسي دبليو. دان؛ أندرياس هينول؛ ديفيد كيو. ماتوس؛ كيفن بانغ؛ ويليام إي. براون؛ ستيفن إيه. سميث؛ إيلين سيفر؛ غريغ دبليو. راوس؛ ماتياس أوبست؛ غريغوري دي. إيدجكومب؛ مارتن في. سورنسن؛ ستيفن إتش دي هادوك؛ أندرياس شميدت-رايسا؛ أكيكو أوكوسو؛ راينهارت موبيرغ كريستنسن؛ وارد سي. ويلر؛ مارك كيو. مارتينديل؛ غونزالو جيريبت (10 أبريل 2008). "تحسين دقة شجرة الحياة الحيوانية من خلال أخذ عينات واسعة النطاق من علم الوراثة العرقي". مجلة نيتشر . 452 (10): 745-749 . Bibcode : 2008Natur.452..745D . doi : 10.1038/nature06614 . PMID 18322464 . S2CID 4397099 .  
  13. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ بيورن م. فون ريومونت؛ رونالد أ. جينر؛ ماثيو أ. ويلز؛ إميليانو ديل أمبيو؛ غونتر باس؛ إنغو إيبرسبيرغر؛ بنجامين ماير؛ ستيفان كوينمان؛ توماس م. إيليف؛ ألكسندروس ستاماتاكيس؛ أوليفر نيهويس؛ كارين ميوزمان؛ برنارد ميسوف (مارس ٢٠١٢). "علم تطور القشريات في ضوء بيانات علم الجينوم التطوري الجديدة: دعم اعتبار ريميبيديا المجموعة الشقيقة المحتملة لسداسيات الأرجل" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . ٢٩ (٣): ١٠٣١-١٠٤٥ . doi : 10.1093/molbev/msr270 . PMID 22049065 . 
  14. ↑ أمنواي جونديونغ؛ ويرانغرونغ كارينثانياكيت؛ جيتلادا كايوخومسان (ديسمبر 2012). "الجينوم الميتوكوندري الكامل لسرطان البحر الأسود، Scylla serrata (القشريات: Brachyura: Portunidae) وموقعه التطوري بين القشريات (العامة)". تقارير البيولوجيا الجزيئية . 39 (12): 10921-10937 . doi : 10.1007/s11033-012-1992-2 . PMID 23053985. S2CID 254830063 .  
  15. 1 2 3 4 تود هـ. أوكلي؛ جوانا م. وولف؛ آني ر. ليندغرين؛ ألكسندر ك. زاهاروف (يناير 2013). "علم النسخ الجيني لدمج ما لم يُدرس بشكل كافٍ: الأوستراكودا أحادية النمط، وتحديد موقع الأحافير، وعلم تطور القشريات الشاملة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 30 (1): 215-233 . doi : 10.1093/molbev/mss216 . PMID 22977117 . 
  16. ↑ عمر روتا-ستابيلي؛ نيكولاس لارتيلو؛ نيكولاس لارتيلو؛ دافيد بيزاني (1 يناير 2013). "انحياز استخدام كودون السيرين في علم الوراثة العرقي العميق: علاقات القشريات كدراسة حالة" ( ملف PDF) . علم الأحياء المنهجي . 62 (1): 121-133 . doi : 10.1093/sysbio/sys077 . PMID 22962005. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 فبراير 2021. 
  17. ↑ شوينتنر، مارتن؛ كومبوش، ديفيد جيه؛ بايكس نيلسون، جوي؛ جيريبت، غونزالو (يونيو 2017). "حلٌّ فيلوجينومي لأصل الحشرات من خلال تحديد العلاقات بين القشريات وسداسيات الأرجل" . علم الأحياء الحالي . 27 (12): 1818-1824.e5. doi : 10.1016/j.cub.2017.05.040 . ISSN 0960-9822 . 
  18. ↑ بيرنوت، جيمس ب؛ أوين، كريستوفر ل؛ وولف، جوانا م؛ ميلاند، كينيث؛ أوليسن، يورغن؛ كراندال، كيث أ (3 أغسطس 2023). "مراجعات رئيسية في علم تطور القشريات الشاملة ودليل على الحساسية لأخذ عينات التصنيف" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 40 (8). doi : 10.1093/molbev/msad175 . ISSN 0737-4038 . 
  19. ↑ بيترونينا أ.س.، كولباسوف غ.أ. (2011). "نوعان من التانتولوكاريدا من البحر الأبيض: ما الجديد الذي يمكن أن يخبرنا به هذان النوعان عن مورفولوجيا وتشريح وتطور هذه القشريات الطفيلية الدقيقة؟" (باللغة الروسية). المؤتمر الدولي الحادي عشر حول مجدافيات الأرجل. مؤرشف من الأصل بتاريخ 26-11-2023.
  20. 1 2 بترونينا ألكسندرا سيرجيفنا (2012). "القشريات المجهرية من فئة Tantulocarida: التشكل والتشريح والنظام والفلسفة [ القشريات المجهرية من فئة Tantulocarida: التشكل والتشريح والمنهجية والتطور ] " (PDF) (في الروسية). مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 17 أبريل 2019.