عائلة جنيتيداي

الموسوعة الحرة

تُعرف عائلة الجنيتيداي ، أو الجنيتوفيتات ، بأنها صنف فرعي من عاريات البذور ضمن طائفة الصنوبريات . [ 1 ] كان يُعتقد سابقًا أن هذه المجموعة تُشكّل طائفة مستقلة تُسمى الجنيتوفيتات ضمن شعبة الجنيتوفيتات . مع ذلك، تُشير الدراسات الجينومية النووية إلى أن الجنيتوفيتات هي المجموعة الشقيقة للصنوبريات ، مما يعني أن الجنيتوفيتات مُتداخلة ضمن الصنوبريات ؛ وفصلها يجعل الصنوبريات شبه عرقية. وبناءً على ذلك، يُصنّف يانغ وآخرون (2022) الجنيتيداي كواحدة من ثلاثة أصناف فرعية من الصنوبريات ، إلى جانب الصنوبريات والسرويات . [ 2 ] [ 3 ]

تضم هذه المجموعة ثلاثة أجناس حية متميزة شكليًا، كل منها الجنس الوحيد الباقي من عائلته، وهي: الإيفيدرا ( Ephedraceae )، والجنيتوم ( Gnetaceae )، والويلويتشيا ( Welwitschiaceae ). وقد صُنفت أيضًا كرتبة واسعة النطاق، هي الجنيتاليس (Gnetales) ، [ 4 ] على الرغم من أن يانغ وآخرون (2022) وقائمة نباتات المنظمة العالمية للنباتات (WFO Plant List) يقسمان الجنيتيات (Gnetidae) إلى ثلاث رتب ( الإيفيدراليس ، والجنيتاليس بالمعنى الدقيق، والويلويتشياليس )، تحتوي كل منها على عائلة وجنس واحد فقط. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] ضمن هذه الرتبة الفرعية، تُعد الإيفيدرا (Ephedra) الجنس الشقيق لمجموعة فرعية تتكون من الجنيتوم (Gnetum ) والويلويتشيا (Welwitschia) . [ 7 ]

تعود أقدم الأحافير الواضحة التي تُنسب إلى الجنيتوفيتات إلى أواخر العصر الجوراسي ، وبلغت هذه المجموعة ذروة تنوعها المعروف خلال أوائل العصر الطباشيري . [ 8 ] تتميز الجنيتوفيتات عن غيرها من عاريات البذور الحية بوجود عناصر وعائية في الخشب الثانوي . وقد دعمت هذه السمة، إلى جانب سمات أخرى شبيهة بتلك الموجودة في كاسيات البذور، فرضيات وجود علاقة وثيقة بينها وبين النباتات المزهرة ، إلا أن التحليلات الجينومية الحديثة تشير إلى أن هذه التشابهات تطورت بشكل مستقل. [ 3 ]

نبات ويلويتشيا ميرابيليس يحمل مخاريط ذكرية
الإيفيدرا ديستاشيا (المخاريط الذكورية)
نبات الإيفيدرا ديستاشيا (نبات أنثوي مزهر)
Gnetum gnemon male strobili
جنتوم جنيمون ستروبيلوس أنثى
مخروط أنثى نبات الإيفيدرا الكاليفورنيكا

علم البيئة وعلم التشكل

على عكس معظم التصنيفات البيولوجية، يصعب إيجاد العديد من الخصائص المشتركة بين جميع أفراد شعبة الجنيتوفيتات. [ 9 ] أبرز هذه الخصائص وجود قنابات محيطة بالبويضات والأكياس البوغية، بالإضافة إلى بروز ميكروبيلاري للغشاء الخارجي للبويضة يُنتج قطرة التلقيح ، [ 10 ] مع العلم أن هذه الخصائص شديدة التخصص مقارنةً بأوجه التشابه بين معظم أقسام النباتات الأخرى. يصف إل إم بو أجناس الجنيتوفيتات بأنها ثلاثية "غريبة وغامضة" [ 11 ] نظرًا لتخصصها الكامل في بيئاتها المختلفة، ما يجعلها تكاد لا تتشابه. تُعدّ أنواع الجنيتوم في الغالب كرومًا خشبية في الغابات الاستوائية، مع أن أشهر أفراد هذه المجموعة، وهو جنيتوم جنيمون ، [ 12 ] شجرة موطنها غرب ماليزيا . النوع الوحيد المتبقي من جنس ويلويتسشيا ، وهو ويلويتسشيا ميرابيليس ، موطنه الأصلي صحاري ناميبيا وأنغولا الجافة فقط ، وهو نبات زاحف ذو ورقتين كبيرتين شريطيتين تنموان باستمرار من القاعدة طوال دورة حياة النبات. أما أنواع الإيفيدرا ، المنتشرة على نطاق واسع في المناطق ذات المناخ الجاف، فلها فروع طويلة ورفيعة تحمل أوراقًا صغيرة تشبه الحراشف عند عقدها.

تصنيف

مع وجود ثلاثة أجناس محددة بوضوح ضمن شعبة كاملة، كان من الصعب تحديد علاقة واضحة بينها؛ وفي الماضي، كانت الأمور أكثر تعقيدًا، حيث ناقش بيرسون في أوائل القرن العشرين فئة الجنيتاليس، بدلًا من رتبة الجنيتاليس. [13] أشار جي إتش إم لورانس إليها كرتبة، لكنه لاحظ أن العائلات الثلاث متميزة بما يكفي لتستحق الاعتراف بها كرتب منفصلة. [14] قبل فوستر وجيفورد هذا المبدأ ، ووضعوا الرتب الثلاث معًا في فئة مشتركة للتسهيل، أطلقوا عليها اسم جنيتوبسيدا. [ 15 ] بشكل عام، لا تزال العلاقات التطورية بين النباتات البذرية غير محسومة، وقد لعبت الجنيتوفيتا دورًا مهمًا في صياغة الفرضيات التطورية . تضاربت الدراسات الجزيئية لتطور السلالات في عاريات البذور الحالية مع الخصائص المورفولوجية فيما يتعلق بتحديد ما إذا كانت عاريات البذور ككل (بما في ذلك الجنيتوفيتات) تُشكل مجموعة أحادية النمط أو مجموعة شبه أحادية النمط نشأت منها كاسيات البذور. ويكمن الإشكال في ما إذا كانت الجنيتوفيتات هي المجموعة الشقيقة لكاسيات البذور، أو ما إذا كانت شقيقة لعاريات بذور أخرى موجودة حاليًا أو مُتداخلة ضمنها. وقد وُجدت في الماضي العديد من المجموعات الأحفورية لعاريات البذور التي تتميز مورفولوجيًا على الأقل بنفس تميز مجموعات عاريات البذور الأربع الحالية ، مثل البينيتيتاليس والكايتونيا والغلوسوبتيريدات . وعند النظر في هذه الأحافير، يصبح سؤال علاقات الجنيتوفيتات بالنباتات البذرية الأخرى أكثر تعقيدًا. وقد طُرحت عدة فرضيات، موضحة أدناه، لتفسير تطور النباتات البذرية. وقد دعمت بعض الدراسات المورفولوجية وجود علاقة وثيقة بين Gnetophyta و Bennettitales و Erdtmanithecales . [ 16 ]

وقد اقترح مؤلفون آخرون أن الجنيتوفيتات هي مجموعة شقيقة لبقية عاريات البذور، وهو ما يتعارض مع فرضية الأنثوفايت، التي كانت تعتقد أن الجنيتوفيتات هي مجموعة شقيقة للنباتات المزهرة. [ 17 ]

فرضية جنيتيفير

في فرضية الجنيتيفر، تُعتبر الجنيتوفيتات مجموعة شقيقة للصنوبريات ، بينما تُشكل عاريات البذور مجموعة أحادية النمط ، شقيقة لكاسيات البذور. ظهرت فرضية الجنيتيفر رسميًا لأول مرة في منتصف القرن العشرين، عندما فُسرت عناصر الأوعية في الجنيتوفيتات على أنها مشتقة من القصبات ذات النُقَر الدائرية المُحاطة بحدود، كما هو الحال في الصنوبريات. [ 10 ] إلا أنها لم تحظَ بدعم قوي إلا مع ظهور البيانات الجزيئية في أواخر التسعينيات. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] على الرغم من أن أبرز الأدلة المورفولوجية لا تزال تدعم إلى حد كبير فرضية الأنثوفايت، إلا أن بعض أوجه التشابه المورفولوجية الأقل وضوحًا بين الجنيتوفيتات والصنوبريات تُعزز فرضية الجنيتيفر. تشمل هذه السمات المشتركة القصبات الهوائية ذات النقر السلمي الشكل مع حلقات متداخلة مع سماكات حلقية، وغياب النقر السلمي الشكل في الخشب الأولي، وأوراق الإيفيدرا والويلويتشيا الشبيهة بالحراشف والشريطية الشكل ؛ وأوراق حاملة للأبواغ مختزلة . [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]

النباتات المزهرة (النباتات الزهرية)

عاريات البذور

السيكاديات

الجنكة

" Gnetifers "

الصنوبريات

نباتات الجنيتوفيت

فرضية الأنثوفيت

منذ أوائل القرن العشرين، كانت فرضية الأنثوفايت هي التفسير السائد لتطور النباتات البذرية ، استنادًا إلى الصفات المورفولوجية المشتركة بين الجنيتوفيتات وكاسيات البذور. في هذه الفرضية، تُعتبر الجنيتوفيتات، إلى جانب رتبة بينيتيتاليس المنقرضة، مجموعة شقيقة لكاسيات البذور، مُشكلةً ما يُعرف بـ"الأنثوفايتات". [ 10 ] تشمل بعض الصفات المورفولوجية التي اقتُرحت لتوحيد الأنثوفايتات: الأوعية في الخشب، والأوراق ذات العروق الشبكية (في جنس الجنيتوم فقط)، والتركيب الكيميائي للّجنين ، وترتيب الخلايا في المرستيم القمي ، وخصائص حبوب اللقاح والأبواغ الكبيرة (بما في ذلك جدار البوغ الكبير الرقيق)، والخلايا الأولية القصيرة للكامبيوم، ومجموعات حلقات اللجنين. [ 10 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] مع ذلك، رفضت معظم الدراسات الجينية، بالإضافة إلى التحليلات المورفولوجية الأحدث، [ 28 ] فرضية الأنثوفايتات. [ 18 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] وقد أشير إلى أن نباتات الجنيتوفيتات وكاسيات البذور تمتلك سمات مشتقة بشكل مستقل، بما في ذلك التراكيب التكاثرية الشبيهة بالزهور وعناصر الأوعية القصبية، والتي تبدو مشتركة ولكنها في الواقع نتاج تطور متوازٍ. [ 11 ] [ 10 ] [ 33 ]

الجنكة

السيكاديات

الصنوبريات

النباتات المزهرة

النباتات المزهرة (النباتات الزهرية)

نباتات الجنيتوفيت

فرضية جنبين

تُعدّ فرضية الجنيبين تعديلًا لفرضية الجنيتيفير، وتقترح أن الجنيتوفيتات تنتمي إلى المخروطيات كمجموعة شقيقة للصنوبريات . [ 10 ] ووفقًا لهذه الفرضية، فإن المخروطيات، بتعريفها الحالي، ليست مجموعة أحادية النمط، على عكس النتائج الجزيئية التي تدعم أحادية نمطها. [ 34 ] [ 35 ] ومن السمات المشتركة بين المجموعتين غياب البيفلافونويدات . [ 36 ] وقدّرت دراسة جينومية تطورية أُجريت عام 2018 تباعد الجنيتاليس والصنوبريات منذ حوالي 241 مليون سنة، في أوائل العصر الترياسي [ 34 ]، بينما حددت دراسة أُجريت عام 2021 تباعدها في وقت أبكر، في العصر الكربوني . [ 35 ]

مع ذلك، لا تزال الأدلة المورفولوجية غير متوافقة مع فرضية الجنيبيين. فإذا كانت الجنيتوفيتات مُدرجة ضمن الصنوبريات، فلا بد أنها فقدت العديد من الصفات المشتقة المشتركة مع الصنوبريات (أو أن هذه الصفات تطورت بالتوازي في السلالتين الأخريين من الصنوبريات)؛ كالأوراق المثلثة الضيقة (إذ تتميز الجنيتوفيتات بأشكال أوراق متنوعة)، وقنوات الراتنج ، والجنين الأولي متعدد الطبقات، وحراشف المخروط الخشبية المسطحة الحاملة للبويضات . [ 22 ] لكن هذه التغيرات المورفولوجية الكبيرة ليست جديدة على الصنوبريات . فالطاكسيات ، على سبيل المثال، فقدت المخروط الكلاسيكي للصنوبريات، وأصبحت تُنتج بويضة طرفية واحدة محاطة بغلاف لحمي، وتُظهر معظم أنواع البودوكارباسيا تكيفات مماثلة؛ في كليهما، ترتبط هذه التكيفات بانتشار البذور بواسطة الطيور وليس الرياح. [ 33 ]

النباتات المزهرة (النباتات الزهرية)

عاريات البذور

السيكاديات

الجنكة

الصنوبريات
" جنيبينز "

(أنواع أخرى من الصنوبريات)

فرضية الأخت الجنيتوفيتية

تشير بعض تحليلات البيانات الجينية إلى أن نباتات الجنيتوفيت هي المجموعة الشقيقة لجميع مجموعات النباتات البذرية الأخرى الموجودة حاليًا. [ 37 ] [ 10 ] [ 38 ] [ 39 ] ومع ذلك، لا يوجد دليل مورفولوجي ولا أمثلة من السجل الأحفوري تدعم فرضية أن الجنيتوفيت هي المجموعة الشقيقة. [ 24 ]

نباتات الجنيتوفيت

النباتات المزهرة (النباتات الزهرية)

السيكاديات

الجنكة

الصنوبريات

تاريخ الأحافير

ازدادت معرفتنا بتاريخ الجنيتوفيتات بشكل كبير منذ ثمانينيات القرن العشرين بفضل اكتشاف الأحافير. [ 6 ] ورغم العثور على بعض الأحافير التي يُعتقد أنها جنيتوفيتات تعود إلى العصر البرمي ، [ 40 ] إلا أن صلتها بهذه المجموعة لا تزال غير مؤكدة. وتعود أقدم الأحافير التي يمكن نسبها بشكل قاطع إلى هذه المجموعة إلى أواخر العصر الجوراسي. [ 41 ] وبشكل عام، كان سجل الأحافير لهذه المجموعة في أوج ثرائه خلال العصر الطباشيري المبكر ، ثم شهد انخفاضًا ملحوظًا خلال أواخر العصر الطباشيري. [ 41 ]

الإيفيدراسيا

جنيتاسيا

  • خيتانيا غو وآخرون 2009 [ 48 ] تكوين ييشيان، الصين، العصر الطباشيري المبكر (الأبتي)
  • Gnetaceaepollenites (Wodehouse) R. Potonié, 1958، تكوين النهر الأخضر، الولايات المتحدة الأمريكية، العصر الإيوسيني المبكر

ويلويتشياسيا

Incertae sedis :

نباتات جنيتوفيت محتملة (لم يتم تأكيد انتمائها إلى هذه المجموعة)

مراجع

  1. ↑ " Gnetidae Pax" . World Flora Online .
  2. ↑ يانغ، يونغ؛ فيرغسون، ديفيد كاي؛ ليو، بينغ؛ ماو، كانغ شان؛ غاو، ليان مينغ؛ تشانغ، شو تشو؛ وان، تاو؛ راشفورث، كيث؛ تشانغ، تشي شيانغ (2022). "التطورات الحديثة في علم الوراثة العرقي للنباتات عارية البذور وتصنيف جديد" . تنوع النبات . 44 (4): 340-350 . Bibcode : 2022PlDiv..44..340Y . doi : 10.1016/j.pld.2022.05.003 . PMC 9363647. PMID 35967253 .  
  3. 1 2 يانغ، يونغ؛ يانغ، تشي؛ فيرغسون، ديفيد كاي (2024). "تصنيف وتطور عاريات البذور مع التركيز على بعض التصنيفات الإشكالية" . النباتات . 13 ( 16): 2196. Bibcode : 2024Plnts..13.2196Y . doi : 10.3390/plants13162196 . PMC 11360501. PMID 39204632 .  
  4. ↑ إيكرت-بوند، إس إم؛ سي. ريدين وإس إس رينر (2009). "ساعة جزيئية مرنة مُعايرة بالأحافير لنبات الإيفيدرا تشير إلى عصر الأوليغوسين لانفصال السلالات الآسيوية والعالمية الجديدة، وانتشارها في أمريكا الجنوبية خلال عصر الميوسين" (ملف PDF) . مجلة علم التصنيف والتطور . 47 (5): 444-456 . Bibcode : 2009JSyEv..47..444I . doi : 10.1111/j.1759-6831.2009.00053.x . S2CID 55148071 . 
  5. ↑ " Gnetales Blume" . World Flora Online .
  6. 1 2 بيتر ر. كرين؛ باتريك هيرندين؛ إلس ماري فريس (2004). "الأحافير وعلم تطور النباتات" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 91 (10): 1683-1699 . Bibcode : 2004AmJB...91.1683C . doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 . PMID 21652317 . 
  7. 1 2 يانغ، يونغ؛ فيرغسون، ديفيد كاي؛ ليو، بينغ؛ ماو، كانغ شان؛ غاو، ليان مينغ؛ تشانغ، شو تشو؛ وان، تاو؛ راشفورث، كيث؛ تشانغ، تشي شيانغ (2022-07-01). "التطورات الحديثة في علم الوراثة العرقي للنباتات عارية البذور وتصنيف جديد" . تنوع النبات . 44 (4): 340-350 . Bibcode : 2022PlDiv..44..340Y . doi : 10.1016/j.pld.2022.05.003 . ISSN 2468-2659 . PMC 9363647. PMID 35967253 .   
  8. ↑ كويرو، ماريو؛ روبرتس، إميلي أ.؛ هوفمان، كريستا-تش.؛ سيف الله، ليلى ج. (2022). "قطع الفروع الطويلة: التوافق كمسار للكشف عن التاريخ التطوري لرتبة جنيتاليس" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 10 1082639. Bibcode : 2022FrEEv..1082639C . doi : 10.3389/fevo.2022.1082639 .
  9. ↑ أربير، إيان؛ باركين، ج. (1908). "دراسات حول تطور كاسيات البذور: علاقة كاسيات البذور برتبة الجنيتاليس". حوليات علم النبات . 22 (3): 489-515 . doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a089185 .
  10. 1 2 3 4 5 6 7 جود، دبليو إس؛ كامبل، سي إس؛ كيلوج، إي إيه؛ ستيفنز، بي إف؛ ودونوهيو، إم جيه (2008) تصنيف النباتات: منهج علم الوراثة العرقي. الطبعة الثالثة. سندرلاند، ماساتشوستس، الولايات المتحدة الأمريكية: سيناور أسوشيتس، إنك.
  11. 1 2 بو، إل إم؛ كوت، جي؛ دي بامفيليس، سي دبليو (2000). "التطور السلالي للنباتات البذرية بناءً على جميع الأجزاء الجينومية الثلاثة: عاريات البذور الحالية أحادية النمط، وأقرب أقارب الجنيتاليس هي الصنوبريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (8): 4092-4097 . Bibcode : 2000PNAS...97.4092B . doi : 10.1073 / pnas.97.8.4092 . PMC 18159. PMID 10760278 .  
  12. ↑ وان تي، ليو زد إم، لي إل إف، وآخرون. جينوم للنباتات الجنيتوفيتية والتطور المبكر للنباتات البذرية[J]. نباتات الطبيعة، 2018، 4(2): 82.
  13. ↑ بيرسون، إتش إتش دبليو (2010) [1929]. جنيتاليس . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-1-108-01398-7.
  14. ↑ لورانس، جورج هيل ماثيوسون. تصنيف النباتات الوعائية. ماكميلان، 1951
  15. ↑ فوستر، أدريانس س.؛ جيفورد، إرنست م. الابن (1974). علم التشكل المقارن للنباتات الوعائية . فريمان. ISBN 0-7167-0712-8.
  16. ^ فريس، إلس ماري؛ كرين، بيتر ر. بيدرسن، كاج رونسجارد؛ بينجتسون، ستيفان؛ دونوغو، فيليب سي جيه؛ جريم، جويدو دبليو؛ ماركو ستامبانوني (نوفمبر 2007). “التصوير الدقيق للأشعة السينية على النقيض من الطور يربط بذور العصر الطباشيري مع Gnetales و Bennettitales”. طبيعة . 450 (7169): 549–552 . بيب كود : 2007Natur.450..549F . دوى : 10.1038 / طبيعة 06278 . بميد 18033296 . S2CID 1198220 .  
  17. ↑ لي، إي كي؛ سيبريان-خاراميلو، أ؛ كولوكوترونيس، إس أو؛ كاتاري، إم إس؛ ستاماتاكيس، أ؛ وآخرون (2011). "نظرة وظيفية جينومية على النباتات البذرية" . مجلة PLOS Genetics . 7 (12) e1002411. doi : 10.1371/journal.pgen.1002411 . PMC 3240601. PMID 22194700 .   
  18. 1 2 تشاو، إس إم؛ أهاركيخ، أ؛ سونغ، إتش إم؛ لاو، تي سي؛ لي، دبليو إتش (1997). "التطور الجزيئي للنباتات عاريات البذور الحالية وتطور النباتات البذرية: تحليل تسلسلات الحمض النووي الريبوزي النووي 18S" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 14 (1): 56-68 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025702 . PMID 9000754 . 
  19. ↑ كيو، واي إل؛ لي، جيه؛ بيرناسكوني-كوادروني، إف؛ سولتيس، دي إي؛ سولتيس، بي إس؛ زانيس، إم؛ زيمر، إي إيه؛ تشين، زد؛ سافالاينن، في؛ وتشيس، إم دبليو (1999). "أقدم كاسيات البذور: أدلة من جينومات الميتوكوندريا والبلاستيدات والنواة". نيتشر . 402 ( 6760): 404-407 . Bibcode : 1999Natur.402..404Q . doi : 10.1038/46536 . PMID 10586879. S2CID 4380796 .  
  20. ↑ ريدين، سي.؛ كاليرسجو، إم.؛ فريست، إي إم (2002). "علاقات النباتات البذرية والموقع التصنيفي لرتبة الجنيتاليس بناءً على الحمض النووي النووي والبلاستيدي: بيانات متضاربة، ومشاكل في تحديد الجذور، ووحدة الأصل للصنوبريات". المجلة الدولية لعلوم النبات . 163 (2): 197-214 . Bibcode : 2002IJPlS.163..197R . doi : 10.1086/338321 . JSTOR 3080238. S2CID 84578578 .  
  21. ↑ براكمان، تي دبليو إيه؛ كوزمينا، إم؛ ستيفانوفيتش، إس (2009). "فقدان جميع جينات nhd البلاستيدية في نباتات الجنيتاليس والصنوبريات: المدى والأهمية التطورية لتطور سلالات النباتات البذرية" . علم الوراثة الحالي . 55 (3): 323-337 . doi : 10.1007/s00294-009-0249-7 . PMID 19449185. S2CID 3939394 .  
  22. 1 2 ماغالون، س.؛ ساندرسون، م. ج. (2002). "العلاقات بين النباتات البذرية المستنتجة من الجينات المحفوظة بدرجة عالية: فرز الإشارات التطورية المتضاربة بين السلالات القديمة" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 89 (12): 1991-2006 . Bibcode : 2002AmJB...89.1991M . doi : 10.3732/ajb.89.12.1991 . JSTOR 4122754. PMID 21665628 .  
  23. ↑ ساندرسون، إم جيه؛ فويتشوفسكي، إم إف؛ هو، جيه إم؛ شير خان، تي؛ برادي، إس جي (2000). "الخطأ والتحيز وجذب الفروع الطويلة في بيانات جينين لنظام التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء في النباتات البذرية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 17 (5): 782-797 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026357 . PMID 10779539 . 
  24. 1 2 بورلي، جي جي؛ ماثيوز، إس. (2007). "الإشارة التطورية في بيانات النيوكليوتيدات من النباتات البذرية: آثارها على حل شجرة حياة النباتات البذرية" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 168 (10): 125-135 . doi : 10.3732/ajb.91.10.1599 . PMID 21652311 . 
  25. ↑ دونوهيو، إم جيه؛ دويل، جيه إيه (2000). "تطور النباتات البذرية: زوال فرضية الأنثوفايت؟" . علم الأحياء الحالي . 10 (3): R106– R109 . Bibcode : 2000CBio...10.R106D . doi : 10.1016/S0960-9822(00)00304-3 . PMID 10679315. S2CID 16558206 .  
  26. ↑ لوكونتي، هـ.؛ ستيفنسون، د. و . (1990). "تصنيف النباتات البذرية". بريتونيا . 42 (3): 197-211 . Bibcode : 1990Britt..42..197L . doi : 10.2307/2807216 . JSTOR 2807216. S2CID 36908568 .  
  27. ^ نيكسون ، كانساس. كريبت، WL. ستيفنسون، د.؛ فريس، م (1994). "إعادة تقييم نسالة نباتات البذور" . حوليات حديقة ميسوري النباتية . 81 (3): 494– 533. بيب كود : 1994AnMBG..81..484N . دوى : 10.2307/2399901 . جستور 2399901 . 
  28. ↑ كويرو، م.؛ تشوميكي، ج.؛ دويل، ج. أ. (2018). "تحليل الإشارات التجريبية وتحليل حساسية المنهج يؤكدان من جديد إمكانات الأحافير وعلم التشكل في تحديد العلاقة بين كاسيات البذور ونباتات الجنيتاليس". علم الأحياء القديمة . 44 (3): 490-510 . Bibcode : 2018Pbio...44..490C . doi : 10.1017/pab.2018.23 . S2CID 91488394 . 
  29. ↑ غوريميكين، ف.؛ بوبروفا، ف.؛ بانكي، ج.؛ ترويتسكي، أ.؛ أنتونوف، أ.؛ مارتن، و. (1996). "لا تدعم التسلسلات غير المشفرة من التكرار المقلوب للبلاستيدات الخضراء بطيء التطور، بالإضافة إلى بيانات rbcL، انتماء كاسيات البذور إلى رتبة جنيتاليس" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 13 (2): 383-396 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025597 . PMID 8587503 . 
  30. ↑ حاجي بابائي، م.؛ شيا، ج.؛ دروين، ج. (2006). "علم تطور النباتات البذرية: الجنيتوفيتات هي صنوبريات مشتقة ومجموعة شقيقة للصنوبريات". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 40 (1): 208-217 . Bibcode : 2006MolPE..40..208H . doi : 10.1016/j.ympev.2006.03.006 . PMID 16621615 . 
  31. ↑ هانسن، أ.؛ هانسمان، س.؛ ساميغولين، ت.؛ أنتونوف، أ.؛ مارتن، و. (1999). "الجنيتوم وكاسيات البذور: دليل جزيئي على أن صفاتهم المورفولوجية المشتركة متقاربة وليست متماثلة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 16 (7): 1006-1009 . doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026176 .
  32. ↑ ساميغولين، ت.ك.؛ مارتن، و.ف.؛ ترويتسكي، أ.ف.؛ أنتونوف، أ.س. (1999). "تشير البيانات الجزيئية من جين rpoC1 في البلاستيدات الخضراء إلى انقسام ثنائي عميق ومتميز للنباتات البذرية المعاصرة إلى مجموعتين أحاديتين: عاريات البذور (بما في ذلك جنيتاليس) وكاسيات البذور". مجلة التطور الجزيئي . 49 (3): 310-315 . Bibcode : 1999JMolE..49..310S . doi : 10.1007/PL00006553 . PMID 10473771. S2CID 4232968 .  
  33. 1 2 تشاو، إس إم؛ باركنسون، سي إل؛ تشينغ، واي؛ فينسنت، تي إم؛ بالمر، جيه دي (2000). "التطور السلالي للنباتات البذرية المستنتج من جميع الجينومات النباتية الثلاثة: أحادية النمط الوراثي للنباتات عارية البذور الحالية وأصل الجنيتاليس من الصنوبريات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (8): 4086-4091 . Bibcode : 2000PNAS...97.4086C . doi : 10.1073 / pnas.97.8.4086 . PMC 18157. PMID 10760277 .  
  34. ران ، جين هوا؛ شين، تينغ تينغ؛ وانغ، مينغ مينغ؛ وانغ، شياو كوان (2018). " علم الوراثة التطورية يكشف عن التطور العميق للنباتات البذرية ويشير إلى تطور تقاربي جزئي أو تطور متماثل بين رتبة الجنيتاليس وكاسيات البذور" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 (1881). Bibcode : 2018PBioS.28581012R . doi : 10.1098/rspb.2018.1012 . PMC 6030518. PMID 29925623 .  
  35. 1 2 ستول، غريغوري دبليو؛ كو، شياو جيان؛ بارينز-فوكوتشي، كارولين؛ يانغ، يينغ يينغ؛ يانغ، جون بو؛ يانغ، تشي يون؛ هو، يي؛ ما، هونغ؛ سولتيس، باميلا إس؛ سولتيس، دوغلاس إي؛ لي، دي تشو؛ سميث، ستيفن إيه؛ يي، تينغ شوانغ (2021). "تضاعف الجينات والصراع الجينومي التطوري يكمنان وراء نبضات رئيسية من التطور الظاهري في عاريات البذور". Nature Plants . 7 (8): 1015–1025 . Bibcode : 2021NatPl...7.1015S . doi : 10.1038/s41477-021-00964-4 . PMID 34282286. S2CID 236141481 .  
  36. ↑ تُمكّن إنزيمات CYP90J الخاصة بنباتات عاريات البذور من التخليق الحيوي للبيفلافونويد والإنتاج الميكروبي للأمينتوفلافون
  37. ↑ راي، إتش إس؛ ريفز، بي إيه؛ بيكال، آر؛ أولمستيد، آر جي؛ غراهام، إس دبليو (2008). "استنتاج العلاقات التصنيفية العليا للصنوبريات من مجموعة بيانات بلاستيدية متعددة المواقع". علم النبات . 86 (7): 658-669 . Bibcode : 2008Botan..86..658R . doi : 10.1139/B08-062 .
  38. ↑ تشانغ، ي.؛ ليو، ز. (7 مايو 2019). "دليل جيني على أن الجنيتوفيتات هي مجموعة شقيقة لجميع النباتات البذرية الأخرى". bioRxiv 10.1101/629915 . 
  39. ↑ تشين، ز.-د.؛ يانغ، ت.؛ لين، ل.؛ لو، ل.-م.؛ لي، هـ.-ل.؛ صن، م.؛ وآخرون . (2016). "شجرة الحياة لأجناس النباتات الوعائية الصينية" . مجلة علم التصنيف والتطور . 54 (4): 277-306 . Bibcode : 2016JSyEv..54..277C . doi : 10.1111/jse.12219 . 
  40. 1 2 زي-كيانغ وانغ (2004). "مخروط جنيتالي جديد من العصر البرمي كدليل أحفوري يدعم التصنيف الجزيئي الحالي" . حوليات علم النبات . 94 (2): 281-288 . doi : 10.1093/aob/ mch138 . PMC 4242163. PMID 15229124 .  
  41. 1 2 كويرو، ماريو؛ روبرتس، إميلي أ.؛ هوفمان، كريستا-تش.؛ سيف الله، ليلى ج. (2022-12-14). "قطع الفروع الطويلة: التوافق كمسار للكشف عن التاريخ التطوري لـ Gnetales" . مجلة Frontiers in Ecology and Evolution . 10 1082639. Bibcode : 2022FrEEv..1082639C . doi : 10.3389/fevo.2022.1082639 . ISSN 2296-701X . 
  42. ^ كراسيلوف، فيرجينيا؛ ديلشر، دل؛ دوغلاس جي جي (يناير 1998). "نبات الإفيدرويد الجديد من العصر الطباشيري السفلي Koonwarra Fossil Bed، فيكتوريا، أستراليا" . Alcheringa: مجلة أسترالية لعلم الحفريات . 22 (2): 123– 133. بيب كود : 1998Alch...22..123K . دوى : 10.1080/03115519808619195 . ISSN 0311-5518 . 
  43. ↑ يانغ، يونغ؛ وانغ، يينغوي؛ فيرغسون، ديفيد كاي (2020-02-04). "نبات جديد من فصيلة الإيفيدرويد الأحفوري الكبير ذو شكل غير عادي للأوراق الزهرية من تكوين جيوفوتانغ الطباشيري السفلي في شمال شرق الصين" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 20 (1): 19. Bibcode : 2020BMCEE..20...19Y . doi : 10.1186/s12862-019-1569-y . ISSN 1471-2148 . PMC 7001366. PMID 32019502 .   
  44. ↑ يانغ، يونغ؛ لين، لونغبيو؛ فيرغسون، ديفيد ك.؛ وانغ، يينغوي (ديسمبر 2018). "أدلة الأحافير الكبيرة تكشف تطور المخاريط الذكرية في الفصيلة الإيفيدراسية (الجنيتيدي)" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 18 (1): 125. Bibcode : 2018BMCEE..18..125Y . doi : 10.1186/s12862-018-1243-9 . ISSN 1471-2148 . PMC 6116489. PMID 30157769 .   
  45. ↑ يانغ، يونغ؛ فيرغسون، ديفيد ك. (أكتوبر 2015). "أدلة الأحافير الكبيرة تكشف تطور وبيئة الفصيلة الإيفيدراسية المبكرة" . وجهات نظر في علم البيئة النباتية والتطور والتصنيف . 17 (5): 331-346 . Bibcode : 2015PPEES..17..331Y . doi : 10.1016/j.ppees.2015.06.006 .
  46. ↑ يانغ، يونغ؛ لين، لونغبيو؛ وانغ، تشي (27-03-2013). "Chengia laxispicatagen. et sp. nov.، نبات جديد من فصيلة الإيفيدرويد من تكوين ييشيان الطباشيري المبكر في غرب لياونينغ، شمال شرق الصين: دلالات تطورية وتصنيفية وجغرافية حيوية" . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 72. Bibcode : 2013BMCEE..13...72Y . doi : 10.1186/1471-2148-13-72 . ISSN 1471-2148 . PMC 3626868. PMID 23530702 .   
  47. ↑ جين، بيهونغ؛ تشانغ، مينغ تشن؛ دو، باو شيا؛ تشانغ، جينغ؛ صن، بينيان (مارس 2024). " حفرية كبيرة جديدة من فصيلة جنيتاليس من العصر الطباشيري السفلي في حوض لايانغ، شرق الصين" . تنوع النبات . 46 (5): 678-682 . Bibcode : 2024PlDiv..46..678J . doi : 10.1016/j.pld.2024.03.002 . PMC 11403114. PMID 39290879 .  
  48. ↑ غو، شوانغ-شينغ؛ شا، جين-غينغ؛ بيان، لي-تسنغ؛ تشيو، ين-لونغ (مارس 2009). "مخاريط ذكورية ذات صلة بجنس جنيتوم من العصر الطباشيري المبكر في غرب لياونينغ، شمال شرق الصين" . مجلة علم التصنيف والتطور . 47 (2): 93-102 . Bibcode : 2009JSyEv..47...93G . doi : 10.1111/j.1759-6831.2009.00007.x . hdl : 2027.42/74128 .
  49. ↑ بريا، ماريانا؛ سيلفيا، غنايدينغر؛ مارتينيز، لياندرو سي إيه (2023). "Archangelskyoxylon carlquistii gen. et sp. nov. تصنيف وتطور سلالة خشب أحفوري جوراسي من نوع جنيتويد لا لبس فيه" . مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح (105035) . تم الاسترجاع في 29 نوفمبر 2023 .
  50. 1 2 فريس، إلسي ماري؛ بيدرسن، كاج رونسجارد؛ كرين ، بيتر ر. (2014/07/03). "تنوع Welwitschioid في العصر الطباشيري المبكر: دليل من البذور الأحفورية مع حبوب اللقاح من البرتغال وشرق أمريكا الشمالية" . جرانا . 53 (3): 175– 196. بيب كود : 2014Grana..53..175F . دوى : 10.1080/00173134.2014.915980 . اتش دي ال : 20.500.11850/96968 . ISSN 0017-3134 . 
  51. ↑ يانغ، يونغ؛ لين، لونغ-بياو؛ فيرغسون، ديفيد ك.؛ تشانغ، شو-تشو؛ وان، تاو (يونيو 2017). "حفرية كبيرة جديدة من فصيلة جنيتاليس من العصر الطباشيري المبكر وأهميتها التطورية" . أبحاث العصر الطباشيري . 74 : 56-64 . Bibcode : 2017CrRes..74...56Y . doi : 10.1016/j.cretres.2017.02.007 .
  52. ↑ يانغ، يونغ؛ شي، لي؛ فيرغسون، ديفيد ك. (أكتوبر 2017). "بروتوجنيتاسيا: عائلة جديدة من الأحافير الكبيرة من نوع جنيتويد من العصر الجوراسي في شمال شرق الصين" . وجهات نظر في علم البيئة النباتية والتطور والتصنيف . 28 : 67-77 . Bibcode : 2017PPEES..28...67Y . doi : 10.1016/j.ppees.2017.08.001 .
  53. ^ ريكاردي برانكو، فريزيا. توريس، مارغريتا؛ إس، ساندرا؛ دي سوزا، إسمار؛ تافاريس، باولو جي؛ Arruda Campos، Antonio C. (2013-05-22)، “Itajuba yansanae Gen and SP NOV of Gnetales، Araripe Basin (Albian-Aptian) في شمال شرق البرازيل” ، في راي، بالاف (محرر)، تغير المناخ والاستجابات الإقليمية / المحلية ، InTech، دوى : 10.5772/55704 ، ISBN 978-953-51-1132-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-12-05
  54. ↑ روثويل، غار دبليو؛ ستوكي، روث أ. (مارس 2013). "تطور وسلالة الجنيتوفيتات: أدلة من مخروط البذور المحفوظ تشريحيًا Protoephedrites eamesii gen. et sp. nov. وبذور العديد من أنواع البينيتيتالية" . المجلة الدولية لعلوم النبات . 174 (3): 511-529 . Bibcode : 2013IJPlS.174..511R . doi : 10.1086/668688 . ISSN 1058-5893 . S2CID 84063572 .  
  55. ↑ ريدين، كاتارينا؛ فريس، إلس ماري (17-06-2010). "قريب جديد من العصر الطباشيري المبكر لرتبة جنيتاليس: سيفونوسبيرموم سيمبلكس جين. إت سب. نوف. من تكوين ييشيان في شمال شرق الصين" . بي إم سي بيولوجيا التطور . 10 (1): 183. رمز Bibcode : 2010BMCEE..10..183R . doi : 10.1186/1471-2148-10-183 . ISSN 1471-2148 . PMC 2900273. PMID 20565755 .   
  56. ↑ روبرتس، إميلي أ.؛ مارتيل، ديفيد م.؛ لوفيريدج، روبرت ف. (فبراير 2020). "الآثار الجغرافية النباتية للاحتمالية الكبيرة لوجود نبات ويلويتشيوفيليوم من فصيلة جنيتاليس في العصر الطباشيري المتأخر (السينوماني) في أفريقيا" . وقائع جمعية الجيولوجيين . 131 (1): 1-7 . Bibcode : 2020PrGA..131....1R . doi : 10.1016/j.pgeola.2019.10.002 .
  57. ↑ روبرتس، إميلي أ.؛ لوفيريدج، روبرت ف.؛ فايس، يورغ؛ مارتيل، ديفيد م.؛ سيف الله، ليلى ج. (أغسطس 2020). "إعادة دراسة ورقة الأحفورة Welwitschiophyllum brasiliense Dilcher et al. (2005)، من تكوين كراتو السفلي من العصر الطباشيري في البرازيل" . أبحاث العصر الطباشيري . 112 104471. Bibcode : 2020CrRes.11204471R . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104471 . S2CID 216313064 . 
  58. ↑ مانشستر، ستيفن ر.؛ تشانغ، شياو تشينغ؛ هوتون، كارول ل.؛ وينغ، سكوت ل.؛ كرين، بيتر ر. (19 مايو 2021). "بنى مميزة رباعية الأضلاع حاملة للبذور ذات صلة بالجنيتاليات من تكوين موريسون الجوراسي المتأخر في ولاية يوتا، الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة علم الحفريات المنهجي . 19 (10): 743-760 . Bibcode : 2021JSPal..19..743M . doi : 10.1080/14772019.2021.1968522 . ISSN 1477-2019 . S2CID 239021014 .  
  59. ↑ يانغ، يونغ؛ يانغ، تشي؛ لين، لونغبيو؛ وانغ، ينغوي؛ فيرغسون، ديفيد كاي (يناير 2023). "حفرية كبيرة جديدة من جنس جنيتاليس من تكوين داوهوغو الجوراسي الأوسط" . النباتات . 12 (9): 1749. Bibcode : 2023Plnts..12.1749Y . doi : 10.3390/plants12091749 . ISSN 2223-7747 . PMC 10181303. PMID 37176807 .   

للمزيد من القراءة