علم الأحياء القديمة

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 31 صور
الموسوعة الحرة

تمثال نصفي لعالم الحفريات جورج كوفييه (يسارًا) وهيكل عظمي مصبوب لـ Palaeotherium magnum (الذي سماه كوفييه عام 1804، يمينًا)، متحف كوفييه في مونتبليار

علم الأحافير [ 1 ] هو الدراسة العلمية للحياة في الماضي، ويعتمد بشكل أساسي، وإن لم يكن حصريًا، على دراسة الأحافير . يستخدم علماء الأحافير الأحافير كوسيلة لتصنيف الكائنات الحية ، وقياس الزمن الجيولوجي ، وتقييم التفاعلات بين الكائنات الحية في عصور ما قبل التاريخ وبيئتها الطبيعية . على الرغم من أن الملاحظات الأحفورية معروفة منذ القرن السادس قبل الميلاد على الأقل، إلا أن تأسيس علم الأحافير كعلم يعود إلى أعمال جورج كوفييه عام 1796. قدم كوفييه أدلة على مفهوم الانقراض ، وكيف أن الحياة في الماضي لم تكن بالضرورة هي نفسها الحياة في الحاضر. تطور هذا المجال بسرعة خلال العقود التالية، وتم استخدام المصطلح الفرنسي " paléontologie " للإشارة إلى هذه الدراسة عام 1822 ، وهو مشتق من الكلمة اليونانية القديمة التي تعني "قديم"، بالإضافة إلى كلمات تصف الصلة ومجال الدراسة. وشهدت هذه الدراسة مزيدًا من التقدم بفضل أعمال تشارلز داروين الذي روّج لمفهوم التطور . يمكن فهم التطور والانقراض معًا على أنهما عمليتان متكاملتان شكلتا تاريخ الحياة .

يتداخل علم الأحياء القديمة بشكل كبير مع مجالي الجيولوجيا وعلم الأحياء . فهو يعتمد على التكنولوجيا وتحليل طيف واسع من العلوم لتطبيقها في دراسة الحياة والبيئات القديمة، لا سيما في فرعي علم الأحياء القديمة وعلم البيئة القديمة اللذين يُشابهان علم الأحياء وعلم البيئة . كما يُسهم علم الأحياء القديمة في علوم أخرى، إذ يُستخدم في علم الطبقات الحيوية لإعادة بناء التسلسل الزمني الجيولوجي للأرض، أو في دراسات الانقراض لتحديد العوامل الخارجية والداخلية التي قد تؤدي إلى اختفاء نوع ما . وبفضل التقدم في علم الأحياء القديمة وتزايد الدراسات متعددة التخصصات ، أصبح جزء كبير من تاريخ الحياة مفهوماً بشكل أفضل . لقد حدثت العديد من التحسينات في الفهم منذ إدخال التحليل النظري إلى علم الأحافير في الخمسينيات والستينيات من القرن الماضي، مما أدى إلى ظهور مجالات أكثر تركيزًا في علم الأحافير تقيّم الجغرافيا والمناخ المتغيرين للأرض ، والعلاقات التطورية بين الأنواع المختلفة، وتحليل كيفية حدوث التحجر وما هي التحيزات التي يمكن أن تؤثر على جودة السجل الأحفوري .

يُعدّ علم الأحافير من أبرز العلوم، ويُضاهي في أهميته علم الفيزياء الفلكية والصحة العالمية من حيث التغطية الإعلامية . ويعود الاهتمام الشعبي بهذا العلم إلى أساطير الشعوب الأصلية في العديد من القارات، وتفسير الأحافير المكتشفة على أنها عظام تنانين أو عمالقة . وتُستخدم الحياة ما قبل التاريخ كمصدر إلهام للألعاب والبرامج التلفزيونية والأفلام وألعاب الفيديو والسياحة ، وغالبًا ما تتجاوز ميزانيات هذه المشاريع العامة التمويل المخصص لعلم الأحافير نفسه.

مفهوم

علم الأحافير (يُكتب أيضًا علم الأحافير) هو دراسة الحياة في الماضي، ويتميز بدراسة الأحافير وتفسيرها ، وإن لم يكن تعريفه محصورًا بها . [ 2 ] [ 3 ] ويتداخل هذا العلم مع مجالات الجيولوجيا وعلم الأحياء بشكل خاص، وكذلك مع علم البيئة والكيمياء والفيزياء والرياضيات . يتألف علم الأحافير من كلٍّ من التنظير المفاهيمي والدراسة العلمية المركزة . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] تقليديًا، ارتبط فرع علم الأحافير اللافقارية ارتباطًا وثيقًا بدراسة الجيولوجيا وعلم الطبقات الحيوية والجيولوجيا التاريخية، والتي لها دوافع تجارية وأكاديمية، بينما ارتبط علم الأحافير الفقارية ارتباطًا أوثق بعلم الأحياء مع تطبيقات تجارية محدودة. وقد اتسع نطاق كلا المجالين بمرور الوقت نتيجة لتطور التكنولوجيا، لكن المتطلبات "الكلاسيكية" للعمل الميداني والتحضير المختبري ودراسة التشريح المقارن لا تزال مكونات أساسية لمعظم فروع علم الأحافير. [ 3 ] توفر دراسة علم الأحافير مصدراً مباشراً للمعلومات حول تشريح ووظائف وبيئة وتسلسل الحياة على الأرض، ويمكن استخدام سجل الأحافير لاختبار الفرضيات ذات الصلة بمجموعة من التخصصات العلمية بما في ذلك علوم الأرض الأخرى وعلوم الحياة . [ 6 ]

كلمة "paleontology" أو "paleontology" هي كلمة مركبة مشتقة من الجذور "paleo-" و"onto-" و"-logy"، وهي معادلة للكلمة الفرنسية "paléontologie" أو الكلمة الألمانية "Paläontologie". يُستخدم التهجئة "paleontology" بشكل أساسي في أمريكا الشمالية، بينما يُفضل استخدام التهجئة "palaeontology" في المملكة المتحدة، وقد كانت تُكتب تاريخيًا "palæontology". يمكن العثور على عدة طرق نطق مختلفة، بما في ذلك / ˌ p eɪ li i ɒ n ˈ t ɒ l ə dʒ i / ( pay-lee-uhn- TOL -uh-jee )، / ˌ p æ li i ə n ˈ t ɒ l ə dʒ i / ( pal-ee-uhn- TOL -uh-jee )، و / ˌ p eɪ li i ə nˈtɑːlədʒi / ( pay - lee - uhn- TAH -luh - jee ) . كلمة "paleo-" الجذرية مشتقة من اللاتينية الكلاسيكية أو اللاتينية العلمية palaeo-، ومن سابقتها اليونانية القديمة παλαιο-، وتعني "قديم" أو "عتيق". أما الاسم الجذري "onto-" فهو من اليونانية القديمة ὀντ-، ويعني الشعور بالترابط. وكلمة "-logy" الجذرية مشتقة من الفرنسية ‑logie، والتي بدورها مشتقة من اللاتينية الكلاسيكية ‑logia ، واليونانية القديمة ‑λογία، وتعني في هذا السياق مجالًا للدراسة. [ 7 ]

مؤسسة

يشمل علم الأحافير دراسة الحيوانات والنباتات المنقرضة، بما في ذلك الملاحظات المباشرة لبقاياها والاستنتاجات حول سلوكها وكيفية تفاعلها مع بيئتها. انطلاقًا من إدراك أن الأحافير تمثل بقايا كائنات منقرضة ، أصبح علم الأحافير علم الحيوان والنبات والأحياء للكائنات المنقرضة، وبالتالي مصدرًا مهمًا للتشريح المقارن. لم يكن من المفهوم دائمًا أن علم الأحافير علم تطوري، ولكن بمرور الوقت، تم التعرف على حالات التطور في السجل الأحفوري، ومنذ ذلك الحين ارتبط المفهومان ارتباطًا وثيقًا. يسمح المدى الزمني الجيولوجي الطويل المحفوظ في السجل الأحفوري بملاحظة التغيرات التطورية البطيئة جدًا، وقد مكّن اكتشاف الكائنات المنقرضة العلماء من سد الثغرات في شجرة الحياة التي لا يمكن فهمها من خلال دراسة الكائنات الحية الموجودة . وقد سمح دمج نطاق أوسع من علوم الحياة بظهور تخصصات فرعية مثل علم الأحياء القديمة وغيرها. [ 2 ]

الأحافير

مجموعة من الأحافير (باتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار): أونيكوكرينوس ، باليوسينوبا ، هارباكتوكارسينوس ، خشب متحجر

قبل القرن التاسع عشر ، كان يُستخدم مصطلح "أحفورة" كاسم وصفي لوصف أي شيء يُستخرج من الأرض، بما في ذلك العظام والأحجار الكريمة . وصفت الدراسات المبكرة لما نعرفه اليوم بالأحافير مظهرها بجانب المعادن والبلورات والصخور الأخرى وفي سياقها. تنوعت هذه المنشورات المبكرة في تعريف "الأحافير" لتشمل طيفًا واسعًا من المظاهر العضوية وغير العضوية، بما في ذلك أحافير حقيقية ذات جودة حفظ متفاوتة، وتكوينات غير عضوية، وهياكل تُشبه الكائنات الحية. بمرور الوقت، أدت معايير فصل الأحافير العضوية عن المواد التي يُحتمل أن تكون عضوية أو غير عضوية بشكل واضح إلى تغيير في أصل كلمة "أحفورة" نفسها، لذا قد لا تعكس الروايات التي سبقت القرن التاسع عشر الاستخدام نفسه لكلمة "أحفورة" كما هو الحال في علم الأحافير الحديث. تم توثيق كل من الأحافير العضوية وغير العضوية في العديد من الكتب التي تناولت هذا الموضوع خلال القرن السادس عشر، حيث نسبها البعض إلى صنع الله ، بينما اقترح آخرون تطبيقات لها في البناء أو الطب. لم يكن يُعتقد أن الأحافير عضوية، بل كانت تُظهر نفس نوع "النمو" الذي تُظهره البلورات. [ 8 ] بدأ الدعم لفكرة الطبيعة العضوية المحتملة للأحافير في القرن السابع عشر ، على الرغم من أنها ظلت مثيرة للجدل نظرًا لأن المحاجر أو الطبقات المختلفة أسفرت عن أحافير مختلفة، وهو ما لم يكن لدى علماء ذلك الوقت السياق الكافي لتفسيره. بدا أن حقيقة أن معظم الأحافير جاءت من كائنات لم يسبق رصدها حية في أي مكان في العالم تشير إلى أن هذه الكائنات قد انقرضت، وهو ما يتعارض مع الاعتقاد بالخلق الإلهي الكامل. ومن العوامل الأخرى التي زادت الأمر تعقيدًا العثور على أحافير لحيوانات بحرية على ما يبدو في أجزاء من العالم تقع فوق مستوى سطح البحر . اقترح البعض أن هذه الأحافير قد تراكمت في طبقات أفقية تحت سطح البحر، وأن النشاط التكتوني اللاحق قد أزاحها من مواقعها الأصلية. مع مرور الوقت، ومع إجراء هذه الملاحظات، أصبح من المفهوم في نهاية المطاف أنه يمكن استخدام الأحافير لاستنتاج تاريخ الحياة من خلال وجودها أو غيابها في مناطق معينة عبر الزمن. [ 9 ]

يُعدّ السجل الأحفوري الأداة الرئيسية التي يستخدمها العلماء لدراسة تاريخ الحياة وتقييم تنوّعها عبر الزمن. لا يُعرف إلا القليل عن أصول الحياة وأقدم أشكالها، ويُعزى ذلك على الأرجح إلى ضعف جودة حفظ الأحافير في الصخور القديمة. فالصخور القديمة تحتفظ بمعلومات أقل في المتوسط ​​من تلك التي ترسبت في العصر الحديث، ويتفاقم هذا التأثير على مدى مليارات السنين التي يُعتقد أن الحياة وُجدت خلالها. [ 10 ] تتكون معظم الأحافير من الأجزاء الصلبة للكائن الحي التي أُعيد تبلورها بواسطة المعادن، مما يحافظ على العظام أو الخشب أو الأصداف في مادة قد تكون أصلب أو أكثر كثافة من المادة الحية. وبينما تُعدّ الأجزاء الصلبة هي الأكثر عرضة للتحجر، يمكن للأنسجة الرخوة أيضًا أن تترك آثارًا على الرواسب قبل تحللها بالكامل ، مما يسمح بحفظ الأجزاء غير المتمعدنة من تشريح الكائن الحي. وفي حالات نادرة جدًا، قد يُحاط كائن حي كامل بالرواسب قبل تحلله، مما يحفظه بالكامل. معظم الأحافير هي أحافير جسدية (مكونة من أجزاء جسم الكائن الميت)، لكن بعضها قد يحتوي على آثار لسلوك الكائنات أو حياتها. يشمل ذلك الجحور المحفوظة ، وآثار الأقدام، والبراز المتحجر ، والتي تُصنف مجتمعةً تحت مسمى الأحافير الأثرية . مع ذلك، لا تتحول إلى أحافير إلا نسبة ضئيلة من الكائنات الميتة. فبعض العوامل قد تقضي على الكائنات قبل أو حتى بعد عملية التحجر، كالكائنات الكانسة ، والكائنات المحللة ، والكوارث الطبيعية ، بل وقد تُدمر الأحافير حتى بعد تشكلها بفعل العمليات التافونومية . حتى لو نجت الأحفورة من الدفن، فإنها قد تُدمر بفعل عوامل التجوية إذا ما تعرضت للعوامل الخارجية ولم تُجمع. كما يؤثر موطن الكائن الحي على احتمالية تحجره، فقيعان البحار أكثر عرضةً للتحجر من اليابسة، والأنهار والبحيرات أكثر عرضةً للتحجر من الجبال والصحاري. تُعدّ الأسنان المتحجرة شائعة جدًا، ولكن لا يتم جمعها دائمًا عند العثور عليها، وقد يكون من المرجح جمع الأحافير الأكثر اكتمالًا، إلا أنها عمومًا أندر من حيث القيمة المطلقة. وحتى بعد جمعها، قد لا تُدرس الأحافير لفترة طويلة. فقد تبقى في مخازن المتاحف داخل صناديق، أو تُعرض، أو تكون غير متاحة للعلماء لأسباب أخرى. [ 11 ]

الزمن الجيولوجي

يُمثل المقياس الزمني الجيولوجي، بشكل نسبي، منحنى لوغاريتمي حلزوني مع بعض الأحداث الرئيسية في تاريخ الأرض. الميغا أنوس (Ma) تُمثل مليون سنة (10⁶ ) .

تمحورت المناقشات الأولى في مجال الجيولوجيا حول الأصول المحتملة للظواهر الجيولوجية وتأثيرها على المسيحية . كان مفهوم تاريخ الأرض موجودًا منذ زمن طويل، وقد توصل دارسو الصخور والأحافير إلى فكرة التغيرات عبر الزمن. مع ذلك، في بدايات علم الجيولوجيا في أوائل القرن التاسع عشر، كان التفسير الأكثر شيوعًا لأسباب التغيرات الجيولوجية هو أنها ناتجة عن الترسيب خلال الطوفان المذكور في الكتاب المقدس ، وليس عن عمليات بطيئة امتدت على مدى ملايين السنين. [ 12 ] اعتقد عالم الطبيعة الفرنسي جورج كوفييه ومعاصروه أن الأرض لم تُخلق حديثًا (كما في نظرية الخلق الأرضي الفتيّ )، ولم تكن موجودة منذ الأزل. بل اعتقدوا أن لها تاريخًا "ما قبل الإنسان" أو ما قبل الطوفان . لم يكن كوفييه أول من آمن بعمر الأرض الطويل والمحدود، ولكنه كان أول من جمع هذه الفكرة مع دراسته للأحافير ليقترح إمكانية فهم أحداث ما قبل التاريخ من خلال دراسة الجيولوجيا وسجل الأحافير. استمرت الدراسات على الصخور وطبقاتها ، بما في ذلك تطوير الخرائط الجيولوجية التي تُبرز الأعمار النسبية للتكوينات الجيولوجية الإقليمية ، وكان لا يزال يُعتقد أن الطوفان المذكور في الكتاب المقدس هو التفسير الرئيسي لتكوين هذه المعالم. [ 13 ]

كان الجيولوجي الإنجليزي تشارلز لايل من أوائل من اقترحوا عدم وقوع طوفان عظيم، وقد دعم هذا الاقتراح وجود طبقات رسوبية أرضية وبحرية متداخلة. لاحظ لايل أن التواءات وارتفاعات ونحت التضاريس الجيولوجية تدعم فكرة أن القشرة الأرضية تتحرك باستمرار، وأن مستوى سطح البحر يتغير بمرور الوقت. لم يقتصر دعم هذا التفسير على اختلاف مستويات الطبقات البحرية فحسب، بل شمل أيضًا التشابه في الأحافير التي عثر عليها ضمنها، حتى عبر مسافات شاسعة وعلى مستويات مختلفة فوق سطح البحر. قاد هذا الجمع بين هذه الحقائق وأعماله السابقة لايل إلى اقتراح بعض المبادئ الأساسية لتاريخ الأرض. أشار إلى وجود اتجاهات تقدمية في تاريخ الحياة، وأن التاريخ الجيولوجي يتغير باستمرار مع فترات من الهدوء والفوضى، وأن أسباب هذه الأحداث الجيولوجية لا تزال قائمة في الوقت الحاضر كما كانت في الماضي السحيق. [ 14 ]

في أعقاب الدراسات المستمرة لعلم الجيولوجيا والتكوينات الجيولوجية ، وتأسيس علم التسلسل الزمني الجيولوجي ، تم ابتكار مقياس الزمن الجيولوجي لفصل وتصنيف تاريخ الأرض الشاسع إلى وحدات زمنية جيولوجية محددة، تم تعريفها وتوحيدها من قبل اللجنة الدولية لعلم الطبقات . وقد تغير عمر ومدة الوحدات المختلفة بمرور الوقت نتيجةً لمزيد من الدراسات، بما في ذلك التأريخ المطلق والنسبي للرواسب المختلفة، حيث يعترف المعيار الحالي بأربعة دهور، وعشر حقب، و22 فترة، و37 حقبة، و96 عمرًا. ويُعرف العصر الحالي بعصر ميغالايا ، وحقبة الهولوسين ، والعصر الرباعي ، وحقبة الحياة الحديثة ، ودهر الحياة الظاهرة . [ 15 ] وترتبط هذه الوحدات الزمنية الجيولوجية عالميًا من خلال مجموعات من الأوقات المحددة، والأحافير الدليلية ، والمغناطيسية القديمة ، وغيرها من الطرق، ويُطلق على ربط التصنيفات بالزمن اسم التسلسل الزمني الحيوي . من خلال علم التسلسل الزمني البيولوجي، يمكن تحديد الأحداث الأحفورية مثل تطور أو انقراض أو نشوء أنواع جديدة من الكائنات الحية في نقطة زمنية معينة، ويمكن تحديد سمات مثل الانقراضات الجماعية . [ 16 ]

الانقراض

طائر الدودو في موريشيوس الذي انقرض في العصر الحديث

تم توثيق الأحافير منذ عهد اليونان القديمة على الأقل . ومع ذلك، كان اعتقاد الفلاسفة، بمن فيهم أفلاطون وأرسطو ، أن كل ما وُجد موجودٌ منذ الأزل وسيظل موجودًا إلى الأبد، أو أنه يقع على سلسلة متصلة من الكمال دون أي فجوات. ونتيجةً لهذا الاعتقاد الأساسي، تجاهل علماء الطبيعة أدلة الانقراض أو فسروها تفسيرًا خاطئًا طوال معظم التاريخ المُسجل. ولم يُفهم الانقراض ويُعتبر الأساس الرئيسي لعلم الأحافير إلا مع نشر كوفييه لكتابه " أبحاث حول العظام الأحفورية " ( Recherches sur les ossemens fossiles ). وبحلول أوائل ومنتصف القرن التاسع عشر، لم يعد هناك جدل حول وجود الحيوانات الأحفورية بترتيب تسلسلي، وبالتالي فإن الحياة البرية والنباتية تتغير بمرور الوقت. وقد نفى كوفييه نفسه وجود أي استمرارية مباشرة من أي من هذه الأحافير إلى الكائنات الحية في الوقت الحاضر، وبالتالي نفى انقراضها جميعًا. مع ذلك، لم يؤمن داروين بفكرة أن أيًا من الكائنات الحية الموجودة حاليًا كانت موجودة في الماضي. بل اعتقد أن ثورات عظيمة حدثت عبر الزمن، انقرضت خلالها جميع الكائنات الحية، وظهرت كائنات جديدة، وهو ما يتوافق مع الاعتقاد بالطوفان المذكور في الكتاب المقدس. ولم يُقدَّم تفسير كامل لتغيرات الحياة عبر الزمن إلا بعد أن اقترح عالم الطبيعة الإنجليزي تشارلز داروين أن الانقراض والتطور يحدثان معًا. وأظهر السجل الأحفوري أنه لم يكن هناك مدة زمنية محددة مسبقًا لوجود كائن حي معين (أو مجموعة من الكائنات الحية)، كما قدم أدلة على فترات انقرضت فيها نسبة كبيرة من الكائنات الحية دفعة واحدة، وهو ما قد يكون نتيجة لأحداث انقراض جماعي. [ 17 ]

يمكن اعتبار الانقراض الخطوة الأخيرة في التطور لأي نوع. وبينما يُقيّم علماء الأحياء المعاصرون معدلات الانقراض من خلال وجود الأنواع أو غيابها في الطبيعة، فإن فهم علماء الحفريات لهذا الأمر محدود بسبب ندرة الأحافير وعدم اكتمال السجل الأحفوري. هذه الصعوبات تجعل من الصعب استنتاج معدلات الانقراض في الماضي، وقد تُصعّب التمييز بين الانقراض الحقيقي و"الانقراض الزائف"، حيث يتطور نوع ما مباشرةً إلى نوع آخر. يمكن أن يحدث انقراض الأنواع لأسباب متنوعة، وتختلف شدة معدلات الانقراض اختلافًا كبيرًا بمرور الوقت. من المعروف أن خمسة أحداث انقراض جماعي على الأقل قد وقعت خلال تاريخ الأرض، ومن المحتمل أيضًا أن الأرض تشهد حاليًا انقراضًا سادسًا نتيجة للنشاط البشري. مع ذلك، لا تُمثل أحداث الانقراض الجماعي سوى نسبة ضئيلة من إجمالي انقراض الأنواع. تحدث معظم حالات الانقراض نتيجة لأسباب أخرى في أوقات مختلفة عبر تاريخ الأرض، وهو ما يُسمى أحيانًا بمعدل الانقراض الأساسي . [ 18 ] بالنسبة لمعظم الكائنات الحية في السجل الأحفوري، من المستحيل تحديد سبب الانقراض في حالات معينة أو حتى في الحالات العامة. [ 17 ]

تطور

الهياكل العظمية لأشباه البشر ، وهي سلالات تطورية من سلف مشترك

على مدار معظم تاريخ البشرية، اعتقد الفلاسفة واللاهوتيون وغيرهم من المفكرين أن العالم مُنظّمٌ بدقةٍ متناهيةٍ بقوى إلهية، وأنه لا يمكن أن يكون قد نشأ من عمليات طبيعية. هناك استثناءات، مثل الفيلسوف اليوناني إمبيدوكليس الذي اعتقد أن الأحافير ربما تكون قد أتت من حياة عضوية خضعت لتغيير، لكن هذا كان استثناءً. علّمت معظم العقائد الدينية، بما فيها المسيحية واليهودية ، أن الله خلق العالم على صورته الحالية، وبالتالي لا يمكن أن تكون الحياة قد تطورت، وأن العالم الطبيعي هو نتاج تصميم ذكي . لم تُدرك الأهمية التطورية للسجل الأحفوري في البداية، لأن الأحافير الفردية لا تُظهر سوى لمحات من التاريخ التطوري. مع ذلك، استغل عالم الطبيعة الفرنسي جان باتيست لامارك في القرن التاسع عشر إمكانية انتقال الصفات إلى الأجيال اللاحقة للدفاع عن نظرية التطور. اعتقد أنصار التطور الأوائل في البداية أن الله قد خلق العالم وتركه يتطور بشكل طبيعي، بينما رأى نقاد مثل كوفييه أن الأشكال الوسيطة اللازمة لم تكن لتتمكن من البقاء، فرفضوا إمكانية التطور رفضًا قاطعًا. تأثر تشارلز داروين بكتابات لييل، فدرس أوجه التشابه بين الكائنات الحية خلال فترة وجوده على متن سفينة بيغل، وهو ما أثمر لاحقًا كتابه " أصل الأنواع" . وفي هذا الكتاب، طرح داروين مفهوم الانتخاب الطبيعي الذي أصبح أساسيًا لنظرية التطور. كما أشار داروين إلى أن الفجوات في السجل الأحفوري ناتجة عن عدم اكتمال عملية التحجر، وأن أحافير انتقالية ستُكتشف في نهاية المطاف تدعم نظرية التطور. [ 19 ]

لا يستطيع علماء الحفريات استخدام مفاهيم الأنواع في علم الأحياء الحديث نظرًا لمحدودية عملهم على الأحافير بدلًا من الكائنات الحية. مع ذلك، يمكن استخدام الاختلافات في مورفولوجيا الكائنات الحية، استنادًا إلى بقاياها الأحفورية، لفصل الأنماط الظاهرية . وبمجرد تراكم الاختلافات الظاهرية في مجموعة من الكائنات الحية، يُفترض أن تنعزل وراثيًا ، وبالتالي تُصنّف كأنواع منفصلة. لذا، يمكن استخدام الأنماط الظاهرية الملاحظة في الأحافير كمؤشر لاستنتاج الاختلافات بين الأنواع عبر الزمن الجيولوجي. من المحتمل أن تكون هذه التغيرات التطورية والمورفولوجية قد حدثت ببطء وتدريجيًا، كما تفترض نظرية التطور التدريجي ، أو أن طفرات قصيرة من التطور السريع حدثت في حالة توازن متقطع . توجد أدلة على كلا طريقتي التطور الكلي في السجل الأحفوري، ويساهم اكتشاف أحافير جديدة باستمرار في سد الثغرات في فهمنا لتاريخ الحياة التطوري. [ 20 ]

تاريخ

أصداف أحفورية يُثار جدل حول أصلها العضوي أو غير العضوي (باتجاه عقارب الساعة من أعلى اليسار): الأمونيتات ، والبليمنايتات ، وأسنان القرش ، وذوات الصدفتين

يُعتبر كوفييه عمومًا أول عالم حفريات، وتعود أصول علم الحفريات كعلم إلى إثباته أن الأحافير في الحجر هي آثار لكائنات حية انقرضت. مع ذلك، لم يكن أول من كتب عن الأحافير أو لاحظ ما يُعثر عليه في الصخور. [ 2 ] ويمكن العثور على تعليقات متفرقة من كُتّاب حول الأحافير تعود إلى العصور الكلاسيكية القديمة . فقد اعتقد الفيلسوف زينوفانيس (القرن السادس قبل الميلاد) أن الأصداف الأحفورية تُمثل حياة من الماضي، بينما فسّر أرسطو الأحافير بأنها "انبعاثات بخارية". وقد طوّر الفيلسوف العربي ابن سينا ​​والفيلسوف الألماني ألبرت الساكسوني في العصور الوسطى اعتقاد أرسطو لاحقًا إلى نظرية السائل المتحجر . [ 9 ] كما اقترح عالم الطبيعة الصيني شين كو نظرية لتغير المناخ في ذلك الوقت تقريبًا استنادًا إلى وجود الخيزران المتحجر في مناطق كانت جافة جدًا في عصره لنمو الخيزران. [ ٢١ ] في دفاتر غير منشورة، برر العالم الإيطالي الموسوعي ليوناردو دافنشي الأصل العضوي للأصداف الأحفورية التي كانت متاحة له. تُظهر ملاحظاته رصدًا للرخويات الحية وبيئتها، وعمليات الترسيب ، وإدراكه أن الأصداف الأحفورية تتشابه في خصائصها ومراحل نموها وأمراضها مع الرخويات الحية. بفضل دراسة دافنشي للترسيب، فهم سبب وجود الأحافير عادةً داخل الصخور، وتُظهر ملاحظاته تفسيرًا حديثًا جدًا لأصل الأحافير. رفض دافنشي نظرية أرسطو عن الأبخرة، ولم يعتقد أيضًا أن الطوفان المذكور في الكتاب المقدس كان السبب الرئيسي لتكوين الأحافير. ربما ألهمت دفاتر دافنشي آخرين في عصره لقبول الأصل البيولوجي للأحافير، لكن هذا الاعتقاد لم يلقَ قبولًا عامًا. [ 9 ] بالإضافة إلى دراسته للأحافير الجسدية، يُنسب إلى دافنشي أيضًا تأسيس مجال علم الآثار الأحفورية ، الذي يهتم في المقام الأول بالأحافير الأثرية وكيف يمكن أن توفر رؤى حول سلوك الكائنات المنقرضة. [ 22 ]

في القرن السابع عشر، قدّم علماء الطبيعة، مثل العالم الدنماركي نيكولاس ستينو والعالم الإنجليزي الموسوعي روبرت هوك، نقاشاتٍ إضافية حول أصول الأحافير. كان الاعتقاد السائد آنذاك أن الأحافير ذات أصل عضوي، لكنها تحجّرت بفعل السوائل المتحجرة، وانتقلت إلى طبقات الجو العليا بفعل الطوفان المذكور في الكتاب المقدس أو بطريقة أخرى. في المقابل، رفض الطبيب الإنجليزي مارتن ليستر تمامًا إمكانية وجود أصل عضوي للأحافير. كانت الأحافير المتاحة لستينو ودافنشي وغيرهما من العلماء المذكورين آنفًا عبارة عن أصداف حيوانات بحرية يسهل التعرف عليها، وكان استنتاج أصلها العضوي أمرًا بديهيًا نسبيًا. أما الأحافير الموجودة في إنجلترا، فكانت من صخور تعود إلى العصر الجوراسي أو الكربوني، وتعود إلى كائنات حية متنوعة لا تشبه الكائنات الحية الحديثة بشكل واضح. طُرحت العديد من التفسيرات للأصول غير العضوية أو العضوية المحتملة للأحافير، وكيف تحولت إلى حجر، وكيف انتهى بها المطاف بعيدًا فوق سطح البحر، لكن أفكار الانقراض والزمن الجيولوجي العميق لم تكن قد تطورت بعد، لذلك استعصى تفسير على علماء الطبيعة في ذلك الوقت. [ 9 ]

رسم توضيحي غير منشور لكوفييه عام 1812 للثديي المنقرض أنوبلوثيريوم

شكّل نشر بحث جورج كوفييه عام 1796 بعنوان "حول أنواع الأفيال الحية والمتحجرة" لحظةً فارقةً في تاريخ علم الأحافير، إذ احتوى البحث على أدلةٍ مفصلةٍ على انقراضها. أطلق كوفييه على الأحفورة اسم "ميغاثيريوم" استنادًا إلى عظامٍ عُثر عليها في باراغواي . وقد استبعد حجم هذه العظام الكبير أن تكون لحيوانٍ حيٍّ لم يُكتشف بعد. وتوصل كوفييه إلى استنتاجٍ مماثلٍ بشأن الأحافير التي سُميت " ماستودون" ، حيث أثبتت فرادة هذه الحيوانات أنها تنتمي إلى أنواعٍ انقرضت. ولمزيدٍ من التأكيد على هذا الاستنتاج، درس كوفييه أحافير الأفيال بتعمقٍ ، وأثبت تميز الماموث من سيبيريا وأوروبا عن أقاربه الأحياء. وفي معرض تقديمه لهذا العمل حول انقراض الحيوانات الضخمة ، وصف كوفييه الأحداث التي أدت إلى اختفائها بـ"الثورات"، في تناقضٍ مع فكرة التغير التدريجي في البيئة والحيوانات التي تعيش فيها. من بين الاحتمالات الثلاثة التي أدت إلى الاختفاء، رجّح كوفييه الانقراض على الهجرة والتطور كما اقترح لامارك، انطلاقًا من رأيه بأن الانقراض والتطور تفسيران متناقضان. كما درس كوفييه التشريح المقارن للكائنات الحية والمتحجرة، وطوّر طريقة لتقييم خصائصها المورفولوجية، مما فتح المجال لفهم حيوانات الماضي. [ 23 ]

انتشرت التطورات في مجالي علم الطبقات وعلم الأحياء القديمة، التي أعقبت أعمال كوفييه، على نطاق واسع في جميع أنحاء أوروبا، كما ازداد تصنيف الكائنات المنقرضة إلى مجموعات مختلفة تشمل أقاربها الأحياء. وبينما ركزت معظم دراسات كوفييه المبكرة على الثدييات، فقد وُجدت بعض الأحافير التي لا يوجد لها نظائر حية قريبة، مثل الزاحف الأحفوري الشبيه بالطيور الذي أطلق عليه اسم " بتيرو-داكتيل" ، أو الزواحف البحرية الشبيهة بالأسماك التي سُميت لاحقًا "إكثيوصورات" . [ 23 ] في عام 1822 ، قدم هنري ماري دوكروتاي دي بلينفيل ، وهو تلميذ سابق لكوفييه، مصطلح " علم الأحياء القديمة " (palüntologie) لدراسة هذه الكائنات القديمة. وكان قد قدم سابقًا مصطلحي "علم الحيوانات القديمة " (palüzoologie) و "علم الأحافير" (palüsomiologie) لدراسة الحيوانات الأحفورية والأحافير بشكل عام، على التوالي، لكن المصطلح الأخير لم ينتشر على نطاق واسع، وكان "علم الأحياء القديمة" هو الاسم الذي اعتمده علماء الطبيعة في ذلك الوقت لهذا المجال. [ 24 ] حققت ماري آنينغ وعائلتها بعضًا من أهم الاكتشافات في تلك الحقبة المبكرة من علم الأحياء القديمة ، حيث كشفوا عن هياكل عظمية لمجموعة متنوعة من الزواحف البحرية وحيوانات أخرى في منطقة لايم ريجيس، بما في ذلك الإكتيوصور والبليزوصور . كانت هذه الحيوانات أقدم جيولوجيًا من الثدييات التي تناولها كوفييه في أعماله السابقة، وأصبح هذا العمر النسبي أساسًا لدراسة علم الطبقات الجيولوجية، مما مكّن العلماء من تحديد تاريخ الحيوانات وترتيبها زمنيًا بالنسبة لبعضها البعض. [ 25 ] قام تشارلز داروين بتجميع أعمال كوفييه ولامارك حول الانقراض وتاريخ الحياة، وأعمال لييل والجيولوجي الإنجليزي آدم سيدجويك حول الجيولوجيا، في أعماله الرائدة حول نظرية التطور. اقترح داروين أن تاريخ الحياة مليء بالتغيرات التدريجية، وأن الانقراض المستمر هو المحرك الأساسي للتطور من خلال الانتقاء الطبيعي. وقد تأكدت هذه الفرضية من خلال اكتشافات متعددة بعد فترة وجيزة من بدء داروين بالنشر. أظهر اكتشاف الديناصورات اللاحمة كومبسوجناثوس وأركيوبتركس دليلاً على التطور التدريجي للطيور من الزواحف الأخرى، مما حوّل دراسة علم الحفريات نحو دراسة تطور الحياة. [ 26 ]

هيكل عظمي للأركيوبتركس (يسار) وعرض لبحر الكائنات الحية في العصر الإدياكاري (يمين)

لفترة من الزمن، اعتُبر علم الأحياء القديمة فرعًا من فروع علم الجيولوجيا، مع إيلاء اهتمام ضئيل نسبيًا للجوانب البيولوجية لهذا المجال، ولم يُعامل عمومًا كمجال دراسة مهم في أيٍّ من العلمين. على مدى العقود اللاحقة، تقدّم علم الجيولوجيا وعلم الأحياء نحو التحليل النظري، بينما تخلّف علم الأحياء القديمة كمجال يركز بشكل أساسي على علم الطبقات. تغيّر هذا الوضع مع تطوّر علم الأحياء القديمة في النصف الثاني من القرن العشرين . وقد حفّز هذا التحوّل تغييرات مفاهيمية في دراسة التطور وعلم الوراثة العرقي ، وظهور طرق جديدة لدراسة الجيولوجيا من خلال علم الطبقات الحيوية، وعلم الجغرافيا الحيوية القديمة ، وعلم الحفريات ، وعلم المناخ القديم . طُوّر علم الوراثة العرقي كوسيلة لتحليل وتفسير تطور الكائنات الحية وعلاقاتها كميًا، مما يوفر سياقًا وإمكانية التنبؤ بالعمليات التطورية وتأثيرات الانقراضات الجماعية وتعافيها. وشهد علم البيئة القديمة نفسه ظهور فروع فرعية، بما في ذلك مجال علم الحفريات لدراسة طبيعة السجل الأحفوري. كما تم التركيز على تحليل التنوع وتوزيع التصنيفات، ودراسة الأحافير الأثرية، وفهم البيئات القديمة ، وعلم الأحياء القديمة الحفظي . وقد دُمجت التطورات التكنولوجية والأدوات التحليلية للعلوم الأخرى في علم الأحافير، بما في ذلك التحليل الجيوكيميائي ، وعلم الأحياء الجزيئي ، وتقنيات التصور أو التحليل الأخرى بمساعدة الحاسوب. [ 27 ]

يمكن القول إن ذروة علم الأحياء القديمة كانت في العصر الفيكتوري ، ولم يشهد منذ ذلك الحين تغييرات جوهرية تُذكر باستثناء الاكتشافات البارزة لأنواع جديدة. ولم تُسهم هذه الاكتشافات وحدها إلا قليلاً في تغيير فهمنا الشامل لتاريخ الحياة. ومع ذلك، فإن تاريخ الحياة ليس مجرد قصة التغيرات التطورية، وقد اتسع نطاق علم الأحياء القديمة ليشمل طيفًا أوسع من الأسئلة العلمية. فأحجام أكبر الديناصورات والتيروصورات والمفصليات تطرح أسئلة مثيرة للاهتمام للدراسة في مجالات الميكانيكا الحيوية ، وعلم التطور ، وعلم وظائف الأعضاء. ويمكن التنبؤ بالتنوع والانقراض الجماعي وفهمهما بشكل أفضل من خلال دراسة علم الوراثة العرقي، ومع تحسن التقنيات ودقتها، سيزداد عمق فهمنا لحياة الماضي. [ 20 ]

التطبيقات

- 4500 — 
–
—
–
- 4000 — 
–
—
–
- 3500 — 
–
—
–
- 3000 — 
–
—
–
- 2500 — 
–
—
–
٢٠٠٠ -​ 
–
—
–
- 1500 — 
–
—
–
- 1000 — 
–
—
–
- 500 — 
–
—
–
٠ — 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←
←

يستمد علم الأحافير من مجالي الجيولوجيا وعلم الأحياء، ويساهم فيهما، على الرغم من اعتباره تاريخيًا علمًا غير متطلب. يسمح تحليل الأحافير ووصفها للباحثين بتوضيح التغيرات والظواهر البيولوجية والجيولوجية والبيئية والتكتونية التي لها آثار على فهمنا للعلوم في الوقت الحاضر. تتفاعل العديد من التخصصات ومجالات الدراسة مع علم الأحافير، وتتداخل معه في بعض الجوانب. من خلال هذا التداخل، يمتلك علم الأحافير القدرة على تحسين فهمنا لأصل الحياة وتنوعها وتطورها، ويمكن استخدامه من قبل مجالات أخرى لدراسة الأنماط في سجل الأحافير. [ 2 ] في العصر الحديث، يُنظر إلى علم الأحافير على أنه علم مهم من قبل الباحثين. تُمكّن دراسته العلماء من فهم تاريخ الحياة. يمكنه تفسير عوالم الماضي المختلفة وتأثير تغير المناخ والتنوع البيولوجي، ويساعد علم الأحافير على توسيع فهمنا لكل من التطور والانقراض. كما تُمكّن فروع علم الأحافير الجيولوجيين من تحديد أعمار التكوينات الصخرية المختلفة بدقة. [ 28 ]

تاريخ الحياة

ناقشت الاكتشافات الأحفورية أصول الحياة وتاريخها لقرون، مع قلة معرفتنا بالحياة قبل العصر الكامبري لفترة طويلة. اقتصرت الأحافير التي تعود لما قبل العصر الكامبري على طحالب متحجرة عمرها 2.1 مليار سنة ، وربما بعض "النباتات"، إلى أن تم اكتشاف حيوانات في مجموعة بيتر سبرينغز وصخر أبيكس في أستراليا، وتكوين ميستيكن بوينت في كندا، وتكوين دوشانتو في الصين، وكلها ساهمت بشكل كبير في توسيع معرفتنا بالكائنات الحية في العصر الإدياكاري ، والتي تشمل طيفًا واسعًا من الكائنات الحية، من الكائنات وحيدة الخلية المجهرية إلى الكائنات متعددة الخلايا الكبيرة. كما حسّنت الاكتشافات الأحفورية فهمنا للانفجار الكامبري، وذلك من خلال اكتشاف العديد من رواسب الأحافير الجديدة . كان تكوين بورغيس شيل أحد أوائل هذه الرواسب، وقد خضع لمزيد من الاستكشاف، ويُعرف الآن حوالي 40 موقعًا آخر من نوع بورغيس على مستوى العالم. تزخر هذه المواقع بأنواع من الكائنات الرخوة التي تُظهر انحسار الكائنات الحية في العصر الإدياكاري وظهور أنواع أخرى من الكائنات متعددة الخلايا . كما أن تحسين علم طبقات العصر الكامبري سيُسهم في تعزيز فهمنا لهذه الحيوانات المبكرة وكيفية تغيرها عبر الزمن. [ 27 ]

بفضل التقدم في علم الأحياء القديمة، أصبح فهم العديد من المسارات التطورية الأخرى أفضل، حتى في الكائنات الحية الحديثة. يُفهم الآن أن تطور الطيور قد حدث من خلال تغيرات تطورية تدريجية في ديناصورات السوريسكيا، وصولًا إلى مرحلة يصعب فيها التمييز بين الديناصورات التي تُصنف كطيور وتلك التي لا تُصنف كذلك. كما أصبح فهم أصول الديناصورات نفسها أفضل بفضل اكتشافات العديد من الأنواع القريبة من الديناصورات. وقد سمحت اكتشافات الثدييات الأحفورية خلال العصر الإيوسيني بفهم تطور الحيتان بشكل شبه كامل، حيث أصبحت الحيتان المتوسطة الأرضية برمائية تدريجيًا قبل أن تصبح سبّاحة مائية. كانت أقارب الحيتان الحديثة، مثل الباسيلوصور، سبّاحة ماهرة، ولكنها لم تكن قد طورت بعدُ البنية الجسدية للحيتان الحديثة التي ظهرت خلال تطور تدريجي لاحق. أما تطور مجموعات الزواحف، مثل الإكثيوصورات والسلاحف ، فرغم أنه لا يزال مثيرًا للجدل، إلا أنه أصبح مفهومًا بشكل أفضل بكثير بفضل اكتشافات مثل السلحفاة المبكرة غير مكتملة الصدفة، بروجانوشيلس . [ 27 ]

أصبح فهمنا لتطور الإنسان أفضل بكثير بفضل التقدم في علم الأحياء القديمة، بما في ذلك تطور أشباه البشر من الرئيسيات البدائية ، بالإضافة إلى نشوء الأنواع وأصول البشر ضمن أشباه البشر. تُظهر أحافير الأسترالوبيثكس والأرديبيثيكوس أن البشر لم يمروا بمرحلة شبيهة بالقردة ، بل كانوا ثنائيي الحركة مع تكيفات للتنقل بين الأشجار . عُثر على الأرديبيثكس في بيئات الغابات المنخفضة ، وليس في المراعي، مما يشير إلى أصول البشرية في بيئة متغيرة وغير متوقعة. وبالمثل، فإن تطور البشر ضمن جنس الإنسان معقد ولا يتبع مسارًا خطيًا واضحًا كما يُوصف أحيانًا. ربما تداخلت بعض أنواع الإنسان في الزمان والمكان مع أنواع أخرى، لكن جميعها تُظهر أن تطور الجنس كان على الأرجح في أفريقيا . كما أظهرت التطورات والاكتشافات الجديدة أن إنسان نياندرتال كان مجتمعًا معقدًا يستخدم الأدوات والملابس ، ولديه أساطيره الخاصة . يُظهر الحمض النووي من إنسان نياندرتال والبشر اختلافات كبيرة، ولكنه يُظهر أيضًا وجود تزاوج بين المجموعات السكانية. [ 27 ]

أحداث الانقراض

رسوم توضيحية للنظام البيئي النباتي الرئيسي قبل (يسار) وبعد (يمين) انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني

لطالما كانت فكرة الانقراض الجماعي مطروحة منذ فجر علم الأحياء القديمة، وهي مقبولة عمومًا كأحداث حقيقية تُحرك تطور الحياة. مع ذلك، لا يزال السؤال حول ما يجعل حدث انقراض ما "انقراضًا جماعيًا" غير محسوم. فعلى المقياس الزمني الجيولوجي، تحدث أحداث الانقراض الجماعي بسرعة، ويمكن أن تنجم هذه الأحداث السريعة عن عمليات بيئية تدريجية أو كوارث واسعة النطاق. ويُعدّ انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني استثناءً بارزًا لهذه القاعدة ، إذ يُعتقد أنه نجم عن اصطدام نيزكي تسبب في حرائق غابات عالمية واضطراب في دورة المغذيات في المحيط. إذا صحّ هذا، فسيكون حدث انقراض سريعًا غير مسبوق، وقع خلال سنة أو بضع سنوات. مع ذلك، لا يزال سبب هذا الانقراض محل نقاش. فقد اقترح البعض أنه نجم عن انحسار بحري أو نشاط بركاني حدث بالقرب من الاصطدام أو في نفس وقته. ولا توجد أحداث انقراض أخرى يمكن ربطها بشكل قاطع بسبب خارج كوكب الأرض. يُعتقد أن التجلد وما تبعه من احترار عالمي كانا من أسباب انقراض العصر الأوردوفيسي المتأخر ، وأن النشاط البركاني في مقاطعة سيبيريا البركانية الكبيرة كان السبب الرئيسي لانقراض العصر البرمي-الترياسي . أما أسباب انقراض العصر الديفوني المتأخر وانقراض العصر الترياسي-الجوراسي فلا تزال غير واضحة إلى حد كبير حتى يومنا هذا. [ 27 ]

تُعدّ فترة التعافي البيئي التي تعقب الانقراض الجماعي فترةً بالغة الأهمية للتنوع البيولوجي والتكيف الإشعاعي . وقد أُطلق مصطلح "أنواع الكوارث" على الكائنات الحية التي تلي اضطرابًا بيئيًا، وهناك العديد منها معروف من السجل الأحفوري. فبعد انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني، لوحظ ارتفاعٌ كبير في وفرة السرخسيات الأحفورية ، وهو ما يُفسَّر على أنه نباتات ما بعد الانقراض المبكرة التي ستحل محلها لاحقًا مجتمعات نباتية مختلفة. وشهدت الثدييات الصغيرة العامة تنوعًا سريعًا مماثلًا خلال الثلاثة ملايين سنة الأولى قبل أن تتطور مجتمعات حيوانية أكثر تنوعًا. ومع ذلك، لا تشهد جميع الانقراضات الجماعية أحداث تنوع سريعة مماثلة. فقد استغرقت فترة التعافي التي أعقبت انقراض العصر البرمي-الترياسي ما يصل إلى عشرة ملايين سنة. ويتضمن تعافي النظم البيئية من الانقراضات الجماعية تطور علاقات بيئية جديدة بين مجموعات الحيوانات، لم تكن ممكنة في النظام البيئي قبل الانقراض. [ 27 ]

علم الطبقات الحيوية

علم الطبقات الحيوية للمجترات من العصر الأوليغوسيني في غرب أوروبا

استُخدمت الأحافير في الربط الطبقي منذ القرن الثامن عشر على الأقل. وقد أدت التغيرات الملحوظة في الأحافير المكتشفة عبر الزمن الجيولوجي إلى ظهور مبدأ التعاقب البيئي ، إلا أن هذه الدراسة لم تُطوَّر بشكل كامل حتى ستينيات القرن العشرين. يُمكن استخدام أول وآخر ظهور لتصنيف ما في السجل الأحفوري لمقارنة الأعمار النسبية لمقاطع صخرية مختلفة من الرواسب. يسمح هذا المبدأ بتحديد الأعمار النسبية للرواسب المختلفة بدقة أكبر. تُدمج هذه " الأحافير الدليلية " مع قياسات الرماد البركاني ، أو الانعكاسات المغناطيسية القديمة، أو الرواسب الأقدم منها لإجراء قياسات دقيقة للزمن الجيولوجي. [ 27 ] على سبيل المثال، سُمِّي العصر الجوراسي ووُضِّح بناءً على عشرة تقسيمات رئيسية حُدِّدت من خلال مجموعات الأمونيت الإنجليزية والفرنسية ، والتي لا يزال بعضها مستخدمًا حتى اليوم. [ 29 ] كما يُطبَّق علم الطبقات الحيوية على تحليل المقاطع النموذجية وحدود الوحدات الزمنية الجيولوجية. ويمكن أيضاً استخدام تاريخ الظهور الأول أو الأخير لتصنيف ما لتحديد فترات زمنية مستقلة عن طبقاتها المكونة. [ 27 ]

يعتمد المقياس الزمني الجيولوجي بشكل أساسي على علم الطبقات الحيوية (ربط الطبقات) والتسلسل الزمني الحيوي المكافئ (ربط الأوقات) لظهور واختفاء مختلف أنواع الأحافير. ويمكن لبعض العوامل أن تُدخل عنصر عدم اليقين في هذه العملية، بما في ذلك جودة أو كمية الأحافير التي تم أخذ عينات منها. تُستخدم طرق بيانية ورقمية مختلفة في بناء المقياس الزمني الجيولوجي. حتى العصر الإدياكاري ، الذي لا يُمثَّل بشكل كافٍ من خلال الأحافير، يمكن تقييمه باستخدام علم الطبقات الحيوية بالاشتراك مع علم الطبقات الكيميائية والتأريخ المطلق. [30] يعتمد علم الطبقات الحيوية للعصرين الأوردوفيسي والسيلوري بشكل أساسي على أحافير الجرابتوليتات والمخروطيات . [ 31 ] تشمل المجموعات الشائعة الأخرى المستخدمة في تقسيم المناطق الأمونيتات والمنخربات وحبوب لقاح النباتات ، حيثما وُجدت. [ 32 ]

تصنيف

شجرة الحياة لإرنست هيكل ، توضح فهمًا مبكرًا لكيفية ارتباط التطور بالتصنيف

يرتكز علم التصنيف الحديث على نظام التسلسل الهرمي الذي اعتمده كارل لينيوس، حيث جُمعت الكائنات الحية في فئات تصنيفية . ورغم أن تسلسل لينيوس لم يكن النظام الأول، إلا أنه شكّل أساسًا للأنظمة اللاحقة، حيث ظهرت سبع فئات رئيسية لتصنيف الكائنات الحية: المملكة ، والشعبة ، والطائفة ، والرتبة ، والفصيلة ، والجنس ، والنوع ( الشعبة بدلًا من الشعبة في علم النبات ). كما طُوّرت فئات وسيطة، وإن لم يكن تحديدها إلزاميًا. بعد كتاب " أصل الأنواع" عام ١٨٥٩، تحوّل مفهوم التسلسل الهرمي التصنيفي ليصف النسب المشترك عبر التطور بدلًا من التشابه، مما جعل بعض المجموعات المقبولة سابقًا غير أحادية الأصل لأنها استبعدت السلالات المنحدرة منها. وقد أدّى استمرار التركيز على النسب التطوري إلى تراجع أهمية تصنيف لينيوس بسبب هذه التناقضات. [ ٣٣ ]

كان من أهم التطورات التصنيفية في علم الأحياء القديمة الحديث اعتمادُ علم التصنيف التطوري كأداة لدراسة شجرة الحياة التطورية . يسمح استخدام علم التصنيف التطوري للعلماء بوصف صلة القرابة بين الكائنات الحية كميًا من خلال إعادة بناء الأشجار التطورية. طُبِّق التحليل التطوري أولًا في مجالي علم الحشرات وعلم الأسماك ، بعد نقاشات مستفيضة في هذين المجالين، قبل أن يتبناه علماء الأحياء التطورية على نطاق أوسع. باستخدام علم التصنيف، يستطيع العلماء اختبار الفرضيات المتعلقة بالعلاقات التطورية مرارًا وتكرارًا، وعادةً ما تُعرض النتائج على شكل مخطط تفرعي . تزامن الانتشار الواسع لعلم التصنيف مع ظهور البيولوجيا الجزيئية ، التي أتاحت للعلماء استخدام البيانات الجينية بالإضافة إلى البيانات المورفولوجية لدراسة العلاقات التطورية. كما شهدت أنظمة التصنيف عمومًا تحولًا لصالح علم التصنيف التطوري. فقد تراجع استخدام نظام التصنيف الليني برتبه التصنيفية المحددة جيدًا تدريجيًا، لأنه لا يعكس العلاقات التطورية الحقيقية بدقة. [ 27 ]

تشمل التطبيقات الأخرى للتصنيف في علم الأحياء القديمة قضايا أكثر تحديدًا، مثل التمييز بين التطور الجزئي والتطور الكلي. يدرس علم الأحياء القديمة التطور الجزئي كيفية تأثير الضغط التطوري على قدرة الأفراد على البقاء على حساب الآخرين، بينما يركز علم الأحياء القديمة التطور الكلي على قدرة الأنواع بأكملها على البقاء على حساب الأنواع الأخرى. وقد أشار بعض العلماء إلى أن التطور الجزئي والتطور الكلي عمليتان منفصلتان، حيث تنشأ التغيرات المورفولوجية من التنوع النوعي وليس من التطور التدريجي للسكان. بينما يرى آخرون أن كلاً من الأفراد والسكان يتأثرون بالانتقاء الطبيعي. [ 27 ]

التخصصات الفرعية

يتداخل علم الأحياء القديمة ويتكامل مع العديد من فروع العلوم الأخرى، مُشكّلاً مجالاتٍ تُركّز على مواضيع أكثر تحديدًا. يشمل هذا التداخل بين علم الأحياء القديمة وعلم الأحياء، أو ما يُعرف بعلم الأحياء القديمة، دراساتٍ حول التطور الكلي، والانقراض، والتنوع البيولوجي، والتطور الشكلي، والجغرافيا الحيوية، وعلم الوراثة العرقي، وعلم البيئة القديمة، وعلم الأحياء القديمة الجزيئي، وعلم الحفريات، وعلم الأحياء التطوري النمائي . [ 2 ] تُركّز العديد من فروع علم الأحياء القديمة على مجموعاتٍ مُحدّدة من الكائنات الحية: علم الأحياء القديمة اللافقارية هو دراسة اللافقاريات الأحفورية ؛ علم الأحياء القديمة الفقارية هو دراسة الفقاريات الأحفورية؛ [ 2 ] علم الأحياء القديمة الطحالب هو دراسة الطحالب الأحفورية؛ [ 34 ] علم الأحياء القديمة النباتات هو دراسة النباتات الأحفورية؛ [ 35 ] علم الأحياء القديمة الحشرات هو دراسة الحشرات الأحفورية ؛ [ 36 ] علم الأحياء القديمة الزواحف والبرمائيات هو دراسة الزواحف والبرمائيات الأحفورية . [ 37 ] علم الأسماك القديمة هو دراسة الأسماك الأحفورية ؛ [ 38 ] علم الرخويات القديمة هو دراسة الرخويات الأحفورية ؛ [ 39 ] علم الثدييات القديمة هو دراسة الثدييات الأحفورية؛ [ 40 ] علم الفطريات القديمة هو دراسة الفطريات الأحفورية ؛ [ 41 ] علم النمل القديم هو دراسة النمل الأحفوري ؛ [ 42 ] علم الطيور القديمة هو دراسة الطيور الأحفورية؛ [ 43 ] علم الرئيسيات القديمة هو دراسة الرئيسيات الأحفورية؛ [ 44 ] وعلم الحيوانات القديمة هو دراسة الحيوانات الأحفورية. [ 45 ] يتداخل علم الأحياء القديمة بشكل عام مع دراسات النمو، وعلم الإنسان القديم ، والعديد من المجالات التي تركز على ماضي الأرض المناخي والجغرافي، وعلم الأنسجة ، وعلم الآثار، وعلم الأمراض، وعلم الأدلة الجنائية، وعلم الحفريات، مما يشكل التخصصات الفرعية الموضحة أدناه. [ 2 ]

علم الإنسان القديم

الحفريات الأثرية في موقع كهف غاماري الذي يعود إلى العصر الحجري القديم الأوسط في جبال زاغروس

علم الإنسان القديم هو فرع من فروع علم الإنسان يركز على تطور الإنسان. تعود جذور هذا العلم إلى أعمال عالم الطبيعة الألماني يوهان بلومنباخ في أواخر القرن الثامن عشر، ثم إلى اكتشاف إنسان نياندرتال في منتصف القرن التاسع عشر، إلا أنه لم يتخذ شكله الحديث كدراسة لتطور الإنسان إلا بعد الحرب العالمية الثانية مع قبول علم الأحياء التطوري. يستخدم علم الإنسان القديم معلومات عن الإنسان مستقاة من الأحافير وعلم الآثار لتفسير نشأة الإنسان وانتشاره. كان الاعتقاد السائد آنذاك هو وجود نوع واحد فقط من أشباه البشر في أي وقت، يشكل تطورًا طبيعيًا إلى الإنسان الحديث، مع الأخذ في الاعتبار المجموعات المتنوعة من الأنواع التي تم اقتراحها كمرادفات . إلا أن الاكتشافات أظهرت عدم صحة هذا الاعتقاد، حيث أظهر تطور الإنسان ترتيبًا معقدًا وغير مؤكد للأفراد والسكان والأنواع مع ظهور التحليلات الوراثية. يُعدّ أرديبيثيكوس أحد أقدم أنواع أشباه البشر المعروفة، إذ عاش قبل 4.4 مليون سنة، ولم يُكتشف إلا في عام 1994. أما أنواع جنس أسترالوبيثيكوس من مختلف أنحاء أفريقيا، فقد سُمّيت منذ سبعينيات القرن الماضي، وهي أحدث عهدًا بقليل، لكنها تُظهر بالفعل وضعية المشي على قدمين التي يتميز بها الإنسان الحديث. ومن المرجح أن يكون أسترالوبيثيكوس قد تطور كل من جنس هومو وجنس بارانثروبوس ، وهو نوع من أشباه البشر أكثر قوة ، ويختلف عن الإنسان الحديث في بنيته، ولكنه عاش جنبًا إلى جنب مع الإنسان القديم لفترة من الزمن. [ 46 ]

من المعروف أن الإنسان القديم كان قادرًا على صنع الأدوات واستخدامها، وذلك استنادًا إلى اكتشافات أحافير الإنسان الماهر ( Homo habilis) في مواقع عُثر فيها سابقًا على أدوات حجرية. تعود أقدم الأدوات الحجرية المعروفة إلى حوالي 3.3 مليون سنة، ورغم أنها تُنسب غالبًا إلى جنس الإنسان (Homo)، فمن المحتمل أيضًا أن يكون النوع المتعايش معه، وهو أسترالوبيثكس غارهي (Australopithecus garhi) ، صانعًا للأدوات. هناك تردد في تصديق أن الأسترالوبيثكس كان قادرًا على صنع الأدوات واستخدامها، لكن أصول جنس الإنسان غير واضحة، ولا يوجد الكثير مما يمكن استخدامه للتمييز بين أشباه البشر الذين يصنعون الأدوات والذين لا يصنعونها عندما لا تُعثر على الأحافير والأدوات معًا. أول البشر الذين أظهروا بنية جسدية حديثة أكثر نحافة هم الإنسان العامل ( Homo ergaster )، الذي يُعتبر أحيانًا جزءًا من الإنسان المنتصب الأفريقي ( Homo erectus) ، ويعود تاريخه إلى حوالي 1.6 مليون سنة. بمجرد تطور شكل الجسم الحديث، انتشر البشر على نطاق واسع خارج أفريقيا، وامتدوا عبر أوراسيا ، ومنها تطور الإنسان الهايدلبرغي (Homo heidelbergensis) والإنسان النياندرتالي (Homo neanderthalensis ). على الرغم من أن تنوع إنسان نياندرتال غير مؤكد، فقد عُثر على مواقع تُشير إلى امتلاكه ثقافة دفن وسجلًا تقنيًا غنيًا. إن أوجه التشابه بين الإنسان العاقل وهذه الأنواع الأقدم أو المتعايشة معه تجعل من الصعب تحديد ما ميّز الإنسان الحديث. [ 46 ]

علم الأحياء القديمة

التوزيع الجغرافي الحيوي للأحافير في بانجيا

علم الجغرافيا الحيوية القديمة مجالٌ مشابهٌ جدًا لعلم الجغرافيا الحيوية، ولكنه يركز على الأحافير بدلًا من الكائنات الحية الحديثة. يسعى كلا المجالين إلى تفسير الاختلافات في النباتات والحيوانات بين المواقع المختلفة، بدلًا من افتراض أن المناطق ذات المناخ والبيئة المتشابهة ستضم الكائنات الحية نفسها. يعتمد علم الجغرافيا الحيوية على الاستكشاف ، كأداةٍ لفهم العالم، وأيضًا على السفر الفعلي إلى أماكن مختلفة لملاحظة الاختلافات. سُمّي علم الجغرافيا الحيوية القديمة بالبادئة "paleo" للتمييز بينه وبين علم الجغرافيا الحيوية في استخدامه لسجل الأحافير، مما يعني أن علم الجغرافيا الحيوية القديمة يعاني من نفس المشكلات التي تعاني منها فروع علم الأحافير الأخرى فيما يتعلق بمحدودية سجل الأحافير. [ 47 ] وقد تأسس كعلمٍ من علوم الأرض بعد الاعتراف بنظرية الانجراف القاري وقبولها ، والتي أشارت إليها اكتشافات أحافير مماثلة في قاراتٍ بعيدةٍ الآن خلال القرن التاسع عشر. [ 48 ] ​​يشمل علم الجغرافيا الحيوية القديمة دراسة تاريخ الحياة، ولكنه ذو صلة بدراسة التغيرات التطورية والجيولوجية والبيئية، إذ تُعد العوامل الخارجية، كالجغرافيا الحيوية، أحد محركي التطور. ويمكن دراسة العمليات البيئية التي تُسبب التنوع البيولوجي أو تُنظمه، كما يمكن ربط هذه الاختلافات بين المواقع بعمليات جيولوجية كحركة الصفائح التكتونية وتغير المناخ. يتميز علم الجغرافيا الحيوية الحديث بقدرته على دراسة المؤشرات الجزيئية ودراسة المناطق المكانية والزمانية الصغيرة بدقة أكبر، مما يُتيح فهمًا أفضل للبيئة. في المقابل، يتميز علم الجغرافيا الحيوية القديمة بقدرته على دراسة فترات زمنية طويلة جدًا، وتتبع التاريخ بما يتجاوز العصر الحديث. قد تتأثر النباتات والحيوانات بدورات صغيرة النطاق، فضلًا عن تأثيرات أوسع لا يُمكن رصدها على نطاق زمني محدود، لذا يُمكن لعلم الجغرافيا الحيوية القديمة أن يُقدم صورة أكثر شمولًا للأنماط والعمليات. من خلال السجل الأحفوري، يمكن لعلم الجغرافيا الحيوية القديمة رصد تطور الحياة وتطورها المشترك على الأرض، وربط الأنماط بالأحداث الجيولوجية وعلى مدى فترات زمنية طويلة، والعمل مع مجال الجغرافيا الحيوية لفهم العمليات الجغرافية الحيوية. [ 47 ]

علم الأحياء القديمة

استعادة الحيوانات الضخمة التي تعود للعصر الجليدي خلال العصر البليستوسيني في شمال إسبانيا

علم الأحياء القديمة هو دراسة بيولوجيا الكائنات المنقرضة. وقد وُجد هذا العلم منذ نشأة علم الأحافير نفسه، إذ تُعدّ الأحافير بقايا الكائنات المنقرضة. إلا أن مجالات البحث التي يغطيها علم الأحياء القديمة قد تطورت لتشمل فكرًا نظريًا أوسع، حيث تُركز على دراسة الجوانب البيولوجية للأحافير بدلًا من المواضيع الجيولوجية كعلم الطبقات. وهذا يعني وجود تركيز خاص على التطور، والتكيف، والبيئة، والوظيفة، والسلوك في علم الأحياء القديمة، لا سيما اللافقاريات التي تُعدّ أكثر شيوعًا في السجل الأحفوري. كان عمل داروين في مجال التطور ذا طبيعة بيولوجية قديمة في جوهره، مستمدًا من علم الأحافير، والجيولوجيا، وعلم الأحياء، ولكنه في الوقت نفسه أدى إلى تراجع الاهتمام بعلم الأحافير نظرًا لأن عدم اكتمال السجل الأحفوري أصبح عائقًا أمام التقدم في دراسة التطور. استُخدم مصطلح "علم الأحياء القديمة" لأول مرة عام 1893 ، إلا أن أعمال أوثينيو أبيل في العقد الثاني من القرن العشرين هي التي رسّخت مفهوم "علم الأحياء القديمة" كدراسة لعلم الحفريات القائم على أسس بيولوجية. [ 49 ] ويُعتبر فرانز نوبكسا أيضًا رائدًا في علم الأحياء القديمة، وأحد أوائل علماء الحفريات الذين استخدموا علم الأنسجة لتفسير وظائف الأعضاء القديمة للحيوانات المنقرضة. [ 50 ] لم تُحدث المسائل البيولوجية تغييرًا جذريًا في مجال علم الحفريات حتى شهد تحولًا شاملًا في خمسينيات وستينيات القرن العشرين، مع ظهور مناهج جديدة لدراسة السجل الأحفوري ونظرة مختلفة لمكانة علم الحفريات كتخصص علمي. لم يعد يُنظر إلى علم الحفريات كفرع من فروع الجيولوجيا، بل كمجال مستقل في علم الأحياء، أو مجال قائم بذاته، يمكن تأسيسه على التفكير النظري وتقييمه عدديًا. اقترح البعض تدريس علم الأحياء القديمة كمجالين منفصلين: علم الطبقات وعلم الأحياء القديمة، مع وجود تداخل وترابط كبيرين بينهما. وعلى مدى العقود اللاحقة، توسع علم الأحياء القديمة ليشمل العديد من المجالات النظرية المتعلقة بالتطور أو الانقراض، وأصبح سمة من سمات المتاحف والجامعات التي تدعم الصلة بين علم الأحياء القديمة وعلم الأحياء. [ 49 ]

يمكن اعتبار العديد من فروع علم الأحياء القديمة جزءًا من علم الأحياء القديمة، بل يُفضل تسمية علماء الأحياء القديمة أنفسهم بعلماء الأحياء القديمة. ويُعدّ التطور وعلم البيئة القديمة من أهمّ العوامل التي ساهمت في التحوّل نحو علم الأحياء القديمة، وهما من المجالات الرئيسية للدراسة والتطور في هذا المجال. وقد ساهم التفكير النظري وتحليل التطور في تطوير وتحسين تطبيقات السجل الأحفوري. وتندرج دراسات علم الحفريات، وعلم البيئة القديمة التطوري، والتنوع البيولوجي، والسلوك، وآثار الأحافير، والبيئة القديمة ضمن نطاق علم البيئة القديمة. [ 27 ] ويُمكن لعلم الأحياء القديمة أن يُجيب على تساؤلات حول مظاهر حياة الكائنات الحية، وطرق تواصلها وتكاثرها، ونموها، وكيفية بقائها وانقراضها. يتطلب علم الأحياء القديمة الفعال معرفةً بالمجالات البيولوجية (التطور، وعلم الوراثة ، وعلم التصنيف ، وعلم الأحياء التطوري النمائي، والجغرافيا الحيوية، وعلم البيئة، والكيمياء الحيوية )، والمجالات الجيولوجية ( علم الرسوبيات ، وعلم الطبقات، وتاريخ الأرض، والنظائر، والكيمياء الجيولوجية ، وعلم الحفريات)، والإحصاء والرياضيات التطبيقية، وغالبًا ما يتطلب أيضًا معرفةً بعلوم الحاسوب . [ 28 ] تُعدّ نتائج ودراسات علم الأحياء ذات صلةٍ بعلم الأحياء القديمة وقابلةً للتطبيق فيه، ونتيجةً لذلك، تُصبح نتائج علم الأحياء القديمة ذات صلةٍ بعلم الأحياء. تختلف المعلومات المتاحة للدراسة بين المجالين، مما يُحتّم على دراسات علم الأحياء القديمة أن تكون أكثر تكاملًا، بينما تكون الدراسات البيولوجية أكثر تركيزًا، ولكن هذا يُتيح فرصةً للعمل التعاوني. [ 51 ]

علم المناخ القديم

متوسط ​​درجة الحرارة العالمية خلال الـ 500 مليون سنة الماضية

علم المناخ القديم هو دراسة المناخات القديمة ، وهو أحد العلوم القديمة إلى جانب علم البيئة القديمة وعلم المحيطات القديمة . [ 52 ] بدأت الدراسات التي تتناول المناخ قبل وأثناء العصر الرباعي، حيث أصبحت القياسات المباشرة متاحة، تتقارب في نطاقها، لكن مصطلح "علم المناخ القديم" لا يزال غالبًا مقتصرًا على الفترة السابقة. قبل تحديد نظرية الصفائح التكتونية وقبولها، كان يُطبق علم المناخ القديم بناءً على ملاحظة أن الأحافير تُعثر عليها أحيانًا في أماكن لا يُناسب مناخها الحالي ذلك الكائن. لم يُجرَ نقاش يُذكر حول تغير المناخ بعد ذروة العصر الجليدي الأخير ، لذا اقتصر علم المناخ القديم على مناخ العصر الرباعي. لم يكن من الممكن التوفيق بين التناقضات بين الصخور ذات الأهمية المناخية والجغرافيا الحالية حتى أثبتت نظرية الصفائح التكتونية أن المناطق المناخية ثابتة، لكن الكتل الأرضية التي تقع تحتها تتغير. يمكن العثور على مؤشرات للمناخ القديم في أنواع معينة من الصخور، والتي أظهرت، إلى جانب إعادة بناء الجغرافيا القديمة، أن المناطق المناخية في الماضي كانت متشابهة تقريبًا مع المناطق الحالية، مع بعض الاستثناءات. خلال فترة قارة بانجيا العظمى، كان يُعتقد أن المناطق القاحلة تقع عمومًا عند خطوط عرض أقل مما كانت عليه في أوقات أخرى من الماضي، وهو ما يُفسر بالطبيعة الموسمية للقارة في سبعينيات القرن الماضي، وفهم أن دوران الرياح الموسمية في الغلاف الجوي يؤثر أيضًا على التوزيع الإقليمي للمناخ. ثم استُخدم الحفر المحيطي لأخذ عينات لبية من قاع البحر لتحديد النظائر التي يمكن من خلالها دراسة نسب الأكسجين وثاني أكسيد الكربون عبر الزمن لتوضيح دفء وبرودة مياه المحيط. بمعنى ما، لم يكن علم المناخ القديم العالمي ممكنًا لولا برامج الحفر المحيطي هذه. استُخدمت النمذجة العددية للمناخ القديم لتطوير هذا المجال، على الرغم من أنها تواجه صعوبات في دراسة المناطق القطبية ومناخ المناطق الداخلية للقارات. من المرجح أن يركز التطور المستقبلي لعلم المناخ القديم على تأثير التغيرات المناخية الحالية على البشر، واستخدام المعلومات من الماضي للتنبؤ بالمستقبل. [ 53 ]

علم البيئة القديمة

استعادة البيئة القديمة والحيوانات في تكوين حديقة الديناصورات

علم البيئة القديمة هو فرعٌ واسعٌ من علم الأحافير، يُعنى بإعادة بناء أنماط الحياة والنظم البيئية للكائنات القديمة. ورغم معرفتنا الكثير عن تطور الحياة، إلا أن فهمنا لتفاعلات الكائنات الحية وسلوكها لا يزال محدودًا. ونظرًا لكثرة التكهنات في تفسيرات علم البيئة القديمة، فقد يتم تجاهل بعضها أحيانًا، إلا أن التطور المستمر في استخدام التقنيات العددية والإحصائية يُتيح إجراء تقييمات كمية لفرضيات هذا العلم. كما يبحث علم البيئة القديمة في التغيرات البيئية طويلة الأمد، وفي توازن التغيرات الكيميائية والبيولوجية والفيزيائية في العالم. لا تُحفظ أحافير الحيوانات والنباتات عادةً كاملةً أو في بيئاتها الأصلية، إذ يُعقّد التهام الجيف والتعرية والنقل عملية تفسيرها. [ 54 ] ويُعرف علم دراسة هذه التعقيدات الناجمة عن التحجر باسم علم الحفريات، وهو فرعٌ مستقلٌ وهامٌ من علم الأحافير. ويُطلق على الجمع بين إعادة بناء البيئات القديمة وتطورها عبر الزمن اسم علم البيئة القديمة التطوري. يمكن دراسة أنماط التنوع العالمية من خلال علم البيئة القديمة، مما يشير إلى حدوث طفرات كبيرة في التنوع والفصل الزمني بين أشكال الحيوانات الرئيسية. [ 27 ] ومع ذلك، قد تُعزى هذه التفسيرات لتغير التنوع إلى تحيزات نحو الحفاظ على البيئات الأحدث واكتشافها على حساب البيئات الأقدم، حيث يمكن أن يصبح مجال علم الحفريات ذا أهمية بالغة. [ 6 ]

استطاع علم البيئة القديمة تحديد العديد من الأنماط واسعة النطاق في التطور وأنواع الحيوانات المختلفة. وقد فُسِّر ذلك بأن المجتمعات التي تعيش بالقرب من الشاطئ تُظهر تنوعًا مبكرًا قبل انتشارها إلى البيئات البحرية البعيدة، أو أن المناطق الاستوائية تُظهر تنوعًا أكبر. ويبدو أن حيوانات العصر الكامبري التي تتغذى بشكل أساسي على الفتات العضوي قد استُبدلت بحيوانات العصر الباليوزوي التي تتغذى بالترشيح، قبل أن تُستبدل هي الأخرى بحيوانات حديثة من اللافقاريات البحرية، على الرغم من أن هذه الحيوانات وتميزها قد أُثيرت حولها تساؤلات. تُظهر بعض المجتمعات تغيرًا طفيفًا جدًا بمرور الوقت في شكل من أشكال الاستقرار مع تركيبة ثابتة، والتي تتغير خلال فترات قصيرة من التجدد قبل أن تستقر مرة أخرى. يمكن دراسة المنافسة والتطور المشترك اللذين يدفعان التطور من خلال السجل الأحفوري، بالإضافة إلى الافتراس وأشكال أخرى من تفاعلات الأنواع. كما أن دراسة الأحافير الأثرية، أو علم الآثار الأحفورية، ترتبط أيضًا بعلم البيئة القديمة باعتبارها دراسة الأحافير الناشئة عن الأنماط السلوكية في الكائنات الحية. علم الأحياء القديمة وعلم المناخ القديم وعلم الأحياء القديمة للحفاظ على البيئة هي أيضًا مجالات ذات صلة بعلم البيئة القديمة، حيث أن الأخير على وجه الخصوص ذو صلة بالسياسات التي تحاول الحفاظ على التنوع البيولوجي . [ 27 ]

علم الأنسجة القديمة

البنية المجهرية لعظام الديناصورات شوفويا وكونفوشيوسورنيس تُظهر خطوط توقف النمو

علم الأنسجة القديمة هو دراسة الأنسجة الصلبة في الأحافير، وهو مشابه لعلم الأنسجة الذي يدرس الأنسجة البيولوجية. يُعدّ هذا المجال محدودًا نسبيًا لأن الأحافير لا تحتفظ إلا بالبنية السطحية للأنسجة، وليس بالجزيئات التي يمكن العثور عليها في علم الأنسجة الحديث، ولكنه مع ذلك يتمتع بتاريخ طويل بفضل استخدام المجاهر لدراسة الكائنات الحية والمنقرضة. تُغيّر عملية التحجر تركيب العظام، وإلى حدٍّ أقل الأسنان، مع ذلك، لا يزال من الممكن فحص نسيجها من خلال المقاطع الرقيقة . كان أول استخدام للمقاطع الرقيقة في دراسة أنسجة الأحافير من قِبل ريتشارد أوين في مجموعة مجلدات في أربعينيات القرن التاسع عشر، والتي شملت الديناصورات والتيروصورات، وكانت في الوقت نفسه أول دراسة مقارنة واسعة النطاق لنسيج الأنسجة الصلبة. دُرست البنية المجهرية للعظام والدروع الجلدية والأسنان للفقاريات المبكرة والأسماك الأحفورية بعد ذلك بوقت قصير، على الرغم من استخدام أسطح العظام المصقولة بدلًا من المقاطع الرقيقة. استُخدمت بنية الأنسجة الصلبة لهذه الفقاريات المبكرة لتصنيفها وفصل الفقاريات عديمة الفك ( الأوستراكوديرمات ) عن تلك التي تمتلك فكوكًا مثل البلاكوديرمات والأكانثوديات . وبالمثل، استُخدم علم الأنسجة القديمة للرباعيات كدليل على تصنيفاتها ووظائفها. ويمكن استخدام البنية الداخلية لعظام العديد من الرباعيات لتحديد عمرها كميًا من خلال عدّ خطوط توقف النمو . يجمع علم الأنسجة القديمة بين المعرفة البنيوية والتفسيرات الوظيفية والعمليات التطورية للمساعدة في فهم التطور. [ 38 ]

علم الأمراض القديمة

علم الأمراض القديمة في عظام عينة من الديلوفوصور ، مُرسمة على نموذج لإعادة بناء الحياة

علم الأمراض القديمة هو دراسة الأمراض القديمة ، مع توضيح أن "المرض" لا يقتصر على مسببات الأمراض فحسب، بل يشمل أيضًا أي خلل آخر قد يؤثر على الصحة. على الرغم من أن علم الأمراض القديمة يُناقش غالبًا في سياق علم الآثار وتاريخ البشرية، إلا أنه يشمل أيضًا دراسة الأمراض في أي كائن حي أحفوري منذ أن استخدم روبرت شوفيلدت هذا المصطلح لأول مرة عام 1892. من المهم التمييز بين الحالات المرضية والتغيرات التي نشأت نتيجة لعلم الحفريات، ومن هذا التمييز يمكن استخدام تقنيات التشخيص الحديثة لتفسير أسباب وتأثيرات الأمراض في الكائنات الحية الأحفورية. [ 55 ] تمكنت الدراسات الجزيئية الحيوية من عزل المادة الوراثية في الحيوانات والبشر الأحفوريين لتحديد مسببات أمراض محددة، وقد أدى التشكيك في دقة هذه التحديدات إلى إعادة تقييم تاريخ الأمراض لدى البشر، وإلى اتباع نهج أكثر دقة في دراسة الأمراض لدى البشر. تتعدد العوامل التي قد تُسبب آفات هيكلية تُحفظ جيدًا في الأحافير، وقد يصعب التمييز بين هذه الأسباب لعدم القدرة على تحديد أسباب الوفاة والاستعدادات للإصابة بدقة. [ 56 ] لا يزال معظم تركيز علم الأمراض القديمة مُنصبًا على الأمراض البشرية، على الرغم من ظهور مجال علم الأمراض القديمة الحيوانية عام 1999 وتوسعه ليشمل نطاقًا واسعًا من الدراسات المشابهة لعلم الأمراض القديمة البشرية. [ 55 ] وقد استُخدمت دراسات مُحددة حول كسور الإجهاد في عظام الديناصورات، من خلال وجودها وتوزيعها، لتحديد مستويات نشاط الحيوانات المُصابة، مثل الجري أو الهجرة أو اصطياد الفرائس. [ 57 ]

علم وظائف الأعضاء القديمة

علم وظائف الأعضاء القديمة هو دراسة كيفية تعامل الكائنات الحية القديمة مع بيئتها الكيميائية والفيزيائية. يُعرف الكثير عن التغيرات الفسيولوجية على المدى القصير، ولكن لا يُعرف الكثير عن الاستجابات طويلة المدى، بما في ذلك التعديل الجيني. يُمكن لتحليل علم وظائف الأعضاء القديمة أن يبحث في كيفية تطور الأنواع أو انقراضها نتيجة لتغيرات بيئية تدريجية أو سريعة، وأن يُطبق ذلك على السيناريوهات المعاصرة للتنبؤ بالاستجابات المستقبلية. يمكن العثور على سجلات جيولوجية قديمة تُشبه تلك المتوقعة للمستقبل. تميل انقراضات الكائنات الحية القديمة إلى أن تكون انتقائية لسمات معينة مثل معدل الأيض ، وتحمل درجات الحرارة، والتمثيل الضوئي، والتوازن الداخلي ، ولكن لا يزال هناك الكثير مما لم يُفهم بعد عن فسيولوجيا الكائنات الحية القديمة. تُعد دراسة "الأحافير الحية " الأداة الأكثر فائدة لتقييم علم وظائف الأعضاء القديمة، حيث يُفترض أنها لم تتغير فسيولوجيًا إلا قليلاً على مدى فترات زمنية طويلة، وبالتالي يُمكن استخدامها للإشارة إلى الظروف الفسيولوجية القديمة. لا يزال من غير المعروف إلى حد كبير كيف بنت الكائنات المُكلسة هياكل عظمية قوية في أوقات ارتفاع مستويات ثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي، ولكن فهم هذه العملية قد يكون قابلاً للتطبيق على مستويات ثاني أكسيد الكربون المتزايدة حاليًا. وقد تُفسر دراسات مماثلة كيف يمكن للشعاب المرجانية والنباتات التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي أن تعيش في أوقات ارتفاع الحموضة ودرجات الحرارة كما في الماضي. تستجيب النباتات للتغيرات في درجة الحرارة، وهطول الأمطار ، وجودة التربة، وتكوين الغازات في الغلاف الجوي، وهو ما يمكن ملاحظته في أحافيرها. تُقدم الأحافير مجموعة واسعة من الأنماط الظاهرية والوظائف الفسيولوجية النادرة أو الغائبة في الكائنات الحية الحديثة، مما يُتيح تقييم التكيفات غير الموجودة في الأنواع الحية. [ 58 ]

علم الآثار القديمة

رسم تخطيطي يوضح كيفية حفظ آثار أقدام الديناصورات في رواسب مختلفة.

علم الأحافير الأثرية هو دراسة الأحافير الأثرية، التي تُظهر التفاعلات بين الكائنات الحية أو جوانب أخرى من سلوكها. من الأحافير الأثرية الشائعة جحور ذوات الصدفتين أو الديدان في المياه الضحلة، وآثار التغذية في قاع المحيط العميق ، وآثار أقدام الديناصورات وغيرها من الحيوانات في الطين والرمل بجانب المسطحات المائية. [ 59 ] يعود وصف آثار الديناصورات إلى أوائل القرن التاسع عشر، لكن النقاشات الأوسع حول علم الأحافير الأثرية واستخداماته بدأت مع إعادة تحديد ما كان يُفترض أنها أحافير نباتية على أنها مسارات لافقاريات في الفترة من ثمانينيات القرن التاسع عشر إلى عشرينيات القرن العشرين، حيث تم تقديم نماذج حديثة لتفسير هذه الأحافير الأثرية. وقد حددت التطورات التي حققها أدولف سيلشر في ستينيات القرن العشرين أوجه القصور في علم الأحافير الأثرية: فقد كانت الأحافير الأثرية محدودة في قدرتها على تحديد البيئة القديمة، ولأنها تفتقر إلى نظام تسمية متسق، كان من الصعب تصنيفها ومقارنتها. طوّر سيلشر علم تصنيف الأحافير الأثرية كطريقة لتصنيفها وفقًا للسلوك الذي تسبب في ظهورها، مما يسمح بتحديد السياقات الرسوبية أو البيئية. [ 27 ] ومن هذا المنطلق، يميز علم تصنيف الأحافير الأثرية بين الأحافير الأثرية الناتجة عن المسارات، أو الجحور، أو الثقوب ، أو الفضلات ، أو غيرها من السلوكيات، بدلاً من وصف الكائن الحي الذي تركها. يمكن لحيوان واحد أن يترك أنواعًا عديدة من الآثار، ويمكن لحيوانات مختلفة أن تترك أثرًا واحدًا. [ 59 ]

غالبًا ما يمكن مقارنة آثار أقدام الفقاريات بالكائن الحي الذي يُحتمل أنه تركها، لكن هذا التحديد ليس قاطعًا، ويمكن إعادة تفسيره بمرور الوقت. كما أن أنواع الأحافير الأثرية المختلفة تعتمد على نوع الرواسب التي تفاعلت معها الكائنات الحية، حيث تتحجر آثار التغذية في قاع المحيط بشكل مختلف باختلاف أنواع الرواسب ، ويمكن تتبع مسارات الفقاريات عبر مسافات طويلة. إن فهم أن الأحافير الأثرية ترتبط ارتباطًا مباشرًا بالرواسب يعني أنه يمكن استخدامها كمؤشرات لأنواع البيئات، والتي تُسمى "الآثار الأحفورية" و "التربة القديمة" . [ 59 ] في حالات نادرة، يمكن أيضًا حفظ الأحافير الأثرية جنبًا إلى جنب مع أحافير الجسم، مثل ديناصور "أوريكتودروميوس" الذي يُعد أول من أظهر دليلًا قاطعًا على سلوك الحفر ، حيث عُثر على أحافير جسمه مدفونة داخل جحر متحجر. [ 60 ] يمكن استخدام الأحافير الأثرية كمؤشرات للتسلسل الزمني الحيوي والجغرافيا الحيوية لأغراض الربط، وبعضها، مثل المتحجرات البرازية، يُمكن استخدامه لفهم النظام الغذائي، والأمراض، والطفيليات، أو المناخات التي عاشت فيها الكائنات التي خلّفتها. تُظهر بعض الأحافير الأثرية أدلة على سلوك الحيوانات الاجتماعية، حيث تسير معًا في نفس الاتجاه أو تتجمع في موقع واحد، بينما تُظهر أخرى علامات مرضية على شكل مشية غير منتظمة أو آثار أقدام غير طبيعية. بل يُمكن استخدام مسارات آثار الأقدام لتقدير حجم وسرعة الكائنات التي خلّفتها، وسلوكيات التزاوج والتعشيش لديها. [ 61 ]

علم الحفريات

عملية تحجر زوج من ديناصورات السوروبود

علم الحفريات هو مجال دراسة عملية التحجر والعمليات التي تحدث بين الدفن والاكتشاف. وقد صاغ إيفان يفريموف مصطلح "علم الحفريات" عام 1940 كفرع جديد من علم الحفريات، مع أن دراسة كيفية تحول الكائن الحي إلى حفرية تسبق عمله. لم يكتسب علم الحفريات مكانة بارزة كمجال علمي إلا في ستينيات القرن العشرين، عندما أصبح من المهم دراسة كيفية ارتباط الرواسب المتحجرة بأنظمتها البيئية الأصلية، وأصبح عدم اكتمال السجل الأحفوري ذا أهمية بالغة لنظريات التطور، مثل نظرية التوازن المتقطع. وقد تضمنت الدراسات الحفرية في ذلك الوقت تجاربَ لدراسة كيفية نقل خصائص الماء للعظام أو فرزها أو دفنها. [ 27 ] من غير المرجح أن يتحول الكائن الحي إلى حفرية بعد موته، إذ يمكن لعوامل عديدة أن تُتلف أو تُدمر الأنسجة الرخوة والصلبة قبل دفنها. وتُعد الأجزاء الأكثر صلابة من الكائن الحي، كالأصداف والهياكل العظمية، هي الأكثر عرضةً للبقاء حتى تُدفن وتتحجر، مع أنه في حالات نادرة، قد تُحفظ الأنسجة الرخوة أيضًا. إذا دُفن كائن حي ميت على الفور، وخاصة في بيئة لاهوائية حيث يتباطأ التحلل أو يتوقف، فقد تتشكل أحفورة كاملة للجسم تشمل الأنسجة الرخوة والصلبة، ولكن حتى في هذه الحالة، يمكن لعمليات كيميائية أو جيولوجية مختلفة أن تغير الأحفورة، من خلال تمعدن المواد العضوية، أو تكوين تكتلات حولها. [ 62 ]

عندما لا تُدفن الأحافير فورًا، قد تتداخل العديد من العمليات التافونومية المختلفة في اكتمالها ونوع حفظها. قد يؤدي نقل الكائنات الحية من مواقعها الأصلية إلى تفككها أو عدم اكتمالها، كما أن تعرضها للكائنات الكانسة أو البيئة المحيطة قد يؤدي إلى تحللها أو تفتتها أو تآكلها. بعد الدفن، قد تُسطّح الصخور الحاملة للأحافير جيولوجيًا أو تتشوه بفعل النشاط التحولي . غالبًا ما تتحجر النباتات على شكل طبقات من الكربون بعد إزالة جميع العناصر القابلة للذوبان منها، وقد تتحول التراكمات الكبيرة لهذه المواد الكربونية إلى طبقات من الفحم . تؤثر عوامل عديدة على حفظ الأحافير واستخراجها، وكلها تؤثر على اكتمال السجل الأحفوري. من المرجح أن تُحفظ الكائنات الحية الشائعة في بيئة تعيش حول مسطحات مائية ضحلة ذات تآكل طبيعي ضئيل ، وبعد الحفظ، يزداد احتمال اكتشافها إذا لم تتعرض الصخور لتحول شديد، ولم تُنقل إلى السطح جيولوجيًا، وكانت في موقع يمكن أن يتعرض له الإنسان. [ 62 ] تتضمن جميع الدراسات الأحفورية تقريباً تقييماً لعلم الحفريات، وتُقرّ بوجود تحيزات في السجل الأحفوري يمكن أن تؤثر على عمليات إعادة بنائها. [ 27 ]

الأهمية الثقافية

تماثيل الإغوانودون في حديقة كريستال بالاس

يُعدّ علم الأحياء القديمة من أبرز العلوم. وتُغطّى الاكتشافات، لا سيما تلك المتعلقة بالديناصورات أو تطور الإنسان، بشكل واسع في وسائل الإعلام ، ولا يُضاهيه في مستوى الاهتمام الإعلامي سوى الفيزياء الفلكية والصحة العالمية. تُشكّل الحياة في عصور ما قبل التاريخ مصدر إلهام للألعاب والبرامج التلفزيونية والأفلام وألعاب الفيديو والمعالم السياحية . تُعدّ البيئات والكائنات الحية من العصور القديمة من أكثر المفاهيم شيوعًا في العلوم الحديثة، مثل الديناصورات التيرانوصور والترايسيراتوبس والبرونتوصور ، والبشر الأوائل مثل إنسان نياندرتال وهومو فلوريسينسيس ، والحيوانات الضخمة المنقرضة مثل الماموث والقطط ذات الأسنان السيفية ، واللافقاريات مثل الترايلوبيت والأمونيت. مع ذلك، لا يُعتبر علم الأحياء القديمة من المجالات العلمية التي تحظى بتمويل كبير . بلغت الميزانية التشغيلية للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في عام 2021 مبلغ 178 مليون دولار ، بينما بلغت ميزانية فيلم " عالم جوراسي: المملكة الساقطة " لعام 2018 مبلغ 516.1 مليون دولار. قد يعود تأثير علم الأحافير في الوعي العام إلى عدة أسباب، منها الغموض، وامتداد الزمن الهائل، وحجم بعض الكائنات، أو أوجه التشابه بين أساطير التنانين والعمالقة وتجسيدها في الحيوانات المنقرضة . يعتمد علماء الأحافير على التمويل العام ويستخدمون حملات التبرع للحصول على الرعاية، إلا أن هذا الجانب العام يطغى على بعض جوانب هذا المجال لصالح جوانب أخرى. ينصب التركيز بشكل كبير في علم الأحافير على دراسة الديناصورات أو مناطق جغرافية محددة، حيث تأتي أشهر الأنواع بشكل شبه حصري من حفريات أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين في أمريكا الشمالية. قد يؤدي تسويق منتجات الأحافير للأطفال إلى اعتبار هذا المجال "طفوليًا" ويقوض أهميته في الوعي الشعبي. [ 63 ]

قوس مدخل حديقة جوراسيك في جزر المغامرات العالمية

يعود التصور العام لعلم الأحافير إلى التفسيرات الأسطورية لاكتشاف الأحافير من قبل العديد من الشعوب الأصلية في قارات مختلفة. فقد استخدم الطب الصيني التقليدي أحافير الثدييات من العصر البليستوسيني تحت مسمى "عظام التنين" أو "أسنان التنين"، وأشار السكان الأصليون في أستراليا وأمريكا الشمالية إلى التضاريس والأحافير، كما فُسِّرت الأحافير على أنها النفيليم المذكورين في سفر التكوين، من قبل المسيحية الأوروبية والأمريكية الشمالية. وشهدت عمليات إعادة بناء الزمن الجيولوجي المبكرة، التي أعقبت تأسيس علم الأحافير، إعادة بناء فنية للأنظمة البيئية القديمة، بما في ذلك إنشاء منحوتات ديناصورات قصر الكريستال وتنسيق المناظر الطبيعية في خمسينيات القرن التاسع عشر تحت إشراف بنيامين ووترهاوس هوكينز . كما أنشأ هوكينز أول هيكل عظمي قائم بذاته لديناصور في ستينيات القرن التاسع عشر: هادروسورس في أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . أثارت " حروب العظام" بين عالمي الحفريات الأمريكيين ، أوثنييل تشارلز مارش وإدوارد درينكر كوب، في أواخر القرن التاسع عشر، اهتمام وسائل الإعلام آنذاك، ومنذ ذلك الحين، استُخدمت هذه الحروب كسرد شعبي شائع لعلم الحفريات من خلال الروايات والقصص المصورة والكتب الشعبية، وحتى من خلال مسرحية موسيقية . وبعد مارش وكوب، شهدت أمريكا موجة ثانية من الاهتمام بعلم الديناصورات في بداية القرن العشرين، حيث سعت المتاحف والمؤسسات الجديدة إلى التنقيب عن أحافير الديناصورات عالية الجودة أو نسخ منها وعرضها، مصحوبة بفنون الحفريات، ووسائل الإعلام، وتبادل المعلومات مع المؤسسات الخارجية. [ 64 ] كما أدى هذا الاستغلال لجذب الجمهور إلى ربط علم الحفريات في ذلك الوقت بالإمبريالية ، حيث تم التنقيب عن حفريات من أفريقيا وآسيا وأمريكا الجنوبية ونقلها إلى المؤسسات في أمريكا الشمالية وأوروبا. [ 63 ]

تزايد الاهتمام بعلم الأحياء القديمة لدى الجمهور من خلال الروايات والأفلام الخيالية التي ركزت على هذا العلم والديناصورات، بدءًا من قصص الأوروبيين في العصر الحجري في تسعينيات القرن التاسع عشر، وصولًا إلى نشر رواية " العالم المفقود" لآرثر كونان دويل عام ١٩١٢. وتميز علم الأحياء القديمة بالعديد من الأساليب الأدبية في الفترة من عشرينيات إلى أربعينيات القرن العشرين، بما في ذلك اقتباس الرواية في فيلم ، بالإضافة إلى فيلمي "كينغ كونغ" و "فانتازيا" . تراجعت شعبية علم الأحياء القديمة بالتزامن مع الحرب الباردة ، لكنها عادت للظهور بقوة في سبعينيات القرن العشرين مع العديد من الأعمال الشهيرة مثل كتاب "هرطقات الديناصورات" لعالم الأحياء القديمة روبرت باكر، وأبحاث جون أوستروم التي أعادت تعريف الديناصورات كحيوانات نشطة في فترة عُرفت باسم " نهضة الديناصورات ". شهدت التسعينيات من القرن الماضي أهمّ ترسيخ لعلم الأحافير في أذهان الجمهور، وذلك مع نشر رواية " حديقة الديناصورات" لمايكل كرايتون وفيلم ستيفن سبيلبرغ الذي تلاها ، حيث تُقدّم القصة تحذيرات بشأن التطور العلمي والتكنولوجيا الجينية. وقد رافق ازدياد الاهتمام بعلم الأحافير إنشاء مؤسسات جديدة عالميًا لدراسة الأحافير وحفظها، إلا أن التركيز منذ صدور "حديقة الديناصورات" انصبّ على الديناصورات. وبرزت وسائل إعلام جديدة، كالتدوين الصوتي والمرئي المتخصص في علم الأحافير ، بالإضافة إلى حضور أكبر للعاملين في هذا المجال على الإنترنت. كما ظهرت أشكال فنية تأملية في علم الأحافير تتفاعل مع العلوم الحديثة، وتداخلت الحدود بين الفنان والهاوي والمحترف. ويحظى علم الأحافير بجهود توعية جماهيرية واسعة النطاق لتعزيز التفاعل معه والحفاظ على حضوره في المجال العام، وقد أدى هذا الاهتمام الجماهيري بدوره إلى توفير موارد إضافية، واعتراف، وتمويل لهذا العلم. [ 63 ]

مراجع

  1. ↑ بينبريدج، ديفيد (8 فبراير 2022). علم الأحياء القديمة: تاريخ مصور . مطبعة جامعة برينستون. doi : 10.2307/j.ctv1vtz8q8 . ISBN 978-0-691-23592-9.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 هول، ب.ك. (2002). "علم الأحياء القديمة وعلم الأحياء التطوري النمائي: علم القرنين التاسع عشر والحادي والعشرين". علم الأحياء القديمة . 45 (4): 647-669 . Bibcode : 2002Palgy..45..647H . doi : 10.1111/1475-4983.00253 .
  3. 1 2 3 سيمبسون، جي جي (1961). "بعض مشاكل علم الحفريات الفقارية: دراسة الفقاريات الأحفورية توضح المبادئ العامة لعلم الأحياء التطوري". مجلة ساينس . 133 (3465): 1679-1689 . doi : 10.1126/science.133.3465.1679 . PMID 17814746 . 
  4. ↑ كوين، ر. (2000). "مقدمة". تاريخ الحياة . دار بلاكويل للنشر المحدودة. الصفحات 11-15 . ISBN  9780632044443.
  5. ↑ لابورت، إل إف (1988). "ما هو علم الأحافير، في نهاية المطاف؟". بالايوس . 3 (5): 453. Bibcode : 1988Palai...3..453L . doi : 10.2307/3514718 . JSTOR 3514718 . 
  6. جابلونسكي ، د .؛ شوبين، ن. هـ. (2015). "مستقبل السجل الأحفوري: علم الأحافير في القرن الحادي والعشرين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 ( 16): 4852-4858 . doi : 10.1073/pnas.1505146112 . PMC 4413349. PMID 25901304 .  
  7. ↑ "علم الأحياء القديمة". قاموس أكسفورد الإنجليزي . مطبعة جامعة أكسفورد. 2005.
  8. ↑ رودويك، إم جيه إس (1972). "الأشياء الأحفورية". معنى الأحافير: حلقات في تاريخ علم الأحافير . دار النشر الأمريكية إلسيفير. الصفحات 1-48 . ISBN  0444-19576-9.
  9. 1 2 3 4 رودويك، إم جيه إس (1972). "الآثار الطبيعية". معنى الأحافير: حلقات في تاريخ علم الأحافير . دار النشر الأمريكية إلسيفير. الصفحات 49-100 . ISBN  0444-19576-9.
  10. ↑ بنتون، إم جيه ؛ ويلز، إم إيه؛ هيتشين، آر. (2000). "جودة السجل الأحفوري عبر الزمن". مجلة نيتشر . 403 (6769): 534-537 . رمز Bibcode : 2000Natur.403..534B . doi : 10.1038/35000558 . PMID 10676959 . 
  11. ↑ كوين، ر. (2000). "أقدم أشكال الحياة على الأرض". تاريخ الحياة . دار بلاكويل للنشر المحدودة. ص 21-36 . ISBN  9780632044443.
  12. ↑ رودويك، إم جيه إس (2008). "مقدمة". عوالم ما قبل آدم: إعادة بناء التاريخ الجيولوجي في عصر الإصلاح . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 1-8 . ISBN  978-0-226-73128-5.
  13. ↑ رودويك، إم جيه إس (2008). "نموذج كوفييه للتاريخ الجيولوجي (1817-1825)". عوالم ما قبل آدم: إعادة بناء التاريخ الجيولوجي في عصر الإصلاح . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 11-24 . ISBN  978-0-226-73128-5.
  14. ↑ رودويك، إم جيه إس (2008). "الانقراض الجماعي الأخير (1826-1831)". عوالم ما قبل آدم: إعادة بناء التاريخ الجيولوجي في عصر الإصلاح . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 193-208 . ISBN  978-0-226-73128-5.
  15. ↑ غرادستين، إف إم (2012). "مقدمة". في غرادستين، إف إم؛ أوغ، جي جي؛ شميتز، إم دي؛ أوغ، جي إم (محررون). المقياس الزمني الجيولوجي 2012. إلسيفير. ص 1-29 . ISBN  978-0-44-459434-1.
  16. ↑ غرادستين، إف إم (2012). "علم التسلسل الزمني الحيوي". في: غرادستين، إف إم؛ أوغ، جي جي؛ شميتز، إم دي؛ أوغ، جي إم (محررون). المقياس الزمني الجيولوجي 2012. إلسيفير. ص 43-61 . ISBN  978-0-44-459434-1.
  17. 1 2 سيمبسون، جي جي (1985). "الانقراض". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 129 (4): 407-416 .
  18. ↑ بورفيس، أ.؛ جونز، ك. إ.؛ مايس، ج. م. (2000). "الانقراض". مقالات بيولوجية . 22 (12): 1123-1133 . doi : 10.1002/1521-1878(200012)22:12 < 1123::AID-BIES10 > 3.0.CO ; 2-C . PMID 11084628 . 
  19. ↑ روس، م. (2009). "تاريخ الفكر التطوري". في: روس، م.؛ ترافيس، ج. (محرران). التطور، أول أربعة مليارات سنة . مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. ص 1-48 . ISBN  978-0-674-03175-3.
  20. 1 2 بنتون، إم جيه (2009). "علم الأحياء القديمة وتاريخ الحياة". في: روس، إم؛ ترافيس، جيه (محرران). التطور، أول أربعة مليارات سنة . مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد. ص 80-104 . ISBN  978-0-674-03175-3.
  21. ↑ نيدهام، ج. (1986). العلم والحضارة في الصين: المجلد 3، الرياضيات وعلوم السماء والأرض . دار نشر كيفز بوكس ​​المحدودة، ص 614. ISBN  0-253-34547-2.
  22. ↑ باوكون، أ. (2011). "ليوناردو دافنشي، الأب المؤسس لعلم آثار الأقدام". بالايوس . 25 (5/6): 361-367 . doi : 10.2110/palo.2009.p09-049r .
  23. 1 2 رودويك، إم جيه إس (1972). "ثورات الحياة". معنى الأحافير: حلقات في تاريخ علم الأحافير . دار النشر الأمريكية إلسيفير. الصفحات 101-163 . ISBN  0444-19576-9.
  24. ↑ رودويك، إم جيه إس (2008). "ملامح تاريخ الحياة (1818-1827)". عوالم ما قبل آدم: إعادة بناء التاريخ الجيولوجي في عصر الإصلاح . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 47-58 . ISBN  978-0-226-73128-5.
  25. ↑ رودويك، إم جيه إس (2008). "وحوش من العصور القديمة (1819-1824)". عوالم ما قبل آدم: إعادة بناء التاريخ الجيولوجي في عصر الإصلاح . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 25-34 . ISBN  978-0-226-73128-5.
  26. ↑ رودويك، إم جيه إس (1972). "أصل الحياة". معنى الأحافير: حلقات في تاريخ علم الأحافير . دار النشر الأمريكية إلسيفير. الصفحات 218-272 . ISBN  0444-19576-9.
  27. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 كيلي، بي إتش ؛ فاستوفسكي، دي إي؛ ويلسون، إم إيه؛ لوز، آر إيه؛ ريموند، إيه. (2013). "من علم الأحافير إلى علم الأحياء القديمة: نصف قرن من التقدم في فهم تاريخ الحياة". في بيكفورد، إم إي (محرر). شبكة العلوم الجيولوجية: التطورات والتأثيرات والتفاعلات . الجمعية الجيولوجية الأمريكية. ص 191-232 . doi : 10.1130/2013.2500(06) . ISBN  9780813725000.
  28. 1 2 بينتون, إم جي ; هاربر، دات (2020). “علم الحفريات كعلم”. مقدمة في علم الأحياء القديمة والسجل الأحفوري . المجلد. الثاني. وايلي بلاكويل. ص 1 – 24. ISBN   9781119272854.
  29. ↑ أوج، جي جي؛ هينوف، إل إيه (2012). "العصر الجوراسي". في: جرادستين، إف إم؛ أوج، جي جي؛ شميتز، إم دي؛ أوج، جي إم (محررون). المقياس الزمني الجيولوجي 2012. إلسيفير. ص 731-791 . ISBN  978-0-44-459434-1.
  30. ↑ ناربون، جي إم؛ شياو، إس؛ شيلدز، جي إيه (2012). "العصر الإدياكاري". في: غرادستين، إف إم؛ أوغ، جي جي؛ شميتز، إم دي؛ أوغ، جي إم (محررون). المقياس الزمني الجيولوجي 2012. إلسيفير. ص 413-435 . ISBN  978-0-44-459434-1.
  31. ↑ كوبر، ر. أ.؛ سادلر، ب. م. (2012). "العصر الأوردوفيسي". في: غرادستين، ف. م.؛ أوغ، ج. ج.؛ شميتز، م. د.؛ أوغ، ج. م. (محررون). المقياس الزمني الجيولوجي 2012. إلسيفير. ص 489-523 . ISBN  978-0-44-459434-1.
  32. ↑ دافيدوف، في آي؛ كورن، دي؛ شميتز، إم دي (2012). "العصر الكربوني". في: غرادستين، إف إم؛ أوغ، جي جي؛ شميتز، إم دي؛ أوغ، جي إم (محررون). المقياس الزمني الجيولوجي 2012. إلسيفير. ص 603-651 . ISBN  978-0-44-459434-1.
  33. ↑ دي كيروز، ك. (1997). "التسلسل الهرمي الليني وتطور علم التصنيف، مع التركيز على مشكلة التسمية". أليسو: مجلة علم النبات المنهجي والتطوري . 15 (2): 125-144 .
  34. ^ نيتكي، م.ه. تومي، دي اف (1985). "علم الحفريات". في تومي، DF؛ نيتكي، MH (محرران). علم الحفريات القديمة: البحوث والتطبيقات المعاصرة . سبرينغر-فيرلاغ. ص 9 – 19. ISBN  978-3-642-70357-7.
  35. ↑ تايلور، تي إن؛ تايلور، إي إل؛ كرينغز، إم. (2009). "مقدمة في علم النباتات القديمة، كيف تتشكل النباتات الأحفورية". علم النباتات القديمة: بيولوجيا وتطور النباتات الأحفورية . دار النشر الأكاديمية. ص 1-42 . ISBN  978-0-12-373972-8.
  36. ↑ مورغان، أ.ف.؛ مورغان، أ. (1980). "قطع الخنفساء - علم الحشرات القديمة". علوم الأرض الكندية . 7 (1): 22-29 .
  37. ^ ستاير، J.-S.؛ أوجي، م.؛ ميتايس، ج. (2021). "جان كلود رايج، حياة مكرسة لعلم الحفريات القديمة" . التنوع الجيولوجي . 43 (27): 1401–1409 . دوى : 10.5252/geodiversitas2021v43a27 .
  38. 1 2 دي ريكليس، آي جي (2021). “علم الحفريات القديمة: مقدمة تاريخية – ببليوغرافية”. في دي بوفرينيل، V.؛ دي ريككليس، AJ؛ زيلبيربيرج، L .؛ باديان، ك. (محرران). علم أنسجة الهيكل العظمي الفقاري وعلم الأنسجة القديمة . الصحافة اتفاقية حقوق الطفل. ص 3 – 26. دوى : 10.1201/9781351189590 . رقم ISBN  9781351189590.
  39. ^ تشافيس، SAdM (2014). “حبوب اللقاح والمناظر الطبيعية والبيئات القديمة”. في فيريرا، LF؛ رينهارد، KJ. أراوجو، أ. (محرران). أسس علم الطفيليات القديمة . كتب سيلو. ص 205 – 222. دوى : 10.7476 / 9788575415986 . رقم ISBN  978-85-7541-598-6.
  40. ↑ بولي، بي دي؛ ليليغرافن، جيه إيه؛ لو، زد-إكس. (2005). "مقدمة: علم الثدييات القديمة تكريماً للأستاذ الفخري ويليام ألفين كليمنس الابن". مجلة تطور الثدييات . 12 (1/2): 3-8 . doi : 10.1007/s10914-005-6942-5 .
  41. ↑ تايلور، تي إن؛ كرينغز، إم. (2010). "علم الفطريات القديمة: إعادة اكتشاف البديهي". بالايوس . 25 (5): 283-286 . Bibcode : 2010Palai..25..283T . doi : 10.2110/palo.2010.S03 .
  42. ↑ باردن، ب. (2023). "من أين أتت نملة الجحيم؟ احصل على سهم الوصول". عالم الحشرات الأمريكي . 69 (3): 36-37 . doi : 10.1093/ae/tmad045 .
  43. ↑ وود، جيه آر؛ دي بيتري، في إل (2015). "علم الطيور القديمة من الجيل التالي: التطورات التكنولوجية والمنهجية تسمح برؤى جديدة حول التاريخ التطوري والبيئي للطيور الحية". مجلة أوك . 132 (2): 486-506 . doi : 10.1642/AUK-14-257.1 .
  44. ↑ سيمونز، إي إل؛ بيلبيم، دي آر (1972). "علم الرئيسيات القديمة من فصيلة أشباه البشر". في تاتل، آر. (محرر). البيولوجيا الوظيفية والتطورية للرئيسيات . روتليدج. ص 34-61 . doi : 10.4324/9781315132129 . ISBN  9781315132129.
  45. ↑ سيمبسون، جي جي (1943). "معايير الأجناس والأنواع والأنواع الفرعية في علم الحيوان وعلم الأحياء القديمة". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 44 (2): 145-178 . Bibcode : 1943NYASA..44..145S . doi : 10.1111/j.1749-6632.1943.tb31301.x .
  46. 1 2 تاترسال، آي. (2000). "علم الإنسان القديم: النصف الأخير من القرن". علم الإنسان التطوري . 9 (1): 1-16 . doi : 10.1002/(SICI)1520-6505(2000)9:1 < 2::AID-EVAN2 > 3.0.CO ; 2-2 .
  47. 1 2 ليبرمان، بي إس (2000). "ما هو علم الجغرافيا الحيوية القديمة؟". علم الجغرافيا الحيوية القديمة . موضوعات في علم الأحياء الجيولوجي. المجلد 16. سبرينغر. الصفحات 1-3 . doi : 10.1007/978-1-4615-4161-5 . ISBN   978-0-306-46277-1.
  48. ↑ روس، جي إم (1999). "الجغرافيا القديمة: منظور أنظمة الأرض". الجيولوجيا الكيميائية . 161 ( 1-3 ): 5-16 . Bibcode : 1999ChGeo.161....5R . doi : 10.1016/S0009-2541(99)00078-9 .
  49. 1 2 سيبكوسكي، د. (2009). "ظهور علم الأحياء القديمة". في سيبكوسكي، د.؛ روس، م. (محرران). ثورة علم الأحياء القديمة: مقالات حول نمو علم الأحياء القديمة الحديث . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 15-42 . ISBN  978-0-226-74861-0.
  50. ^ ويشامبل، دي بي ؛ كيرشر، أو. (2012). "فرانز بارون نوبسا". علم الأحياء التاريخي . 25 (4): 391-544 . دوى : 10.1080 / 08912963.2012.689745 .
  51. ↑ فالنتاين، جيه دبليو (2009). "دمج علم الأحياء في أبحاث علم الحفريات". في: سيبكوسكي، د.؛ روس، م. (محرران). الثورة البيولوجية القديمة: مقالات حول نمو علم الحفريات الحديث . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 385-397 . ISBN  978-0-226-74861-0.
  52. ↑ أوفربيك، جيه تي (1995). "علم المناخ القديم وديناميات النظام المناخي". مراجعات الجيوفيزياء . 33 (ملحق 2): 1005-1003 . رمز Bibcode : 1995RvGeo..33S.863O . doi : 10.1029/95RG01035 .
  53. ↑ باريش، جيه تي (2013). "طريقة تفكير جديدة: ثورات في علم المناخ القديم خلال الخمسين عامًا الماضية". في: بيكفورد، إم إي (محرر). شبكة العلوم الجيولوجية: التطورات والتأثيرات والتفاعلات . الجمعية الجيولوجية الأمريكية. ص 533-548 . doi : 10.1130/2013.2500(06) . ISBN  9780813725000.
  54. ↑ بنتون، إم جيه ؛ هاربر، دي إيه تي (2020). "علم البيئة القديمة". مقدمة في علم الأحياء القديمة وسجل الأحافير . المجلد 2. وايلي بلاكويل. الصفحات 80-114 . ISBN   9781119272854.
  55. 1 2 بويكسترا، جيه إي (2010). "علم الأمراض القديمة: منظور معاصر". في لارسن، سي إس (محرر). دليل الأنثروبولوجيا البيولوجية . وايلي بلاكويل. ص 395-411 . ISBN  978-1-4051-8900-2.
  56. ↑ غراور، أ. ل. (2017). "قرن من علم الأمراض القديمة" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 165 (4): 904-914 . doi : 10.1002/ajpa.23366 . PMID 29574849 . 
  57. ↑ روتشيلد، ب.؛ تانك، د.هـ.؛ فورد، ت.ل. (2001). "كسور الإجهاد في الثيروبودات وانفصال الأوتار كدليل على النشاط". في: تانك، د.هـ.؛ كاربنتر، ك. (محرران). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . مطبعة جامعة إنديانا. ص 331-336 . ISBN  0-253-33907-3.
  58. ↑ فيرميج، جي جي (2015). "علم وظائف الأعضاء القديمة: من الأحافير إلى المستقبل" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 30 (10): 601-608 . Bibcode : 2015TEcoE..30..601V . doi : 10.1016/j.tree.2015.07.003 . PMID 26411617 . 
  59. 1 2 3 بنتون، إم جيه ؛ هاربر، دي إيه تي (2020). "الأحافير الأثرية". مقدمة في علم الأحياء القديمة وسجل الأحافير . المجلد 2. وايلي بلاكويل. الصفحات 570-593 . ISBN   9781119272854.
  60. ↑ فاريكيو، دي جيه؛ مارتن، إيه جيه ؛ كاتسورا، واي. (2007). "أول دليل أحفوري من آثار وأجسام ديناصور يحفر جحورًا ويتخذها مأوى" . وقائع الجمعية الملكية ب . 274 (1616): 1361-1368 . doi : 10.1098/rspb.2006.0443 . PMC 2176205. PMID 17374596 .  
  61. ↑ لوكاس، إس جي ؛ هانت، إيه بي؛ كلاين، إتش. (2024). "علم آثار الفقاريات: مقدمة وملخص". علم آثار الفقاريات، آثار رباعيات الأطراف ومسارات الآثار . إلسيفير. الصفحات 9-37 . ISBN  978-0-443-13837-9.
  62. 1 2 بنتون، إم جيه ؛ هاربر، دي إيه تي (2020). "علم الحفريات وجودة السجل الأحفوري". مقدمة في علم الأحياء القديمة والسجل الأحفوري . المجلد 2. وايلي بلاكويل. الصفحات 115-139 . ISBN   9781119272854.
  63. 1 2 3 مانياس، سي. (2025). "مقدمة". في مانياس، سي. (محرر). علم الأحياء القديمة للجمهور: العلوم الشعبية، والكائنات المفقودة، والزمن السحيق . مطبعة جامعة لندن. ص 1-24 . doi : 10.14324/111.9781800085824 . ISBN  978-1-80008-584-8.
  64. ↑ هون، د. ديف؛ هون، ديفيد (30 أغسطس 2017). "أيّ المعروضات في المتحف أصلية؟" . صحيفة الغارديان . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0261-3077 . تاريخ الاطلاع: 28 مارس 2026 . 

للمزيد من القراءة