عنق الزجاجة السكاني

وفقًا لنموذجٍ طُرح عام ١٩٩٩، حدث انخفاضٌ حادٌ في أعداد مجموعةٍ من الأسترالوبيثكس ، أو تحديدًا تباينٌ نوعيٌّ كامل، أثناء تحوّلهم إلى النوع المعروف باسم الإنسان المنتصب قبل مليوني عام. ويُعتقد أن انخفاضاتٍ أخرى في أعداد أسلاف الإنسان المنتصب قد حدثت منذ أن بدأ الإنسان المنتصب بالظهور على الأرض، إلا أن البيانات الأثرية والحفرية والوراثية الحالية غير كافيةٍ لتقديم معلوماتٍ موثوقةٍ حول هذه الانخفاضات المُفترضة. ^{[ ٨ ]} ومع ذلك، كشف تحليلٌ وراثيٌّ أُجري عام ٢٠٢٣ عن انخفاضٍ محتملٍ في أعداد أسلاف الإنسان، يتراوح بين ١٠٠,٠٠٠ و ١,٠٠٠ فرد، "قبل حوالي ٩٣٠,٠٠٠ إلى ٨١٣,٠٠٠ عام، واستمرّ لحوالي ١١٧,٠٠٠ عام، وكاد أن يُودي بأسلاف الإنسان إلى حافة الانقراض". ^{[ ٩ ] [ ١٠ ]}

طرحت نظرية كارثة توبا المثيرة للجدل ، والتي ظهرت في أواخر التسعينيات وأوائل الألفية الثانية، فرضية مفادها أن ثوران بركان هائل في إندونيسيا قبل حوالي 75 ألف عام تسبب في انخفاض حاد في عدد السكان إلى ما بين 10 آلاف و30 ألف فرد. ^{[ 11 ]} استندت هذه الفرضية إلى التزامن الظاهر بين الأدلة الجيولوجية على تغير مناخي مفاجئ ، وأدلة على اندماج بعض الجينات، ^{[ 12 ]} وانخفاض مستوى التباين الجيني لدى البشر نسبيًا. ^{[ 11 ]} مع ذلك، بدت الأبحاث اللاحقة، لا سيما في العقد الثاني من الألفية الثانية، وكأنها تدحض كلًا من الحجة الجينية ومدى التغير المناخي في ذلك الوقت. ^{[ 13 ]}

في عام 2000، اقترحت ورقة بحثية نُشرت في مجلة علم الأحياء الجزيئي والتطور نموذج نقل الجينات أو "الاختناق الوراثي الطويل" لتفسير التباين الجيني المحدود، بدلاً من التغير البيئي الكارثي. ^{[ 8 ]} ويتوافق هذا مع اقتراحات أخرى تشير إلى أن أعداد الكائنات الحية في أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى ربما انخفضت في بعض الأحيان إلى 2000 فرد، وربما لمدة تصل إلى 100000 عام، قبل أن تبدأ أعدادها بالارتفاع مجدداً في أواخر العصر الحجري . ^{[ 14 ]}

يشير مصطلح "اختناق كروموسوم Y في العصر الحجري الحديث" إلى فترة حوالي 5000 قبل الميلاد ، حيث انخفض تنوع كروموسوم Y الذكري بشكل حاد في جميع أنحاء أفريقيا وأوروبا وآسيا ، إلى مستوى يعادل التكاثر بنسبة 1:17 بين الرجال والنساء. ^{[ 15 ]} تشير الأبحاث التي اكتُشفت عام 2015 إلى أن سبب هذا الاختناق قد لا يكون انخفاضًا في عدد الذكور، بل انخفاضًا حادًا في نسبة الذكور القادرين على التكاثر ^{[ 16 ]} في ثقافات الرعي والزراعة في العصر الحجري الحديث ، مقارنةً بمجتمعات الصيد وجمع الثمار السابقة . ^{[ 17 ]}

واجه البيسون الأوروبي ، المعروف أيضاً باسم البيسون الأبيض (Bison bonasus)، خطر الانقراض في أوائل القرن العشرين. تنحدر جميع الحيوانات الموجودة اليوم من 12 فرداً، وتتميز بتنوع جيني منخفض للغاية، مما قد يؤثر على القدرة التناسلية للثيران. ^{[ 18 ]}

انخفض عدد حيوانات البيسون الأمريكي (Bison bison) بسبب الصيد الجائر، مما أدى إلى انقراضها تقريبًا في عام 1890، على الرغم من أنها بدأت منذ ذلك الحين في التعافي (انظر الجدول).

يُعدّ فقمة الفيل الشمالية مثالًا كلاسيكيًا على اختناق التجمعات السكانية ، إذ انخفض عددها إلى حوالي 30 فردًا في تسعينيات القرن التاسع عشر. ورغم أن أعدادها اليوم تُقدّر بمئات الآلاف، إلا أن احتمالية حدوث اختناقات داخل المستعمرات لا تزال قائمة. إذ يستطيع الذكور المهيمنة التزاوج مع أكبر عدد من الإناث، قد يصل أحيانًا إلى 100 أنثى. ونظرًا لأن معظم نسل المستعمرة ينحدر من ذكر مهيمن واحد، فإن التنوع الجيني محدود، مما يجعل هذا النوع أكثر عرضة للأمراض والطفرات الجينية.

يُعد الهامستر الذهبي نوعًا مشابهًا يعاني من اختناق وراثي، حيث أن الغالبية العظمى من الهامستر المستأنس تنحدر من مجموعة واحدة من الهامستر تم العثور عليها في الصحراء السورية حوالي عام 1930، ولم يتبق سوى عدد قليل جدًا من الهامستر الذهبي البري.

يُعدّ طائر أبو الحناء الأسود النيوزيلندي مثالاً صارخاً على اختناق أعداد الطيور ، إذ ينحدر كل فرد منه اليوم من أنثى واحدة تُدعى "أولد بلو". ولا يزال تعداد طائر أبو الحناء الأسود يتعافى من أدنى مستوى له، حيث لم يتجاوز خمسة أفراد عام 1980.

يُظهر جينوم الباندا العملاقة أدلة على حدوث اختناق وراثي حاد قبل حوالي 43,000 عام. ^{[ 19 ]} كما توجد أدلة على أن نوعًا واحدًا على الأقل من الرئيسيات، وهو قرد الأنف الأفطس الذهبي ، عانى أيضًا من اختناق وراثي في ​​نفس الفترة تقريبًا. ويُشتبه في أن حدثًا بيئيًا غير معروف قد تسبب في الاختناقات الوراثية الملحوظة في كلا النوعين. ومن المرجح أن هذه الاختناقات الوراثية هي التي أدت إلى انخفاض التنوع الجيني الملحوظ فيهما.

يمكن أحيانًا استنتاج حقائق أخرى من خلال ملاحظة انخفاض حاد في أعداد السلاحف. ففي جزر غالاباغوس، تُعدّ السلاحف العملاقة مثالًا بارزًا على هذا الانخفاض، حيث يتميز التجمع السكاني الكبير نسبيًا على سفوح بركان ألسيدو بتنوع أقل بكثير من أربعة تجمعات أخرى للسلاحف في الجزيرة نفسها. وتشير تحليلات الحمض النووي إلى أن هذا الانخفاض حدث قبل حوالي 88,000 عام . [ ^{20 ] قبل} حوالي 100,000 عام، ثار البركان بعنف، فدفن جزءًا كبيرًا من موطن السلاحف تحت طبقات من الخفاف والرماد.

مثال آخر يُمكن ملاحظته في دجاج البراري الكبير ، الذي كان منتشراً في أمريكا الشمالية حتى القرن العشرين. ففي ولاية إلينوي وحدها، انخفض عدد دجاج البراري الكبير من أكثر من 100 مليون طائر عام 1900 إلى حوالي 46 مليون طائر عام 1998. ^{[ 21 ]} كان هذا الانخفاض في أعدادها نتيجة للصيد وتدمير الموائل ، إلا أن العواقب غير المقصودة تسببت أيضاً في خسارة كبيرة في التنوع البيولوجي. يُظهر تحليل الحمض النووي الذي يقارن بين الطيور من عام 1990 ومنتصف القرن انخفاضاً جينياً حاداً في العقود الأخيرة. تشمل إدارة دجاج البراري الكبير حالياً جهوداً لإنقاذ الجينات، بما في ذلك نقل دجاج البراري بين مواقع التزاوج لزيادة التنوع الجيني لكل مجموعة. ^{[ 21 ]}

يشكل اختناق التجمعات السكانية تهديدًا كبيرًا لاستقرار تجمعات الأنواع. تُعدّ فراشة بابيليو هوميروس أكبر فراشة في الأمريكتين، وهي مُهددة بالانقراض وفقًا للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . ويُشكل اختفاء تجمع سكاني مركزي تهديدًا كبيرًا لاختناق التجمعات السكانية. أما التجمعان المتبقيان فهما الآن معزولان جغرافيًا، ويواجهان مستقبلًا غير مستقر مع فرص محدودة متبقية لتدفق الجينات. ^{[ 22 ]}

توجد اختناقات جينية في الفهود . ^{[ 23 ] [ 24 ]}

توجد أيضًا اختناقات في التنوع الجيني بين الحيوانات الأصيلة (مثل الكلاب والقطط : كلاب البج ، والقطط الفارسية ) لأن المربين يحصرون مجموعاتهم الجينية في عدد قليل من الأفراد (الفائزين في عروض الكلاب) بناءً على مظهرهم وسلوكهم. وقد يؤدي الاستخدام المكثف لحيوانات مرغوبة على حساب غيرها إلى ما يُعرف بتأثير الأب المفضل .

أدى التكاثر الانتقائي لسلالات الكلاب إلى اختناقات وراثية خاصة بكل سلالة. ^{[ 25 ]} وقد أسفرت هذه الاختناقات عن زيادة في الحمل الجيني لدى الكلاب بنسبة 2-3% في المتوسط ​​مقارنةً بالذئاب الرمادية . ^{[ 26 ]} كما أدت برامج التكاثر الصارمة والاختناقات السكانية إلى انتشار أمراض مثل أمراض القلب، والعمى، والسرطانات ، وخلل التنسج الوركي، وإعتام عدسة العين لدى الكلاب المنزلية. ^{[ 25 ]}

أدى التكاثر الانتقائي لإنتاج محاصيل عالية الإنتاجية إلى حدوث اختناقات وراثية في هذه المحاصيل، مما أسفر عن تجانس وراثي. ^{[ 27 ]} وقد يؤدي هذا الانخفاض في التنوع الوراثي في ​​العديد من المحاصيل إلى زيادة قابليتها للإصابة بأمراض أو آفات جديدة، الأمر الذي يهدد الأمن الغذائي العالمي. ^{[ 28 ]}

أظهرت الأبحاث أن التنوع الجيني في جينوم صنوبر ووليمي ( Wollemia nobilis ) منخفض للغاية، ويكاد يكون غير قابل للكشف . ^{[ 29 ]} وقد أحصى الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة 80 فرداً بالغاً ونحو 300 شتلة وصغيرة في عام 2011، بينما كان عدد أفراد صنوبر ووليمي في البرية أقل من 50 فرداً في السابق. ^{[ 30 ]} ويشير انخفاض حجم التجمعات السكانية وانخفاض التنوع الجيني إلى أن صنوبر ووليمي قد مرّ بمرحلة اختناق سكاني حاد.

نشأ اختناق سكاني في سبعينيات القرن الماضي نتيجة لجهود الحفاظ على نبات سيلفرسورد ماونا كيا المهدد بالانقراض ( Argyroxiphium sandwicense ssp. sandwicense ). ^{[ 31 ]} وقد تم تعزيز التجمع الطبيعي الصغير لنبات سيلفرسورد خلال سبعينيات القرن الماضي بنباتات مزروعة. وتبين أن جميع نباتات سيلفرسورد المزروعة هي من الجيل الأول أو الأجيال اللاحقة لاثنين فقط من النباتات الأم المؤسسة. وأدى انخفاض عدد المواقع الجينية متعددة الأشكال في النباتات المزروعة إلى الاختناق السكاني، مما تسبب في فقدان الأليل الواسم في ثمانية من هذه المواقع.