أوريزوميس

الأوريزوميس جنسمن القوارض شبه المائية، ينتمي إلى قبيلة الأوريزوميني، ويعيش في جنوب أمريكا الشمالية وأقصى شمال أمريكا الجنوبية. يضم ثمانية أنواع ، اثنان منها واسعا الانتشار: جرذ الأرز المستنقعي ( O. palustris ) في الولايات المتحدة، و O. couesi في المكسيك وأمريكا الوسطى؛ أما الأنواع الستة الأخرى فلها نطاقات جغرافية محدودة. شهدت هذه الأنواع تاريخًا تصنيفيًا حافلًا، حيث كانت معظمها تُصنف سابقًا ضمن جرذ الأرز المستنقعي؛ وقد تُكتشف أنواع إضافية في المستقبل. أُطلقاسم Oryzomys عام 1857 على جرذ الأرز المستنقعي من قِبل سبنسر فولرتون بيرد، وسرعان ما أُطلق على أكثر من مئة نوع من القوارض الأمريكية. لاحقًا، أصبح تعريف الجنس أكثر دقة تدريجيًا حتى استقر على تصنيفه الحالي عام 2006، حين أُضيفت عشرة أجناس جديدة لأنواع كانت تُصنف سابقًا ضمن Oryzomys .  

تُعدّ أنواع جنس Oryzomys فئرانًا متوسطة الحجم ذات فراء طويل وخشن. يتراوح لون أجزائها العلوية بين الرمادي والأحمر، بينما يتراوح لون أجزائها السفلية بين الأبيض والبيج . تتميز هذه الحيوانات بأقدام عريضة ذات خصلات شعرية قليلة أو معدومة حول المخالب، وفي بعض الأنواع على الأقل، يوجد غشاء بين أصابع القدم . يتميز منقارها (الجزء الأمامي من الجمجمة) بأنه عريض، وعلبة دماغها مرتفعة. يمتلك كل من جرذ الأرز المستنقعي و O.  couesi 56 كروموسومًا ، ويفتقران إلى المرارة ، ولديهما قضيب معقد (كما هو الحال في فصيلة Sigmodontinae) مع بعض الصفات النادرة بين فئران Oryzomyinae؛ وهذه الخصائص غير معروفة في الأنواع الأخرى من هذا الجنس. 

يشمل موطنها أنواعًا مختلفة من الأراضي الرطبة، كالبحيرات والمستنقعات والأنهار. تجيد أنواع جرذان الأرز (Oryzomys) السباحة ، وتنشط ليلًا، وتتغذى على النباتات والحيوانات. تبني أعشاشًا منسوجة من النباتات. بعد فترة حمل تتراوح بين 21 و28 يومًا، تلد الأنثى حوالي أربعة صغار. تُصاب أنواع جرذان الأرز بالعديد من الطفيليات ، وتحمل ثلاثة فيروسات هانتا على الأقل ، أحدها ( فيروس بايو ) يصيب البشر أيضًا. انقرضت نوعان، وربما ثلاثة، من هذه الأنواع خلال القرنين الماضيين، بينما يُصنف نوع آخر على الأقل ضمن الأنواع المهددة بالانقراض، إلا أن جرذ الأرز المستنقعي المنتشر على نطاق واسع، وجرذ الأرز ( O. couesi )، غير مهددين بالانقراض.  

التصنيف

يُعدّ جنس Oryzomys واحدًا من حوالي ثلاثين جنسًا ضمن قبيلة Oryzomyini ، وهي مجموعة متنوعة تضم أكثر من مئة نوع، كان العديد منها يُصنّف سابقًا ضمن جنس Oryzomys . [ 9 ] وتُعدّ Oryzomyini إحدى القبائل العديدة ضمن الفصيلة الفرعية Sigmodontinae التابعة لعائلة Cricetidae ، والتي تضم مئات الأنواع الأخرى من القوارض الصغيرة في الغالب، والمنتشرة بشكل رئيسي في الأمريكتين وأوراسيا. [ 10 ]

ضمن قبيلة Oryzomyini، أظهر تحليلٌ تطوريٌّ أجراه مارسيلو ويكسلر عام 2006، باستخدام بياناتٍ مورفولوجيةٍ وتسلسل الحمض النووي ، بعض الأدلة على أن جنس Oryzomys يرتبط ارتباطًا وثيقًا بمجموعةٍ تضم أجناس Holochilus و Lundomys و Pseudoryzomys . ورغم أن التحليلات القائمة على البيانات المورفولوجية والبيانات المُدمجة دعمت هذه العلاقة، إلا أن تسلسل جين Rbp3 وحده وضع Oryzomys ضمن مجموعةٍ تضم أجناس Nectomys و Sigmodontomys وعددًا قليلًا من الأجناس الأخرى. وفي جميع التحليلات، ظهر Oryzomys ضمن الفرع D من قبيلة Oryzomyini. [ 11 ] وقد دعمت خمس سماتٍ مُشتقةٍ مشتركةٍ ( synapomorphics ) العلاقة بين Oryzomys ومجموعة Holochilus ، وهي: غياب أو انكماش كلٍّ من وسادات راحة اليد والوسادات بين الأصابع ؛ وانكماش خصلات الشعر المُحيطة بالمخالب؛ يتميز هذا النوع بوجود الحافة الخلفية للصفيحة الوجنية للجمجمة على نفس مستوى مقدمة الضرس العلوي الأول ؛ والنتوء الأمامي للضرس العلوي الأول مقسم بواسطة حفرة أمامية متوسطة . تُعدّ السمات الثلاث الأولى تكيفات مع نمط الحياة شبه المائي الذي تشترك فيه فئران أوريزوميس وأفراد مجموعة هولوشيلوس ، وبالتالي قد تكون أمثلة على التطور التقاربي . [ 12 ]

تحديد النطاق

أُطلق اسم Oryzomys عام 1857 من قِبل سبنسر فولرتون بيرد على جرذ الأرز المستنقعي (المعروف الآن باسم Oryzomys palustris ) في شرق الولايات المتحدة، [ 13 ] والذي وصفه ريتشارد هارلان لأول مرة قبل ذلك بعشرين عامًا . [ 8 ] يجمع الاسم بين الكلمتين اليونانيتين oryza (أرز) و mys (فأر)، ويشير إلى عادات تغذية جرذ الأرز المستنقعي. [ 14 ] [ 15 ] صنّف بيرد Oryzomys كجنس فرعي من جنس Hesperomys المنقرض الآن، واقتصر تصنيفه على جرذ الأرز المستنقعي فقط، وهو تصنيف اتبعه إليوت كويز عامي 1874 و1877. [ 16 ] في عام 1890، رُفع Oryzomys إلى رتبة جنس، وفي السنوات اللاحقة، نُسبت إليه أنواع إضافية عديدة، نُقل الكثير منها لاحقًا إلى أجناس منفصلة. [ 17 ] في كتاب "Catalogus Mammalium" الصادر عام 1898 ، أدرج إدوارد لويس تروسارت 67  نوعًا من جنس Oryzomys ، [ 18 ] بما في ذلك بعض الأنواع التي تُصنف الآن ضمن أجناس Calomys و Necromys و Thomasomys وغيرها من الأجناس غير المرتبطة بجنس Oryzomys . [ 19 ] وسرعان ما أُدمجت بعض الأجناس الجديدة المقترحة ضمن جنس Oryzomys مرة أخرى، [ 20 ] وفي كتاب "The Families and Genera of Living Rodents" (1941)، أدرج جون إيلرمان أجناس Microryzomys و Oligoryzomys و Melanomys و Nesoryzomys و Oecomys كمرادفات لجنس Oryzomys ، [ 21 ] وضمّنها حوالي 127  نوعًا. [ 22 ] في عام 1948، اقترح فيليب هيرشكوفيتز أنه يمكن أيضًا تضمين أنواع أخرى من الأوريزوميين مثل نيكتوميس وميغالوميس في الأوريزوميس ، [ 23 ] وتبع كلايتون راي هذا الاقتراح في عام 1962. [ 24 ]

لم يُعتمد تصنيف هيرشكوفيتز وراي على نطاق واسع، ومنذ عام 1976، بدأ الباحثون في إعادة تصنيف بعض المجموعات الأخرى التي كانت تُصنف ضمن جنس Oryzomys كأجناس منفصلة. [ 25 ] وقد تم تقليص عدد أنواع هذا الجنس إلى 43  نوعًا (من أصل 110 أنواع في قبيلة Oryzomyini) في الطبعة الثالثة (2005) من كتاب "أنواع الثدييات في العالم" ، [ 26 ] ولكنه لم يكن بعد مجموعة أحادية النمط الوراثي طبيعية ؛ [ 27 ] بل كان يضم في الغالب أنواعًا من قبيلة Oryzomyini التي تفتقر إلى التخصصات الواضحة للأجناس الأخرى. [ 28 ] وفي عام 2006، قدم التحليل الوراثي الشامل الذي أجراه مارسيلو ويكسلر مزيدًا من الأدلة على أن هذا الجنس متعدد الأنماط الوراثية ، حيث كانت أنواع Oryzomys منتشرة في جميع أنحاء شجرة قبيلة Oryzomyini. اقترح إنشاء أحد عشر جنسًا جديدًا لاستيعاب الأنواع التي لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالنوع النمطي لجنس Oryzomys ، وهو جرذ الأرز المستنقعي؛ [ 29 ] ونظر في خيارات أخرى تتطلب عددًا أقل من الأجناس الجديدة، لكنه جادل بأن ذلك سيؤدي إلى مجموعات أقل أهمية على مستوى الجنس في قبيلة Oryzomyini. [ 30 ] وفي وقت لاحق من العام نفسه، أنشأ ويكسلر وبيرسيكيلو وفوس عشرة أجناس جديدة - Aegialomys و Cerradomys و Eremoryzomys و Euryoryzomys و Hylaeamys و Mindomys و Nephelomys و Oreoryzomys و Sooretamys و Transandinomys - لأنواع كانت مصنفة سابقًا ضمن جنس Oryzomys، ووضعوا ستة أنواع أخرى مرتبطة بـ "Oryzomys" alfaroi في جنس Handleyomys في انتظار وصف المزيد من الأجناس الجديدة لها. [ 31 ] لم يتبقَّ سوى خمسة أنواع من جنس Oryzomys ، الذي أصبح الآن مجموعة أحادية النمط الخلوي طبيعية. وبفضل الدراسات التصنيفية اللاحقة، ازداد عدد الأنواع منذ ذلك الحين إلى ثمانية أنواع على الأقل. [ 32 ]

لا تزال بعض المشاكل قائمة: فـ Oryzomys pliocaenicus ، وهو أحفورة من العصر الميوسيني من كانساس، غير مؤكدة الهوية، ولكن يُحتمل أن تنتمي إلى جنس Bensonomys ، [ 33 ] كما نُسبت أحافير من العصر الميوسيني في أوريغون والعصر البليوسيني في نيو مكسيكو إلى جنس Oryzomys ، ولكن على الأرجح بشكل خاطئ. [ 33 ] وقد سُجّل وجود محتمل لجنس Oryzomys في العصر الإرفينغتوني (البليستوسيني) في ساسكاتشوان . [ 34 ]

صِنف

فأر، يُرى من الجانب، مع وجود بعض الصخور في الخلفية.
رسم توضيحي لـ Oryzomys molestus ، [ 35 ] وهو الآن مرادف لـ Oryzomys albiventer [ 36 ]

يستند المفهوم الحالي لجنس Oryzomys إلى مجموعة palustris-mexicanus التي صنّفها ميريام (1901) ضمن جنس Oryzomys الأوسع نطاقًا، ومجموعة palustris التي اقترحها غولدمان (1918). [ 1 ] حدّد ميريام 21  نوعًا ضمن مجموعته، لكن غولدمان دمجها في ثمانية أنواع: جرذ الأرز المستنقعي في الولايات المتحدة، وO.  couesi في أقصى جنوب تكساس والمكسيك وأمريكا الوسطى، وستة أنواع أخرى ذات نطاقات جغرافية محدودة. [ 37 ] في عام 1960، جمع ريموند هول جرذ الأرز المستنقعي و O.  couesi في نوع واحد، هو Oryzomys palustris ، وبعد ذلك، أُضيفت أشكال محلية أخرى إلى O.  palustris . [ 38 ] وصف هيرشكوفيتز نوعًا آخر من المجموعة، وهو O.  gorgasi من كولومبيا، في عام 1970 [ 39 ] ، وفي العام التالي لاحظ أن O.  dimidiatus ، الذي كان يُصنف سابقًا ضمن جنس Nectomys ، يُشبه O.  palustris . [ 40 ] بعد عام 1979، اعتُبر جرذ الأرز المستنقعي و O.  couesi نوعين منفصلين مرة أخرى نتيجةً لمزيد من الدراسات في تكساس، حيث تلتقي نطاقات انتشارهما. [ 38 ] أثناء مراجعة O.  gorgasi في عام 2001، أعاد ج. سانشيز هـ. وزملاؤه تعريف وتوصيف مجموعة O.  palustris ، وأدرجوا O.  couesi و O.  dimidiatus و O.  gorgasi وجرذ الأرز المستنقعي كأعضائها؛ [ 41 ] كما أدرج غاي موسر ومايكل كارلتون في الطبعة الثالثة من كتاب " أنواع الثدييات في العالم" لعام 2005، نوع O.  nelsoni من جزيرة ماريا مادري في غرب المكسيك. [ 8 ]

في عام 2006، اتبع ويكسلر وزملاؤه تعريف سانشيز وآخرين لعام 2001 لجنس Oryzomys المحدود ، لكنهم أضافوا O.  antillarum من جامايكا كنوع مستقل. [ 42 ] وفي عام 2009، راجع كارلتون وجواكين أرويو-كابراليس جنس Oryzomys من غرب المكسيك، وقدّما في هذا السياق تشخيصًا موسعًا له . وحدّدا ثمانية أنواع: الأنواع الستة المذكورة سابقًا بالإضافة إلى O.  albiventer و O.  peninsulae . [ 1 ] وفي عام 2009 أيضًا، حدّد روبرت فوس وويكسلر أحفورة Oryzomys curasoae من كوراساو على أنها مجموعة جزرية من O.  gorgasi . [ 43 ] وفي العام التالي، نشر ديلتون هانسون وزملاؤه دراسةً استخدمت بيانات تسلسل الحمض النووي من جينات السيتوكروم ب ، وبروتين ربط الريتينويد بين الخلايا المستقبلة للضوء ، وجينات نازعة هيدروجين الكحول 1 لتقييم العلاقات داخل جنس Oryzomys . أوصوا بتقسيم جرذ الأرز المستنقعي إلى نوعين، وتقسيم جرذ الأرز O.  couesi إلى أربعة أنواع بناءً على التباين الملحوظ في التسلسل وبيانات أخرى. [ 44 ]

قسّم ميريام مجموعته من فئران المستنقعات المكسيكية إلى سلسلتين وفقًا للون الأجزاء السفلية (أبيض أو بني مصفر ). [ 45 ] وقسّم غولدمان مجموعته من فئران المستنقعات إلى قسمين: قسم كويسي الذي يضم فأر المستنقعات كويسي  وستة أنواع ذات صلة، وقسم المستنقعات الذي يضم فأر  المستنقعات باليستريس فقط. ولاحظ أن القسم الأخير يختلف عن الأول في لون الفراء الأغمق والأكثر بنية والأطول، بالإضافة إلى اتساع الفراغات الوتدية الحنكية (الفتحات الموجودة في الحفرة الجناحية الوسطى ، وهي الفجوة خلف نهاية الحنك ) . [ 46 ] ولأن تحليل ويكسلر لعام 2006 لم يشمل سوى فأر المستنقعات كويسي  وجرذ الأرز المستنقعي ضمن أنواع جنس أوريزوميس بالمعنى الدقيق، لم يتمكن من اختبار هاتين المجموعتين. [ 47 ] اتفق كارلتون وأرويو-كابراليس مع تصنيف غولدمان، وذكرا خصائص إضافية، وأشارا إلى أن مجموعة بالوستريس قد تكون أكثر تكيفًا مع الحياة شبه المائية من أفراد مجموعة كويسي . ففي الأخيرة، يكون الفراء عادةً بنيًا محمرًا، على عكس البني الرمادي في مجموعة بالوستريس . كما أن أفراد مجموعة كويسي لديهم تجاويف وتدية حنكية أصغر ، وثقبة وتدية حنكية أصغر ، وثقبة (فتحة) في جانب الجمجمة فوق الأضراس، وحزام أمامي شفوي أكثر تطورًا على الضرس السفلي الثالث (عرف في مقدمة السن). وتوجد وسادة راحة اليد في باطن القدم الخلفية، الموجودة على باطن القدم بعيدًا عن الأصابع، في مجموعة كويسي ، ولكنها غائبة في مجموعة بالوستريس . وقد يكون الغشاء بين الأصابع أكثر تطورًا في مجموعة بالوستريس . [ 36 ] باستخدام البيانات المورفولوجية، وجد فوس وويكسلر علاقة أوثق بين O.  couesi و O.  gorgasi مع استبعاد O.  palustris ، ولكن بدرجة ثقة منخفضة. [ 48 ] دعمت بيانات تسلسل الحمض النووي لهانسون وزملائه فصلاً عميقاً بين مجموعتي palustris و couesi ، لكن عينة من كوستاريكا (مصنفة على أنها O.  couesi ) كانت بعيدة عن المجموعتين بقدر بعدهما عن بعضهما البعض .49 ]

يضم الجنس حاليًا الأنواع التالية: [ 1 ]

اسمتوزيعصفاتالتعليقات التصنيفية
Oryzomys albeventerميتشواكان ، غواناخواتو ، خاليسكو (داخل غرب المكسيك) [ 50 ]ذيل كبير وطويل، جمجمة قوية [ 50 ]تم وصفه في عام 1901 كنوع؛ ونوع فرعي من O.  couesi في عام 1918؛ وأعيد تصنيفه كنوع في عام 2009 [ 51 ]
Oryzomys antillarumجامايكا (منقرضة) [ 52 ]عظام أنفية طويلة ، ثقوب قاطعة قصيرة (ثقوب في الحنك )، أقواس وجنية قوية (عظام الخد) [ 53 ]تم وصفه في عام 1898 كنوع؛ ونوع فرعي من O.  couesi في عام 1966؛ وأعيد تصنيفه كنوع في 1993/2006 [ 54 ]
Oryzomys couesiجنوب تكساس وساحل سونورا (شمال غرب المكسيك) إلى شمال غرب كولومبيا [ 55 ]الأجزاء العلوية من اللون البني المصفر إلى الأحمر، والأجزاء السفلية من اللون الأبيض إلى البني المصفر، والفراغات الوتدية الحنكية صغيرة إلى معدومة [ 56 ].وُصِفَ هذا النوع لأول مرة عام 1877 كنوع مستقل، ثم كنوع فرعي من جرذ الأرز المستنقعي عام 1960، وأُعيد تصنيفه كنوع مستقل عام 1979. وقد انفصلت عنه أنواع أخرى وأُضيفت إليه من حين لآخر. [ 57 ] تشير البيانات الجينية إلى احتمال وجود أربعة أنواع: نوع على طول ساحل المحيط الهادئ من سونورا إلى السلفادور، ونوع من تكساس إلى نيكاراغوا، ونوع في كوستاريكا، ونوع في بنما. [ 44 ]
Oryzomys dimidiatusجنوب شرق نيكاراغوا [ 58 ]الأجزاء السفلية رمادية اللون، والأقدام بنية اللون، والذيل بنفس اللون تقريبًا من الأعلى كما هو من الأسفل [ 59 ]تم وصفها في عام 1905 كنوع من أنواع Nectomys ؛ وأعيد تصنيفها في Oryzomys في عام 1948 [ 60 ]
Oryzomys gorgasiشمال غرب كولومبيا ، شمال غرب فنزويلا ؛ انقرض في كوراساو [ 61 ]منقار قوي (الجزء الأمامي من الجمجمة)؛ ثقوب قاطعة تتناقص في الخلف؛ غياب الفراغات الوتدية الحنكية؛ فتحة تحت الصدفية (فتحة في الجزء الخلفي من الجمجمة) صغيرة [ 62 ]تم وصفها في عام 1970؛ وتم وصف Oryzomys curasoae في عام 2001؛ [ 58 ] وتم اعتبارهما مترادفين في عام 2009 [ 43 ]
Oryzomys nelsoniجزيرة ماريا مادري ، ناياريت، غرب المكسيك (منقرضة) [ 63 ]ذيل كبير وطويل، منقار ثقيل ومنحني للأسفل، قواطع كبيرة وعريضة [ 64 ]تم وصفه في عام 1898 كنوع؛ ونوع فرعي من O.  palustris في عام 1971؛ وإلا يعتبر نوعًا متميزًا [ 63 ]
جرذ الأرز المستنقعي ( Oryzomys palustris )في شرق الولايات المتحدة من نيوجيرسي وكانساس جنوبًا إلى فلوريدا وتكساس ، وإلى تاماوليباس في المكسيك؛ سابقًا شمالًا إلى أيوا وجنوب غرب بنسلفانيا [ 65 ]بالمقارنة مع O. couesi المتواجدة في نفس المنطقة حيث يلتقي الاثنان: ذيل قصير، أجزاء سفلية بيضاء، ثقبة عظمية كبيرة [ 66 ]. تم وصفه في عام 1827؛ [ 63 ] الوضع المحدد لشكل فلوريدا كيز ( argentatus ؛ تم وصفه لأول مرة في عام 1978) محل خلاف؛ [ 67 ] تشير البيانات الجينية إلى أن المجموعات السكانية غرب ألاباما قد تكون نوعًا منفصلاً [ 68 ]
Oryzomys peninsulaeالطرف الجنوبي من باجا كاليفورنيا سور (ربما منقرض) [ 69 ]كبير الحجم إلى حد ما، رمادي اللون على الرأس والأجزاء الأمامية، أقواس عظم الوجنة عريضة ومربعة، ثقوب قاطعة طويلة وعريضة، القاطع العلوي شبه مستقيم [ 70 ] .تم وصفه في عام 1899 كنوع؛ ونوع فرعي من O.  palustris في عام 1971 ومن O.  couesi في عام 1994؛ وأعيد تصنيفه كنوع في عام 2009 [ 70 ]

وصف

قياسات أنواع الأرز
صِنفن [ ملاحظة 4 ]الطول الإجماليذيلمؤخرة القدم
O. albeventer [ 71 ]12285.4 (245–314)155.4 (129–173)36.1 (33–40)
O. antillarum [ 72 ]3247 (228–260)119.7 (108–132)29.3 (28–30)
O. couesi من ناياريت [ 71 ]62244.8 (210–288)125.1 (105–150)30.5 (27–33)
O. dimidiatus [ 73 ]3249 (228–278)129 (110–150)28.3 (27–31)
O. gorgasi [ 74 ]6-10 [ ملاحظة 5 ]259 (220–290)130 (116–138)31 (30–32)
O. nelsoni [ 71 ]4322 (288–344)181.5 (160–191)37.3 (35–39)
جرذ الأرز المستنقعي [ 75 ]226–305108–15628-37
O. peninsulae [ 71 ]14265.6 (227–305)136.8 (114–156)32.0 (29–34)
القياسات بالملليمترات وبصيغة "المتوسط ​​(الحد الأدنى - الحد الأقصى)".

يضم جنس Oryzomys قوارضًا متوسطة الحجم، متخصصة في العيش شبه المائي. تتميز هذه القوارض بفراء طويل وخشن، يتراوح لونه بين الرمادي المحمر والأحمر في الجزء العلوي، بينما يتراوح لونه بين الأبيض والبيج في الجزء السفلي. [ 76 ] يشبه جرذ الأرز المستنقعي ظاهريًا الجرذ الأسود والجرذ البني ، وهما نوعان دخيلان ، إلا أنه يختلف في اللون بشكل أكبر بين الجزء العلوي والسفلي. [ 75 ] شعيراته الحسية قصيرة، وآذانه صغيرة وكثيفة الشعر. عادةً ما يكون ذيله مساويًا لطول الرأس والجسم أو أطول منهما، وهو قليل الشعر، إلا أن الشعر على الجانب السفلي أطول من الشعر على الجانب العلوي. تمتلك الإناث ثمانية أثداء ، كما هو الحال في معظم أنواع Oryzomy. أقدامها الخلفية عريضة، ويكون الإصبعان الأول والخامس أقصر بشكل ملحوظ من الأصابع الثلاثة الوسطى. سطحها العلوي مغطى بالشعر، بينما سطحها السفلي عارٍ ومغطى بنتوءات صغيرة ( حراشف ). تكون الوسائد بشكل عام ضعيفة النمو، وكذلك الخصلات الظفرية. [ 77 ] قد توجد أغشية بين الأصابع، لكن نموها يختلف داخل الجنس. [ 36 ]

تم تسجيل النمط الكروموسومي في مجموعات سكانية مختلفة من جرذ الأرز المستنقعي و O. couesi ،  ويبدو أنه مستقر ضمن الجنس عند 56 كروموسومًا ، حيث يتراوح العدد الأساسي لأذرع الكروموسومات من 56 إلى 60 (2n = 56، FN = 56–60). [ 44 ] في كلا النوعين، تتميز المعدة بالنمط المميز لجرذان الأرز السيغمودونتي ( أحادية الحجرة - نصف غدية): فهي غير مقسمة إلى حجرتين بواسطة ثلمة زاوية، والجزء الأمامي (الجوف) مغطى بظهارة غدية . [ 78 ] علاوة على ذلك، تغيب المرارة ، وهي سمة مشتركة بين جميع أنواع Oryzomyini. [ 79 ]     

انظر إلى التعليق.
جمجمة النموذج الأصلي لـ O. antillarum ، كما تُرى من الأعلى (A) ومن الأسفل (B) ومن اليسار (C) [ 80 ]

تتميز أنواع جنس Oryzomys بجمجمة كبيرة ذات منقار قصير وعلبة دماغية مرتفعة . وتكون المنطقة بين العينين أضيق ما يكون في الأمام، ويحيط بها نتوءات بارزة على حوافها. أما الصفيحة الوجنية فهي عريضة، ولها ثلمة وجنية بارزة في مقدمتها. والقوس الوجني قوي ويحتوي على عظم وجني صغير ولكنه واضح . أما العظم بين الجداري ، وهو جزء من سقف العلبة الدماغية، فهو ضيق وقصير؛ [ 81 ] ويُعد ضيقه سمة مشتركة بين O.  couesi وجرذ الأرز المستنقعي وفقًا لتحليل ويكسلر. [ 12 ] وتكون الثقوب القاطعة طويلة، حيث تقع حافتها الخلفية في مقدمة الأضراس الأولى أو خلفها. كما أن الحنك طويل أيضًا، ويمتد إلى ما بعد الحافة الخلفية للعظم الفكي العلوي ، ويخترقه بالقرب من الأضراس الثالثة حفر حنكية خلفية جانبية بارزة . لا يوجد دعامة للعظم الوتدي ، وهي امتداد للعظم الوتدي الذي يفصل في بعض أنواع الأوريزوميين الأخرى بين ثقبتين في الجمجمة. الفقاعات السمعية كبيرة. حالة الشرايين في الرأس متطورة للغاية . [ 81 ] في الفك السفلي، يكون الناتئ الإكليلي ، وهو نتوء في الخلف، متطورًا جيدًا [ 82 ] ويكون الناتئ المحفظي ، وهو ارتفاع في عظم الفك السفلي يضم جذر القاطع السفلي، واضحًا. [ 46 ]

كما هو معتاد في فصيلة الأوريزوميينات، فإن الأضراس خماسية الشكل (تحتوي على نتوءات ميزولوفية وميزولوفيدية ، وهي نتوءات إضافية متطورة) وذات شكل عظمي ، حيث تكون الحدبات أعلى من النتوءات الرابطة. [ 1 ] تترتب الحدبات على الأضراس العلوية في صفين طوليين، وليس ثلاثة كما هو الحال في الجرذان السوداء والبنية. [ 83 ] الحدبات الأمامية للضرس العلوي الأول والسفلي الأول (النتوء الأمامي المخروطي والنتوء الأمامي المخروطي ، على التوالي) عريضة وغير مفصولة تمامًا بواسطة انحناء أمامي متوسط ​​أو انحناء . خلف النتوء الأمامي المخروطي، يكون النتوء الأمامي (نتوء أصغر) كاملًا ومنفصلًا عنه. [ 1 ] يوجد النتوء الأمامي (نتوء على الزاوية الأمامية الداخلية) على كل من الضرسين السفليين الثاني والثالث، وهو سمة مشتركة محتملة لهذا الجنس. [ 12 ] تحتوي الأضراس الأولى على جذور صغيرة إضافية إلى جانب الجذور الرئيسية، بحيث يكون للضرس الأول العلوي أربعة جذور وللضرس الأول السفلي ثلاثة أو أربعة جذور. [ 1 ]

كما هو معتاد في فصيلة سيغمودونتيني، يمتلك جرذ الأرز المستنقعي و O.  couesi قضيبًا معقدًا، حيث يظهر عظم القضيب نتوءات كبيرة على جانبيه. [ 84 ] يُغطى السطح الخارجي للقضيب في الغالب بأشواك صغيرة ، ولكن توجد أيضًا منطقة عريضة من نسيج غير شوكي. [ 85 ] الحليمة (نتوء يشبه الحلمة) على الجانب الظهري (العلوي) من القضيب مغطاة بأشواك صغيرة، وهي سمة تشترك فيها هاتان الفصيلتان فقط مع Oligoryzomys من بين فصيلة oryzomyines التي تم فحصها. [ 86 ] على النتوء الإحليلي ، الموجود في الحفرة في نهاية القضيب، [ 87 ] يوجد نتوء لحمي (الفصيص تحت القمي )؛ وهو غائب في جميع فصائل oryzomyines الأخرى التي دُرست قضبانها باستثناء Holochilus brasiliensis . [ 88 ] تم استعادة كلتا الصفتين كسمات مشتركة مشتقة من O.  couesi بالإضافة إلى جرذ الأرز المستنقعي في تحليل ويكسلر. [ 12 ]

التوزيع، والبيئة، والسلوك

فأر بني على صخرة في الأعلى وفأر رمادي يأكل الذرة في الأسفل.
Oryzomys couesi (أعلاه) و Tylomys panamensis (أسفل) [ 89 ]

يمتد نطاق انتشار جنس Oryzomys من نيوجيرسي في شرق الولايات المتحدة، مرورًا بالمكسيك وأمريكا الوسطى، جنوبًا إلى شمال غرب كولومبيا، وشرقًا إلى شمال غرب فنزويلا وكوراساو. [ 90 ] تعيش أنواع Oryzomys عادةً في بيئات رطبة كالمستنقعات والجداول وأشجار المانغروف ، [ 1 ] ولكن يُعثر أحيانًا على جرذ الأرز المستنقعي و O.  couesi في بيئات أكثر جفافًا. [ 91 ] توجد هذه الأنواع، أو كانت موجودة، في العديد من جزر الجرف القاري وجزيرة محيطية واحدة هي جامايكا؛ وقد يعود براعتها في استعمار الجزر إلى ارتباطها الوثيق بالماء وتواجدها المتكرر في الأراضي الرطبة الساحلية. [ 69 ] يعود تاريخ أقدم الأحافير إلى العصر الرانشولابرياني في الولايات المتحدة، قبل حوالي 300,000 عام؛ وعلى الرغم من وجود بعض السجلات الأقدم في أمريكا الشمالية، إلا أنها لا تُنسب في الواقع إلى Oryzomys أو حتى Oryzomyini. [ 92 ] من المرجح أن تكون فصيلة Oryzomyines قد تطورت في أمريكا الجنوبية شرق جبال الأنديز؛ ويُعتقد أن وجود Oryzomys في أمريكا الوسطى ومناطق أخرى عبر جبال الأنديز ناتج عن إحدى الغزوات المستقلة العديدة التي قامت بها هذه الفصيلة لهذه المنطقة. [ 93 ] أو ربما تكون Oryzomys قد تطورت من Jacobsomys الذي عاش في العصر البليوسيني في أمريكا الشمالية . [ 94 ] وربما يكون O.  antillarum قد وصل إلى جامايكا خلال العصر الجليدي الأخير عندما كانت مستويات سطح البحر منخفضة. [ 52 ]

تُعرف سلوكيات جرذان الأرز المستنقعية و O.  couesi بشكل رئيسي ، مع بعض البيانات المتفرقة من الأنواع الأخرى. تُعدّ جرذان الأرز من الحيوانات شبه المائية، حيث تقضي معظم وقتها في الماء، وتعيش في الغالب على الأرض في الأوقات الأخرى؛ [ 95 ] ومن المعروف أن كلاً من جرذ الأرز المستنقعية و O.  couesi سباحان ماهران، ويهربان إلى الماء عند إزعاجهما. [ 96 ] كما ينشط كلاهما ليلاً ، ويبنيان أعشاشًا من النباتات المتشابكة، والتي قد تكون معلقة فوق الماء. [ 97 ] قد يحدث التكاثر على مدار العام في كلا النوعين، ولكنه معروف بتغيره الموسمي في جرذ الأرز المستنقعية. [ 98 ] في كليهما، تستغرق فترة الحمل حوالي 21 إلى 28  يومًا، ويتراوح عدد الصغار في البطن الواحد عادةً من واحد إلى سبعة، بمتوسط ​​ثلاثة إلى خمسة. [ 99 ] يصبح صغار جرذان الأرز المستنقعية و O.  couesi قادرين على التكاثر عند بلوغهم حوالي 50  يومًا من العمر. [ 100 ]

يُعرف جرذ الأرز المستنقعي، O.  couesi و O.  gorgasi، بأنهما من الحيوانات القارتة ، إذ يتغذىان على المواد النباتية والحيوانية. يتناولان البذور والأجزاء الخضراء من النباتات، ويستهلكان مجموعة متنوعة من الحيوانات، بما في ذلك الحشرات والقشريات وغيرها الكثير. [ 101 ] يُعد البوم الأمريكي ( Tyto furcata ) مفترسًا رئيسيًا لجرذ الأرز المستنقعي [ 102 ] ، وقد عُثر على بقايا O. antillarum و O. couesi و O. gorgasi في فضلات البوم . [ 103 ] ومن المعروف أن العديد من الحيوانات الأخرى تفترس Oryzomys . [ 104 ] كما عُثر على مجموعة متنوعة من الطفيليات في O. couesi [ 105 ] وجرذ الأرز المستنقعي [ 106 ] ، ووُجد نوعان من الديدان الخيطية الطفيلية في O. gorgasi . [ 107 ]     

التفاعلات البشرية

انقرضت فصيلتان من فئران الأرز (Oryzomys) ، وهما O.  antillarum و O.  nelsoni ، منذ القرن التاسع عشر، [ 108 ] بينما يُستبعد وجود فصيلة ثالثة، وهي O.  peninsulae ، [ 69 ] . وقد يكون انقراضها ناتجًا عن تدمير موائلها ودخول أنواع دخيلة مثل النمس الآسيوي الصغير والجرذ البني والأسود. [ 109 ] وقد تُهدد هذه الأسباب نفسها فصيلة O.  gorgasi ، المصنفة ضمن الأنواع " المهددة بالانقراض " في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. [ 110 ] تأثرت فصيلة O. albiventer بالتغييرات البشرية التي طرأت على موائلها، ولكن يُرجح أنها لا تزال موجودة. [ 111 ] في المقابل، تُعد الأنواع واسعة الانتشار، مثل جرذ الأرز المستنقعي و O. couesi ، شائعة ولا تُشكل مصدر قلق من ناحية الحفاظ على البيئة - بل إن كليهما يُعتبر آفة - إلا أن بعض مجموعاتها مهددة. [ 112 ] ومثل هذين النوعين، يُصنف O. dimidiatus على أنه " أقل تهديدًا " من قبل القائمة الحمراء. [ 113 ]   

يُعدّ جرذ الأرز المستنقعي الخزان الطبيعي لفيروس بايو ، وهو ثاني أكثر الأسباب شيوعًا لمتلازمة هانتافيروس الرئوية في الولايات المتحدة. [ 114 ] يوجد فيروسان آخران من فيروسات هانتا، هما فيروس كاتاكاماس وفيروس بلايا دي أورو ، في جرذ الأرز المستنقعي (O.  couesi) في هندوراس وغرب المكسيك على التوالي، ولكنهما غير معروفين بإصابتهما للبشر. [ 115 ]

ملحوظات

  1. كجنس فرعي من جنس هيسبيروميس .
  2. أول استخدام كجنس. [ 1 ] ينسب غولدمان [ 4 ] وتيت [ 5 ] أول استخدام لـ Oryzomys كجنس إلى كويز، أيضًا في عام 1890. [ 6 ]
  3. نومين نودوم ("الاسم العاري"). [ 8 ]
  4. عدد العينات المقاسة.
  5. ستة للطول الإجمالي، وثمانية لطول الذيل، وعشرة لطول القدم الخلفية.

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص. 116
  2. بيرد، 1857، ص 482، انظر ص 459
  3. ألين، 1890، ص 187
  4. غولدمان، 1918، ص 11
  5. تيت، 1932، ص 4
  6. كويز، 1890، ص 4164
  7. هيرشوفيتز، 1948، ص 54
  8. 1 2 3 موسر وكارلتون، 2005، ص 1144
  9. ^ ويكسلر، 2006، ص 1، 10؛ ويكسلر وآخرون، 2006، ص. 1، الجدول 1
  10. موسر وكارلتون، 2005
  11. ^ ويكسلر، 2006، التين. 34-39
  12. 1 2 3 4 ويكسلر، 2006، ص 131
  13. بيرد، 1857، ص 482
  14. شوارتز وشوارتز، 2001، ص 192
  15. ὄρυζα , μῦς . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project .
  16. ^ كويس، 1874، الصفحات من 183 إلى 184؛ 1877، ص. 113
  17. تيت، 1932، ص 4 وما بعدها.
  18. ^ تروسارت، 1898، ص 523-527
  19. تيت، 1932، الصفحات 6-7؛ موسر وكارلتون، 2005، الصفحات 1105، 1108، 1128، 1130، 1144، 1179، 1180
  20. ويكسلر، 2006، الجدول 1؛ موسر وكارلتون، 2005، ص 1144
  21. إيلرمان، 1941، ص 340
  22. ^ إليرمان، 1940، ص 345-359
  23. هيرشكوفيتز، 1948، ص 54، الحاشية 1
  24. راي، 1962، الصفحات 16-26
  25. ويكسلر، 2006، ص 10، الجدول 1؛ موسر وكارلتون، 2005، ص 1144
  26. موسر وكارلتون، 2005، ص 900
  27. موسر وكارلتون، 2005، ص 1144؛ ويكسلر، 2006، ص 10
  28. ويكسلر، 2006، ص 82
  29. ويكسلر، 2006، ص 75
  30. ^ ويكسلر، 2006، الشكل. 42، ص. 77
  31. ^ ويكسلر وآخرون، 2006، ص 1-2
  32. ^ كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص 115-116؛ ويكسلر وآخرون، 2006، الجدول 1
  33. 1 2 ويكسلر، 2006، ص 87
  34. تشرشر، 1984، ص 149
  35. إليوت، 1904، ص 240
  36. 1 2 3 كارلتون وأرويو كابراليس، 2009
  37. غولدمان، 1918، ص 16
  38. 1 2 موسر وكارلتون، 2005، ص 1147
  39. هيرشكوفيتز، 1970، ص 700
  40. هيرشكوفيتز، 1971، ص 789، 791
  41. ^ سانشيز وآخرون، 2001، ص 209-210
  42. ^ ويكسلر، 2006، الجدول 1، الحاشية ه
  43. 1 2 فوس وويكسلر، 2009، ص. 73
  44. 1 2 3 هانسون وآخرون، 2010، الصفحات 342-343
  45. ميريام، 1901، ص 275
  46. 1 2 غولدمان، 1918، ص 20
  47. ويكسلر، 2006، الجدول 4
  48. ^ فوس وويكسلر، 2009، الشكل. 1
  49. هانسون وآخرون، 2010، الأشكال 2-5، الجدول 1
  50. 1 2 كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص 118
  51. ^ كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص 117 – 118
  52. 1 2 مورغان، 1993، ص 439
  53. غولدمان، 1918، ص 44
  54. ^ مورغان، 1993، ص. 439؛ ويكسلر وآخرون، 2006، الجدول 1، الحاشية السفلية ه
  55. ^ موسر وكارلتون، 2005، ص. 1147؛ كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص. 119
  56. غولدمان، 1918، ص 29
  57. ^ موسر وكارلتون، 2005، ص. 1147؛ كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص 94-95
  58. 1 2 موسر وكارلتون، 2005، ص 1148
  59. ريد، 2009، ص 207
  60. هيرشكوفيتز، 1948، ص 54-55
  61. موسر وكارلتون، 2005، ص 1149؛ فوس وويكسلر، 2009، ص 73
  62. ^ سانشيز وآخرون، 2001، ص. 210
  63. 1 2 3 موسر وكارلتون، 2005، ص 1152
  64. ^ كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص 121 – 122
  65. موسر وكارلتون، 2005، ص 1152؛ شميدت وإنجستروم، 1994، ص 914؛ ريتشاردز، 1980، الشكل 1
  66. شميدت وإنجستروم، 1994، ص 917
  67. موسر وكارلتون، 2005، ص 1153
  68. ^ هانسون وآخرون، 2010، ص. 342
  69. 1 2 3 كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص. 114
  70. 1 2 كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص. 122
  71. 1 2 3 4 كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، الجدول 2
  72. راي، 1962، الجدول 3
  73. جونز وإنجستروم، 1986، ص 13؛ ريد، 2009، ص 207
  74. سانشيز وآخرون، 2001، الجدول 1
  75. 1 2 وولف، 1982، ص. 1
  76. ^ جولدمان، 1918، ص. 19؛ ريد ، 2009، ص. 206؛ كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص. 116
  77. ^ جولدمان، 1918، ص. 19؛ ريد ، 2009، ص. 206؛ كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص. 116؛ سانشيز وآخرون، 2001، ص. 209
  78. ويكسلر، 2006، ص 59
  79. ^ ويكسلر، 2006، ص 58-59
  80. راي، 1962، اللوحة الخامسة
  81. 1 2 جولدمان، 1918، ص. 19؛ كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص. 116
  82. غولدمان، 1918، ص 19
  83. وولف، 1982، ص 1؛ ويتاكر وهاملتون، 1998، ص 278-279
  84. ^ ويكسلر، 2006، ص 55-56
  85. ^ ويكسلر، 2006، ص 56-57
  86. هوبر وموسر، 1964، ص 13؛ ويكسلر، 2006، ص 57
  87. هوبر وموسر، 1964، ص 7
  88. ويكسلر، 2006، ص 57
  89. ألستون، 1882، اللوحة 15
  90. كارلتون وأرويو-كابراليس، 2009، ص 116؛ فوس وويكسلر، 2009، ص 73
  91. ^ ريد، 2009، ص. 207؛ كروشيك، 2004، ص. 269
  92. ^ ويكسلر، 2006، ص 87-88
  93. ويكسلر، 2006، ص 88
  94. ليندسي، 2008، ص 473
  95. ريد، 2009، ص 205
  96. إيشر وآخرون، 1978، ص 556؛ كوك وآخرون، 2001؛ ويتاكر وهاملتون، 1998، ص 279؛ ريد، 2009، ص 279
  97. ريد، 2009، ص 207؛ ويتاكر وهاملتون، 1998، ص 279؛ وولف، 1982، ص 4؛ هول ودالكويست، 1963، ص 289
  98. ^ بلوخ وروز، 2005، ص. 303؛ ميديلين وميديلين، 2006، ص. 710
  99. جونز وإنجستروم، 1986، ص 12؛ ميديلين وميديلين، 2006، ص 710؛ ريد، 2009، ص 207؛ ويتاكر وهاملتون، 1998، ص 280؛ وولف، 1982، ص 2؛ لينزي وهامرسون، 2008
  100. ^ ميديلين وميديلين، 2006، ص. 710؛ وولف، 1982، ص. 2
  101. ^ ميديلين وميديلين، 2006، ص. 710؛ ريد ، 2006، ص. 207؛ سانشيز وآخرون، 2001، ص. 211؛ ويتاكر وهاميلتون، 1998، ص. 280
  102. وولف، 1982، ص 2
  103. أنتوني، 1920، ص 166؛ وودمان، 1995، ص 1، الجدول 1؛ ماكفارلين وديبروت، 2001، ص 182
  104. ويتاكر وهاملتون، 1998، ص 281؛ فيغا وآخرون، 2004، ص 217
  105. ^ هول ودالكويست، 1963، ص. 288؛ ايكرلين، 2005، ص. 155؛ أندروود وآخرون، 1986؛ بارنارد وآخرون، 1971، ص. 1294
  106. وولف، 1982، ص 3
  107. ^ سانشيز وآخرون، 2001، ص. 211
  108. مورغان، 1993، ص 239؛ موسر وكارلتون، 2005، ص 1152
  109. ^ مورغان، 1993، ص. 239؛ راي، 1962، ص 33-34 ؛ كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص 114-115
  110. ^ سانشيز وآخرون، 2001، ص 205، 211؛ ويكسلر وتيم، 2017
  111. ^ كارلتون وأرويو كابراليس، 2009، ص. 115
  112. لينزي وهامرسون، 2008؛ لينزي وآخرون، 2016؛ فيغا وآخرون، 2004، ص 218؛ شميدلي وديفيس، 2004، ص 281؛ ويتاكر وهاملتون، 1998، ص 278-280؛ هوفمان وآخرون، 1990، ص 162
  113. لينزي وهامرسون، 2008؛ لينزي وآخرون، 2016؛ تيم وريد، 2019
  114. ماكنتاير وآخرون، 2005، ص 1083
  115. ميلاتسو وآخرون، 2006؛ تشو وآخرون، 2008

المراجع المذكورة