نبات القرن

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الحزازيات القرنية هي مجموعة من النباتات الجنينية غير الوعائية ( النباتات البرية) التي تُشكل شعبة الأنثوسيروتوفايتا ( Anthocerotophyta ) . يُشير الاسم الشائع إلى التركيب القرني المُستطيل، وهو الطور البوغي . وكما هو الحال في الطحالب والحزازيات الكبدية ، فإن للحزازيات القرنية دورة حياة يغلب عليها الطور المشيجي ، حيث تحمل خلايا النبات مجموعة واحدة فقط من المعلومات الوراثية؛ ويُمثل جسم النبات الأخضر المُسطح للحزازية القرنية الطور المشيجي للنبات .

تنتشر نباتات القرنيات في جميع أنحاء العالم، إلا أنها تنمو عادةً في الأماكن الرطبة. وتنمو بعض أنواعها بأعداد كبيرة كأعشاب صغيرة في تربة الحدائق والحقول المزروعة. كما يمكن العثور على أنواع كبيرة من نباتات القرنيات الاستوائية وشبه الاستوائية تنمو على لحاء الأشجار.

لا يزال العدد الإجمالي للأنواع غير مؤكد. فبينما يوجد أكثر من 300 اسم نوع منشور، قد يكون العدد الفعلي منخفضًا ويتراوح بين 100 و150 نوعًا. [ 2 ]

وصف

كجميع النباتات اللاوعائية ، فإن المرحلة السائدة في حياة نبات القرن هي المشيج أحادي المجموعة الكروموسومية . تنمو هذه المرحلة عادةً على شكل وردة رقيقة أو ثالوس شريطي الشكل يتراوح قطره بين سنتيمتر واحد وخمسة سنتيمترات. فقدت نباتات القرن جينين مرتبطين بانقسام البلاستيدات ، وهما ARC3 وFtsZ2، وتحتوي على بلاستيدة خضراء واحدة فقط في كل خلية (أحادية البلاستيدة)، باستثناء جنس ميغاسيروس وبعض الأنواع في جنسي نوثوسيروس وأنثوسيروس ، التي تحتوي على أكثر من بلاستيدة خضراء واحدة في كل خلية (متعددة البلاستيدات). في الأنواع متعددة البلاستيدات، وكذلك في بعض الأنواع أحادية البلاستيدة، يغيب تركيب خلوي يُسمى البيرينويد . [ 3 ] [ 4 ] البيرينويد عُضية سائلة تُتيح عملية بناء ضوئي أكثر كفاءة، [ 5 ] وقد تطورت بشكل مستقل من خمس إلى ست مرات في نباتات القرن، وتوجد في نصف الأنواع البالغ عددها حوالي 200 نوع. [ 6 ] تتكون البيرينويد من اندماج البلاستيدة الخضراء مع عُضيات أخرى، وتتألف بشكل أساسي من إنزيم روبيسكو ، وهو الإنزيم الرئيسي في تثبيت الكربون. وباستخدام ناقلات الكربون غير العضوي وأنزيمات الأنهيدراز الكربونية، يُمكن تحقيق زيادة في مستويات ثاني أكسيد الكربون تصل إلى 50 ضعفًا . [ 7 ] تُعد هذه السمة تحديدًا غير شائعة في النباتات البرية ، وهي فريدة من نوعها في نباتات القرن، ولكنها شائعة بين الطحالب . [ 8 ] [ 9 ] كما أنها المجموعة الوحيدة من النباتات البرية التي تغيب فيها الفلافونويدات تمامًا. [ 10 ]

تُكوّن العديد من نباتات القرن تجاويف أو قنوات داخلية مملوءة بمادة مخاطية عند تحلل مجموعات من الخلايا. تُفرز هذه التجاويف عوامل مُحفزة لتكوين الهرمونوغونيوم (HIF) تُحفز البكتيريا الزرقاء الضوئية الحرة المعيشة المجاورة ، وخاصةً أنواع النوستوك ، على غزو هذه التجاويف واستعمارها. [ 11 ] تُضفي مستعمرات البكتيريا هذه، التي تنمو داخل الثالوس، لونًا أزرقًا مخضرًا مميزًا على نبات القرن. لم يُبلغ عن وجود بكتيريا زرقاء تكافلية في نباتي ميغاسيروس أو فوليوسيروس . [ 12 ] قد توجد أيضًا مسامات مخاطية صغيرة على الجانب السفلي من الثالوس . تُشبه هذه المسامات، ظاهريًا، ثغور النباتات الأخرى.

ينمو الطور البوغي ذو الشكل القرني من أرشيجونيوم مغروس عميقًا في الطور المشيجي. وينشأ نمو الطور البوغي في الحزازيات القرنية من مرستيم قاعدي دائم ، على عكس الطور البوغي في الطحالب (نمو قمي) والحزازيات الكبدية (نمو بيني). [ 13 ] وعلى عكس الحزازيات الكبدية ، تحتوي الحزازيات القرنية على ثغور حقيقية في طورها البوغي، كما هو الحال في معظم الطحالب. وتُستثنى من ذلك أنواع مثل Folioceros incurvus ، وجنس Notothylas ، والأجناس الثلاثة وثيقة الصلة Megaceros و Nothoceros و Dendroceros ، التي لا تحتوي على ثغور. [ 14 ] [ 15 ] كما يختلف جنس Notothylas عن الحزازيات القرنية الأخرى في امتلاكه طورًا بوغيًا مُختزلًا لا يتجاوز طوله بضعة ملليمترات. يتميز الطور البوغي في نباتات القرنية عن غيره من النباتات اللاوعائية بطول عمره وقدرته المستمرة على التمثيل الضوئي. [ 16 ] ويفتقر هذا الطور البوغي إلى النسيج الإنشائي القمي ، وهو نقطة تباين حساسة للأوكسين مع النباتات البرية الأخرى في أواخر العصر السيلوري / أوائل العصر الديفوني . [ 17 ] [ 18 ]

عندما ينضج النبات البوغي، يتكون من طبقة خارجية متعددة الخلايا، وعمود مركزي يشبه القضيب يمتد في المنتصف، وطبقة نسيجية بينهما تُنتج الأبواغ والزوائد الكاذبة . الزوائد الكاذبة متعددة الخلايا، على عكس زوائد الحزازيات الكبدية . تتميز هذه الزوائد بتثخنات حلزونية يتغير شكلها عند الجفاف؛ إذ تلتف وتساعد بذلك على نشر الأبواغ. تُعد أبواغ الحزازيات القرنية كبيرة نسبيًا بالنسبة للنباتات اللاوعائية، حيث يتراوح قطرها بين 30 و80 ميكرومترًا أو أكثر. الأبواغ قطبية، وعادةً ما يكون لها نتوء ثلاثي التشعيع مميز على شكل حرف Y على سطحها القريب ، وسطحها البعيد مزين بنتوءات أو أشواك.

دورة الحياة

تبدأ دورة حياة نبات القرن من بوغ أحادي المجموعة الكروموسومية . قد تكون الأبواغ صفراء أو بنية أو خضراء. تتميز الأبواغ الصفراء والبنية بجدار أكثر سمكًا وتحتوي على زيوت تحميها من الجفاف وتعمل كمخزن للمغذيات، مما يسمح لها بالبقاء لسنوات. أما أنواع Folioceros fuciformis وأجناس Megaceros و Nothoceros و Dendroceros فلها أبواغ قصيرة العمر ذات جدران رقيقة عديمة اللون تبدو خضراء بسبب وجود بلاستيدة خضراء. [ 19 ] [ 20 ] في معظم الأنواع، توجد خلية واحدة داخل البوغ، وينمو امتداد رفيع لهذه الخلية يُسمى الأنبوب الجرثومي من الجانب القريب للبوغ. [ 21 ] ينقسم طرف الأنبوب الجرثومي ليشكل ثُمنًا (شكل هندسي صلب) من الخلايا، وينمو أول جذر كامتداد للخلية الجرثومية الأصلية. يستمر الطرف في الانقسام لتكوين خلايا جديدة، مما ينتج عنه بروتونيما ثالوسية . على النقيض من ذلك، قد تبدأ أنواع من عائلة Dendrocerotaceae بالانقسام داخل البوغ، لتصبح متعددة الخلايا وحتى قادرة على القيام بعملية التمثيل الضوئي قبل أن ينبت البوغ. [ 21 ] في كلتا الحالتين، يُعدّ البروتونيما مرحلة انتقالية في حياة نبات القرن.

دورة حياة نبات القرن النموذجي Phaeoceros

ينشأ الطور المشيجي البالغ من الخيط الأولي ، وهو الطور المستمر والمستقل في دورة حياة النبات. ينمو هذا الطور عادةً على شكل وردة رقيقة أو ثالوس شريطي الشكل، يتراوح قطره بين سنتيمتر واحد وخمسة سنتيمترات، ويتكون من عدة طبقات من الخلايا. يكون لونه أخضر أو ​​أخضر مصفر بسبب الكلوروفيل الموجود في خلاياه، أو أخضر مزرق عندما تنمو مستعمرات البكتيريا الزرقاء داخل النبات.

عندما ينمو الطور المشيجي إلى حجمه الكامل، يُنتج الأعضاء التناسلية لنبات القرن. معظم النباتات أحادية المسكن ، حيث توجد الأعضاء التناسلية على نفس النبات، لكن بعض النباتات (حتى ضمن النوع الواحد) ثنائية المسكن ، حيث يوجد طوران مشيجيان منفصلان، ذكري وأنثوي. تُعرف الأعضاء الأنثوية بالأرشيجونيا (مفردها أرشيجونيوم)، وتُعرف الأعضاء الذكرية بالأنثريديا (مفردها أنثريديوم). يتطور كلا النوعين من الأعضاء أسفل سطح النبات مباشرةً، ولا يظهران إلا لاحقًا بتحلل الخلايا التي تغطيهما.

يجب أن تسبح الحيوانات المنوية ثنائية السوط من الأنثريدات، وإلا ستُقذف إلى الأرشيجونات. عندئذٍ، تندمج الحيوانات المنوية والبويضة لتكوين الزيجوت ، وهي الخلية التي يتطور منها الطور البوغي من دورة الحياة. على عكس جميع النباتات اللاوعائية الأخرى، يكون الانقسام الخلوي الأول للزيجوت طوليًا . وتنتج الانقسامات اللاحقة ثلاثة مناطق أساسية للطور البوغي.

في أسفل الطور البوغي (الأقرب إلى داخل الطور المشيجي)، توجد قاعدة. وهي عبارة عن مجموعة كروية من الخلايا تتلقى المغذيات من الطور المشيجي الأم، الذي سيقضي عليه الطور البوغي حياته بأكملها. في منتصف الطور البوغي (فوق القاعدة مباشرةً)، توجد نسيج إنشائي يستمر في الانقسام لإنتاج خلايا جديدة للمنطقة الثالثة، وهي الكبسولة . كل من الخلايا المركزية والسطحية للكبسولة عقيمة، ولكن بينهما طبقة من الخلايا تنقسم لإنتاج خلايا كاذبة وأبواغ . تُطلق هذه الأبواغ من الكبسولة عند انقسامها طوليًا من طرفها.

التاريخ التطوري

على الرغم من أن السجل الأحفوري لنباتات القرنية التاجية لا يبدأ إلا في العصر الطباشيري العلوي ، إلا أن نبات هورنيوفيتون الذي يعود إلى العصر الديفوني السفلي قد يمثل مجموعة جذعية لهذه المجموعة، إذ يمتلك كيسًا بوغيًا بعمود مركزي غير متصل بالسقف. [ 22 ] مع ذلك، فإن الشكل نفسه للعمود المركزي يُعد سمة مميزة أيضًا لمجموعات الطحالب القاعدية، مثل سفاجنوبسيدا وأندرياوبسيدا ، وقد فُسِّر على أنه سمة مشتركة بين جميع النباتات البرية المبكرة ذات الثغور . [ 23 ] يُقدَّر أن التباعد بين نباتات القرنية وسيتافيتا (الطحالب والكبدية) قد حدث قبل 479-450 مليون سنة، [ 24 ] وأن السلف المشترك الأخير لنباتات القرنية الحالية عاش في منتصف العصر البرمي قبل حوالي 275 مليون سنة. [ 25 ] يؤكد تسلسل الجينوم على مستوى الكروموسوم لثلاثة أنواع من نباتات القرن أن الثغور تطورت مرة واحدة فقط خلال تطور النباتات البرية. كما يُظهر أن المجموعات الثلاث من النباتات اللاوعائية تشترك في سلف مشترك انفصل عن النباتات البرية الأخرى في وقت مبكر من التطور، وأن نباتات الكبد والطحالب أقرب صلة ببعضها البعض منها بنباتات القرن. [ 26 ] على عكس النباتات البرية الأخرى، يحتوي جينوم نبات القرن على جين B المُحفَّز بانخفاض ثاني أكسيد الكربون (LCIB)، والذي يوجد أيضًا في بعض أنواع الطحالب. ولأن معدل انتشار ثاني أكسيد الكربون في الهواء أعلى بعشرة آلاف مرة منه في الماء، فإن الطحالب المائية تحتاج إلى آلية لتركيز ثاني أكسيد الكربون في البلاستيدات الخضراء للسماح لبروتين RuBisCo الضوئي بالعمل بكفاءة. يُعد LCIB أحد مكونات آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون هذه . [ 27 ]

تصنيف

نبات القرني (Dendroceros crispus) ينمو على لحاء الشجرة.

كانت الحزازيات القرنية تُعتبر تقليديًا فئةً ضمن شعبة الحزازيات ( Bryophyta ). لاحقًا، اعتُبرت الحزازيات شبه عرقية ، ومن ثمّ مُنحت الحزازيات القرنية شعبةً خاصةً بها، هي شعبة الحزازيات القرنية ( Anthocerotophyta ). مع ذلك، تُشير أحدث الأدلة الوراثية بقوة إلى وحدة عرق الحزازيات، [ 28 ] وقد اقتُرح إعادة تصنيف الحزازيات القرنية إلى فئة الحزازيات القرنية الأصلية . [ 29 ]

تقليديًا، كانت هناك فئة واحدة من نباتات القرنيات، تُسمى Anthocerotopsida، أو Anthocerotae القديمة . ومؤخرًا، تم فصل فئة ثانية تُسمى Leiosporocertotopsida للنوع الفريد Leiosporoceros dussii . أما باقي نباتات القرنيات فتبقى ضمن فئة Anthocerotopsida. وتنقسم هاتان الفئتان إلى خمس رتب ، تحتوي كل منها على عائلة واحدة .

تُعدّ الحزازيات القرنية من بين أقدم السلالات المتفرعة من أسلاف النباتات البرية؛ [ 26 ] وتشير التحليلات التصنيفية إلى أن هذه المجموعة نشأت قبل العصر الديفوني ، في نفس الفترة الزمنية تقريبًا التي نشأت فيها الطحالب والحزازيات الكبدية. يوجد حوالي 200 نوع معروف، ولكن لا تزال تُكتشف أنواع جديدة. يُعدّ عدد الأجناس وأسماؤها موضوعًا قيد البحث حاليًا، وقد نُشرت العديد من مخططات التصنيف المتنافسة منذ عام 1988.

تشمل السمات الهيكلية التي تم استخدامها في تصنيف نباتات القرن: تشريح البلاستيدات الخضراء وأعدادها داخل الخلايا، ووجود البيرينويد ، وعدد الأنثريدات داخل الأندرويسيا، وترتيب الخلايا المحيطة بالأنثريدات. [ 30 ]

نسالة

أسفرت الدراسات الحديثة للبيانات الجزيئية والبنية الدقيقة والشكلية عن تصنيف جديد لنباتات القرن. [ 31 ] [ 32 ]

فئة الليوسبوروسيروتوبسيدا

ليوسبوروسيروتاليس

فئة الأنثوسيروتوبسيدا

الأنثوسيروتاليس
نوتوثيلاداليس
فيماتوسيروتاليس
ديندروسيروتاليس
Leiosporocerotopsida
ليوسبوروسيروتاليس
ليوسبوروسيروتاسيا

ليوسبوروسيروس

الأنثوسيروتوبسيدا
التصنيف والتكوين الحاليان لشعبة الأنثوسيروتوفايتا. [ 31 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ ستوتلر، ريموند إي.؛ باربرا جيه. كاندال-ستوتلر (1977). "قائمة مرجعية لنباتات الكبد والقرنيات في أمريكا الشمالية". مجلة علم الحزازيات . 80 (3). الجمعية الأمريكية لعلم الحزازيات والأشنات: 405-428 . doi : 10.2307/3242017 . JSTOR 3242017 . 
  2. ↑ ليب، هاينو (12 سبتمبر 2012). "ما هو نبات القرن؟" . النباتات اللاوعائية الأسترالية . الحدائق النباتية الوطنية الأسترالية.
  3. ↑ ماكلويد، ألكسندر آي.؛ رافال، بارث ك.؛ ستوكهورست، سيمون؛ كنوب، مايكل ر.؛ فرانجيداكيس، إفتيشيوس؛ جولد، سفين ب. (2022). "فقدان جينات نمو البلاستيدات يتزامن مع عودة البلاستيدة الأحادية في نباتات القرنية" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 13. bioRxiv 10.1101 / 2022.01.11.475830 . doi : 10.3389/fpls.2022.863076 . PMC 8964177. PMID 35360315 .   
  4. ↑ نباتات ذيل الثعلب: نافذة مُغفلة على آليات تركيز الكربون - مختبر فياريال
  5. ↑ روبيسون، تي. أ.؛ أوه، زد. جي.؛ لافيرتي، د.؛ شو، إكس.؛ فياريال، جيه. سي. أ.؛ غان، إل. إتش.؛ لي، إف.-دبليو. (3 يناير 2025). "تكشف نباتات القرن عن نموذج مكاني لآليات تركيز ثاني أكسيد الكربون القائمة على البيرينويد في النباتات البرية". مجلة نيتشر بلانتس . مجموعة نيتشر للنشر: 1-11 . doi : 10.1038/s41477-024-01871-0 . ISSN 2055-0278 . 
  6. ↑ فياريال، خوان كارلوس؛ رينر، سوزان س. (13 نوفمبر 2012). "تطورت بيرينويدات نبات القرن، وهي هياكل مُركِّزة للكربون، وفُقدت خمس مرات على الأقل خلال المئة مليون سنة الماضية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (46): 18873-18878 . Bibcode : 2012PNAS..10918873V . doi : 10.1073/pnas.1213498109 . PMC 3503201. PMID 23115334 .  
  7. ↑ ماير، موريتز ت.؛ ماكورميك، أليستير ج.؛ غريفيث، هوارد (2016). "هل ستعمل آلية تركيز ثاني أكسيد الكربون في الطحالب في النباتات العليا؟". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 31 : 181-188 . doi : 10.1016/j.pbi.2016.04.009 . PMID 27194106 . 
  8. ↑ فياريال، خوان كارلوس؛ رينر، سوزان س. (13 نوفمبر 2012). "تطورت بيرينويدات نبات القرن، وهي هياكل مُركِّزة للكربون، وفُقدت خمس مرات على الأقل خلال المئة مليون سنة الماضية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (46): 18873-18878 . Bibcode : 2012PNAS..10918873V . doi : 10.1073/pnas.1213498109 . PMC 3503201. PMID 23115334 .  
  9. ↑ باحثو معهد بي تي آي يكشفون أسرار نباتات ذيل الثعلب | يوريك أليرت! أخبار العلوم
  10. ↑ ديفيز، كيفن م.؛ جبران، روبينا؛ تشو، يانفي؛ ألبرت، نيك و.؛ بروميل، ديفيد أ.؛ جوردان، برايان ر.؛ بومان، جون ل.؛ شوين، كاثي إي. (2020). "تطور التخليق الحيوي للفلافونويد: منظور من منظور النباتات اللاوعائية" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 11 : 7. doi : 10.3389/fpls.2020.00007 . PMC 7010833. PMID 32117358 .  
  11. ↑ ميكس، جيه سي (1998). "التكافل بين البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين والنباتات" . مجلة العلوم البيولوجية . 48 (4): 266-276 . doi : 10.2307/1313353 . JSTOR 1313353 . 
  12. ↑ سريفاستافا، أشيش كومار؛ راي، عمار ناث؛ نيلان، بريت أ. (2013). بيولوجيا الإجهاد في البكتيريا الزرقاء: الآليات الجزيئية للاستجابات الخلوية . مطبعة سي آر سي. رقم ISBN 978-1-4665-0478-3.
  13. ↑ فوريكر، جيم ب؛ هاريسون، سي جيل (29 أغسطس 2022). "كيف نُظِّم نمو القمة في النبات البري السلفي؟ رؤى من تطور النباتات غير البذرية" . علم وظائف النبات . 190 (1): 100-112 . doi : 10.1093/plphys / kiac313 . ISSN 0032-0889 . PMC 9434304. PMID 35771646 .   
  14. ↑ رينزاليا، ك.س.؛ فياريال، ج.س.؛ بياتكوفسكي، ب.ت.؛ لوكاس، ج.ر.؛ ميرسيد، أ. (2017). " ثغور نبات القرن: البنية والمصير المشترك مع نباتات أحفورية عمرها 400 مليون عام بدون أوراق" . علم وظائف النبات . 174 (2): 788-797 . doi : 10.1104/pp.17.00156 . PMC 5462037. PMID 28584065 .  
  15. ↑ تصنيف شعبة Anthocerotophyta Stotl. & Crand.-Stotl.
  16. ↑ تشيو، ين-لونغ؛ لي، ليبو؛ وانغ، بين؛ تشين، زيدوان؛ كنوب، فولكر؛ غروث-مالونيك، ميلينا؛ دومبروفسكا، أولينا؛ لي، جونغهو؛ كينت، ليفيا؛ ريست، جوشوا؛ إيستابروك، جورج ف.؛ هندري، توري أ.؛ تايلور، ديفيد و.؛ تيستا، كريستوفر م.؛ أمبروز، ماثيو (17-10-2006). "أعمق الاختلافات في النباتات البرية المستنتجة من الأدلة الجينومية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (42): 15511-15516 . Bibcode : 2006PNAS..10315511Q . doi : 10.1073/pnas.0603335103 . PMC 1622854. PMID 17030812 .​  
  17. ↑ كوك، تود جيه؛ بولي، دوروثي بيل؛ كوهين، جيري دي (2003). "هل لعب الأوكسين دورًا حاسمًا في تطور أشكال الجسم الجديدة خلال انتشار النباتات البرية في أواخر العصر السيلوري وبداية العصر الديفوني؟". تطور فسيولوجيا النبات . إلسيفير . ص 85-107 . doi : 10.1016/b978-012339552-8/50006-8 . ISBN  978-0-12-339552-8.
  18. ^ فريدمان، ويليام إي. مور، ريتشارد سي. بوروجانان، مايكل د. (2004). "تطور تطور النبات" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10). الجمعية النباتية الأمريكية ( وايلي ): 1726–1741 . دوى : 10.3732/ajb.91.10.1726 . ISSN 0002-9122 . بميد 21652320 .  
  19. ↑ بيولوجيا النباتات اللاوعائية
  20. ↑ تصنيف جديد للأنثوسيروتات - المرحلة J
  21. 1 2 تشوبرا، آر إن؛ كومرا، بي كيه (1988). بيولوجيا النباتات اللاوعائية . نيويورك: جون وايلي وأولاده. ISBN 0-470-21359-0.
  22. ↑ كيو، واي إل؛ لي، إل؛ وانغ، بي؛ تشين، زد؛ كنوب، في؛ غروث-مالونيك، إم؛ دومبروفسكا، أو؛ لي، جيه؛ كينت، إل؛ ريست، جيه؛ وآخرون . (2006). " أعمق الاختلافات في النباتات البرية المستنتجة من الأدلة الجينومية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (42): 15511-15516 . Bibcode : 2006PNAS..10315511Q . doi : 10.1073/pnas.0603335103 . PMC 1622854. PMID 17030812 .   
  23. ↑ كينريك، بول؛ بيتر ر. كرين (1997). أصل النباتات البرية وتنوعها المبكر: دراسة تصنيفية . واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان. الصفحات 55-56 . ISBN  1-56098-730-8.
  24. ↑ هاريس، بروجان جيه؛ كلارك، جيمس دبليو؛ شريمبف، دومينيك؛ زولوسي، جيرجيلي جيه؛ دونوهيو، فيليب سي جيه؛ هيذرينغتون، أليستير إم؛ ويليامز، توم إيه. (2022). "مسارات تطورية متباينة للنباتات اللاوعائية والنباتات الوعائية من سلف مشترك معقد للنباتات البرية" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 6 (11): 1634-1643 . Bibcode : 2022NatEE...6.1634H . doi : 10.1038/s41559-022-01885-x . PMC 9630106. PMID 36175544 .  
  25. ^ تشانغ، جيان؛ فو، شين شينغ؛ لي، روي تشي؛ تشاو، شيانغ؛ ليو، يانغ؛ لي، مينغ هي؛ زوينبويل، آرثر؛ ما، هونغ؛ جوفينيت، برنارد. قوان، يان لونغ؛ شيويه، جيا يو؛ لياو، يي ينغ؛ وانغ، تشينغ فنغ. وانغ، تشينغ هوا؛ وانغ، جي يو؛ تشانغ، قوه تشيانغ؛ وانغ، تشى ون؛ جيا، يو؛ وانغ، مي تشي؛ دونغ، شان شان؛ يانغ، جيان-فين؛ جياو، يوان-نيان؛ قوه يا لونج. كونغ، هونغ تشي؛ لو، آن مينغ؛ يانغ، هوان مينغ؛ تشانغ، شو تشو؛ فان دي بير، إيف؛ ليو، تشونغ جيان؛ تشين ، تشي دوان (2020). "جينوم نبات القرن وتطور النباتات البرية المبكرة" . مجلة نيتشر بلانتس . 6 (2): 107-118 . Bibcode : 2020NatPl...6..107Z . doi : 10.1038/ s41477-019-0588-4 . PMC 7027989. PMID 32042158 .  
  26. 1 2 لي، ف. و.؛ نيشياما، ت.؛ والر، م.؛ وآخرون (2020). " جينومات نبات الأنثوسيروس تُلقي الضوء على أصل النباتات البرية والبيولوجيا الفريدة لنباتات القرن" . مجلة نيتشر بلانتس . 6 (3): 259-272 . Bibcode : 2020NatPl...6..259L . doi : 10.1038/ s41477-020-0618-2 . PMC 8075897. PMID 32170292 .  
  27. ^ فرانجيداكيس، إفتيخيوس؛ شيمامورا، ماساكي؛ فياريال، خوان كارلوس؛ لي، فاي وي؛ توماسيلي، مارتا؛ والر، مانويل. ساكاكيبارا، كيكو؛ رينزاليا، كارين س.؛ Szövényi, بيتر (يناير 2021). "النباتات الزهقرنية: التشكل والتطور والتطور" . عالم النبات الجديد . 229 (2): 735-754 . دوى : 10.1111/nph.16874 . بمك 7881058 . بميد 32790880 .  
  28. ↑ سو، دانيان؛ وآخرون (2021). "تحليلات جينومية واسعة النطاق تكشف عن وحدة الأصل للنباتات اللاوعائية وأصل النباتات البرية في العصر النيوبروتيروزوي" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 38 (8): 3332-3344 . doi : 10.1093/molbev/msab106 . PMC 8321542. PMID 33871608 .   
  29. ↑ دي سوزا، فيليبي؛ وآخرون (2019). "تدعم السلالات البروتينية النووية أحادية الأصل لمجموعات النباتات الطحلبية الثلاث (Bryophyta Schimp.)" . مجلة نيو فايتولوجيست . 222 (1): 565-575 . doi : 10.1111/nph.15587 . hdl : 1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b . PMID 30411803. S2CID 53240320 .   
  30. ↑ د. كريستين كارغيل؛ كارين س. رينزاليا؛ خوان كارلوس فياريال؛ ر. جويل داف (2005)، "المفاهيم العامة ضمن نباتات القرن: مراجعة تاريخية، رؤى معاصرة، وتوجهات مستقبلية"، علم النبات المنهجي الأسترالي ، 18 : 7-16 ، doi : 10.1071/sb04012
  31. 1 2 داف، ر. جويل؛ خوان كارلوس فياريال؛ د. كريستين كارغيل؛ كارين س. رينزاغليا (2007). "التقدم والتحديات نحو علم الوراثة وتصنيف نباتات القرنية". مجلة علم الحزازيات . 110 (2): 214-243 . doi : 10.1639 / 0007-2745(2007)110 [ 214:PACTDA ] 2.0.CO ؛ 2. S2CID 85582943 . 
  32. ↑ كول، ثيودور سي إتش؛ هيلجر، هارتموت إتش؛ جوفينيه، برنارد. "ملصق علم تطور النباتات اللاوعائية: تصنيف وخصائص النباتات البرية اللاوعائية (الحزازيات، الحزازيات الكبدية، الحزازيات القرنية)" . 2021. تم الاطلاع عليه في 6 ديسمبر 2022 .
  33. ↑ فيلاريل، جيه سي؛ كارجيل، دي سي؛ هاجبورج، أ؛ سودرستروم، إل؛ رينزاجليا، كيه إس (2010). "توليف لتنوع نباتات القرنية: الأنماط والأسباب والعمل المستقبلي" (ملف PDF) . فيتوتكسا . 9 : 150-166 . doi : 10.11646/phytotaxa.9.1.8 .
  34. ↑ بينالوزا-بوجاكا، غابرييل فيليبي؛ فياريال-أغيلار، خوان كارلوس؛ ماسييل-سيلفا، أدايس سيمون (2019). "التصنيف الوراثي والمورفولوجي داخل الجنس لجنس ديندروسيروس (ديندروسيروتاسيا؛ أنثوسيروتوفايتا)، مع إضافة جنسين فرعيين جديدين". علم التصنيف والتنوع البيولوجي . 17 (7): 712-727 . Bibcode : 2019SyBio..17..712P . doi : 10.1080/14772000.2019.1682080 . S2CID 209591279 . 
  35. ^ بريندا ، جون سي. أتوود، جون ج. “The Bryophyte Nomenclator” . 7 ديسمبر 2022 . تم الاسترجاع في 7 ديسمبر 2022 .
  • جرول ، ريكليف (1983). “Nomina generic Hepaticarum؛ المراجع والأنواع والمرادفات”. اكتا بوتانيكا فينيكا . 121 : 1 – 62.
  • هاسيغاوا، ج. (1994). "تصنيف جديد لفصيلة أنثوسيروتاي". مجلة مختبر هاتوري النباتي . 76 : 21-34 .
  • رينزاجليا، كارين س. (1978). "مورفولوجيا مقارنة وتشريح تطوري لنباتات الأنثوسيروتوفايتا". مجلة مختبر هاتوري النباتي . 44 : 31-90 .
  • رينزاجليا، كارين س. وفون، كيفن س. (2000). تشريح وتطور وتصنيف نباتات القرن. في: أ. جوناثان شو وبرنارد جوفينيه (محرران)، بيولوجيا النباتات اللاوعائية ، ص  1-20. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . ISBN 0-521-66097-1.
  • سكوفيلد، دبليو بي (1985). مقدمة في علم النباتات اللاوعائية . نيويورك: ماكميلان.
  • شوستر، رودولف م. (1992). فصيلة Hepaticae وفصيلة Anthocerotae في أمريكا الشمالية، شرق خط الطول المئة . المجلد  السادس. شيكاغو: متحف فيلد للتاريخ الطبيعي .
  • سميث، جيلبرت م. (1938). علم النبات الخفي، المجلد الثاني: النباتات اللاوعائية والنباتات السرخسية . نيويورك: شركة ماكجرو هيل للنشر.
  • واتسون، إي. في. (1971). بنية وحياة النباتات اللاوعائية (  الطبعة الثالثة). لندن: مكتبة جامعة هاتشينسون. ISBN 0-09-109301-5.