الإنسان المنتصب

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

الإنسان المنتصب ( Homo erectus ) هو نوع منقرض من البشر القدماء عاش في العصر البليستوسيني ، أي ما يقارب مليوني عام. وهو أول نوع بشري تطورت لديه بنية جسمية ومشية شبيهة بالبشر، وغادر أفريقيا واستوطن آسيا وأوروبا، واستخدم النار. كانت بعض جماعات الإنسان المنتصب أسلافًا لأنواع بشرية لاحقة، بما في ذلك الإنسان الهايدلبرغي (Homo heidelbergensis) - السلف المشترك الأخير للإنسان الحديث، والنياندرتال، والدينيسوفان. وباعتباره نوعًا واسع الانتشار جغرافيًا وزمنيًا، فإن تشريح الإنسان المنتصب يختلف اختلافًا كبيرًا . ويُعترف أحيانًا بأنواع فرعية منه ، مثل : الإنسان المنتصب ( Homo e . erectus)، والإنسان المنتصب البكيني (Homo e. pekinensis)، والإنسان المنتصب السولوي (Homo e. soloensis) ، والإنسان المنتصب العامل ( Homo e.ergaster) ، والإنسان المنتصب (Homo e. pekinensis)، والإنسان المنتصب السولوي ( Homo e. soloensis) ، والإنسان المنتصب العامل (Homo e. ergaster) ، والإنسان المنتصب (Homo e . erectus ) . جورجيكوس ، وه . توتافيلينسيس .

وصف يوجين دوبوا هذا النوع لأول مرة عام 1893 باسم " بيثيكانثروبوس إريكتوس " باستخدام جمجمة وضرس وعظم فخذ من جزيرة جاوة في إندونيسيا. واستُخدمت اكتشافات أخرى في أنحاء شرق آسيا للتأكيد على أن البشرية تطورت من آسيا. واستنادًا إلى مفاهيم الأعراق التاريخية ، جادل البعض بأن مجموعات الإنسان المنتصب المحلية تطورت مباشرةً إلى مجموعات بشرية حديثة محلية ( تعدد المراكز ) بدلًا من أن تشترك البشرية جمعاء في سلف واحد حديث تشريحيًا ( أحادية الأصل ). ومع تحسن السجل الأحفوري خلال منتصف القرن العشرين وحتى أواخره، أصبحت نظرية "الخروج من أفريقيا" وأحادية الأصل هما الرأي السائد.

تتميز الجمجمة النموذجية ببروز واضح في منطقة الحاجبين، وفك بارز، وأسنان كبيرة. وتكون عظامها أكثر سمكًا بكثير من عظام الإنسان الحديث. عادةً ما يمتلك سكان شرق آسيا هيكلًا عظميًا أكثر قوة وحجم دماغ أكبر، بمتوسط ​​1000 سم مكعب (61 بوصة مكعبة) . قد يصل حجم دماغ الإنسان المنتصب الغربي إلى 546 سم مكعب (33.3 بوصة مكعبة ) في حالة الإنسان المنتصب الجورجي . من المحتمل أن الإنسان المنتصب كان يتمتع بمسار نمو أسرع يشبه نمو القردة ، حيث لم يمر بمرحلة الطفولة الطويلة اللازمة لاكتساب اللغة . تتراوح أبعاد الجسم البالغة المُعاد بناؤها بين 141 و167 سم (4 أقدام و8 بوصات - 5 أقدام و6 بوصات) في الطول، وحوالي 50 كجم (110 أرطال) في الوزن.              

ابتكر الإنسان المنتصب صناعة الأدوات الأشولية ، وهي ابتكار رئيسي تمثل في الأدوات الحجرية الكبيرة والثقيلة . ربما استُخدمت هذه الأدوات في الجزارة، ومعالجة الخضراوات، وصناعة الرماح وعصي الحفر . كان الإنسان المنتصب مفترسًا رئيسيًا للحيوانات العاشبة الكبيرة في السافانا المتوسعة خلال العصر الجليدي الرباعي . يُوصف هذا النوع عادةً بأنه أول صياد جامع، وأول من مارس تقسيم العمل بين الجنسين . من المحتمل أن استخدام النار والسكن في الكهوف لم يكونا من الجوانب المهمة في الحياة اليومية. وبالمثل، ربما لم يغامر الإنسان المنتصب كثيرًا في المناطق الباردة أو يطهو اللحوم. يعود آخر ظهور معروف للإنسان المنتصب إلى ما بين 108,000 و117,000 عام مضت ( الإنسان المنتصب سولوينسيس ) في جنوب شرق آسيا، حتى تحولت آخر السافانا في المنطقة إلى غابات.

التصنيف

تاريخ البحث

في عام 1868، اقترح إرنست هيكل أن البشر الأوائل انتشروا من قارة " ليموريا " الافتراضية التي تم دحضها الآن . [ 4 ] [ 5 ]

بينما افترض تشارلز داروين في كتابه "أصل الإنسان" عام 1871 أن البشر تطوروا على الأرجح في أفريقيا، [ ملاحظة 2 ] فقد افترض العديد من علماء الطبيعة التطوريين في أواخر القرن التاسع عشر أن آسيا هي مهد البشرية. تقع آسيا في منتصف المسافة بين جميع القارات عبر الطرق البرية أو المعابر البحرية القصيرة، مما يوفر مسارات انتشار مثالية في جميع أنحاء العالم. كان من بين أبرز مؤيدي نظرية "الخروج من آسيا" إرنست هيكل ، الذي جادل بأن أول نوع بشري (الذي أطلق عليه اسم Homo primigenius على سبيل التخمين ) تطور في قارة افتراضية تم دحضها الآن تُدعى " ليموريا "، من نوع أطلق عليه اسم Pithecanthropus alalus (إنسان القرد الصامت). يُفترض أن "ليموريا" قد غرقت تحت المحيط الهندي ، مما يفسر عدم وجود أدلة أحفورية. [ 4 ]

انضم العالم الهولندي يوجين دوبوا إلى الجيش الملكي الهولندي لجزر الهند الشرقية للبحث عن " الحلقة المفقودة " في تطور الإنسان في جاوة . [ ملاحظة 3 ] في موقع ترينيل ، عثر فريقه على جمجمة وضرس في عام 1891، وعظم فخذ في عام 1892 ( إنسان جاوة )، والذي أطلق عليه اسم " بيثيكانثروبوس إريكتوس " في عام 1893. [ 8 ] حاول إقناع المجتمع العلمي الأوروبي بأنه عثر على إنسان قرد يمشي منتصبًا يعود تاريخه إلى أواخر العصر البليوسيني أو أوائل العصر البليستوسيني ؛ لكنهم رفضوا اكتشافاته واعتبروها نوعًا من القردة غير البشرية. [ 4 ]

جادل فرانز فايدنرايش ورالف فون كونيغسفالد بأن إنسان جاوة كان إنسانًا قديمًا باستخدام أحافير مثل سانجيران (يسار) وإنسان بكين (يمين).

جادل دوبوا بأن " P. erectus " كان قردًا شبيهًا بالجيبون ، وهو السلف لبنية جسم الإنسان الأكثر شيوعًا، ولكن في ثلاثينيات القرن العشرين، لاحظ عالم التشريح اليهودي الألماني فرانز فايدنرايش تشابهًا لافتًا مع بقايا بشرية قديمة تم اكتشافها مؤخرًا في الصين ( إنسان بكين ، " Sinanthropus pekinensis "). [ 9 ] [ 10 ] وقد تعزز هذا التصنيف بشكل أكبر مع اكتشاف عالم الحفريات الألماني الهولندي غوستاف هاينريش رالف فون كونيغسفالد المزيد من البقايا البشرية القديمة في إندونيسيا على مدى عقد من الزمان في موجوكيرتو وسانجيران ونغاندونغ . [ ملاحظة 4 ] [ 12 ] [ 13 ] اعتقد وايدنرايش أنهم كانوا الأسلاف المباشرين للنوع الفرعي المحلي من الإنسان العاقل الحديث ، وفقًا لمفاهيم العرق التاريخية ( تعدد المراكز ) - أي أن إنسان بكين كان السلف المباشر للشعب الصيني تحديدًا ، وإنسان جاوة كان السلف المباشر لسكان أستراليا الأصليين . [ 14 ] [ 15 ] ومع تضاؤل ​​أهمية التمييز العرقي مع تطور التركيب التطوري الحديث ، أُعيد تصنيف العديد من أنواع وأجناس الإنسان الأحفورية في آسيا وأفريقيا وأوروبا (بما في ذلك " بيثيكانثروبوس " و" سينانثروبوس ") كأنواع فرعية من الإنسان المنتصب . [ 16 ] [ 17 ]

خلال أواخر القرن العشرين، اكتُشفت بعض أقدم حفريات الإنسان المنتصب في أنحاء أفريقيا، وكان أولها حفرية أولدوفاي هومينين 9 التي اكتشفها عالم الآثار الكيني لويس ليكي عام 1960. [ 18 ] ومع توسع سجل الحفريات البشرية، أصبحت نظرية "الخروج من أفريقيا" ونظرية الأصل الواحد هما الرأي السائد: أن جميع البشر المعاصرين ينحدرون من سلف مشترك حديث تشريحيًا . ويُعتبر الإنسان المنتصب الآن عمومًا نوعًا أفريقيًا انتشر لاحقًا في جميع أنحاء أوراسيا، حيث نشأت السلالة البشرية الحديثة من مجموعات سكانية أفريقية لاحقة. [ 19 ]

الأنواع الفرعية

تصوير فني لمجموعة من الإنسان المنتصب الجورجي ، استنادًا إلى الاكتشافات البشرية المبكرة من دمانيسي .

بحلول منتصف القرن العشرين، كان تصنيف الكائنات البشرية في حالة اضطراب، حيث وُصفت العديد من الأنواع والأجناس غير المحددة بدقة في جميع أنحاء أوروبا وآسيا وأفريقيا، مما أدى إلى تضخيم الاختلافات بينها. [ 20 ] في عام 1940، كان وايدنرايش أول من اقترح إعادة تصنيف " سينانثروبوس بكينينسيس " و" بيثيكانثروبوس إريكتوس " كنوعين فرعيين من الإنسان المنتصب . [ 14 ] في عام 1950، دخل عالم الأحياء التطوري الألماني الأمريكي إرنست ماير هذا المجال. بعد استعراض "تنوع هائل من الأسماء" والعديد من المقترحات لتوحيدها، قرر ماير إعادة تصنيف الأحافير البشرية إلى ثلاثة أنواع من جنس الإنسان : " الإنسان الترانسفاليني " ( الأسترالوبيثيكوس )، والإنسان المنتصب (بما في ذلك " سينانثروبوس " و" بيثيكانثروبوس " والعديد من الأنواع الآسيوية والأفريقية والأوروبية الأخرى)، والإنسان العاقل (بما في ذلك أي نوع أحدث من الإنسان المنتصب ، مثل الإنسان الحديث والنياندرتال). عرّف ماير هذه الأنواع على أنها سلالة متتابعة، يتطور كل منها إلى النوع الذي يليه ( الأنواع الزمنية ). [ 15 ] مع أن ماير غيّر رأيه لاحقًا بشأن الأسترالوبيثكس (معترفًا بالأسترالوبيثيكوس )، إلا أن وجهة نظره الأكثر تحفظًا بشأن تنوع الإنسان القديم أصبحت شائعة في العقود اللاحقة. [ 16 ]

...لم يوجد على الأرض في أي وقت من الأوقات أكثر من نوع واحد من البشر ... إذا عثر عالم حفريات على أحافير لأقزام الكونغو وواتوسي في نفس الموقع، بعد مليون سنة، فقد يعتقد أنها تنتمي إلى نوعين مختلفين .

في سبعينيات القرن العشرين، ومع تبلور علم الوراثة السكانية ، أصبح التباين التشريحي للإنسان المنتصب عبر نطاقه الجغرافي والزمني الواسع (الأساس لتصنيف الأنواع الفرعية) مفهومًا بشكل أفضل على أنه تدرجات - أي مجموعات سكانية مختلفة اكتسبت بعض التماثل التشريحي الإقليمي ولكنها لم تكن معزولة تكاثريًا. [ 19 ] وبشكل عام، تُستخدم أسماء الأنواع الفرعية للإنسان المنتصب حاليًا تسهيلًا للإشارة إلى الزمان والمنطقة بدلًا من الاتجاهات التشريحية المحددة. [ 21 ]

...بالنسبة لعلماء الحفريات بشكل عام، تعتبر الأنواع الفرعية ظواهر ثانوية لا تستحق الاهتمام الذي توليه للأنواع... إن البحث عن الأنواع الفرعية في السجل الأحفوري محفوف بالصعوبات في أحسن الأحوال، وربما يكون عديم الجدوى.

إعادة بناء H. ه. ergaster ( KNM ER 3733 ) على اليسار و H. e. البكينينسيس الصحيح

الأنواع الفرعية الأكثر استخدامًا (إن وجدت) هي: [ 23 ]

صُنفت أحافير جورجيا القديمة تصنيفاتٍ متباينة، منها: H. e. ergaster (أو الاسم الرباعي H. e. ergaster georgicus )، [ 26 ] أو كنوعٍ فرعي مستقل باسم H. e. georgicus ، أو كنوعٍ مستقل باسم H. georgicus . [ 24 ] وقد يرفع بعض الباحثين أيضًا H. ergaster ، [ 27 ] وH. soloensis ، [ 28 ] و H. pekinensis إلى مستوى الأنواع. [ 29 ] أما الأحافير التي كانت تُصنف ضمن H. e. tautavelensis، فتُنسب تقليديًا إلى H. heidelbergensis . [ 25 ]

التطور والانتشار

يمثل H. e. georgicus (أعلاه) أحد أقدم عمليات الانتشار خارج إفريقيا منذ حوالي 1.8 مليون سنة. [ 30 ]

تطور الإنسان المنتصب (Homo erectus) في أفريقيا من سلالة الإنسان الماهر (Homo habilis) [ 31 ] [ 32 ] ، وتعايشا معًا لنحو نصف مليون سنة. [ 33 ] خلال هذه الفترة، أظهرت مجموعات الإنسان المنتصب مزيجًا من التشريح القحفي "الكلاسيكي المنتصب " أو "الكلاسيكي الماهر " ونطاقًا واسعًا من أحجام الدماغ. [ 34 ] أقدم عينة معروفة للإنسان المنتصب هي جمجمة عمرها 2.04 مليون سنة، DNH 134، من دريمولين ، جنوب أفريقيا، والتي تعايشت مع الأسترالوبيثكس بارانثروبوس روبوستوس . [ 1 ] انتشر الإنسان المنتصب من أفريقيا بعد فترة وجيزة من تطوره، وكانت أقدم الحالات المسجلة هي الإنسان المنتصب. عُثر على إنسان جورجيا (Homo georgicus) قبل 1.78 إلى 1.85 مليون سنة في جورجيا، [ 30 ] وموقعي موجوكيرتو وسانجيران في إندونيسيا قبل 1.6 إلى 1.8 مليون سنة، [ 35 ] [ 36 ] وإنسان يونشيان الصيني قبل 1.77 مليون سنة. [ 37 ] وربما امتدت مجموعات منه إلى شمال غرب أوروبا في نفس الفترة تقريبًا. [ 38 ] وبينما يُعتبر الإنسان المنتصب (Homo erectus) عادةً أول نوع من أشباه البشر يغادر أفريقيا، فإن الأدوات الحجرية التي قد يعود تاريخها إلى 2.48 و2.1 مليون سنة (من وادي الزرقاء في الأردن، وشانغشن في الصين، على التوالي) قد تشير إلى أن نوعًا أقدم من أشباه البشر غادر أفريقيا. [ 39 ] بما أن الإنسان المنتصب (Homo erectus) تم تعريفه لأول مرة في شرق آسيا، فإن تلك المجموعات السكانية تُصنف أحيانًا على أنها الإنسان المنتصب بالمعنى الدقيق ( H. erectus sensu stricto)، بينما تُصنف المجموعات السكانية الأفريقية والأوراسية الغربية على أنها الإنسان المنتصب بالمعنى الواسع (H. erectus sensu lato )، ولكن هذا قد لا يعكس العلاقة الحقيقية بين هذه المجموعات السكانية. [ ملاحظة 5 ] [ 21 ] [ 32 ]

بعد استقراره في أنحاء العالم القديم ، تطور الإنسان المنتصب (Homo erectus) إلى أنواع أخرى لاحقة ضمن جنس الإنسان (Homo) ، بما في ذلك: الإنسان الهايدلبرغي (Homo heidelbergensis )، والإنسان السلفي (Homo antecessor )، [ 40 ] والإنسان الفلوريسي (Homo floresiensis)، [ 41 ] والإنسان اللوزوني (Homo luzonensis) . [ 42 ] يُصنف الإنسان الهايدلبرغي عادةً على أنه السلف المشترك الأخير لإنسان نياندرتال ( Homo neanderthalensis )، وإنسان دينيسوفان ، والإنسان الحديث. [ 40 ] وبالتالي، يُعد الإنسان المنتصب مجموعة غير طبيعية وغير متجانسة من الأحافير، ولا يشمل جميع سلالات سلف مشترك واحد. [ 43 ] على الرغم من تصنيفه كنوع مختلف، فمن المحتمل أن يكون الإنسان المنتصب قد تزاوج مع بعض الأنواع المنحدرة منه، وتحديدًا السلف المشترك لإنسان نياندرتال وإنسان دينيسوفان ("النياندرتوفانيون"). [ 44 ] [ 45 ]

انتشار متتابع لأنواع الإنسان المنتصب (الأصفر)، والإنسان النياندرتالي (الأصفر المغري)، والإنسان العاقل (الأحمر، من فيلم Out of Africa II )   

يُعزى انتشار الإنسان المنتصب عمومًا إلى تطور المشي على قدمين ، وتحسن التكنولوجيا، واعتماد نظام غذائي لاحم. [ 46 ] مع ذلك، قد يكون اعتماده المفاجئ على اللحوم تحيزًا في العينة ، حيث استهلكت الأنواع السابقة الكمية نفسها من اللحوم. [ 47 ] انتشرت هذه الأنواع عبر المراعي المفتوحة وسافانا الغابات ، التي كانت تتوسع نتيجةً لاتجاه التصحر العالمي في بداية العصر الجليدي الرباعي . [ 46 ] يُعتقد عادةً أن الإنسان المنتصب قد استوطن الصحراء الكبرى وغرب آسيا خلال الفترات الرطبة ، ولكن من المحتمل أن تكون بعض الأنواع قد استمرت في الوجود خلال الفترات الصحراوية. [ 48 ]

يعود تاريخ معظم عينات الإنسان المنتصب (بالمعنى الواسع) إلى ما بين مليون و1.8 مليون سنة مضت في العصر البليستوسيني المبكر، قبل أن تفسح المجال للأنواع المنحدرة منه. [ 2 ] وقد كان تصنيف جنس الإنسان في العصر البليستوسيني الأوسط موضوعًا مثيرًا للجدل، ويُطلق عليه "الغموض في المنتصف". [ 25 ] [ 49 ] استمر الإنسان المنتصب (بالمعنى الدقيق) لفترة أطول بكثير من الإنسان المنتصب (بالمعنى الواسع ) ، حيث يعود تاريخ أحدث مجموعة سكانية ( الإنسان المنتصب سولوينسيس ) إلى ما بين 108,000 و117,000 سنة مضت في العصر البليستوسيني المتأخر في جاوة. [ 2 ] ويبدو أن هذه المجموعة السكانية قد انقرضت عندما أُغلقت ممرات السافانا وحلت محلها الغابات الاستوائية. [ 50 ]

دراسة تطور السلالات لعام 2021 لبعض أحافير H. erectus باستخدام تحديد عمر الأطراف : [ 43 ]

الإنسان البشري  (منذ 2.85 مليون سنة )

H. habilis

الإنسان  المنتصب

Stw 53 (منذ 1.9 مليون سنة)

دمانيسي (منذ 1.8 مليون سنة)

توركانا (منذ 1.7 مليون سنة)

أولدوفاي هومينيد 9 (منذ 1.5 مليون سنة)

سانجيران (منذ 1.4 مليون سنة)

إنسان نانجينغ (منذ 0.6 مليون سنة)

إنسان بكين (منذ 0.5 مليون سنة)

هيكسيان (منذ 0.5 مليون سنة)

سامبونغماكان (منذ 0.2 مليون سنة)

نغاندونغ (منذ 0.1 مليون سنة)

علم الأحياء

إعادة بناء تمثال فتى توركانا في متحف نياندرتال

نظراً لانتشارها الواسع عبر المناطق وعبر الزمن، يمكن أن يختلف تشريح الإنسان المنتصب اختلافاً كبيراً. ومن بين الرئيسيات الحية، لا تُلاحظ درجة التباين الإقليمي التي حققها الإنسان المنتصب ( المرونة الظاهرية ) إلا في الإنسان الحديث. [ 51 ]

إعادة بناء فرانز وايدنرايش لجمجمة H. e. soloensis

وصف دوبوا هذا النوع في الأصل باستخدام غطاء الجمجمة، مشيرًا إلى سمات انخفاض قبة الجمجمة وسماكتها ، ووجود نتوء عظمي متصل يشكل حافة الحاجب (النتوء فوق الحجاجي). [ 52 ] تشترك أحافير الإنسان المنتصب عادةً في هذه السمات، ولكن جماجم كوبي فورا الكينية تتميز بجماجم أرق ونتوءات فوق الحجاج أضعف. [ 53 ] كما استخدم دوبوا العديد من السمات الأخرى التي تُعتبر الآن أكثر نموذجية للإنسان المنتصب بالمعنى الدقيق ، مثل وجود عارضة سهمية تمتد عبر الخط المتوسط ​​لغطاء الجمجمة، ونتوء عظمي عبر الجزء الخلفي من الجمجمة ( النتوء القذالي )، وعرف قوي على الجزء الخشائي من العظم الصدغي . [ 52 ] ومع ذلك، لا تزال هذه السمات موجودة في عدد قليل من عينات H. erectus sensu lato ، وتحديداً أولدوفاي هومينين 9 الذي يبلغ عمره 1.47 مليون سنة. [ 54 ]

بالمقارنة مع الإنسان المنتصب بالمعنى الواسع ، فإن جمجمة الإنسان المنتصب بالمعنى الدقيق تضيق بشكل ملحوظ من الأمام، ووجهه أكبر حجماً، ويُفترض أنه أكثر بروزاً (فهو بارز أكثر، لكن توثيق وجهه ضعيف)، وأضراسه أكبر حجماً، خاصةً في الأحافير الإندونيسية. [ 55 ] كان الإنسان المنتصب أول نوع بشري ذي أنف لحمي ، والذي يُعتقد عموماً أنه تطور استجابةً لتنفس الهواء الجاف من أجل الاحتفاظ بالرطوبة. [ 56 ] بالمقارنة مع أنواع الإنسان السابقة ، يمتلك الإنسان المنتصب أسناناً أصغر حجماً، ومينا أرق، وفكاً سفلياً أضعف ، ويرجع ذلك على الأرجح إلى اعتماده الأكبر على استخدام الأدوات ومعالجة الطعام. [ 57 ]

يتباين حجم دماغ الإنسان المنتصب بشكل كبير، ولكنه أصغر عمومًا في الإنسان المنتصب بالمعنى الواسع ، حيث يصل إلى 546 سم مكعب (33.3 بوصة مكعبة ) في جمجمة دمانيسي 5. [ 58 ] أما أدمغة الإنسان المنتصب في شرق آسيا فهي كبيرة نسبيًا، بمتوسط ​​حجم يبلغ حوالي 1000 سم مكعب، [ 51 ] وهو ضمن نطاق التباين لدى البشر المعاصرين. [ 59 ] ويمتلك الإنسان المنتصب سولوينسيس، الذي عاش لفترة أطول، أكبر حجم للدماغ، حيث بلغ حجم دماغ إحدى عيناتِه 1251 سم مكعب (76.3 بوصة مكعبة) . [ 54 ]       

جسم

فتى توركانا في متحف نياندرتال

يُفهم باقي الجسم بشكل أساسي من خلال ثلاثة هياكل عظمية جزئية من موقع بحيرة توركانا في كينيا، ولا سيما هيكل "فتى توركانا" . أما الأحافير الأخرى لما بعد الجمجمة (جميع العظام باستثناء الجمجمة) المنسوبة إلى الإنسان المنتصب ، فلا ترتبط بجمجمة، مما يجعل نسبتها غير قابلة للتحقق. على الرغم من أن بنية جسم الإنسان القديم غير مفهومة جيدًا، إلا أن الإنسان المنتصب يُوصف عادةً بأنه أول نوع من جنس الإنسان ذو بنية جسم بشرية، متميزة عن القردة غير البشرية. [ 60 ] [ 51 ] [ 61 ] ربما كان الصدر قصيرًا وبرميلي الشكل ، مثل أنواع أخرى من البشر القدماء. [ 62 ] تشير آثار الأقدام الأحفورية بالقرب من إيليريت ، كينيا، إلى مشية بشرية . يُعتقد أن هذا التكيف ساهم في انتشار الإنسان المنتصب عبر العالم القديم. [ 63 ]

لا يزال من غير الواضح متى فقد أسلاف الإنسان معظم شعر أجسامهم . تشير التحليلات الجينية إلى أن النشاط العالي لمستقبل الميلانوكورتين 1 ، المسؤول عن لون البشرة الداكن، يعود إلى 1.2 مليون سنة مضت. قد يدل هذا على تطور انعدام الشعر في ذلك الوقت تقريبًا، إذ أن غياب شعر الجسم كان سيعرض الجلد للأشعة فوق البنفسجية الضارة . [ 64 ] من المحتمل أن تكون المجتمعات التي تعيش في خطوط العرض العليا قد طورت بشرة أفتح لونًا للوقاية من نقص فيتامين د ، [ 65 ] على الرغم من أن عينة تركية من نوع الإنسان المنتصب (Homo erectus) يعود تاريخها إلى ما بين 300,000 و500,000 عام تُقدم أقدم حالة موثقة لالتهاب السحايا السلي ، والذي يتفاقم عادةً بسبب نقص فيتامين د لدى ذوي البشرة الداكنة الذين يعيشون في خطوط العرض العليا. [ 66 ] يُعتقد عمومًا أن انعدام الشعر قد سهّل عملية التعرق، [ 67 ] ولكنه ربما ساعد أيضًا في تقليل الحمل الطفيلي، وربما تعزز بفعل الانتقاء الجنسي . [ 68 ] [ 69 ]

مقاس

تتراوح تقديرات الطول بين 141 و167 سم تقريبًا (4 أقدام و8 بوصات - 5 أقدام و6 بوصات) ، حيث تُشير التقديرات إلى أن متوسط ​​طول سكان المناطق الاستوائية يقع ضمن النطاق الأعلى، كما هو الحال لدى البشر المعاصرين. يصعب تحديد وزن البالغين بدقة، ولكن يُعتقد أن حوالي 50 كجم (110 أرطال) كان وزنًا طبيعيًا. يُعتقد عمومًا أن الإنسان المنتصب (Homo erectus) هو أول نوع بشري يتميز بقلة التباين الجنسي المرتبط بالحجم ، إلا أن تباين المواد ما بعد الجمجمة يجعل هذا الأمر غير واضح. [ 51 ] تشير دراسة أجريت عام 2010 إلى أن طول فتى توركانا كان سيبلغ 163 سم (5 أقدام و4 بوصات) لو أنه بلغ سن الرشد. [ 70 ]           

النمو والتطور

تشير أبعاد حوض أنثى بالغة من نوع الإنسان المنتصب (Homo e. ergaster)  عمرها 1.8 مليون سنة، عُثر عليها في غونا بإثيوبيا، إلى أنها كانت قادرة على إنجاب أطفال بحجم دماغ أقصى قبل الولادة يبلغ 315 سم مكعب (19.2 بوصة مكعبة) ، أي ما يعادل 30-50% من حجم دماغ البالغين، وهو حجم يقع بين حجم دماغ الشمبانزي (حوالي 40%) والإنسان الحديث (28%). [ 71 ] وبالمثل، وُجد أن جمجمة رضيع عمرها 1.5 مليون سنة من موجوكيرتو كان حجم دماغها يتراوح بين 72-84% من حجم دماغ البالغين، مما يشير إلى مسار نمو دماغي أقرب إلى مسار نمو دماغ القردة غير البشرية. [ 72 ] وهذا يدل على أن نمو وتطور الإنسان المنتصب في مرحلة الطفولة كان متوسطًا بين نمو وتطور الشمبانزي والإنسان الحديث، [ 71 ] كما أن معدل النمو الأسرع يشير إلى أن مرحلة الطفولة الممتدة (الطفولة غير المكتملة) تطورت في مرحلة لاحقة من التطور البشري. [ 72 ] قد يشير معدل التطور الأسرع أيضًا إلى متوسط ​​عمر متوقع أقصر مقارنة بالأنواع اللاحقة من جنس الإنسان . [ 73 ]   

سمك العظام

مقاطع عرضية لجمجمة إنسان بكين الثالث (أ) والثاني عشر (ب)، وجمجمة إنسان جاوة الثاني (ج)

تتميز العظام بسماكة استثنائية، لا سيما في الإنسان المنتصب بالمعنى الدقيق ، لدرجة أن شظايا الجمجمة تُشتبه أحيانًا بأنها دروع سلحفاة متحجرة . [ 74 ] وتكون القناة النخاعية في العظام الطويلة (حيث يُخزن نخاع العظم ، في الأطراف) ضيقة للغاية ( تضيق نخاعي ). وعادةً ما تظهر هذه الدرجة من السماكة في الحيوانات شبه المائية التي تستخدم عظامها الثقيلة ( المتصلبة ) كأثقال تساعدها على الغرق، نتيجة قصور الغدة الدرقية . [ 75 ]

لا يزال من غير الواضح ما هي الوظيفة التي كان من الممكن أن تؤديها زيادة سُمك العظام بشكل كبير. قبل اكتشاف هياكل عظمية أكثر اكتمالًا، اقترح وايدنرايش أن الإنسان المنتصب كان نوعًا عملاقًا. [ 76 ] تشمل التفسيرات الأخرى نمط حياة أكثر عنفًا وعرضة للصدمات من أنواع الإنسان الأخرى ، أو نقصًا مرضيًا في العناصر الغذائية. [ 77 ] يزداد سُمك النتوء فوق الحجاجي مع التقدم في السن، وقد يكون ذلك استجابةً لإجهادات الانحناء الناتجة عن التحميل المعتاد للأسنان الأمامية. [ 78 ]

ثقافة

الكفاف

ربما أدى الصيد الجائر للبشر المنتصبين إلى انقراض ميغالوشيليس (أعلاه). [ 79 ]

صُوِّر الإنسان المنتصب (Homo erectus) في وقت مبكر على أنه أقدم صياد وجامع ثمار ، ومفترس ماهر للطرائد الكبيرة، معتمدًا على الجري. قد تشير العينات القليلة المعروفة لجذع وحوض الإنسان المنتصب (Homo e. ergaster) إلى بنية جسدية أكثر ملاءمة للجري السريع، على عكس الإنسان الحديث المُهيأ بشكل أفضل للجري لمسافات طويلة . [ 62 ] ربما أدى التحول التدريجي إلى " المفترس الرئيسي " إلى انتشاره في جميع أنحاء أفريقيا وأوراسيا. [ 46 ] على الرغم من أن التغذي على الجيف ربما لعب دورًا أكبر، على الأقل في بعض المجموعات، إلا أن أحافير الإنسان المنتصب غالبًا ما ترتبط ببقايا الحيوانات العاشبة الكبيرة المذبوحة، [ 80 ] وخاصة الأفيال ووحيد القرن وأفراس النهر والأبقار والخنازير البرية . وقد رُبط تتبع سلوكيات الفرائس المعقدة ، بالإضافة إلى القيمة الغذائية للحوم، بنمو حجم الدماغ . [ 81 ]

يُفترض عادةً أن الإنسان المنتصب (Homo erectus) كان يمارس تقسيم العمل بين الجنسين على غرار مجتمعات الصيد وجمع الثمار الحديثة، حيث كان الرجال يصطادون والنساء يجمعن الثمار. يدعم هذا النموذج مسار أحفوري من إيليريت، كينيا، صنعه على الأرجح مجموعة من الذكور تضم أكثر من 20 فردًا من الإنسان المنتصب ، ربما كانوا مجموعة صيد أو (على غرار الشمبانزي) مجموعة حراسة حدودية. [ 82 ]

منذ أن بدأت الديدان الشريطية الشائعة لدى الإنسان الحديث بالانفصال عن تلك التي تصيب الحيوانات المفترسة الأخرى قبل حوالي 1.7 مليون سنة (وتحديدًا دودة لحم الخنزير الشريطية ، ودودة لحم البقر الشريطية ، والديدان الشريطية الآسيوية )، لم يكن الإنسان المنتصب يستهلك اللحوم بانتظام فحسب، بل كان يستهلك اللحوم نيئة في أغلب الأحيان. [ 83 ] وكانت بعض المجموعات تجمع الموارد المائية مثل الأسماك والمحار والسلاحف من مواقع على ضفاف المياه، مثل بحيرة توركانا [ 84 ] وبحيرة ترينيل. [ 85 ] ومن المرجح أن أعضاء التخزين تحت الأرض (الجذور والدرنات، وما إلى ذلك) كانت أيضًا من المكونات الغذائية الرئيسية، وقد تم توثيق آثار نبات السلتيس الصالح للأكل في العديد من مواقع الإنسان المنتصب . [ 86 ]

ربما كان انتشار الإنسان المنتصب (Homo erectus) والأنواع المنحدرة منه ، نتيجةً للصيد الجائر لأكبر الطرائد المتاحة، سببًا في انقراض الحيوانات العاشبة الكبيرة والانخفاض التدريجي في متوسط ​​حجمها خلال العصر البليستوسيني. [ 87 ] وقد ألقى بعض الباحثين باللوم على الصيد الجائر للإنسان المنتصب في انخفاض أعداد أنواع الخرطوميات ، فضلًا عن الحيوانات اللاحمة المنافسة، [ 81 ] [ 88 ] [ 89 ] إلا أن انخفاض أعدادها قد يُعزى بشكل أفضل إلى انتشار المراعي. [ 89 ] [ 90 ] وربما يكون الإنسان المنتصب قد دفع السلحفاة العملاقة (Megalochelys) إلى الانقراض في سوندا لاند ( ما يُعرف الآن بجزر جنوب شرق آسيا )، إذ انقرضت الأنواع بعد فترة وجيزة من وصول الإنسان المنتصب . [ 79 ]

تكنولوجيا

أدوات حجرية

فأس من موقع سان أشول في المتحف الوطني للآثار ، فرنسا

صنع الإنسان المنتصب تقنيات العصر الحجري القديم الأدنى ، ويُنسب إليه اختراع صناعة الأدوات الحجرية الأشولية قبل 1.95 مليون سنة على الأقل. [ 91 ] كان هذا إنجازًا تقنيًا كبيرًا تميز بأدوات كبيرة وثقيلة، أبرزها الفأس اليدوي . على مدى مئات الآلاف من السنين، حلت الأشولية محل سابقتها - أولدوان ( صناعة الفؤوس والرقائق ) - في أفريقيا، وانتشرت في جميع أنحاء غرب أوراسيا. [ 92 ] يُفسر هذا الابتكار المفاجئ عادةً بأنه استجابة لعدم استقرار البيئة من أجل معالجة المزيد من أنواع الطعام وتوسيع النظام الغذائي، بالإضافة إلى زيادة حجم الدماغ، مما سمح أيضًا للإنسان المنتصب باستعمار أوراسيا. على الرغم من هذا الوصف للأشولية، فإن الإنسان المنتصب ذو الدماغ الصغير... تمكن جورجيكوس من مغادرة أفريقيا رغم أنه لم يصنع سوى أدوات على طراز أولدوان، [ 46 ] [ 92 ] ويرتبط نموذج DAN5/P1 الذي يعود تاريخه إلى 1.6 مليون سنة من غونا، إثيوبيا، بأدوات على طراز أشولي على الرغم من صغر حجم دماغه الذي يبلغ 598 سم مكعب (36.5 بوصة مكعبة ) ، [ 34 ] ويبدو أن الفأس اليدوي لم يكن شائع الصنع في شرق آسيا. [ 93 ] وقد لاحظ عالم الآثار الأمريكي هالام إل. موفيوس لأول مرة نقص الفؤوس اليدوية في شرق آسيا عام 1948، حيث رسم " خط موفيوس "، الذي قسم الشرق إلى "ثقافة أدوات القطع" والغرب إلى "ثقافة الفأس اليدوي". [ 94 ] واعتبر موفيوس هذا دليلاً على دونية سكان الشرق الأقصى.   

...في وقت مبكر من العصر الحجري القديم السفلي، كانت جنوب وشرق آسيا ككل منطقة تعاني من التخلف الثقافي ... ويبدو أن الأشكال البدائية للغاية للإنسان القديم استمرت هناك لفترة طويلة بعد انقراض الأنواع التي كانت في مرحلة مماثلة من التطور الجسدي في أماكن أخرى.

يبدو أن الإنسان المنتصب كان يستخدم الأدوات الحجرية في الجزارة، ومعالجة الخضراوات، والنجارة (وربما في صناعة الرماح وعصي الحفر ). [ 86 ] [ 95 ] في أفريقيا، توجد مواقع العصر الأولدواني عادةً إلى جانب مجموعات أحفورية رئيسية، لكن مواقع العصر الأشولي عادةً ما تحتوي على أدوات حجرية أكثر من الأحافير، لذا فمن المحتمل أن الإنسان المنتصب كان يستخدم الفؤوس اليدوية والمطارق لأغراض مختلفة. [ 95 ] من المرجح أن هذه الأدوات الحجرية لم تكن مثبتة على الرماح؛ ويرتبط هذا الابتكار بالانتقال إلى العصر الحجري القديم الأوسط وظهور إنسان نياندرتال والإنسان الحديث. [ 96 ]

كانت المواد المستخدمة في صناعة الأدوات الحجرية تُستخرج عادةً من مصادر محلية، ويبدو أن اختيار القطع الخام كان يتم عادةً بناءً على الحجم وليس جودة المادة. [ 92 ] كما أنتج الإنسان المنتصب أدوات من الأصداف في سانجيران [ 97 ] وترينيل. [ 98 ]

نار

يُنسب إلى الإنسان المنتصب (Homo erectus) الفضل في كونه أول نوع بشري استخدم النار. وأقدم موقع معروف لاستخدام النار هو كهف وندرورك في جنوب إفريقيا، والذي يعود تاريخه إلى 1.7 مليون سنة. [ 99 ] وبينما يُعزى انتشار هذا النوع بعيدًا عن إفريقيا غالبًا إلى النار والسكن في الكهوف، إلا أن استخدام النار لم يصبح شائعًا في السجل الأثري إلا قبل 300,000 إلى 400,000 سنة، [ 100 ] والسكن في الكهوف قبل حوالي 600,000 سنة. [ 101 ] لذا، ربما كان الإنسان المنتصب يقتات على النار بشكل انتهازي. وبالمثل، تقع مواقع الإنسان المنتصب عادةً ضمن خطوط العرض الاستوائية أو شبه الاستوائية الدافئة. [ 46 ]

قد يشير تأريخ سكان المناطق الشمالية (وتحديدًا إنسان بكين) إلى لجوئهم إلى مناطق أكثر دفئًا خلال العصور الجليدية ، إلا أن العمر الدقيق لأحافير إنسان بكين غير محدد بدقة. [ 52 ] [ 102 ] وقد زُعم وجود مواقد من صنع الإنسان و"أدلة قاطعة على استخدام النار عمدًا"، [ 103 ] يُزعم أنها تعود إلى 770,000 عام في الكهف الذي يُفترض أنه موطن إنسان بكين. [ 102 ] في موقع "كون دو لاراغو" الفرنسي، لا يبدو أن إنسان توتافيل قد استخدم النار على الإطلاق، على الرغم من أن فترات الاستيطان تمتد عبر فترتين باردتين. [ 25 ]

الرعاية الصحية

تُعد عينة H. e. georgicus ذات السن الواحد (أعلاه) أقدم مثال محتمل على رعاية الإنسان الجماعية. [ 104 ]

على غرار الرئيسيات الأخرى، يُرجّح أن الإنسان المنتصب (Homo erectus) استخدم النباتات الطبية [ 86 ] وعالج أفراد مجموعته المرضى. وأقدم مثال محتمل على رعاية الإنسان لأفراد مجموعته هو عينة من الإنسان المنتصب الجورجي (Homo e. georgicus) عمرها 1.77 مليون سنة ، فقدت جميع أسنانها باستثناء سن واحد بسبب التقدم في السن أو أمراض اللثة (وهو أقدم مثال على ضعف شديد في المضغ)، ومع ذلك فقد عاشت لعدة سنوات بعد ذلك. [ 104 ]

الملاحة البحرية

قام الإنسان المنتصب برحلات بحرية طويلة للوصول إلى جزر فلوريس ولوزون ، [ 105 ] وبعض جزر البحر الأبيض المتوسط . وقد أكد بعض الباحثين أن الإنسان المنتصب قام بهذه الرحلات عن قصد باختراعه للقوارب وممارسة الملاحة البحرية في وقت مبكر، مما يدل على قدراته الإدراكية واللغوية المتقدمة. كما يُحتمل أن تكون هذه التجمعات السكانية قد نشأت بفعل عوامل طبيعية كالانجراف مع التيارات المائية . [ 106 ]

الفن والطقوس

في شرق آسيا، يُمثَّل الإنسان المنتصب عادةً بجمجمة فقط، وهو ما كان يُفسَّر سابقًا على أنه دليل على انتشار أكل لحوم البشر وطقوس قطع الرؤوس . وقد تعزز هذا الاعتقاد بالممارسات التاريخية لقطع الرؤوس وأكل لحوم البشر في بعض الثقافات الإندونيسية والأسترالية والبولينيزية الحديثة، والتي كان يُعتقد سابقًا أنها تنحدر مباشرةً من هذه السلالات من الإنسان المنتصب . أما الآن، فيُفسَّر غياب بقية الهيكل العظمي عادةً بظواهر طبيعية. [ 107 ]

صدفة بسودودون محفورة DUB1006-fL من ترينيل ، جاوة

قد يكون صنع الفن دليلاً على التفكير الرمزي. صدفة Pseudodon المنقوشة DUB1006-fL من ترينيل، جاوة، والتي تحمل علامات هندسية، يُحتمل أن تكون أقدم مثال على صنع الفن، ويعود تاريخها إلى ما بين 436,000 و546,000 سنة مضت. [ 98 ] [ 108 ] [ 109 ] كان الإنسان المنتصب أيضًا أول إنسان يجمع الأصباغ الحمراء، وتحديدًا المغرة . يُعتقد أن كتل المغرة في وادي أولدوفاي، تنزانيا، المرتبطة بإنسان أولدوفاي التاسع الذي يعود تاريخه إلى 1.4 مليون سنة، قد تم تشكيلها وصقلها عمدًا باستخدام مطرقة حجرية . عادةً ما تُعرف المغرة الحمراء بقيمتها الرمزية عند ربطها بالإنسان الحديث. [ 109 ]

لغة

لم يكن العمود الفقري لفتى توركانا الذي عاش قبل 1.6 مليون عام ليدعم عضلات تنفسية متطورة بشكل سليم، وهي العضلات اللازمة لإنتاج الكلام؛ [ 110 ] [ 111 ] كما أن جمجمة رضيع من نوع الإنسان المنتصب، عمرها 1.5 مليون عام ، عُثر عليها في موجوكيرتو، جاوة، تُظهر أن هذه المجموعة لم تنعم بطفولة طويلة، وهي شرط أساسي لاكتساب اللغة . [ 72 ] من ناحية أخرى، على الرغم من احتفاظ تشريح القوقعة (الأذن) لدى سانجيران 2 و4 بالعديد من السمات التي تُذكّر بأشباه البشر الأسترالوبيثكس، إلا أن نطاق السمع ربما كان يشمل الترددات العالية المستخدمة لتمييز الكلام. [ 112 ]

بالنظر إلى تزايد حجم الدماغ والابتكار التكنولوجي، ربما كان الإنسان المنتصب يستخدم لغة بدائية أساسية بالاشتراك مع الإيماءات، وبنى الإطار الأساسي الذي ستتشكل حوله اللغات الكاملة في نهاية المطاف. [ 113 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ يُظهر عظم فخذ رجل جاوة خلية عظمية ملحوظة، يُرجح أنها ناتجة عن مرض باجيت العظمي وتصلب العظام (تضخم العظام)، والذي يُحتمل أن يكون ناجماً عن التسمم بالفلورايد الهيكلي بسبب تناول طعام ملوث بالرماد البركاني الغني بالفلورايد (حيث عُثر على العينة في طبقات مليئة بالرماد ). عادةً ما تنفق الماشية التي ترعى في الحقول المليئة بالرماد البركاني بسبب التسمم الحاد في غضون أيام أو أسابيع قليلة. [ 3 ]
  2. ↑ كان هدف عمل داروين الرئيسي هو إثبات أن نظريته عن الأصل المشترك مع التعديل عن طريق الانتقاء الطبيعي والجنسيتنطبق على البشر، "الهدف الوحيد من هذا العمل هو النظر، أولاً، فيما إذا كان الإنسان، مثل كل الأنواع الأخرى، ينحدر من شكل موجود مسبقًا؛ ثانيًا، طريقة تطوره؛ وثالثًا، قيمة الاختلافات بين ما يسمى بأعراق البشر ." [ 6 ]
  3. ↑Dubois was studying the anatomy and evolution of the larynx in vertebrates in Amsterdam with German anatomist Max Fürbringer, but fed up with both the research and Fürbringer, he decided to drop everything and board the SS Prinses Amalia to the Dutch East Indies on 29 October 1887. Dubois said his interest in human evolution began in secondary school (the State Hogere Burgerschool), where he heard of lectures given by Carl Vogt in 1868.[7]
  4. ↑Dubois never accepted that the Java Man was a type of human, and continued to fight Weidenreich and von Koenigswald until his death in 1940. Sir Arthur Keith described Dubois in an obituary notice as, "an idealist, his ideas being so firmly held that his mind tended to bend facts rather than alter his ideas to fit them."[11]
  5. ↑There may have been two different H. erectus dispersals into East Asia: an early one that led to the Sangiran Java Man (specifically the older material), and a later one which led to the northern Chinese Peking Man. That is, the older Sangiran material may be more closely related to H. erectus sensu lato than to Peking Man. The younger Sangiran material, though, possibly descended from or interbred with Chinese H. erectus.[32]
  6. ↑H. heidelbergensis is also a paraphyletic assemblage of fossils.[43]

References

  1. 12Herries, Andy I. R.; Martin, Jesse M. (2020). "Contemporaneity of Australopithecus, Paranthropus, and early Homo erectus in South Africa". Science. 368 (6486) eaaw7293. Bibcode:2020Sci...368w7293H. doi:10.1126/science.aaw7293. hdl:11568/1040368. PMID 32241925. S2CID 214763272.
  2. 1 2 3 ريزال، ي.؛ ويستواي، كي إي؛ زعيم، Y.؛ فان دن بيرغ؛ بيتيس الثالث، EA؛ موروود، إم جي؛ هوفمان، أوف؛ جرون، ر. جوان بوياو، ر.؛ بيلي، آر إم؛ سيدارتو. ويستواي، ماك. كورنياوان، أنا. مور، ميغاواط. ستوري، م. عزيز، ف؛ سومينتو؛ تشاو، J.؛ أسوان؛ سيبولا، أنا؛ لاريك، ر. زونفيلد، جي بي؛ سكوت، ر. بوت، س. سيوتشون، ر.ل (2020). “آخر ظهور للإنسان المنتصب في نغاندونغ، جاوة، منذ 117.000 إلى 108.000 سنة”. طبيعة . 577 (7790): 381– 385. doi : 10.1038/ s41586-019-1863-2 . hdl : 10072/397335 . ISSN 0028-0836 . PMID 31853068. S2CID 209410644 .   
  3. ↑ سوريانو، م. (1970). "الأصل الفلوري لآفة العظم في عظم فخذ إنسان بيثيكانثروبوس إريكتوس ". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 32 (1): 49-57 . Bibcode : 1970AJPA...32...49S . doi : 10.1002/ajpa.1330320107 . PMID 4984453 . 
  4. هسياو - بي ، ي . (2014). "المركزية الآسيوية التطورية، إنسان بكين، وأصول القومية العرقية الصينية المركزية". مجلة تاريخ علم الأحياء . 47 (4): 585-625 . doi : 10.1007/s10739-014-9381-4 . PMID 24771020. S2CID 23308894 .  
  5. ^ هيكل، إي. (1876) [1868]. Natürliche Schöpfungsgeschichte [ تاريخ الخلق ] . ترجمة لانكستر، ER Henry S. King & Co. ص. 361. 
  6. ↑ داروين، سي. (1871). أصل الإنسان والاختيار الجنسي . جون موراي. ص 3. 
  7. ^ ثيونيسن 1989 ، ص 27-30.
  8. ^ ثيونيسن 1989 ، 54-59.
  9. ↑ ثيونيسن 1989 ، ص 156.
  10. ↑ بواز وسيوشون 2004 ، ص 59-60.
  11. ^ ثيونيسن 1989 ، ص 159 – 165.
  12. ↑ بواز وسيوشون 2004 ، ص 60-62.
  13. ^ فون كونيغسوالد، GHR ؛ ويدنريتش، ف. (1939). “العلاقة بين بيثيكانثروبوس وسينانثروبوس ” . طبيعة . 144 (3657): 926– 929. بيب كود : 1939Natur.144..926V . دوى : 10.1038/144926a0 .
  14. 1 2 وايدنرايش، ف. (1940). "بعض المشكلات المتعلقة بالإنسان القديم". عالم الأنثروبولوجيا الأمريكي . 42 (3): 375-383 . doi : 10.1525/aa.1940.42.3.02a00010 .
  15. 1 2 3 ماير، إي. (1950). "التصنيفات التصنيفية في أحافير أشباه البشر". ندوات كولد سبرينغ هاربور حول البيولوجيا الكمية . 15 : 109-118 . doi : 10.1101/SQB.1950.015.01.013 . PMID 14942702 . 
  16. شوارتز ، جيه إتش ؛ تاترسال ، آي. (2010). "أدلة أحفورية على أصل الإنسان العاقل " . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 143 (ملحق 51): 96-98 ، 101-103 . Bibcode : 2010AJPA..143S..94S . doi : 10.1002/ajpa.21443 . PMID 21086529 . 
  17. ↑ بواز وسيوشون 2004 ، ص 70-73.
  18. ↑ بواز وسيوشون 2004 ، ص 68-72.
  19. 1 2 بواز وسيوشون 2004 ، ص 151-153.
  20. ^ بوعز وسيوشون 2004 ، ص. 65.
  21. 1 2 أنطون، إس سي (2002). "الأهمية التطورية للاختلافات القحفية لدى الإنسان المنتصب الآسيوي ". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 118 (4): 302. Bibcode : 2002AJPA..118..301A . doi : 10.1002/ajpa.10091 . PMID 12124912 . 
  22. ↑ تاترسال، آي. (1986). "التعرف على الأنواع في علم الحفريات البشرية". مجلة التطور البشري . 15 (3): 168. Bibcode : 1986JHumE..15..165T . doi : 10.1016/S0047-2484(86)80043-4 .
  23. ↑ أنطون 2003 ، ص 153.
  24. 1 2 رايتمير، جي. فيليب؛ لوردكيبانيدزه، ديفيد؛ فيكوا، أبيسالوم (2006). "الأوصاف التشريحية، والدراسات المقارنة، والأهمية التطورية لجماجم أشباه البشر من دمانيسي، جمهورية جورجيا" . مجلة التطور البشري . 50 (2): 140. Bibcode : 2006JHumE..50..115R . doi : 10.1016/j.jhevol.2005.07.009 . PMID 16271745 . 
  25. 1 2 3 4 دي لوملي، إم.-أ. (2015). "L'homme de Tautavel. Un Homo erectus européen évolué. Homo erectus tautavelensis " [ رجل Tautavel. تطور الإنسان الأوروبي المنتصب . الإنسان المنتصب ] . الأنثروبولوجيا (بالفرنسية). 119 (3): 342-344 . دوى : 10.1016/j.anthro.2015.06.001 .
  26. ↑ زوليكوفر، سي بي إي؛ بونس دي ليون، إم إس؛ مارغفيلاشفيلي، أ.؛ رايتمير، جي فيليب؛ لوردكيبانيدزه، د. (2014). "رد على تعليق حول "جمجمة كاملة من دمانيسي، جورجيا، وعلم الأحياء التطوري للإنسان المبكر "" . مجلة ساينس . 344 (6182): 360-ب. Bibcode : 2014Sci...344..360Z . doi : 10.1126/science.1250081 . PMID 24763573. S2CID 206554612 .  
  27. ↑ رايتمير، جي. فيليب؛ بونس دي ليون، مارسيا إس.؛ لوردكيبانيدزه، ديفيد؛ مارغفيلاشفيلي، آن؛ زوليكوفر، كريستوف بي إي (2017). "الجمجمة رقم 5 من دمانيسي: التشريح الوصفي، والدراسات المقارنة، والأهمية التطورية" . مجلة التطور البشري . 104 : 51. Bibcode : 2017JHumE.104...50R . doi : 10.1016/j.jhevol.2017.01.005 . PMID 28317556 . 
  28. ↑ زيتون، ف.؛ ديترويت، ف.؛ غريمو-هيرفيه، د.؛ ويديانتو، هـ. (2010). "الإنسان المنفرد موضع تساؤل: وجهات نظر متقاربة لتقسيم الإنسان المنتصب الإندونيسي إلى فئتين" ( ملف PDF) . مجلة كواترنري إنترناشونال . 223-224 : 288. رمز Bibcode : 2010QuInt.223..281Z . doi : 10.1016/j.quaint.2010.01.018 . S2CID 84764668. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 29 أبريل 2021. تم الاطلاع عليه في 22 مايو 2021 . 
  29. ↑ مارويك، ب. (2009). "الجغرافيا الحيوية لأشباه البشر في العصر البليستوسيني الأوسط في البر الرئيسي لجنوب شرق آسيا: مراجعة للأدلة الحالية". مجلة كواترنري إنترناشونال . 202 ( 1-2 ): 53. Bibcode : 2009QuInt.202...51M . doi : 10.1016/j.quaint.2008.01.012 .
  30. فيرينغ ، ريد؛ أومس، أوريل؛ أغوستي، جوردي؛ بيرنا، فرانشيسكو؛ نيورادزه، ميديا؛ شيلا، تيونا؛ تابين، مارثا؛ فيكوا، أبيسالوم؛ زفانيا، ديفيد؛ لوردكيبانيدزه، ديفيد (2011). "أقدم الاستيطان البشري في دمانيسي ( القوقاز الجورجي) يعود تاريخه إلى 1.85-1.78 مليون سنة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (26) 10432-10436. Bibcode : 2011PNAS..10810432F . doi : 10.1073/pnas.1106638108 . PMC 3127884. PMID 21646521 .  
  31. ↑ بواز وسيوشون 2004 ، ص 143-144.
  32. 1 2 3 زعيم، ي.؛ الأماكن القريبة : بولانسكي، JM. جرين، FE؛ بيتيس، EA؛ ريزال، Y.؛ فرانسيسكوس، RG؛ لاريك، ر. هيزلر، م. إيفيز، كوالالمبور؛ مارش، سعادة (2011). “ Homo erectus maxilla الجديد البالغ من العمر 1.5 مليون عام من سانجيران (جاوة الوسطى، إندونيسيا)”. مجلة تطور الإنسان . 61 (4): 363–376 . بيب كود : 2011JHumE..61..363Z . دوى : 10.1016/j.jhevol.2011.04.009 . بميد 21783226 . 
  33. ↑ سبور، ف.؛ ليكي، م. ج.؛ غاثوغو، ب. ن.؛ براون، ف. هـ.؛ أنطون، س. س.؛ ماكدوغال، إ.؛ كياري، س.؛ مانثي، ف. ك.؛ ليكي، ل. ن. (2007). "دلالات أحافير جديدة من جنس هومو المبكر من إيليريت، شرق بحيرة توركانا، كينيا". مجلة نيتشر . 448 (7154): 689. Bibcode : 2007Natur.448..688S . doi : 10.1038/nature05986 . ISSN 0028-0836 . PMID 17687323 .  
  34. 1 2 باب، كارين إل؛ كيفو، يوسوكي؛ فريدلاين، سارة E.؛ روجرز، مايكل J .؛ سيماو، سيليشي (2025). "إعادة البناء الجديد لجمجمة DAN5 (غونا، إثيوبيا) يدعم الظهور المعقد للإنسان المنتصب" . اتصالات الطبيعة . 16 (1). دوى : 10.1038/s41467-025-66381-9 . ISSN 2041-1723 . بمك 12708782 . بميد 41402278 .   
  35. ↑ أنطون 2003 ، ص 142.
  36. ^ بوعز وسيوشون 2004 ، ص. 162.
  37. ^ تو، هوا؛ فنغ، شياوبو؛ لو، لان؛ لاي، تشونغ بينغ. جرانجر، داريل. باي، كريستوفر. شين، غوانجون (2026). "أقدم جمجمة للإنسان المنتصب في الموقع في شرق آسيا: يعود تاريخ موقع Yunxian إلى حوالي 1.77 مليون سنة" . تقدم العلوم . 12 (8). دوى : 10.1126/sciadv.ady2270 . ردمك 2375-2548 . 
  38. ↑ ريومر، جيه دبليو إف؛ بيترز، إن؛ دي فوس، جيه (2021). "هل عاش الإنسان المنتصب بالمعنى الواسع في غرب أوروبا خلال العصر البليستوسيني المبكر؟ مقاربة بيئية لسؤال محير" . أبحاث العصر الكاينوزوي . 21 (1): 97-109 .
  39. ^ سكارديا، جيانكارلو. بارينتي، فابيو؛ ميغينز، دانيال ب. جيرديس، أكسل. أراوجو ، أستولفو جي إم . نيفيس، والتر أ. (2019). "القيود الزمنية على انتشار أشباه البشر خارج أفريقيا منذ 2.48 مليون سنة من وادي الزرقاء، الأردن" . مراجعات العلوم الرباعية . 219 : 1– 19. بيب كود : 2019QSRv..219....1S . دوى : 10.1016/j.quascirev.2019.06.007 . اتش دي ال : 11449/187832 . ردمك 0277-3791 . 
  40. 1 2 سترينجر، سي. (2012). "ما الذي يجعل الإنسان معاصرًا؟" . مجلة نيتشر . 485 (7396): 33-35 . Bibcode : 2012Natur.485...33S . doi : 10.1038/485033a . PMID: 22552077. S2CID : 4420496 .  
  41. ↑ بيرغر، إل آر ؛ تشرشل، إس إي؛ وآخرون (2008). "بشر ذوو أجسام صغيرة من بالاو، ميكرونيزيا" . PLOS ONE . 3 (3) e1780. Bibcode : 2008PLoSO...3.1780B . doi : 10.1371/journal.pone.0001780 . PMC 2268239. PMID 18347737 .   
  42. ↑ فليمنج، ن. (2019). " اكتشاف قريب بشري مجهول في كهف بالفلبين". أخبار الطبيعة . doi : 10.1038/d41586-019-01152-3 . PMID 32269371. S2CID 146786512 .  
  43. 1 2 3 ني، شيجون؛ جي، تشيانغ. وو، ون شنغ؛ شاو، تشينغفنغ. جي يانان. تشانغ، تشي؛ ليانغ، لي. قه، جونيي. قوه تشن. لي، جينهوا؛ لي تشيانغ. جرون، راينر. سترينجر، كريس (2021). “الجمجمة الضخمة من هاربين في شمال شرق الصين تؤسس سلالة بشرية جديدة من العصر البليستوسيني الأوسط” . الابتكار . 2 (3) 100130. بيب كود : 2021Innov...200130N . دوى : 10.1016/j.xinn.2021.100130 . ردمك 2666-6758 . بمك 8454562 . بميد 34557770 .   
  44. ↑ واديل، بي جيه (2013). "عام جديد سعيد للإنسان المنتصب ؟ المزيد من الأدلة على التزاوج مع الكائنات القديمة التي سبقت انقسام الإنسان الحديث/النياندرتال". علم الأحياء الكمي : 2-3 . arXiv : 1312.7749 .
  45. ^ فو، كياومي؛ وو، تشونغيو؛ بينيت، إي أندرو؛ شينغ، سونغ؛ جي، تشيانغ. دونغ، زهي؛ راو، هويون؛ قو، شيويجون؛ دانغ، ييتشاو؛ شينغ، يونيو؛ تشو، كاي؛ فنغ ، شياو تيان (2026). "بروتينات المينا من ستة عينات من الإنسان المنتصب في جميع أنحاء الصين" . الطبيعة : 1– 7. دوى : 10.1038/s41586-026-10478-8 . ردمك 1476-4687 . 
  46. 1 2 3 4 5 كاروتينوتو، إف؛ تسيكاريدزي، ن.؛ الرخ، L.؛ لوردكيبانيدز، د.؛ لونغو، ل.؛ كونديمي، س.؛ رايا، ب. (2016). “المغامرة بأمان: الجغرافيا الحيوية لتشتت الإنسان المنتصب خارج أفريقيا”. مجلة تطور الإنسان . 95 : 1– 12. بيب كود : 2016JHumE..95....1C . دوى : 10.1016/j.jhevol.2016.02.005 . اتش دي ال : 10356/82274 . بميد 27260171 . 
  47. ↑ بار، دبليو إيه؛ بوبينر، بي؛ روان، جيه؛ فيث، جيه تي (2022). "لا زيادة مستدامة في الأدلة الأثرية الحيوانية على الافتراس بعد ظهور الإنسان المنتصب " . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 119 (5) e2115540119. Bibcode : 2022PNAS..11915540B . doi : 10.1073 / pnas.2115540119 . PMC 8812535. PMID 35074877 .  
  48. ↑ ميركادر، خوليو؛ أكوكو، باميلا؛ بوفين، نيكول؛ كاماتشو، ألفريدو؛ كارتر، تريستان؛ كلارك، سيوبان؛ كويفا تمبرانا، أرتورو؛ فافرو، جوليان؛ غالواي، جينيفر؛ هيرناندو، راكيل؛ هوانغ، هايبينغ؛ هوبارد، ستيفن؛ كابلان، جيد أو.؛ ​​لارتر، ستيف؛ ماغوهي، ستيفن (2025). " تكيف الإنسان المنتصب مع الظروف المناخية القاسية في السهوب والصحراء قبل مليون عام" . مجلة اتصالات الأرض والبيئة . 6 (1) 1. Bibcode : 2025ComEE...6....1M . doi : 10.1038/s43247-024-01919-1 . ISSN 2662-4435 . PMC 11738993. PMID 39830897 .   
  49. ↑ باي، سي جيه؛ وو، إكس . (2024). "فهم تنوع أشباه البشر في شرق آسيا خلال العصر الرباعي المتأخر" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1) 9479. Bibcode : 2024NatCo..15.9479B . doi : 10.1038/s41467-024-53918-7 . PMC 11531466. PMID 39488555 .  
  50. ↑ لويس، ج.؛ روبرتس، ب. (2020). "العوامل البيئية المسببة لانقراض الحيوانات الضخمة وأشباه البشر في جنوب شرق آسيا". مجلة نيتشر . 586 (7829): 402-406 . Bibcode : 2020Natur.586..402L . doi : 10.1038/s41586-020-2810-y . hdl : 10072/402368 . PMID 33029012. S2CID 222217295 .  
  51. 1 2 3 4 أنطون، إس سي؛ تابوادا، إتش جي؛ وآخرون (2016). "التنوع المورفولوجي في الإنسان المنتصب وأصول المرونة التطورية" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 371 (1698) 20150236. doi : 10.1098/rstb.2015.0236 . PMC 4920293. PMID 27298467 .   
  52. 1 2 3 أنطون 2003 ، ص 132.
  53. ↑ أنطون 2003 ، ص 147.
  54. 1 2 أنطون 2003 ، ص. 136.
  55. ^ انطون 2003 ، ص 146-147.
  56. ^ فرانسيسكوس، آر جي؛ ترينكوس، إي. (1988). “مورفولوجيا الأنف وظهور الإنسان المنتصب ”. المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 75 (4): 517-527 . بيب كود : 1988AJPA...75..517F . دوى : 10.1002/ajpa.1330750409 . بميد 3133950 . 
  57. ↑ أونغار، ب.س.؛ غرين، ف.إ. (2006). "النظام الغذائي لدى الإنسان المبكر : مراجعة للأدلة ونموذج جديد للتكيف المرن". المجلة السنوية لعلم الإنسان . 35 (1): 208-228 . Bibcode : 2006ARAnt..35..209U . doi : 10.1146/annurev.anthro.35.081705.123153 .
  58. ^ لوردكيبانيدزي، ديفيد؛ بونس دي ليون، مارسيا S .؛ مارجفيلاشفيلي، آن؛ راك، يوئيل؛ ريتماير، ج. فيليب؛ فيكوا، أبسالوم؛ زوليكوفر، كريستوف بي (2013). "جمجمة كاملة من دمانيسي، جورجيا، والبيولوجيا التطورية للإنسان المبكر " . علوم . 342 (6156): 326–331 . بيب كود : 2013Sci...342..326L . دوى : 10.1126/science.1238484 . بميد 24136960 . S2CID 20435482 .  
  59. ↑ كلارك، ج.؛ هينبيرغ، م. (2022). "الاختلاف بين المجموعات السكانية في حجم دماغ الإنسان: الآثار المترتبة على التطور المعرفي لأشباه البشر" . مجلة المراجعة الأنثروبولوجية . 84 (4): 405-429 . doi : 10.2478/anre-2021-0029 .
  60. ^ انطون 2003 ، ص 147-152.
  61. ^ هوسلر، م. شيس، ر. بويني، ت. (2011). "تشير المواد الفقرية والضلعية الجديدة إلى هيكل عظمي Nariokotome Homo erectus الحديث " (PDF) . مجلة تطور الإنسان . 61 (5): 575– 582. بيب كود : 2011JHumE..61..575H . دوى : 10.1016/j.jhevol.2011.07.004 . بميد 21868059 . 
  62. 1 2 باستير، م.؛ غارسيا مارتينيز، د.؛ توريس تامايو، ن.؛ بالانكار، كاليفورنيا؛ باير، ب. باراش، أ.؛ فيلا، سي؛ سانشيس-جيمينو، JA؛ ريسكو لوبيز، أ؛ نالا، س. توريس سانشيز، أنا؛ غارسيا ريو، ف.؛ كان، إي. غوميز أوليفنسيا، أ؛ هوسلر، م. ويليامز، سا. سبور، ف. (2020). “تشريح القفص الصدري في الإنسان المنتصب يشير إلى أصل تطوري حديث لشكل جسم الإنسان الحديث”. بيئة الطبيعة والتطور . 4 (9): 1178–1187 . بيب كود : 2020NatEE...4.1178B . دوى : 10.1038/s41559-020-1240-4 . hdl : 2013/ULB-DIPOT:oai:dipot.ulb.ac.be:2013/311388 . بميد 32632258 . 
  63. ↑ هاتالا، ك.ج.؛ روتش، ن.ت.؛ أوستروفسكي، ك.ر.؛ ونديرليش، ر.إ.؛ دينغوال، هـ.ل.؛ فيلمور، ب.أ.؛ غرين، د.ج.؛ هاريس، ج.و.؛ براون، د.ر.؛ ريتشموند، ب.ج. (2016). "آثار الأقدام تكشف عن دليل مباشر على السلوك الجماعي والتنقل لدى الإنسان المنتصب " . التقارير العلمية . 6 (28766) 28766. رمز Bibcode : 2016NatSR...628766H . doi : 10.1038/srep28766 . PMC 4941528. PMID 27403790 .  
  64. ↑ روغرز، أ. ر.؛ إلتيس، د.؛ وودينغ، س. (2004). "التنوع الجيني في موضع MC1R والمدة الزمنية منذ فقدان شعر الجسم البشري". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 45 (1): 105-108 . Bibcode : 2004CurrA..45..105R . doi : 10.1086/381006 . S2CID 224795768 . 
  65. ↑ جابلونسكي، ن . ج. (2012). "تصبغ جلد الإنسان كمثال على التطور التكيفي". وقائع الجمعية الفلسفية الأمريكية . 156 (1): 45-57 . JSTOR 23558077. PMID 23035389 .  
  66. ↑ كابلمان، ج.؛ ألتشيتشيك، م.س.؛ كازانجي، ن.؛ شولتز، م.؛ أوزكول، م.؛ سين، س. (2008). "أول إنسان منتصب من تركيا وآثاره على الهجرات إلى أوراسيا المعتدلة". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 135 (1): 110-116 . Bibcode : 2008AJPA..135..110K . doi : 10.1002/ajpa.20739 . PMID 18067194 . 
  67. ↑ بيست، أ.؛ كاميلار، ج.م. (2018). "تطور الغدد العرقية الإكرينية في الرئيسيات البشرية وغير البشرية". مجلة التطور البشري . 117 : 33-43 . Bibcode : 2018JHumE.117...33B . doi : 10.1016/j.jhevol.2017.12.003 . PMID 29544622. S2CID 3921318 .  
  68. ↑ باجل، م؛ بودمر، و. (2004). "تطور الصلع البشري: التكيفات الثقافية وفرضية الطفيليات الخارجية". نظرية وعمليات التطور: آفاق حديثة . سبرينغر، دوردريخت. ص 329-335 . doi : 10.1007/978-94-017-0443-4_17 . ISBN  978-94-017-0443-4.
  69. ↑ جايل، ج. (2010). "الحب العاري: تطور انعدام الشعر لدى الإنسان". النظرية البيولوجية . 5 (4): 326-336 . doi : 10.1162/BIOT_a_00062 . S2CID 84164968 . 
  70. ↑ غريفز، آر آر؛ لوبو، إيه سي؛ مكارثي، آر سي؛ ويسكوت، دي جيه؛ كانينغهام، دي إل (2010). "ما مدى قوة KNM-WT 15000؟". مجلة التطور البشري . 59 (5): 542-554 . Bibcode : 2010JHumE..59..542G . doi : 10.1016/j.jhevol.2010.06.007 . PMID 20846707 . 
  71. 1 2 سيمبسون، سكوت دبليو؛ كواد، جاي؛ ليفين، نعومي E.؛ بتلر، روبرت. دوبونت-نيفيت، غيوم؛ إيفريت، ميلاني؛ سيماو، سيليشي (2008). "أنثى الحوض المنتصب من جونا، إثيوبيا" . علوم . 322 (5904): 1089–1092 . بيب كود : 2008Sci...322.1089S . سيتيسيركس 10.1.1.710.7337 . دوى : 10.1126/science.1163592 . بميد 19008443 . S2CID 22191315 .   
  72. 1 2 3 كوكيونيو، هـ.؛ هوبلين، ج.-ج.؛ وآخرون (2004). "النمو المبكر للدماغ لدى الإنسان المنتصب وآثاره على القدرة المعرفية" . مجلة نيتشر . 431 (7006): 299-302 . Bibcode : 2004Natur.431..299C . doi : 10.1038/nature02852 . PMID 15372030. S2CID 4428043 .   
  73. ↑ كاسباري، راشيل؛ لي، سانغ هي (2004). "الشيخوخة تصبح شائعة في مراحل متأخرة من التطور البشري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 ( 30): 10895-10900 . doi : 10.1073/pnas.0402857101 . PMC 503716. PMID 15252198 .  
  74. ^ بوعز وسيوشون 2004 ، ص. 74.
  75. ↑ كينيدي، جي إي (1985). "سُمك العظام في الإنسان المنتصب ". مجلة التطور البشري . 14 (8): 699-708 . Bibcode : 1985JHumE..14..699K . doi : 10.1016/S0047-2484(85)80052-X .
  76. ↑ وايدنرايش، ف. (1946). "العمالقة كأقدم الأسلاف" . القرود والعمالقة والإنسان . مطبعة جامعة شيكاغو.
  77. ↑ بواز وسيوشون 2004 ، ص 80-86.
  78. ↑ راسل، دكتور في الطب؛ براون، ت.؛ غارن، إس إم؛ جيريس، ف.؛ توركيل، إس.؛ إشكان، إم واي؛ أويين، أو جيه؛ جاكوبشاجن، ب.؛ بيتروسيفسكي، م.؛ رايتمير، جي بي؛ سميث، إف إتش (1985). "النتوء فوق الحجاجي: 'سمة مميزة للغاية'"". علم الإنسان المعاصر . 26 (3): 337– 350. doi : 10.1086/203279 . S2CID 146857927 . 
  79. 1 2 رودين، أ.؛ بريتشارد، ب.؛ فان ديك، ب.ب.؛ سومور، ر.؛ بولمان، ك.؛ إيفرسون، ج.؛ ميترماير، ر.، محرران. (2015). "سلاحف العالم خلال صعود البشرية وانتشارها العالمي: أول قائمة مرجعية ومراجعة للسلاحف المنقرضة من العصر البليستوسيني والهولوسيني". علم الأحياء الحفظي لسلاحف المياه العذبة . دراسات بحثية عن السلاحف. المجلد 5 ( الطبعة الأولى). مؤسسة أبحاث السلاحف. ص 15. doi : 10.3854/crm.5.000e.fossil.checklist.v1.2015 . ISBN    978-0-9653540-9-7.
  80. ^ بوعز وسيوشون 2004 ، ص. 105.
  81. 1 2 بن دور، م.؛ جوفر، أ.؛ هيرشكوفيتز، إ.؛ باركاي، ر. (2011). "الإنسان الصياد البدين: زوال الإنسان المنتصب وظهور سلالة بشرية جديدة في بلاد الشام خلال العصر البليستوسيني الأوسط (حوالي 400 ألف سنة)" . PLOS ONE . 6 (12) e28689. Bibcode : 2011PLoSO...628689B . doi : 10.1371/journal.pone.0028689 . PMC 3235142. PMID 22174868 .  
  82. ↑ هاتالا، كيفن ج.؛ روش، نيل ت.؛ أوستروفسكي، كيلي ر.؛ ونديرليش، روشنا إ.؛ دينغوال، هيذر ل.؛ فيلمور، برايان أ.؛ غرين، ديفيد ج.؛ هاريس، جون و.ك.؛ براون، ديفيد ر.؛ ريتشموند، برايان ج. (2016). "آثار الأقدام تكشف عن دليل مباشر على السلوك الجماعي والتنقل لدى الإنسان المنتصب " . التقارير العلمية . 6 (28766) 28766. Bibcode : 2016NatSR...628766H . doi : 10.1038/srep28766 . PMC 4941528. PMID 27403790 .  
  83. ^ بوعز وسيوشون 2004 ، ص. 105-107.
  84. ↑ ستيل، تي إي (2010). "قائمة طعام فريدة من نوعها لأشباه البشر يعود تاريخها إلى 1.95 مليون سنة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (24): 10771-10772 . Bibcode : 2010PNAS..10710771S . doi : 10.1073 / pnas.1005992107 . PMC 2890732. PMID 20534542 .  
  85. ↑ جوردنز، جيه سي؛ ويسلينغ، إف بي؛ دي فوس، جيه؛ فونوف، إتش بي؛ كرون، دي. (2009). "أهمية البيئات المائية لأشباه البشر: دراسة حالة من ترينيل (جاوة، إندونيسيا)". مجلة التطور البشري . 57 (6): 656-671 . Bibcode : 2009JHumE..57..656J . doi : 10.1016/j.jhevol.2009.06.003 . PMID 19683789 . 
  86. 1 2 3 هاردي، ك. (2018). "استخدام النباتات في العصر الحجري القديم الأدنى والأوسط: الغذاء والدواء والمواد الخام". مراجعات علوم العصر الرباعي . 191 : 393-398 . Bibcode : 2018QSRv..191..393H . doi : 10.1016/j.quascirev.2018.04.028 .
  87. ↑ ديمبيتزر، ج.؛ باركاي، ر.؛ بن دور، م.؛ ميري، س. (2022). "الإفراط في الصيد في بلاد الشام: 1.5 مليون سنة من البحث عن توزيع أحجام الأجسام". مراجعات علوم العصر الرباعي . 276 107316. Bibcode : 2022QSRv..27607316D . doi : 10.1016/j.quascirev.2021.107316 .
  88. ↑ سوروفيل، ت.؛ واغسباك، ن.؛ برانتينغهام، ب. ج. (2005). "أدلة أثرية عالمية على الإفراط في صيد الخرطوميات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 102 (17): 231-236 . Bibcode : 2005PNAS..102.6231S . doi : 10.1073/pnas.0501947102 . PMC 1087946. PMID 15829581 .  
  89. 1 2 فيث، ج. تايلر؛ روان، جون؛ دو، أندرو؛ بار، و. أندرو (2020). "الحالة غير المؤكدة للانقراضات التي تسبب بها الإنسان قبل ظهور الإنسان العاقل ". أبحاث العصر الرباعي . 96 : 88-104 . Bibcode : 2020QuRes..96...88F . doi : 10.1017/qua.2020.51 .
  90. ↑ سارينين، يوها؛ ليستر، أدريان م. (2023). "تقلبات المناخ والابتكار الغذائي حفّزا التطور التدريجي لصفات أسنان الخرطوميات" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 7 (9): 1490-1502 . Bibcode : 2023NatEE...7.1490S . doi : 10.1038/s41559-023-02151-4 . PMC 10482678. PMID 37580434 .  
  91. ^ موسي، مارجريتا. سكينر، ماثيو م. ميليس، ريتا T.؛ بانيرا، خواكين؛ روبيو جارا، سوزانا؛ ديفيز، توماس دبليو. جيرادس، دينيس؛ بوشرينس، هيرفيه؛ برياتيكو، جوزيبي؛ لو كابيك، أديلين؛ هوبلين، جان جاك؛ جيدنا، أغنيس. بونفيل، ريموند. دي بيانكو، لوكا؛ منديز كوينتاس، إدواردو (2023). " عاش الإنسان المنتصب المبكر على ارتفاعات عالية وأنتج أدوات أولدوان وأشولان" . علوم . 382 (6671): 713–718 . بيب كود : 2023Sci...382..713M . دوى : 10.1126/science.add9115 . PMID 37824630 . 
  92. 1 2 3 دي لا توري، آي. (2016). "أصول الحضارة الأشولية: منظورات الماضي والحاضر حول تحول رئيسي في التطور البشري" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 371 (1698) 20150245. doi : 10.1098/rstb.2015.0245 . PMC 4920301. PMID 27298475 .  
  93. ↑ لي، هـ.؛ لي، ج.؛ كومان، ك. (2014). "إعادة النظر في "العصر الأشولي" في شرق آسيا: أدلة من دراسات حديثة في منطقة خزان دانجيانغكو، وسط الصين". مجلة كواترنري إنترناشونال . 347 : 163-175 . Bibcode : 2014QuInt.347..163L . doi : 10.1016/j.quaint.2014.03.059 .
  94. 1 2 موفيوس، إتش إل (1948). "ثقافات العصر الحجري القديم الأدنى في جنوب وشرق آسيا". معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 38 (4): 386-403 . doi : 10.2307/1005632 . JSTOR 1005632 . 
  95. 1 2 دومينغيز رودريغو، م.؛ سيرالونجا، J .؛ خوان تريسراس، J .؛ الكالا، ل.؛ لوكي، ل. (2001). “أنشطة النجارة التي قام بها البشر الأوائل: تحليل بقايا النباتات على الأدوات الحجرية الأشولية من بينينج (تنزانيا)”. مجلة تطور الإنسان . 40 (4): 289– 299. بيب كود : 2001JHumE..40..289D . دوى : 10.1006/jhev.2000.0466 . بميد 11312582 . 
  96. ↑ بلينكورن، ج. (2019). "دراسة أصول التثبيت في جنوب آسيا" . مجلة علم آثار العصر الحجري القديم . 2 (4): 466-481 . doi : 10.1007/s41982-019-00034-4 . ISSN 2520-8217 . 
  97. ↑ تشوي، ك.؛ دريوانتورو، د. (2007). "استخدام الأدوات المصنوعة من الأصداف من قبل أفراد الإنسان المنتصب الأوائل في سانجيران، جاوة الوسطى، إندونيسيا: أدلة علامات القطع". مجلة العلوم الأثرية . 34 (1): 48-58 . Bibcode : 2007JArSc..34...48C . doi : 10.1016/j.jas.2006.03.013 .
  98. 1 2 جوردنز، جي سي؛ ديريكو، F .؛ ويسيلينغ، فب؛ مونرو، S .؛ دي فوس، J؛ والينجا، J.؛ أنكيارجارد، سي؛ ريمان، T.؛ ويجبرانس، الابن . كويبر، KF. موشر، هـ. كوكويجنيوت، هـ؛ بري ، ف. جوستن، أنا. فان أوس، ب. شولب، AS؛ بانويل، م.؛ فان دير هاس، V.؛ لوستنهاور، دبليو؛ ريمر، جي جي؛ روبروكس، دبليو (2015). " الإنسان المنتصب في ترينيل في جاوة يستخدم الأصداف لإنتاج الأدوات والنقش". طبيعة . 518 (7538): 228–231 . بيب كود : 2015Natur.518..228J . doi : 10.1038 / nature13962 . PMID 25470048. S2CID 4461751 .  
  99. ↑ بومونت، بي. بي. (2011). "الحافة: المزيد عن إشعال النار قبل حوالي 1.7 مليون سنة في كهف وندرويرك بجنوب إفريقيا". الأنثروبولوجيا المعاصرة . 52 (4): 585-595 . doi : 10.1086/660919 . S2CID 144176681 . 
  100. ↑ روبروكس، دبليو؛ فيلا، ب. (2011). "حول أقدم دليل على الاستخدام المعتاد للنار في أوروبا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (13): 5209-5214 . Bibcode : 2011PNAS..108.5209R . doi : 10.1073/pnas.1018116108 . PMC 3069174. PMID 21402905 .  
  101. ↑ أولمان، م.؛ هوفرز، إ.؛ غورين-إنبار، ن.؛ فرومكين، أ. (2013). "سكان كهوف بلاد الشام: الجوانب الجغرافية والبيئية لاستخدام الإنسان القديم للكهوف، دراسة حالة من وادي عمود، شمال إسرائيل" . المؤتمر الدولي لعلم الكهوف . 1 : 169.
  102. 1 2 تشونغ، م.؛ شي، س.؛ وآخرون . (2013). "حول الاستخدام المحتمل للنار من قبل الإنسان المنتصب في تشوكوديان، الصين". النشرة العلمية الصينية . 59 (3): 335-343 . doi : 10.1007/s11434-013-0061-0 . S2CID 93590269 .  
  103. ↑ غاو، إكس.؛ تشانغ، إس.؛ تشانغ، واي.؛ تشين، إف. (2017). "أدلة على استخدام أشباه البشر للنار والحفاظ عليها في تشوكوديان" . الأنثروبولوجيا المعاصرة . 58 (ملحق 16): ص267- ص277. doi : 10.1086/692501 . S2CID 164616520 . 
  104. 1 2 سبايكنز، ب.؛ نيدهام، أ.؛ رايت، ب.؛ دايثام، س.؛ غاتا، م.؛ هيتشينز، ج. (2019). "العيش من أجل القتال في يوم آخر: الأهمية البيئية والتطورية للرعاية الصحية لدى إنسان نياندرتال" . مراجعات علوم العصر الرباعي . 217 : 98-118 . Bibcode : 2019QSRv..217...98S . doi : 10.1016/j.quascirev.2018.08.011 .
  105. ↑ ديترويت، ف.؛ ميخاريس، أ.س.؛ كورني، ج.؛ دافر، ج.؛ زانولي، س.؛ ديزون، إ.؛ روبلز، إ.؛ غرون، ر.؛ بايبر، ب.ج. (2019). "نوع جديد من جنس الإنسان من العصر البليستوسيني المتأخر في الفلبين" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 568 (7751): 181-186 . Bibcode : 2019Natur.568..181D . doi : 10.1038/s41586-019-1067-9 . hdl : 10072/386785 . PMID : 30971845. S2CID : 106411053 .  
  106. ↑ بوثا، رودولف (2024). "هل امتلك الإنسان المنتصب لغة؟ الاستدلال البحري" . مجلة كامبريدج الأثرية . 35 : 21-37 . doi : 10.1017/S0959774324000118 . ISSN 0959-7743 . 
  107. ↑ جاكوب، ت. (1972). "مشكلة صيد الرؤوس وأكل الأدمغة بين رجال العصر البليستوسيني في إندونيسيا". علم الآثار والأنثروبولوجيا الفيزيائية في أوقيانوسيا . 7 (2): 86-89 . JSTOR 40386169 . 
  108. ↑ كالاواي، إي. (2014). " الإنسان المنتصب رسم أقدم رسمة في العالم قبل 500 ألف عام" . أخبار الطبيعة . doi : 10.1038/nature.2014.16477 . S2CID 164153158 . 
  109. 1 2 ديكسون، د.ب. (1992). فجر الإيمان: الدين في العصر الحجري القديم الأعلى في جنوب غرب أوروبا . مطبعة جامعة أريزونا. ص 40-46 . ISBN  978-0-8165-1336-9.
  110. ↑ لاتيمر، ب.؛ أومان، ج. (2001). "خلل التنسج المحوري في الإنسان المنتصب ". مجلة التطور البشري . 40 .
  111. ↑ شييس، ر.؛ هاوسلر، م. (2013). "لا يوجد خلل في الهيكل العظمي لدى صبي ناريكوتومي KNM-WT 15000 ( الإنسان المنتصب ) - إعادة تقييم للأمراض الخلقية في العمود الفقري". المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 150 (3): 365-374 . Bibcode : 2013AJPA..150..365S . doi : 10.1002/ajpa.22211 . PMID 23283736 . 
  112. ^ أورسيولي، أ. كوبات، J .؛ شيسانوفسكي، L.؛ شرينك، F.؛ زيبفيل، ب. تاواني، م.؛ بام، ل.؛ ألبا، مارك ألماني؛ كولمر، أو. (2022). "مورفولوجيا القوقعة في الإنسان الإندونيسي المنتصب من سانجيران" . مجلة تطور الإنسان . 165 103163. بيب كود : 2022JHumE.16503163U . دوى : 10.1016/j.jhevol.2022.103163 . بميد 35299091 . 
  113. ↑ هيليرت، دي جي (2015). " حول البيولوجيا المتطورة للغة" . مجلة فرونتيرز في علم النفس . 6 : 1796. doi : 10.3389/fpsyg.2015.01796 . PMC 4656830. PMID 26635694 .  

فهرس