فيروس أرينا

الموسوعة الحرة

فيروس أرينا هو فيروس RNA ثنائي أو ثلاثي الأجزاء ذو ​​اتجاهين، وينتمي إلى عائلة الفيروسات الأرينا . [ 1 ] [ 2 ] تُصيب هذه الفيروسات القوارض، وأحيانًا البشر. كما تم اكتشاف فئة جديدة من فيروسات أرينا شديدة التباين، تُعرف باسم فيروسات ريبتارينا، تُصيب الثعابين مُسببةً مرض الأجسام الشاملة ، وخاصةً في ثعابين البوا العاصرة . من المعروف أن ثمانية فيروسات أرينا على الأقل تُسبب أمراضًا بشرية. تتفاوت شدة الأمراض الناجمة عن فيروسات أرينا. يُمكن أن ينشأ التهاب السحايا العقيم، وهو مرض بشري خطير يُسبب التهابًا يُغطي الدماغ والحبل الشوكي، من فيروس التهاب السحايا المشيمي اللمفاوي . أما متلازمات الحمى النزفية ، بما في ذلك حمى لاسا ، فتنتج عن عدوى فيروسات مثل فيروس غواناريتو ، وفيروس جونين ، وفيروس لاسا ، وفيروس لويو ، [ 3 ] وفيروس ماتشوبو ، وفيروس سابيا ، أو فيروس وايت ووتر أرويو . [ 4 ] بسبب الارتباط الوبائي بالقوارض، يتم تصنيف بعض الفيروسات الرملية والفيروسات البونيا على أنها فيروسات روبوتية .

بناء

بنية فيروسات المامارين وتكوين جينومها.

عند فحصها في مقطع عرضي، تحتوي فيروسات أرينا على جسيمات حبيبية هي ريبوسومات مكتسبة من خلاياها المضيفة. ومن هذه الخاصية اكتسبت اسمها "أرينا" ، المشتق من الكلمة اللاتينية التي تعني الرمل . [ 5 ] لا يُعتقد أن تراكيب الريبوسومات ضرورية لتكاثر الفيروس. جسيمات الفيروس، أو الفيريونات، متعددة الأشكال (متغيرة الشكل) ولكنها غالبًا ما تكون كروية، بقطر يتراوح بين 60 و300  نانومتر، ومغطاة بنتوءات بروتينية سكرية سطحية. [ 6 ]

يحتوي الفيروس على غلاف نووي خرزي الشكل يتألف من قطعتين من الحمض النووي الريبي أحادي السلسلة . يتكون الغلاف النووي من لب من الحمض النووي محاط بغلاف بروتيني. على الرغم من تصنيفها كفيروسات سالبة الاتجاه ، [ 7 ] فإن فيروسات أرينا فيروسات ثنائية الاتجاه . فبينما تشفر أجزاء من جينومها جينات سالبة الاتجاه (قطبية معكوسة)، تشفر أجزاء أخرى جينات في الاتجاه المعاكس (قطبية أمامية/موجبة). يُعتقد أن هذا التركيب المعقد للتعبير الجيني هو نظام تنظيمي بدائي، يسمح للفيروس بالتحكم في البروتينات التي يتم تصنيعها وفي أي مرحلة من مراحل دورة حياته. تقتصر دورة حياة فيروس أرينا على سيتوبلازم الخلية.

الجينوم

جينومات عائلة الفيروسات الرملية

تمتلك فيروسات أرينا جينومًا من الحمض النووي الريبي (RNA) مُجزأً ، يتكون من سلسلتين من الحمض النووي الريبي أحاديي الاتجاه. [ 8 ] وكما هو الحال مع جميع فيروسات الحمض النووي الريبي سالبة الاتجاه، فإن الحمض النووي الريبي الجينومي وحده غير مُعدٍ، بل يتطلب الأمر وجود آلية تضاعف الفيروس لبدء العدوى داخل الخلية المضيفة. [ 9 ] يُطلق على الحمض النووي الريبي الجينومي المُعبأ في جسيم فيروس أرينا اسم الحمض النووي الريبي سالب الاتجاه، ويجب نسخه أولًا إلى حمض نووي ريبي رسول موجب الاتجاه لإنتاج البروتين الفيروسي . [ 10 ] تُسمى أجزاء الحمض النووي الريبي صغيرة (S)، ومتوسطة (M؛ إن وُجدت)، وكبيرة (L)، [ 8 ] [ 11 ] وتُشفّر أربعة بروتينات فيروسية وفق استراتيجية ترميز فريدة ثنائية الاتجاه. [ 12 ] [ 13 ] بالنسبة لفيروسات المامارينا وفيروسات الزواحف، يشفر كل جزء من الحمض النووي الريبي (RNA) بروتينين فيروسيين باتجاهين متعاكسين، بحيث يعمل جينوم الحمض النووي الريبي ذو السلسلة السالبة كقالب لنسخ جزيء mRNA واحد ، بينما يعمل جينوم الحمض النووي الريبي ذو السلسلة الموجبة كقالب لنسخ جزيء mRNA ثانٍ . [ 10 ] يفصل بين التسلسلات المشفرة للبروتينين الفيروسيين تسلسل حمض نووي ريبي (RNA) في منطقة بين الجينات، يُتوقع أن يلتف على شكل بنية دبوسية مستقرة. [ 14 ]

تحتوي النهايات القصوى لكل قطعة من الحمض النووي الريبوزي (RNA) على تسلسل محفوظ للغاية مكون من 19 نيوكليوتيدًا ، وهو ضروري لاستقطاب آلية تضاعف الفيروس وبدء نسخ الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA) الفيروسي وتضاعف الجينوم . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] تتكامل تسلسلات النهايات المحفوظة 5' و3' للحمض النووي الريبوزي، مما يسمح لكل قطعة من الحمض النووي الريبوزي باتخاذ بنية حلقية مزدوجة السلاسل [ 20 ] تحافظ على تقارب النهايات، مما ينتج عنه مظهر دائري لقوالب جينوم فيروسات أرينا النقية عند تصويرها بالمجهر الإلكتروني . [ 21 ] [ 22 ] تُعد بنية الحمض النووي الريبوزي الحلقية المزدوجة السلاسل ضرورية لتخليق الحمض النووي الريبوزي الفيروسي بكفاءة، [ 18 ] [ 23 ] ولكن يجب تخفيف التفاعلات المحتملة بين نهايات الحمض النووي الريبوزي المزدوج السلاسل بشكل مؤقت لاستقطاب بوليميراز الفيروس . [ 19 ]

يبلغ طول قطعة الحمض النووي الريبوزي S حوالي 3.5 كيلوبايت، وتُشفّر بروتين الغلاف النووي الفيروسي (NP) والبروتين السكري (GPC). [ 24 ] أما قطعة الحمض النووي الريبوزي L فتبلغ حوالي 7.2 كيلوبايت، وتُشفّر بوليميراز الحمض النووي الريبوزي المعتمد على الحمض النووي الريبوزي الفيروسي (L) وبروتينًا صغيرًا يحتوي على نطاق RING (Z). [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

يشكل البروتين Z متجانسات قليلة الوحدات، وهو عنصر بنيوي في الفيروسات. [ 28 ] يُعد تكوين هذه المتجانسات خطوة أساسية لتجميع الجسيمات الفيروسية وتبرعمها. ويُعد ارتباط البروتين Z بمركب البروتين السكري للغلاف الفيروسي ضروريًا لعدوى الفيروس. كما يتفاعل البروتين Z مع البروتينين L وNP. ويبدو أن نشاط البوليميراز يتأثر بارتباط البروتينين L وZ. ويُعد التفاعل بين البروتينين Z وNP بالغ الأهمية لتغليف الجينوم.

علم الأحياء الدقيقة

دورة تكاثر فيروس أرينا.

يُصنّع البروتين السكري (GP) كجزيء طليعي. [ 29 ] يُقسّم إلى ثلاثة أجزاء: GP1 وGP2 وببتيد إشارة مستقر (SSP). تُحفّز هذه التفاعلات بواسطة ببتيدازات الإشارة الخلوية وإنزيم سوبتيليزين كيكسين إيزوزيم-1 (SKI-1)/بروتياز الموقع-1 (S1P). تُعدّ هذه العمليات ضرورية لكفاءة الاندماج ودمج البروتين السكري الناضج في جسيمات الفيروس المتبرعمة حديثًا.

التصنيف

ضمن عائلة الفيروسات الرملية (Arenaviridae) ، كانت جميع الفيروسات الرملية تُصنف سابقًا ضمن جنس واحد هو Arenavirus ، ولكن في عام 2015، تم تقسيمها إلى جنسين: Mammarenavirus للفيروسات التي تصيب الثدييات، و Reptarenavirus للفيروسات التي تصيب الثعابين. [ 30 ] [ 31 ] يفصل بين فيروسات Reptarenavirus وMammarenavirus حاجزٌ منيعٌ بين الأنواع. لا تستطيع القوارض المصابة نقل المرض إلى الثعابين، كما أن مرض التهاب الجراب المعدي (IBD) في الثعابين الأسيرة غير قابل للانتقال إلى البشر.

تم أيضًا تحديد جنس ثالث، هو Hartmanivirus (لا ينبغي الخلط بينه وبين جنس Haartmanvirus من عاثيات الضمة في عائلة Demerecviridae ، رتبة Caudovirales )، [ 32 ] ويشمل أنواعًا أخرى تصيب الثعابين. يتميز تنظيم جينوم هذا الجنس بأنه نموذجي لفيروسات أرينا، لكن بروتيناته السكرية تشبه تلك الموجودة في فيروسات فيلو . تفتقر الأنواع في هذا الجنس إلى بروتين المصفوفة. [ 33 ]

تم إنشاء جنس رابع، هو Antennavirus ، [ 34 ] ليضم نوعين من الفيروسات الأرينا الموجودة في سمكة الضفدع المخططة ( Antennarius striatus ). [ 35 ] كما تم الكشف عن فيروس أنتيني ثالث في سمك السلمون شينوك وسمك السلمون سوكاي . [ 36 ]

يمكن تقسيم فيروسات المامارينا إلى مجموعتين مصليتين، تختلفان جينيًا ومن حيث التوزيع الجغرافي: [ 37 ] عندما يُصنف الفيروس على أنه "من العالم القديم"، فهذا يعني أنه وُجد في نصف الكرة الشرقي في أماكن مثل أوروبا وآسيا وأفريقيا. أما عندما يُوجد في نصف الكرة الغربي، في أماكن مثل الأرجنتين وبوليفيا وفنزويلا والبرازيل والولايات المتحدة، فيُصنف على أنه "من العالم الجديد". يُعد فيروس التهاب السحايا والمشيمية اللمفاوي (LCM) فيروس المامارينا الوحيد الموجود في جميع أنحاء العالم نظرًا لانتشاره الواسع في العالم القديم، وهو فأر المنزل . يبدو أن فيروسات المامارينا من العالم القديم والجديد قد تباعدت منذ حوالي 45000 عام. [ 38 ] نشأت فيروسات المامارينا من العالم القديم منذ حوالي 23.1-1.88 ألف عام، على الأرجح في جنوب أفريقيا، بينما تطورت فيروسات المامارينا من العالم الجديد في منطقة أمريكا اللاتينية والكاريبي منذ حوالي 41.4-3.3 ألف عام. [ 38 ]

فيروس المامارين

مجمع العالم القديم

تصنيف فيروسات أرينا وموقعها

مجمع العالم الجديد

فيروس ريبتارينا

فيروس هارتماني

فيروس الهوائي

تطور

تمت دراسة تطور جنس فيروسات المامارينا. [ 38 ] تباعدت أنواع العالم الجديد عن أنواع العالم القديم منذ أقل من 45000 عام. تطورت أنواع العالم الجديد بين 41400 و3300 عام مضت في منطقة أمريكا اللاتينية والكاريبي. أما أنواع العالم القديم فقد تطورت بين 23100 و1880 عام مضت، على الأرجح في جنوب أفريقيا. [ 38 ]

الخزانات

بعض الفيروسات الرملية هي مسببات أمراض حيوانية المنشأ ، وترتبط عمومًا بالأمراض التي تنتقل عن طريق القوارض إلى البشر. يرتبط كل فيروس عادةً بنوع معين من القوارض المضيفة التي يعيش فيها. تستمر الفيروسات الرملية في الطبيعة عن طريق إصابة القوارض أولًا ثم انتقالها إلى البشر. يمكن أن يُصاب البشر بالعدوى من خلال التعرض المخاطي للهباء الجوي، أو عن طريق التلامس المباشر للجلد المتشقق مع المادة المعدية، المشتقة من القوارض المصابة. [ 6 ] الهباء الجوي عبارة عن رذاذ دقيق من فضلات القوارض المجففة، وخاصة البول الذي يتساقط في البيئة. غالبًا ما يُصاب البشر بالفيروسات الرملية داخل منازلهم عندما تبحث هذه القوارض عن مأوى. يمكن التقاط الفيروس في المصانع، أو من الطعام الملوث، أو في مناطق العمل الزراعي. يرتبط خطر إصابة البشر بعدوى الفيروس الرملي بالعمر والعرق والجنس، وذلك بحسب درجة التلامس مع فضلات القوارض المجففة.

علم الأوبئة

المضيفون

أمراض فيروسات أرينا ومضيفيها
فايروسمرضيستضيفتوزيع
داندينونغ [ 39 ]حمى داندينونغ النزفيةمجهولالعالم القديم (حالات أسترالية من صربيا)
فيروس التهاب السحايا والمشيمية اللمفاويالتهاب السحايا والمشيمية اللمفاويفأر المنزل ( Mus musculus )في جميع أنحاء العالم
فيروس لاساحمى لاسافأر ناتال متعدد الأثداء ( Mastomys natalensis )غرب أفريقيا
فيروس جونينالحمى النزفية الأرجنتينيةفأر الغسق الجاف ( Calomys musculinus )الأرجنتين
فيروس ماتشوبوالحمى النزفية البوليفيةفأر فيسبر الكبير ( Calomys callosus )بوليفيا
فيروس غواناريتوالحمى النزفية الفنزويليةفأر القصب قصير الذيل ( Zygodontomys brevicauda )فنزويلا
فيروس سابياالحمى النزفية البرازيليةمجهولالبرازيل
فيروس تاكاريبالخفاش ( أرتيبوس )ترينيداد
فيروس فليكسالمرض يشبه الإنفلونزاجرذ الأرز ( Oryzomys )البرازيل
فيروس وايت ووتر أرويوالحمى النزفيةجرذ الخشب ( نيوتوما )جنوب غرب الولايات المتحدة

المرض السريري

مقارنة الأنماط الظاهرية للأمراض لفيروسات أرينا الغربية والشمالية الغربية
  1. تسبب فيروسات التهاب السحايا والمشيمية اللمفاوي (LCM) مرضًا حمويًا يشبه الإنفلونزا ، ولكنها قد تسبب في بعض الأحيان التهاب السحايا، والذي يصاحبه عادةً أعداد كبيرة من الخلايا اللمفاوية في السائل النخاعي (كما يوحي اسم LCM).
  2. يُسبب فيروس لاسا حمى لاسا ، وهي مرض متوطن في غرب أفريقيا. عُزل الفيروس لأول مرة من أمريكيين كانوا متمركزين في قرية لاسا بنيجيريا. ينتقل الفيروس من شخص لآخر.
    • الأمراض تحت السريرية: تشير الدراسات المصلية إلى أن العدوى غير الظاهرة شائعة، خاصة بين أفراد القبائل التي تعتمد على الصيد.
    • العدوى السريرية: تتميز حمى لاسا بارتفاع درجة الحرارة، وآلام عضلية شديدة، واضطرابات تخثر الدم، وطفح جلدي نزفي، ونزيف حشوي عرضي بالإضافة إلى نخر الكبد والطحال.
  3. تسبب فيروسات أرينا الأخرى مثل فيروس جونين وفيروس ماتشوبو حمى نزفية.

تشكل جميع هذه الأمراض تهديدًا كبيرًا للصحة العامة في المناطق التي تنتشر فيها. فعلى سبيل المثال، عندما يتحول فيروس لاسا في العالم القديم إلى حمى لاسا، ينتج عن ذلك عادةً نسبة وفيات مرتفعة. وبالمثل، يتسبب فيروس جونين في العالم الجديد في الإصابة بحمى الأرجنتين النزفية. وتُعد هذه الحمى مرضًا خطيرًا مصحوبًا بأعراض نزفية وعصبية، وتتراوح نسبة الوفيات فيها بين 15 و30%. [ 6 ] ينتشر هذا الفيروس عبر زيادة السفر من وإلى المناطق الموبوءة. وقد أدى هذا السفر إلى دخول حمى لاسا إلى مناطق حضرية غير موبوءة في جميع أنحاء العالم.

تفشي المرض مؤخراً

تم ربط نوع جديد من فيروسات أرينا، يُدعى فيروس لوجو، بخمسة مرضى ظهرت عليهم أعراض الحمى النزفية الفيروسية في جنوب إفريقيا. [ 40 ] نشأ المرض بالقرب من لوساكا، زامبيا ، وانتشر إلى جوهانسبرج ، جنوب إفريقيا ، بعد نقل أول مريض إلى أحد مستشفياتها. وقد أظهرت نتائج اختبارات التسلسل الجيني التي أجراها علماء الأوبئة في جامعة كولومبيا بمدينة نيويورك ، الولايات المتحدة الأمريكية، وفي فرع مسببات الأمراض الخاصة التابع لمراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها في أتلانتا ، الولايات المتحدة الأمريكية، أن العامل المسبب للمرض هو فيروس من عائلة فيروسات أرينا، والذي أدى في نهاية المطاف إلى وفاة أربعة من المصابين الخمسة في زامبيا وجنوب إفريقيا خلال تفشي المرض الذي بدأ في سبتمبر 2008.

وقد تم تحديد فيروس أرينا كسبب لوفاة ثلاثة متلقين لأعضاء متبرع بها في أستراليا، والذين أصيبوا بالفيروس بعد تلقيهم تبرعات بالكلى والكبد من متبرع واحد مصاب بالأعضاء في أواخر عام 2006. وتوفي الثلاثة جميعًا في الأسبوع الأول من عام 2007. [ 41 ] [ 42 ]

تواصل منظمة الصحة العالمية وشركاؤها في الشبكة العالمية للإنذار والاستجابة لتفشي الأمراض (GOARN) دعم وزارتي الصحة في البلدين في مختلف جوانب التحقيق في تفشي المرض، بما في ذلك التشخيص المختبري والتحقيقات والبحث النشط عن الحالات ومتابعة المخالطين. [ 43 ]

العلاجات

تتوفر طرق علاجية قليلة جدًا. ويُعدّ غياب لقاح مرخص حاليًا ومحدودية الخيارات العلاجية لفيروسات الأرينا من أبرز العوامل التي تجعلها من بين أكثر مجموعات الفيروسات إهمالًا. الدواء الوحيد المرخص لعلاج عدوى فيروسات الأرينا لدى البشر هو ريبافيرين ، وهو نظير نيوكليوزيدي . [ 44 ] يُقلل الريبافيرين من معدلات الإصابة والوفيات لدى البشر المصابين ببعض فيروسات الأرينا، مثل فيروس لاسا (LASV) وفيروس جونين (JUNV)، إذا تم تناوله في المراحل المبكرة من المرض. يُظهر الريبافيرين نجاحًا متفاوتًا في علاج الأمراض الشديدة بفيروسات الأرينا، ويرتبط بآثار جانبية سامة كبيرة. [ 45 ]

المناهج التجريبية

يجب إنتاج أدوية مضادة للفيروسات فعّالة بتكلفة منخفضة، وأن تُؤخذ عن طريق الفم، وأن تكون قادرة على تحمّل المناخات الاستوائية نظرًا للمناطق التي تنتشر فيها هذه العدوى. لهذا السبب، قد يكون الفحص عالي الإنتاجية (HTS) لمكتبات الجزيئات الصغيرة هو الحل الأمثل لإيجاد علاج أفضل. يجمع الفحص عالي الإنتاجية مكتبات من الجزيئات الاصطناعية الصغيرة التي يمكن استخدامها لتحديد جزيئات "المنشطة" التي تعزز عمل البروتين أو تفاعلات "المضادة" التي تثبطه. [ 44 ] وباستخدام الفحص عالي الإنتاجية، يمكن اكتشاف أدوية مضادة للفيروسات مستدامة ضد الفيروسات الممرضة الجديدة المحتملة للإنسان.

يُعد العلاج المناعي نهجًا محتملاً آخر. وقد تم اختبار الأجسام المضادة وحيدة النسيلة ضد فيروس جونين في نماذج حيوانية. وفي عام 2020، كان يجري البحث في عامل علاجي مناعي فعال ضد جميع فيروسات المامارين التي تم اختبارها والتي تستخدم مستقبل الترانسفيرين 1 كمستقبل لها. [ 46 ]

مراجع

  1. ^ رادوشيتسكي، ريال؛ بوشماير، إم جي؛ شاريل، RN؛ كليج، JCS. جونزاليس، جي جي؛ غونتر ، س. هيبوجوكي، ج؛ كون، JH. لوكاشيفيتش، IS؛ رومانوفسكي ، ف. سالفاتو، MS؛ سيروني، م؛ ستينغلين، ماريلاند؛ دي لا توري، JC؛ تقرير ICTV، الكونسورتيوم (أغسطس 2019). "ملف تصنيف فيروسات ICTV: Arenaviridae" . مجلة علم الفيروسات العامة . 100 (8): 1200–1201 . دوى : 10.1099/jgv.0.001280 . اتش دي ال : 10281/509719 . بمك 12139605 . بميد 31192784 .  
  2. ^ شي مانغ. لين، شيان دان؛ تشن، شياو. تيان، جون-هوا؛ تشن، ليانغ جون؛ لي، كون؛ وانغ ون. عدن، جون سيباستيان. شين، جين جين؛ لي ليو. هولمز، إدوارد C.؛ تشانغ، يونغ تشن (2018). "التاريخ التطوري لفيروسات الحمض النووي الريبي الفقارية" . طبيعة . 561 (7722): 202. دوى : 10.1038/s41586-018-0310-0 . بميد 29946168 . S2CID 49433735 .  
  3. ↑ بريز تي، باويسكا جيه تي، ماكمولان إل كيه، وآخرون (مايو 2009). "الكشف الجيني عن فيروس لوجو وتوصيفه، وهو فيروس أرينا جديد مرتبط بالحمى النزفية من جنوب أفريقيا" . PLOS Pathog . 5 (5) e1000455. doi : 10.1371/journal.ppat.1000455 . PMC 2680969. PMID 19478873 .   
  4. ↑ بوتن، ج؛ ويتون، ج. ل؛ بارومان، ب؛ سيدني، ج؛ ويتمير، ج. ك؛ ألكسندر، ج؛ كوتوري، م. ف؛ سيت، أ؛ بوخماير، م. ج (2010). "استراتيجية تطعيم متعددة التكافؤ للوقاية من عدوى فيروسات أرينا القديمة لدى البشر" . مجلة علم الفيروسات . 84 (19): 9947-56 . doi : 10.1128/JVI.00672-10 . PMC 2937778. PMID 20668086 .  
  5. ↑ رو، والاس ب.؛ مورفي، فريدريك أ.؛ بيرغولد، غيرنوت هـ.؛ كاسالس، جوردي؛ هوتشين، جون؛ جونسون، كارل م.؛ ليمان-غروب، فريتز؛ ميمز، سيدريك أ.؛ تراوب، إريك؛ ويب، باتريشيا أ. (مايو 1970). " الفيروسات الأرينوية: اسم مقترح لمجموعة فيروسية مُعرَّفة حديثًا" . مجلة علم الفيروسات . 5 (5): 652. doi : 10.1128/jvi.5.5.651-652.1970 . PMC 376052. PMID 4986852 .  
  6. إيمونيه ، سيباستيان إي.؛ أوراتا، شوزو؛ دي لا توري، خوان سي. (2011). "علم الوراثة العكسي لفيروسات أرينا: مناهج جديدة لدراسة بيولوجيا فيروسات أرينا وتطوير استراتيجيات مضادة للفيروسات" . علم الفيروسات . 411 ( 2): 416-425 . doi : 10.1016/ j.virol.2011.01.013 . PMC 3057228. PMID 21324503 .  
  7. ↑ "فيروسات أرينا - فيروسات الحمض النووي الريبي سالبة السلسلة - فيروسات الحمض النووي الريبي سالبة السلسلة (2011)" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات (ICTV) . مؤرشف من الأصل في 19 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 23 مايو 2019 .
  8. 1 2 أنيون إم سي، غراو أو، سيغوفيا زد إم، فرانزفيرنانديز إم تي (يونيو 1976). "تكوين الحمض النووي الريبي لفيروس جونين" . جي فيرول . 18 (3): 833– 8. دوى : 10.1128/JVI.18.3.833-838.1976 . بمك 354781 . بميد 178925 .  
  9. ↑ لي كيه جيه، نوفيلا آي إس، تينغ إم إن، أولدستون إم بي، دي لا توري جيه سي (أبريل 2000). "بروتينات NP وL لفيروس التهاب السحايا اللمفاوي (LCMV) كافية لنسخ وتضاعف نظائر الحمض النووي الريبي الجينومي لفيروس LCMV بكفاءة" . مجلة علم الفيروسات . 74 (8): 3470-3477 . doi : 10.1128/jvi.74.8.3470-3477.2000 . PMC 111854. PMID 10729120 .  
  10. 1 2 ماير بي جيه، دي لا توري جيه سي، ساوثرن بي جيه (2002). "فيروسات أرينا: الحمض النووي الريبي الجينومي، والنسخ، والتضاعف". فيروسات أرينا 1. المواضيع الحالية في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 262. الصفحات 139-157 . doi : 10.1007/978-3-642-56029-3_6 . ISBN   978-3-540-42244-0PMID 11987804​​ 
  11. ↑ بيدرسن ، آي آر (مارس 1973). "فئات مختلفة من الحمض النووي الريبي المعزول من فيروس التهاب السحايا اللمفاوي" . مجلة علم الفيروسات 11 ( 3): 416-23 . doi : 10.1128/JVI.11.3.416-423.1973 . PMC 355116. PMID 4734917 .  
  12. ^ Auperin DD، Romanowski V، Galinski M، Bishop DH (ديسمبر 1984). "تشير الدراسات التسلسلية لفيروس picinde arenavirus S RNA إلى استراتيجية ترميز جديدة، وهو S RNA الفيروسي المحيط" . جي فيرول . 52 (3): 897-904 . دوى : 10.1128/JVI.52.3.897-904.1984 . بمك 254611 . بميد 6492264 .  
  13. ↑ أوبرين دي دي، ماكورميك جيه بي (فبراير 1989). "تسلسل النيوكليوتيدات لجينوم الحمض النووي الريبوزي S لفيروس لاسا (سلالة جوزيا) ومقارنة تسلسل الأحماض الأمينية لبروتيني N وGPC مع فيروسات أرينا أخرى" . علم الفيروسات . 168 (2): 421-425 . doi : 10.1016/0042-6822(89)90287-0 . PMID 2916333 . 
  14. ↑ أوبرين دي دي، جالينسكي إم، بيشوب دي إتش (أبريل 1984). "تسلسل جين البروتين N والمنطقة بين الجينات في الحمض النووي الريبوزي S لفيروس بيشيندي أرينا". علم الفيروسات . 134 (1): 208-219 . doi : 10.1016/0042-6822(84)90286-1 . PMID 6324469 . 
  15. ↑ أوبرين د، ديموك ك، كاش ب، راولز و.إ، ليونغ و.س، بيشوب د.هـ (يناير 1982). "تحليلات جينومات فيروس بيشيندي أرينا النموذجي ومشتق ضار من بيشيندي مونشيك: دليل على حفظ التسلسل في النهايات 3' لأنواع الحمض النووي الريبي الفيروسي الخاصة بهما". علم الفيروسات . 116 (1): 363-367 . doi : 10.1016/0042-6822(82)90429-9 . PMID 6278715 . 
  16. ↑ أوبرين دي دي، كومبانز آر دبليو، بيشوب دي إتش (أغسطس 1982). "حفظ تسلسل النيوكليوتيدات عند النهايات 3' لأنواع الحمض النووي الريبي الفيروسي لفيروسات أرينا في العالم الجديد والعالم القديم". علم الفيروسات . 121 (1): 200-203 . doi : 10.1016/0042-6822(82)90130-1 . PMID 6287720 . 
  17. ↑ ماتسون ل (1989). "التهاب الكبد المزمن غير أ وغير ب مع إشارة خاصة إلى الشكل المرتبط بنقل الدم". مجلة سكاندينافية للأمراض المعدية ، ملحق 59 : 1-55 . doi : 10.3109/inf.1988.20.suppl-59.01 . PMID 2502835 . 
  18. 1 2 هاس م، ويستر كوفسكي م، مولر س، بيكر-زياجا ب، بوش س، غونتر س (ديسمبر 2006). " تحليل طفرات مُحفِّز فيروس لاسا" . مجلة علم الفيروسات . 80 (24): 12414-12419 . doi : 10.1128/JVI.01374-06 . PMC 1676312. PMID 17005649 .  
  19. 1 2 كرانزوش بي جيه، وشينك إيه دي، ورحمة إيه إيه، وآخرون . (نوفمبر 2010). "تجميع مُركّب بوليميراز فيروس ماتشوبو الوظيفي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (46): 20069-74 . Bibcode : 2010PNAS..10720069K . doi : 10.1073/pnas.1007152107 . PMC 2993349. PMID 20978208 .   
  20. ↑ بيشوب، د. هـ.، وأوبرين، د. د. (1987). "بنية وتنظيم جينات الفيروسات الرملية". الفيروسات الرملية . مواضيع حديثة في علم الأحياء الدقيقة وعلم المناعة. المجلد 133. الصفحات 5-17 . doi : 10.1007/978-3-642-71683-6_2 . ISBN   978-3-642-71685-0PMID 2435460​​ 
  21. ↑ يونغ بي آر، هوارد سي آر (أبريل 1983). "تحليل البنية الدقيقة لبروتينات النيوكليوكابسيد لفيروس بيشيندي" . مجلة علم الفيروسات العام . 64 (4): 833-42 . doi : 10.1099/0022-1317-64-4-833 . PMID 6682139 . 
  22. ^ بالمر إل، أوبيجيسكي جيه إف، ويب بي إيه، جونسون كيه إم (سبتمبر 1977). "القفيصة النووية الدائرية والمجزأة لفيروس arenavirus-Tacaribe" . جيه جين فيرول . 36 (3): 541– 5. دوى : 10.1099/0022-1317-36-3-541 . بميد 199698 . 
  23. ↑ بيريز م، دي لا توري جيه سي (يناير 2003). "توصيف المحفز الجينومي لفيروس التهاب السحايا اللمفاوي المشيمي النموذجي من عائلة الفيروسات الرملية" . مجلة علم الفيروسات . 77 (2): 1184-1194 . doi : 10.1128/jvi.77.2.1184-1194.2003 . PMC 140842. PMID 12502835 .  
  24. ↑ غيرينغيلي، ب. د.، ريفيرا-بومار، ر. ف.، لوزانو، م. إ.، غراو، أ.، رومانوفسكي، ف. (سبتمبر 1991). "التنظيم الجزيئي لحمض نووي ريبوزي S لفيروس جونين: التسلسل النيوكليوتيدي الكامل، والعلاقة مع أعضاء آخرين من عائلة الفيروسات الرملية، والبنى الثانوية غير المألوفة". مجلة علم الفيروسات العام . 72 (9): 2129-2141 . CiteSeerX 10.1.1.325.5606 . doi : 10.1099/0022-1317-72-9-2129 . PMID 1654373 .  
  25. ^ Iapalucci S، López N، Rey O، Zakin MM، Cohen GN، Franze-Fernández MT (نوفمبر 1989). "المنطقة 5 من فيروس Tacaribe L RNA تشفر البروتين مع مجال ربط معدني محتمل" . علم الفيروسات . 173 (1): 357–61 . دوى : 10.1016/0042-6822(89)90257-2 . بميد 2510403 . 
  26. ↑ إيابالوتشي إس، لوبيز آر، ري أو، وآخرون (مايو 1989). "يشفر جين L لفيروس تاكاريب بروتينًا مكونًا من 2210 حمضًا أمينيًا". علم الفيروسات . 170 (1): 40-47 . doi : 10.1016/0042-6822(89)90349-8 . PMID 2718387 .  
  27. ↑ سالفاتو إم إس، شيموماي إي إم (نوفمبر 1989). "التسلسل الكامل لفيروس التهاب السحايا اللمفاوي يكشف عن بنية فريدة للحمض النووي الريبي وجين لبروتين إصبع الزنك". علم الفيروسات . 173 (1): 1-10 . doi : 10.1016/0042-6822(89)90216-X . PMID 2510401 . 
  28. ↑ لوريرو، م. إي.، دانتونو، أ.، ليفينغستون ماكلويد، ج. م.، لوبيز، ن. (سبتمبر 2012). " الكشف عن التفاعلات بين البروتينات الفيروسية ودورها في دورة حياة فيروسات أرينا" . الفيروسات . 4 (9): 1651-1667 . doi : 10.3390/v4091651 . PMC 3499824. PMID 23170177 .  
  29. ↑ بوري دي جيه، دا بالما جيه آر، كونز إس، باسكواتو إيه (أكتوبر 2012). "البروتين السكري المغلف لفيروسات أرينا" . الفيروسات . 4 (10): 2162-81 . doi : 10.3390/v4102162 . PMC 3497046. PMID 23202458 .  
  30. ↑ مقترحات ICTV 2014.011a-dV وآخرون. أرشفة 4 مارس 2016 في آلة Wayback .، مارك د. ستينجلين وآخرون.
  31. ↑ مقترحات ICTV 2014.012aV وآخرون. أرشفة 4 مارس 2016 في آلة Wayback .، مايكل ج. بوشمير وآخرون.
  32. ↑ ستينجلين، إم دي، وساندرز، سي، وكيستلر، إيه إل، وآخرون (2012). "تحديد وتوصيف وزراعة فيروسات أرينا شديدة التباين من ثعابين البوا العاصرة وثعابين الأشجار الحلقية في المختبر: عوامل مسببة محتملة لمرض الأجسام الشاملة في الثعابين" . mBio . 3 ( 4) e00180–12. doi : 10.1128/mBio.00180-12 . PMC 3419519. PMID 22893382 .   
  33. ^ هيبوجوكي، جوسي؛ هيبوجوكي، ساتو؛ سمورا، تيمو؛ شيروفيتشا، ليونورا؛ ديرفاس، إيفا؛ براهاوزر، باربرا؛ نوفر، ليسبيث؛ شرانر، إليزابيث م. فابالاهتي، أولي؛ كيبار، أنجا؛ هيتزل ، أودو (2018). "توصيف فيروس ثعبان معهد هارتمان -1 (HISV-1) والفيروسات الشبيهة بـ HISV - ممثلو جنس Hartmanivirus، عائلة Arenaviridae" . مسببات الأمراض PLOS . 14 (11) هـ1007415. دوى : 10.1371/journal.ppat.1007415 . بمك 6261641 . بميد 30427944 .  
  34. ↑ "تصنيف الفيروسات: إصدار 2019" . talk.ictvonline.org . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 مايو 2020 .
  35. ↑ Zhang YZ, Wu WC, Shi M, Holmes EC (2018) تنوع وتطور وأصول فيروسات الحمض النووي الريبي في الفقاريات. Curr Opin Virol 31:9-16
  36. ^ مردخاي، جي جي. ميلر، كم. دي سيكو، إي؛ شولز، م. كوكينين، خ. مينغ، تي جيه؛ لي، س؛ تاباتا، أ؛ تيفير، أ؛ باترسون، دا. فيرغسون، الأب. ساتل، كاليفورنيا (2019). "سمك السلمون البري المهدد بالانقراض مصاب بالفيروسات المكتشفة حديثا" . الحياة الإلكترونية . 8 إي47615. دوى : 10.7554/eLife.47615 . بمك 6721791 . بميد 31478480 .  
  37. ↑ ديلغادو إس، إريكسون بي آر، أغودو آر، وآخرون (أبريل 2008). "فيروس شاباري، فيروس أرينا مكتشف حديثًا معزول من حالة حمى نزفية مميتة في بوليفيا" . PLOS Pathog . 4 (4) e1000047. doi : 10.1371/journal.ppat.1000047 . PMC 2277458. PMID 18421377 .   
  38. فورني ، د.؛ بونتريمولي، س.؛ بوتزولي، أ.؛ كليريتشي، م.؛ كالياني، ر.؛ سيروني، م. (1 مارس 2018). " التطور القديم لفيروسات المامارينا : التكيف عبر تغييرات في البروتين L وعدم وجود دليل على التباعد المشترك بين المضيف والفيروس" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 10 (3): 863-874 . doi : 10.1093/gbe/evy050 . PMC 5863214. PMID 29608723. تم الاسترجاع في 16 فبراير 2019 .  
  39. ^ باويسكا، يانوش ت. سيولال، نيفيش ه.؛ كسيازك، توماس ج.؛ بلومبرغ، لوسيل H .؛ هيل، مارتن J.؛ ليبكين، دبليو إيان؛ ويير، جاكلين. نيكول، ستيوارت T.؛ رولين، بيير E.؛ ماكمولان، لورا ك.؛ بادوك، كريستوفر د.؛ بريس، توماس. منيالوزا، جوي؛ دينه، ثو ها؛ موكونكا، فيكتور؛ تشينغ، باميلا. دوسي، أدريانو؛ ريتشاردز، جاي؛ دي يونج، جيليان؛ كوهين، شيريل. إيكالافينج، بريدجيت؛ موجيرو، تشارلز. أسوموغا، تشيكا؛ مالوتل، ميريام م.؛ نتيو، دوروثي م.؛ ميسياني، يونيس؛ سوانبويل، روبرت؛ زكي، شريف ر. (أكتوبر 2009). "تفشي عدوى فيروس أرينا الجديد داخل المستشفيات، جنوب أفريقيا" . الأمراض المعدية الناشئة . 15 (10): 1598-1602 . doi : 10.3201/eid1510.090211 . PMC 2866397. PMID 19861052 .  
  40. ↑ اكتشف العلماء فيروسًا فتاكًا جديدًا في أفريقيا
  41. ↑ «خضعت ثلاث نساء لعمليات زرع أعضاء من متبرع واحد. وتوفين جميعاً في الأسبوع نفسه» . ABC News . ١٠ أكتوبر ٢٠٢٠. تاريخ الاطلاع: ١١ أكتوبر ٢٠٢٠ .
  42. ↑ "تحديد الفيروس - ممرضة مريضة" . News24.com. مؤرشف من الأصل بتاريخ 13 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أكتوبر 2008 .
  43. ↑ "فيروس يقتل متلقي الأعضاء" . www.theage.com.au . تاريخ الاطلاع: 16 أكتوبر 2009 .
  44. 1 2 لي، أ.م.؛ باسكواتو، أ.؛ كونز، س. (2011). " مناهج جديدة في تطوير الأدوية المضادة للفيروسات الرملية" . علم الفيروسات . 411 (2): 163-169 . doi : 10.1016/j.virol.2010.11.022 . PMC 3057354. PMID 21183197 .  
  45. ↑ ميندنهال، م.؛ راسل، أ.؛ يوليش، ت.؛ ميسينا، إي. إل.؛ سمي، دي. إف.؛ فرايبرغ، أ. إن.؛ هولبروك، إم. آر.؛ فوروتا، ي.؛ وآخرون . (2010). "تثبيط تكاثر فيروس أرينا بواسطة T-705 (فافيبرافير) في مزارع الخلايا" . العوامل المضادة للميكروبات والعلاج الكيميائي . 55 (2): 782-787 . doi : 10.1128/AAC.01219-10 . PMC 3028760. PMID 21115797 .   
  46. ^ هاداس كوهين دفاشي. رون آمون؛ كريستل ن. آجانس؛ روبرت دبليو كروس؛ أليزا بورنشتاين كاتز؛ ماتيو ماتيو؛ سيلفان بايز؛ فيرد بادلر كارافاني؛ توماس دبليو جيسبيرت؛ رون ديسكين (2020). "التصميم العقلاني للعلاج المناعي الشامل للفيروسات الرملية TfR1" . اتصالات الطبيعة . 11 (1): 67. بيب كود : 2020NatCo..11...67C . دوى : 10.1038/s41467-019-13924-6 . بمك 6941993 . بميد 31900422 .