الإنسان العامل

الإنسان العامل
المدى الزمني: العصر البلستوسيني المبكر ،2.04/1.95–1.4/0.87  مليون سنة
KNM-ER 3733 ، جمجمة عمرها 1.6 مليون سنة لإنسان عامل تم اكتشافها عام 1975 في كوبي فورا ، كينيا
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الثدييات
طلب: الرئيسيات
رتبة فرعية: هابلورهيني
الترتيب الفرعي: أشباه البشر
عائلة: القردة العليا
الفصيلة الفرعية: القردة العليا
قبيلة: هومينيني
جنس: الإنسان
صِنف:
ح. إرجاستر
الاسم الثنائي
الإنسان العامل
البساتين والمازاك ، 1975
المرادفات

Telanthropus capensis [1]
Broom and Robinson , 1949
Homo erectus ergaster
(Groves and Mazák, 1975)
Homo louisleakeyi
Kretzoi, 1984
Homo kenyaensis
Zeitoun, 2000
Homo okotensis
Zeitoun, 2000

الإنسان العامل هو نوع منقرضأو نوع فرعي من البشر القدماء الذين عاشوا في أفريقيا في العصر البلستوسيني المبكر . ما إذا كان الإنسان العامل يشكل نوعًا خاصًا به أو يجب إدراجه في الإنسان المنتصب هو نزاع مستمر وغير محلول في علم الإنسان القديم . عادةً ما يسمي أنصار الترادف الإنسان العامل باسم " الإنسان المنتصب الأفريقي " [2] أو " الإنسان المنتصب العامل ". [3] يُترجم اسم الإنسان العامل تقريبًا إلى "الرجل العامل"، في إشارة إلى الأدوات الأكثر تقدمًا التي يستخدمها النوع مقارنة بأدوات أسلافه. يغطي النطاق الأحفوري للإنسان العامل بشكل أساسي الفترة من 1.7 إلى 1.4 مليون سنة مضت، على الرغم من إمكانية وجود نطاق زمني أوسع. [4] على الرغم من أن الحفريات معروفة من جميع أنحاء شرق وجنوب إفريقيا، فقد تم العثور على معظم حفريات الإنسان العامل على طول شواطئ بحيرة توركانا في كينيا. توجد حفريات إفريقية لاحقة، بعضها أصغر من مليون سنة مضت، تشير إلى استمرارية تشريحية طويلة الأمد، على الرغم من أنه من غير الواضح ما إذا كان يمكن اعتبارها رسميًا عينات من الإنسان العامل . كنوع زمني ، ربما استمر الإنسان العامل حتى وقت متأخر يصل إلى 600000 سنة مضت، عندما نشأت سلالات جديدة من الإنسان في إفريقيا.

يعتقد أولئك الذين يعتقدون أن الإنسان المنتصب يجب أن يُدرج تحت الإنسان المنتصب أن الاختلاف بينهما ضئيل للغاية بحيث لا يمكن فصلهما إلى نوعين متميزين. ويستشهد أنصار إبقاء النوعين منفصلين بالاختلافات المورفولوجية بين الحفريات الأفريقية وحفريات الإنسان المنتصب من آسيا، فضلاً عن كون تطور الإنسان المبكر أكثر تعقيدًا مما يُستدل عليه من إدراج أنواع مثل الإنسان المنتصب تحت الإنسان المنتصب . بالإضافة إلى ذلك، قد تشير الاختلافات المورفولوجية بين العينات التي يُنظر إليها عادةً على أنها تشكل الإنسان المنتصب إلى أن الإنسان المنتصب نفسه لا يمثل نوعًا متماسكًا. وبغض النظر عن تصنيفهم الأكثر صحة، فإن الإنسان المنتصب يُظهر نسخًا بدائية من السمات التي تم التعبير عنها لاحقًا في الإنسان المنتصب وبالتالي فمن المرجح أن يكونوا الأسلاف المباشرين لسكان الإنسان المنتصب اللاحقين في آسيا. بالإضافة إلى ذلك، من المرجح أن يكون الإنسان المنتصب سلفًا لأشباه البشر اللاحقين في أوروبا وأفريقيا ، مثل البشر الحديثين والنياندرتال .

هناك العديد من السمات التي تميز هومو إرجاستر عن القردة الجنوبية وكذلك الأنواع الأقدم والأكثر بدائية من الإنسان ، مثل هومو هابيليس . ومن بين هذه السمات كتلة الجسم الأكبر، والأرجل الطويلة نسبيًا، والمشي على قدمين بشكل إلزامي ، والفكين والأسنان الصغيرة نسبيًا (مما يشير إلى تغيير كبير في النظام الغذائي) بالإضافة إلى نسب الجسم وأنماط الحياة المستنتجة الأكثر تشابهًا مع البشر المعاصرين مقارنة بالبشر الأوائل والمعاصرين. مع وضع هذه السمات في الاعتبار، يرى بعض الباحثين أن هومو إرجاستر هو أقدم ممثل حقيقي لجنس الإنسان .

عاش هومو إرجاستر في السافانا في إفريقيا، وهي بيئة فريدة من نوعها مع تحديات من شأنها أن تؤدي إلى الحاجة إلى العديد من السلوكيات الجديدة والمتميزة. ربما استخدم الإنسان في وقت سابق تكتيكات الهجوم المضاد، مثل الرئيسيات الحديثة، لإبعاد الحيوانات المفترسة. بحلول وقت هومو إرجاستر ، ربما أدى هذا السلوك إلى تطوير سلوك الصيد والجمع الحقيقي ، وهو الأول بين الرئيسيات. كان هومو إرجاستر مفترسًا رئيسيًا . [5] تشمل السلوكيات الأخرى التي ربما نشأت لأول مرة في هومو إرجاستر انقسامات الذكور والإناث في البحث عن الطعام وروابط الزوجية الأحادية الحقيقية . يمثل هومو إرجاستر أيضًا ظهور أدوات أكثر تقدمًا لصناعة آشولية ، بما في ذلك أقدم الفؤوس اليدوية المعروفة . على الرغم من عدم وجود أدلة لا جدال فيها، فقد يكون هومو إرجاستر أيضًا أول إنسان يتقن التحكم في النار .

التصنيف

تاريخ البحث

نسخة طبق الأصل من KNM ER 992 ، العينة النمطية لـ Homo ergaster

إن تصنيف الإنسان في العصر البلستوسيني المبكر إلى الأوسط وتصنيفه هو أحد أكثر المجالات المثيرة للجدال في علم الإنسان القديم . [6] في علم الإنسان القديم المبكر وحتى أواخر القرن العشرين، كان من المفترض عمومًا أن الإنسان العاقل هو النتيجة النهائية للتعديلات التدريجية داخل سلالة واحدة من تطور أشباه البشر. وباعتباره الشكل الانتقالي المتصور بين أشباه البشر الأوائل والبشر الحديثين، أصبح الإنسان المنتصب ، الذي كان من المفترض في الأصل أن يحتوي على حفريات بشرية قديمة في آسيا، يشمل مجموعة واسعة من الحفريات التي تغطي فترة زمنية كبيرة (تقريبًا النطاق الزمني الكامل للإنسان ). منذ أواخر القرن العشرين، دفع التنوع داخل الإنسان المنتصب البعض إلى التساؤل عما يحدد النوع بالضبط وما يجب أن يشمل. وقد شكك بعض الباحثين، مثل عالم الأنثروبولوجيا القديمة إيان تاترسال في عام 2013، في وجود الإنسان المنتصب لأنه يحتوي على عدد "غير قابل للإدارة" من الحفريات ذات "الشكل المختلف بشكل كبير". [7]

في سبعينيات القرن العشرين، وصف عالما الأنثروبولوجيا القديمة ريتشارد ليكي وآلان ووكر سلسلة من حفريات أشباه البشر من مواقع حفريات كينية على الشاطئ الشرقي لبحيرة توركانا . وكانت أبرز الاكتشافات جمجمتين جزئيتين؛ KNM ER 3733 و KNM ER 3883 ، عُثر عليهما في كوبي فورا . وقد نسب ليكي ووكر هذه الجماجم إلى الإنسان المنتصب ، مشيرين إلى أن حجم دماغهما (848 و803 سم مكعب على التوالي) كان جيدًا مقارنة بعينة الإنسان المنتصب الأصغر سنًا (950 سم مكعب). وكانت أحفورة فك سفلي أخرى مهمة عُثر عليها في إيليرت ووصفها ليكي في عام 1972 باسم " إنسان من نوع غير محدد". [8]

في عام 1975، صنف علماء الأنثروبولوجيا القديمة كولين جروفز وفراتيسلاف مازاك KNM ER 992 كعينة نمطية لنوع مميز، أطلقوا عليه اسم Homo ergaster . [9] الاسم ( ergaster مشتق من الكلمة اليونانية القديمة ἐργαστήρ، ergastḗr ، "عامل") يُترجم تقريبًا إلى "رجل عامل" [10] أو "عامل". [11] كما أدرج جروفز ومازاك العديد من حفريات كوبي فورا، مثل KNM ER 803 (هيكل جزئي وبعض الأسنان المعزولة) في تعيينهم للأنواع، لكنهما لم يقدما أي مقارنة مع السجل الأحفوري الآسيوي لـ H. erectus في تشخيصهما، مما تسبب عن غير قصد في بعض الارتباك التصنيفي اللاحق فيما يتعلق بالأنواع. [12]

تم اكتشاف حفرية شبه كاملة، تم تفسيرها على أنها لذكر شاب (على الرغم من أن الجنس غير محدد بالفعل)، على الشاطئ الغربي لبحيرة توركانا في عام 1984 من قبل عالم الآثار الكيني كامويا كيميو . [11] وقد وصف ليكي وولكر الحفريات، إلى جانب علماء الأنثروبولوجيا القديمة فرانك براون وجون هاريس، في عام 1985 باسم KNM-WT 15000 (الملقب بـ "فتى توركانا"). لقد فسروا الحفرية، التي تتكون من هيكل عظمي كامل تقريبًا، على أنها تمثل الإنسان المنتصب . [13] كان فتى توركانا أول عينة محفوظة بشكل شامل من الإنسان المنتصب تم اكتشافها ويشكل حفرية مهمة في تحديد الاختلافات والتشابهات بين الإنسان المبكر والإنسان الحديث. [14] تم وضع صبي توركانا في هومو إرجاستر بواسطة عالم الأنثروبولوجيا القديمة برنارد وود في عام 1992، [11] وهو اليوم، إلى جانب حفريات أخرى في إفريقيا تم تصنيفها سابقًا باسم هومو إركتوس ، يُنظر إليه عادةً على أنه ممثل لـ هومو إرجاستر من قبل أولئك الذين يدعمون هومو إرجاستر كنوع مميز. [15]

تصنيف

يمكن تمييز هومو إرجاستر بسهولة عن الأنواع الأقدم والأكثر أساسية من الإنسان ، ولا سيما هومو هابيليس وهومو رودولفينسيس ، من خلال عدد من السمات التي تجعلهم وأسلوب حياتهم المستنتج أقرب إلى البشر المعاصرين مقارنة بالبشر الأوائل والمعاصرين. وبالمقارنة بأقاربهم، كان لدى هومو إرجاستر نسب جسم أكثر تشابهًا مع الأعضاء اللاحقين من جنس هومو ، ولا سيما الأرجل الطويلة نسبيًا والتي من شأنها أن تجعلهم ثنائيي الأرجل بشكل إلزامي. كما أن أسنان وفكي هومو إرجاستر أصغر نسبيًا من أسنان وفكي هومو هابيليس وهومو رودولفينسيس ، مما يشير إلى تغيير كبير في النظام الغذائي. [16] في عام 1999، زعم عالما الأنثروبولوجيا القديمة برنارد وود ومارك كولارد أن المعايير التقليدية لتعيين الأنواع إلى جنس الإنسان كانت معيبة وأن الأنواع المبكرة والأساسية، مثل هومو هابيليس وهومو رودولفينسيس ، قد يتم إعادة تصنيفها بشكل مناسب على أنها أسلاف من القردة الجنوبية . وفي رأيهما، كان أقدم ممثل حقيقي للإنسان هومو هومو إرجاستر . [17]

Cladogram لكل مضيق، جرين آند فليجل (2015) [18]

منذ وصفه كنوع منفصل في عام 1975، كان تصنيف الحفريات المشار إليها باسم هومو إرغاستر محل نزاع. فقد رفض ليكي ووكر على الفور هومو إرغاستر واستمر العديد من الباحثين المؤثرين، مثل عالم الأنثروبولوجيا القديمة جي فيليب رايتمير، الذي كتب أطروحة موسعة عن هومو إركتوس في عام 1990، في تفضيل هومو إركتوس أكثر شمولاً وشمولاً . وبشكل عام، لا شك في أن مجموعة الحفريات التي تتألف منها هومو إركتوس وهومو إرغاستر تمثل حفريات لمجموعة فرعية متماسكة إلى حد ما من البشر القدماء ذوي الصلة الوثيقة. والسؤال بدلاً من ذلك هو ما إذا كانت هذه الحفريات تمثل إشعاعًا من أنواع مختلفة أو إشعاعًا لنوع واحد شديد التغير والتنوع على مدار ما يقرب من مليوني عام. [9] لا يزال هذا النقاش المستمر دون حل، حيث يستخدم الباحثون عادةً مصطلحي H. erectus ss ( sensu stricto ) للإشارة إلى حفريات H. erectus في آسيا ومصطلح H. erectus sl ( sensu lato ) للإشارة إلى حفريات الأنواع الأخرى التي قد تكون أو لا تكون مدرجة في H. erectus ، مثل H. ergaster و H. antecessor و H. heidelbergensis . [19]

إعادة بناء جماجم الإنسان العامل (على اليسار، استنادًا إلى KNM ER 3733 ) والإنسان المنتصب لاحقًا (على اليمين، استنادًا إلى رجل بكين )

لأسباب واضحة، يشترك هومو إرجاستر في العديد من السمات مع هومو إركتوس ، مثل الفكين الكبيرين البارزين للأمام، وخطوط الحاجبين الكبيرة والجبهة المتراجعة. [20] من الواضح أن العديد من سمات هومو إرجاستر هي نسخ أكثر بدائية من السمات التي تم التعبير عنها لاحقًا في هومو إركتوس ، مما يحجب إلى حد ما الاختلافات بين الاثنين. [21] هناك اختلافات دقيقة، وربما مهمة، بين الحفريات في شرق إفريقيا وشرق آسيا. ومن بين هذه الاختلافات جماجم هومو إرجاستر ذات القبة الأعلى والجدران الأرق، وخطوط الحاجبين والوجوه الأكثر ضخامة في هومو إركتوس الآسيوي . [20]

يصبح السؤال أكثر صعوبة لأنه يتعلق بمقدار التنوع داخل النوع الذي يمكن أن يظهر في نوع واحد قبل الحاجة إلى تقسيمه إلى أكثر، وهو سؤال لا يوجد له إجابة واضحة في حد ذاته. وجد تحليل أجرته عالمة الأنثروبولوجيا كارين إل باب عام 2008، وفحصت حفريات من أنواع فرعية مختلفة من الإنسان المنتصب ، بما في ذلك الحفريات المنسوبة إلى الإنسان العامل ، أن التنوع داخل النوع داخل الإنسان المنتصب كان أكبر من المتوقع لنوع واحد عند مقارنته بالبشر الحديثين والشمبانزي ، لكنه وقع ضمن التنوع المتوقع لنوع واحد عند مقارنته بالغوريلات ، وحتى ضمن النطاق المتوقع لنوع فرعي واحد عند مقارنته بإنسان الغاب (على الرغم من أن هذا يرجع جزئيًا إلى التباين الجنسي الكبير الموجود في الغوريلا وإنسان الغاب). [22] خلص باب إلى أن الإنسان المنتصب كان إما نوعًا واحدًا ولكنه متغير، أو عدة أنواع فرعية مقسمة حسب الوقت والجغرافيا أو عدة أنواع متفرقة جغرافيًا ولكنها وثيقة الصلة. [23] في عام 2015، أدرج علماء الأنثروبولوجيا القديمة ديفيد سترايت وفريدريك جرين وجون فليجل الإنسان المنتصب كواحد من الأنواع السبعة "المعترف بها على نطاق واسع" من الإنسان ، إلى جانب الإنسان الماهر والإنسان رودولفينسيس والإنسان المنتصب والإنسان هايدلبيرجينسيس والإنسان النياندرتال والإنسان العاقل ، مشيرين إلى أن الأنواع الأخرى، مثل الإنسان الفلوريسي والإنسان السلف ، كانت أقل شهرة أو أقل شهرة. [18]

التنوع في المواد الأحفورية

KNM-WT 15000 ("صبي توركانا")

عند مقارنة العديد من الحفريات الأفريقية المنسوبة إلى الإنسان المنتصب أو الإنسان الإرجاستر بالحفريات الآسيوية، ولا سيما العينة النمطية للإنسان المنتصب ، في عام 2013، خلص إيان تاترسال إلى أن الإشارة إلى المادة الأفريقية باسم الإنسان المنتصب بدلاً من " الإنسان المنتصب الأفريقي " كان "تحسنًا كبيرًا" حيث كان هناك العديد من التشبيهات الذاتية التي تميز مادة القارتين عن بعضها البعض. [24] يعتقد تاترسال أنه من المناسب استخدام تسمية الإنسان المنتصب فقط للحفريات في شرق آسيا، متجاهلاً استخدامها السابق كاسم لفئة تكيفية من الحفريات البشرية من جميع أنحاء إفريقيا وأوراسيا. على الرغم من أن تاترسال خلص إلى أن مادة الإنسان المنتصب تمثل حفريات فرع واحد من الإنسان ، إلا أنه وجد أيضًا تنوعًا كبيرًا داخل هذا الفرع؛ يتوافق الفك السفلي KNM ER 992 جيدًا مع الفك السفلي الأحفوري الآخر من المنطقة، مثل OH 22 من Olduvai وKNM ER 3724 من Koobi Fora، لكنه لا يتوافق بالضرورة مع المواد القحفية، مثل KNM ER 3733 وKNM ER 3883 (نظرًا لأن أيًا منهما لا يحافظ على الفك)، ولا مع الفك السفلي المحفوظ في Turkana Boy، والذي يحتوي على أسنان مختلفة بشكل ملحوظ. [24]

إن أكثر الأحافير "رمزية" للإنسان المنتصب هي جمجمة KNM ER 3733، والتي تتميز بشكل حاد عن الإنسان المنتصب الآسيوي بعدد من الخصائص، بما في ذلك أن حواف الحاجبين تبرز للأمام وكذلك لأعلى وتنحني بشكل منفصل فوق كل محجر، وأن الجمجمة طويلة جدًا مقارنة بعرضها، مع انحناء جدرانها الجانبية. يمكن تمييز KNM ER 3733 عن KNM ER 3883 بعدد من السمات أيضًا، ولا سيما أن حواف حواف الحاجبين في KNM ER 3883 سميكة جدًا وتبرز للخارج ولكن للأسفل قليلاً وليس للأعلى. [25] يمكن تمييز كل من الجمجمتين عن جمجمة صبي توركانا، التي تمتلك سماكة كبيرة قليلاً فقط في الهوامش المدارية العلوية، وتفتقر إلى السماكة الأكثر عمودية في KNM ER 3883 والنتوء العدواني في KNM ER 3733. بالإضافة إلى ذلك، فإن بنية وجه صبي توركانا أضيق وأطول من بنية الجماجم الأخرى، مع فتحة أنف أعلى ومن المحتمل أن يكون شكل الوجه العلوي أكثر تسطحًا. من الممكن أن تكون هذه الاختلافات ناتجة عن كون صبي توركانا شابًا في سن ما قبل البلوغ، من 7 إلى 12 عامًا. [26] علاوة على ذلك، يُفترض أن KNM ER 3733 كانت جمجمة أنثى (بينما يتم تفسير صبي توركانا تقليديًا على أنه ذكر)، مما يعني أن ازدواجية الشكل الجنسي قد تكون مسؤولة عن بعض الاختلافات. [14]

وقد فسر البعض، مثل عالم الأنثروبولوجيا القديمة جيفري إتش شوارتز، الاختلافات بين جمجمة صبي توركانا وKNM ER 3733 وKNM ER 3883، فضلاً عن الاختلافات في الأسنان بين صبي توركانا وKNM ER 992، على أنها تشير إلى أن صبي توركانا وبقية مادة الإنسان المنتصب لا تمثل نفس التصنيف. كما لاحظ شوارتز أن أيًا من الحفريات لا يبدو أنها تمثل الإنسان المنتصب أيضًا، وهو ما يعتقد أنه بحاجة إلى مراجعة كبيرة. [27] في عام 2000، اقترحت عالمة الأنثروبولوجيا القديمة الفرنسية فاليري زيتون أن يُشار إلى KNM ER 3733 وKNM ER 3883 على أنهما نوعان منفصلان، أطلقت عليهما اسم H. kenyaensis (عينة النوع KNM ER 3733) و H. okotensis (عينة النوع KNM ER 3883)، لكن هذه التسميات لم تجد قبولًا كبيرًا. [28]

التاريخ التطوري

التطور والمدى الزمني

على الرغم من افتراض أن أصل الإنسان الإرجاستر غالبًا ما يكون في شرق إفريقيا ، إلا أن أصول الإنسان الإرجاستر غامضة بسبب حقيقة أن هذا النوع يمثل انحرافًا جذريًا عن الأنواع السابقة من الإنسان والأسترالوبيثيكوس في أطرافه الطويلة وارتفاعه ونسب جسمه الحديثة. على الرغم من العثور على عدد كبير من أدوات العصر البلستوسيني في شرق إفريقيا، إلا أنه لا يمكن التأكد تمامًا من أن الإنسان الإرجاستر نشأ هناك دون اكتشافات أحفورية أخرى. [29] يُفترض أن الإنسان الإرجاستر تطور من أنواع سابقة من الإنسان ، ربما الإنسان الماهر . على الرغم من استنتاج وجود مجموعات من الإنسان الإرجاستر خارج إفريقيا بناءً على التوزيع الجغرافي لأحفادهم والأدوات المطابقة لتلك الموجودة في شرق إفريقيا، إلا أن حفريات النوع تعود في الغالب إلى شرق إفريقيا في نطاق زمني يتراوح من 1.8 إلى 1.7 مليون سنة مضت. تم استرداد معظم الحفريات من حول شواطئ بحيرة توركانا في كينيا. [10]

أقدم عينة معروفة من الإنسان المنتصب في أفريقيا (أي الإنسان العامل ) هي DNH 134 ، وهي جمجمة تم العثور عليها في نظام الكهف القديم في دريمولين في جنوب أفريقيا، ويرجع تاريخها إلى ما بين 2.04 إلى 1.95 مليون سنة مضت. الجمجمة هي أيضًا أقدم عينة معروفة من الإنسان المنتصب بشكل عام، حيث تظهر أوجه تشابه واضحة مع KNM ER 3733، وتوضح أن الإنسان العامل المبكر تعايش مع أشباه البشر الآخرين مثل بارانثروبوس روبستوس وأسترالوبيثيكوس سيديبا . [30]

هناك أيضًا عينات أصغر سنًا من الإنسان العامل ؛ والجدير بالذكر أن جمجمة صبي توركانا يرجع تاريخها إلى حوالي 1.56 مليون سنة مضت. [10] وهناك حفنة من الجماجم الأفريقية الأصغر سنًا التي تدعم استمرارية تشريحية طويلة الأمد، على الرغم من أنه من غير الواضح ما إذا كان يمكن اعتبارها رسميًا عينات للإنسان العامل ؛ ويرجع تاريخ جمجمة " أولدوفاي هومينيد 9 " من مضيق أولدوفاي إلى حوالي 1.2 إلى 1.1 مليون سنة مضت، وهناك أيضًا جماجم من بويا (بالقرب من ساحل إريتريا، يرجع تاريخها إلى حوالي مليون سنة)، وتكوين بوري في إثيوبيا (يرجع تاريخها إلى ما بين مليون و780.000 سنة مضت) وجمجمة مجزأة من أولورجيسايلي في كينيا (يرجع تاريخها إلى ما بين 970.000 و900.000 سنة مضت). تشبه جمجمة أولدوفاي جمجمة الإنسان المنتصب الآسيوي في حافة حاجبيه الضخمة، لكن الجماجم الأخرى لا تظهر سوى اختلافات طفيفة عن جماجم الإنسان الإرجاستر الأقدم . [31]

من المحتمل أن يكون الإنسان المنتصب في آسيا، وكذلك أشباه البشر اللاحقة في أوروبا (أي إنسان هايدلبيرج وإنسان نياندرتال ) وأفريقيا ( إنسان سابينس )، جميعهم من سلالات الإنسان العامل. [10] ولأن من المعتقد أن الإنسان العامل كان سلفًا لهؤلاء البشر اللاحقين ، فقد يكون قد استمر في أفريقيا حتى حوالي 600000 عام مضت، عندما زاد حجم الدماغ بسرعة وظهر إنسان هايدلبيرج . [32]

التوسع خارج أفريقيا

التشتتات المتتالية  هومو إرغاستر / هومو إريكتوس (أصفر)،  إنسان نياندرتال (المغرة) و  الإنسان العاقل (باللون الأحمر).

تقليديًا، كان يُنظر إلى الإنسان المنتصب على أنه أول إنسان غادر إفريقيا لاستعمار أوروبا وآسيا. إذا كان الإنسان المنتصب مختلفًا عن الإنسان المنتصب ، فإن هذا الدور ينطبق على الإنسان المنتصب بدلاً من ذلك. [24] [10] لا يُعرف سوى القليل جدًا من المعلومات الملموسة حول متى وأي إنسان ظهر لأول مرة في أوروبا وآسيا، نظرًا لأن أشباه البشر الأحفوريين في العصر البلستوسيني المبكر نادرون في كلتا القارتين، وأن الإنسان المنتصب المبكر (أو " الإنسان المنتصب المبكر ") هو الذي توسع، بالإضافة إلى الطريقة الخاصة التي فعل بها ذلك، لا تزال تخمينًا. [20] إن وجود أحافير الإنسان المنتصب في شرق آسيا يعني أن نوعًا بشريًا، على الأرجح الإنسان المنتصب ، قد غادر إفريقيا قبل مليون عام، [33] وكان الافتراض تاريخيًا أنهم هاجروا لأول مرة من إفريقيا منذ حوالي 1.9 إلى 1.7 مليون سنة. [20] تشير الاكتشافات في جورجيا والصين إلى أن التاريخ المحتمل الأحدث يعود إلى ما قبل 2 مليون سنة، مما يثير الشك أيضًا حول فكرة أن الإنسان الإرجاستر كان أول إنسان بشري يغادر إفريقيا. [34]

من المرجح أن يكون السبب الرئيسي لمغادرة إفريقيا هو زيادة عدد السكان بشكل دوري مما يتجاوز قاعدة مواردهم، مع انتقال مجموعات منشقة لتأسيس وجودها في الأراضي الفارغة المجاورة بمرور الوقت. ربما سمحت فسيولوجيا وتكنولوجيا هومو إرجاستر المحسنة لهم بالسفر واستعمار الأراضي التي لم يحتلها أحد من قبل. [33] من غير الواضح ما إذا كان هومو إرجاستر قادرًا حقًا على التوسع خارج إفريقيا بشكل فريد؛ من المحتمل أن يكون الأسترالوبيثكس قد استعمر مراعي السافانا في جميع أنحاء إفريقيا منذ 3 ملايين سنة ولا توجد أسباب واضحة لعدم تمكنهم من التوسع في مراعي آسيا قبل هومو إرجاستر . [19]

الافتراض العام هو أن البشر هاجروا خارج القارة إما عبر الطرف الجنوبي للبحر الأحمر أو على طول وادي النيل ، ولكن لا توجد حفريات بشرية معروفة من أي من المنطقتين في العصر البلستوسيني المبكر. أقدم حفريات الإنسان خارج إفريقيا هي جماجم دمانيسي من جورجيا (يرجع تاريخها إلى 1.77-1.85 مليون سنة، [34] تمثل إما الإنسان العامل المبكر أو تصنيفًا جديدًا، هومو جورجيكوس )، وثلاثة قواطع من العبيدية في إسرائيل (يبلغ عمرها حوالي 1.4 إلى 1 مليون سنة) وحفريات الإنسان الجاوي ( هومو إريكتوس إريكتوس ، على بعد أكثر من خمسة آلاف ميل). [29] إن تأريخ عينات الإنسان المنتصب الآسيوية الرئيسية (بما في ذلك إنسان جاوة) ليس مؤكدًا تمامًا، ولكن من المرجح أن يكون عمرها جميعًا 1.5 مليون سنة أو أقل. [20] تعد العبيدية أيضًا أقدم موقع مؤكد بشكل قاطع لأدوات آشولية (إحدى صناعات الأدوات المرتبطة بـ H. ergaster ) خارج إفريقيا، حيث تشبه الأدوات التي تم استردادها هناك إلى حد كبير الأدوات الأقدم التي تم اكتشافها في شرق إفريقيا. [33]

أقدم دليل أحفوري على وجود الإنسان في آسيا هو جماجم دمانيسي المذكورة أعلاه، والتي تشترك في العديد من السمات مع الإنسان الإرجاستر في إفريقيا، مما يشير إلى أن الإنسان الإرجاستر ربما توسع خارج إفريقيا منذ 1.7-1.9 مليون سنة. [35] بالإضافة إلى السمات المشابهة للإنسان الإرجاستر ، تمتلك جماجم دمانيسي مجموعة واسعة من السمات الأخرى، بعضها مشابه لسمات في أشباه البشر الأوائل مثل الإنسان الماهر ، ويفتقر الموقع بشكل ملحوظ إلى فؤوس يدوية محفوظة (والتي تميز الإنسان الإرجاستر بخلاف ذلك )، مما يعني أن أشباه البشر ربما انتشروا خارج إفريقيا حتى قبل الإنسان الإرجاستر . [19] تشبه الجمجمة D2700 (جمجمة دمانيسي 3) على وجه الخصوص الإنسان الماهر في الحجم الصغير لجفنها (600 سم مكعب)، وشكل الوجه الأوسط والعلوي وعدم وجود أنف خارجي. يشير خليط الجماجم في دمانيسي إلى أن تعريف الإنسان المنتصب (أو الإنسان العاقل ) قد يكون من المناسب توسيعه ليشمل الحفريات التي قد تُنسب إلى الإنسان الماهر أو أن نوعين منفصلين من البشر القدماء غادروا إفريقيا في وقت مبكر. [31] بالإضافة إلى حفريات دمانيسي، تم اكتشاف أدوات حجرية صنعها أشباه البشر على هضبة اللوس في الصين ويرجع تاريخها إلى 2.12 مليون سنة، مما يعني أن أشباه البشر لابد وأنهم غادروا إفريقيا قبل ذلك الوقت. [34]

كانت هناك فرضية بديلة تاريخيًا مفادها أن الإنسان تطور في آسيا من أسلاف سابقين هاجروا إلى هناك من إفريقيا، ثم انتشروا مرة أخرى إلى أوروبا، حيث أدى ذلك إلى ظهور الإنسان العاقل . وقد تبنى هذا الرأي بشكل خاص يوجين دوبوا ، الذي وصف لأول مرة حفريات الإنسان المنتصب في القرن التاسع عشر واعتبر حفريات الإنسان الجاوي، التي كانت في ذلك الوقت أقدم حفريات أشباه البشر المعروفة بلا منازع، دليلاً على الفرضية. وعلى الرغم من أن اكتشاف القردة الجنوبية والإنسان الأقدم في إفريقيا يعني أن الإنسان نفسه لم ينشأ في آسيا، إلا أن فكرة أن الإنسان المنتصب (أو الإنسان العامل ) على وجه الخصوص، ثم انتشر مرة أخرى إلى إفريقيا، عادت إلى الظهور من حين لآخر. [36] تم استخدام اكتشافات أحفورية مختلفة لدعمها على مر السنين، بما في ذلك مجموعة ضخمة من الفكين من إندونيسيا والتي كان يُعتقد أنها تشبه تلك الموجودة لدى الأسترالوبيثكس وأطلق عليها اسم ميجانثروبوس (يُعتقد الآن أنها قرد بشري غير ذي صلة ). أدى اكتشاف إنسان فلوريس في عام 2003، والذي حافظ على تشريح القدم والمعصم البدائي الذي يذكرنا بتشريح إنسان هابيليس وأسترالوبيثيكوس ، مرة أخرى إلى اقتراحات بوجود أشباه بشر ما قبل المنتصب في آسيا، على الرغم من عدم وجود عظام قدم أو معصم قابلة للمقارنة معروفة من إنسان منتصب مما يجعل المقارنات مستحيلة. [37] تم إضعاف فكرة أن إنسان إرجاستر / إنسان منتصب تطور لأول مرة في آسيا قبل أن يتوسع مرة أخرى إلى إفريقيا بشكل كبير من خلال تأريخ جمجمة DNH 134 بحوالي 2 مليون عام، مما يسبق جميع حفريات إنسان إرجاستر / إنسان منتصب الأخرى المعروفة . [30]

تشريح

البناء والمظهر

KNM-WT 15000 ("Turkana Boy")، وهو من فصيلة Homo ergaster ويبلغ من العمر من 7 إلى 12 عامًا

البقايا الوحيدة المحفوظة جيدًا بعد الجمجمة لـ H. ergaster تأتي من أحفورة صبي توركانا. على عكس الأسترالوبيثكسين، لم تكن أذرع صبي توركانا أطول بالنسبة لأرجلهم من أذرع البشر الأحياء وكان الجذع المخروطي الشكل لأسلافهم قد تطور إلى صدر على شكل برميل أكثر فوق الوركين الضيقين، وهو تشابه آخر مع البشر المعاصرين. [38] قصبة الساق لصبيّ توركانا أطول نسبيًا من نفس العظمة لدى البشر المعاصرين، مما يعني أنه كان هناك انحناء أكبر في الركبة عند المشي. [39] يمكن تفسير البنية النحيفة والطويلة لصبيّ توركانا بأن إنسان إرجاستر يعيش في بيئات موسمية حارة وجافة. من خلال ترقق الجسم، ينخفض ​​حجم الجسم بشكل أسرع من مساحة الجلد، وتعني مساحة الجلد الأكبر تبديدًا أكثر فعالية للحرارة. [40]

كان أفراد هومو إرجاستر أطول بشكل ملحوظ من أسلافهم. في حين أن لوسي ، وهي أحفورة شهيرة من أسترالوبيثكس ، لم يكن طولها يتجاوز المتر (3 أقدام و3 بوصات) عند وفاتها، كان طول توركانا بوي حوالي 1.62 مترًا (5 أقدام و4 بوصات) وربما كان سيصل إلى 1.82 مترًا (6 أقدام) أو أكثر إذا نجا حتى سن الرشد. [38] يُعتقد أن طول هومو إرجاستر البالغ يتراوح من حوالي 1.45 إلى 1.85 مترًا (4 أقدام و9 بوصات إلى 6 أقدام و1 بوصة). [39]

بسبب تكيفه مع المناخ الحار والجاف، ربما كان هومو إرجاستر أيضًا أقدم الأنواع البشرية التي كانت لها بشرة عارية تقريبًا وخالية من الشعر. إذا كان هومو إرجاستر بدلاً من ذلك لديه غطاء من شعر الجسم يشبه القرد، فإن التعرق (الوسيلة الأساسية التي من خلالها يمنع البشر المعاصرون أدمغتهم وأجسادهم من ارتفاع درجة الحرارة) لم يكن بنفس الكفاءة. [40] على الرغم من أن التعرق هو التفسير المقبول عمومًا لعدم وجود شعر، فإن التفسيرات المقترحة الأخرى تشمل انخفاض حمولة الطفيليات [41] والانتقاء الجنسي . [42] من المشكوك فيه أن الأسترالوبيثكس والإنسان الأوائل كانوا قادرين على الحركة بدرجة كافية لجعل تساقط الشعر سمة مفيدة، في حين كان هومو إرجاستر متكيفًا بوضوح للسفر لمسافات طويلة وكان معروفًا بسكنه ارتفاعات منخفضة (وبيئات السافانا المفتوحة والحارة) من أسلافهم. كان الأسترالوبيثكسين يسكنون عادةً مناطق أكثر برودة وأعلى ارتفاعًا من 1000 إلى 1600 متر (3300 إلى 5200 قدم)، حيث كانت درجات الحرارة في الليل تنخفض بشكل ملحوظ وربما كان من الضروري وجود شعر عازل على الجسم. [43]

بدلاً من ذلك وعلى الرغم من ذلك، ربما حدث فقدان شعر الجسم في وقت أبكر بكثير من هومو إرجاستر . على الرغم من أن انطباعات الجلد غير معروفة في أي من البشر المنقرضين، فمن المحتمل أن أسلاف البشر كانوا يفقدون شعر أجسامهم بالفعل منذ حوالي 3 ملايين عام. اكتسب أسلاف البشر قمل العانة من الغوريلا منذ حوالي 3 ملايين عام، وكان من المحتمل أن يكون تطور البشر من قمل عانة الغوريلا ممكنًا فقط لأن أسلاف البشر فقدوا معظم شعر أجسامهم بحلول هذا التاريخ المبكر. [44] من الممكن أيضًا أن يكون فقدان شعر الجسم قد حدث في وقت لاحق بشكل كبير. يشير التحليل الجيني إلى أن النشاط العالي في مستقبل الميلانوكورتين 1 ، الذي ينتج الجلد الداكن، يعود إلى حوالي 1.2 مليون عام. قد يشير هذا إلى تطور الصلع في هذا الوقت تقريبًا، حيث أن نقص شعر الجسم من شأنه أن يترك الجلد معرضًا للأشعة فوق البنفسجية الضارة . [45]

الجمجمة والوجه

KNM ER 3733 ، جمجمة هومو إرجاستر الشهيرة

كانت الاختلافات عن البشر المعاصرين واضحة بسهولة في وجه وجمجمة هومو إرجاستر . كان دماغ صبي توركانا مكتمل النمو تقريبًا وقت وفاته، لكن حجمه (عند 880 سم مكعب) كان أكبر بحوالي 130 سم مكعب فقط من الحد الأقصى الموجود في هومو هابيليس ، أي أقل بحوالي 500 سم مكعب من متوسط ​​البشر المعاصرين. تصبح الزيادة البالغة 130 سم مكعب من هومو هابيليس أقل أهمية بكثير مما يمكن افتراضه عند النظر في حجم الجسم الأكبر لـ صبي توركانا وهومو إرجاستر . [46] مع مراعاة جميع جماجم هومو إرجاستر ، فإن حجم دماغ النوع يتراوح في الغالب بين 600 و910 سم مكعب، مع وجود بعض الأمثلة الصغيرة بحجم 508-580 سم مكعب فقط. نظرًا لأن دماغهم كان أصغر من دماغ البشر المعاصرين، فقد ضاقت جمجمة هومو إرجاستر على الفور خلف تجاويف العين ( انقباض ما بعد المدار ). [39]

إعادة بناء الإنسان العامل، المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي.

كان غطاء الدماغ طويلًا ومنخفضًا، وكانت جبهة صبي توركانا مسطحة ومتراجعة، وتندمج بزاوية مع حافة الحاجب فوق أعينهم. كان الاختلاف الملحوظ بين صبي توركانا والأسترالوبيثيكين والإنسان العاقل هو أنفهم، والذي كان ليكون مشابهًا لأنف البشر الحديثين في الإسقاط للأمام وتوجيه فتحتي الأنف إلى الأسفل. ربما كان هذا الأنف الخارجي أيضًا تكيفًا مع مناخ أكثر دفئًا، حيث تكون أنوف البشر الحديثين عادةً أكثر برودة من أجسامهم المركزية، مما يؤدي إلى تكثيف الرطوبة التي كانت لتخرج وتضيع بخلاف ذلك خلال فترات النشاط المتزايد. [46] كان وجه صبي توركانا أطول من أعلى إلى أسفل من وجه البشر الحديثين، مع بروز الفكين إلى الخارج ( بروز الفك ). على الرغم من أن الفكين والأسنان كانت أصغر من تلك الموجودة في الأسترالوبيثكسين والإنسان العاقل المتوسط ، إلا أنها كانت لا تزال أكبر بكثير من تلك الموجودة لدى البشر الحديثين. نظرًا لأن الفك مائل بشكل حاد إلى الخلف، فمن المحتمل أنهم كانوا بلا ذقن. ​​[40]

ينعكس الهيكل العام لجماجم ووجه صبي توركانا أيضًا في جماجم أخرى لـ H. ergaster ، والتي تجمع بين الوجوه الكبيرة والبارزة للخارج مع حواف الحاجبين والجبين المتراجع والأسنان الكبيرة وعظام الأنف البارزة. [40] على الرغم من أن صبي توركانا لم يكن قد تجاوز 12 عامًا عند وفاته، إلا أن قامته تشبه قامة طفل حديث يبلغ من العمر 15 عامًا والدماغ مماثل لدماغ طفل حديث يبلغ من العمر عامًا واحدًا. وفقًا للمعايير الحديثة، فإن H. ergaster كان محدودًا إدراكيًا، على الرغم من أن اختراع أدوات جديدة يثبت أنه كان أكثر ذكاءً من أسلافه. [47]

كتلة الجسم والتباين بين الجنسين

إعادة بناء صبي توركانا بواسطة أدري وألفونس كينيس في متحف نياندرتال

امتلك الإنسان الإرجاستر كتلة جسم أكبر بشكل ملحوظ مقارنة بالإنسان البدائي المبكر مثل الإنسان الأسترالوبيثيكوس والبارانثروبوس . [16] في حين تراوح وزن الأسترالوبيثكس عادةً من 29 إلى 48 كجم (64 إلى 106 رطل)، تراوح وزن الإنسان الإرجاستر عادةً من 52 إلى 63 كجم (115 إلى 139 رطل). [48] من المحتمل أن يكون حجم الجسم المتزايد نتيجة للحياة في بيئة السافانا المفتوحة، حيث يمنح الحجم المتزايد القدرة على استغلال الأنظمة الغذائية الأوسع في مناطق البحث عن الطعام الأكبر، ويزيد من القدرة على الحركة ويمنح أيضًا القدرة على اصطياد فرائس أكبر. [16] تعني كتلة الجسم المتزايدة أيضًا أن الوالدين كانا قادرين على حمل أطفالهما إلى سن أكبر وكتلة أكبر. [48]

على الرغم من أن ازدواجية الشكل الجنسي المنخفضة كانت تُستشهد بها تاريخيًا غالبًا كواحدة من الاختلافات الجذرية بين هومو إرجاستر والإنسان الأقدم والأسترالوبيثيسين، [16] [29] فمن غير الواضح ما إذا كانت الأسترالوبيثكس أكثر ازدواجية في الشكل الجنسي بشكل ملحوظ من هومو إرجاستر أو البشر الحديثين. [49] تشير الأدلة الهيكلية إلى أن الجنسين في هومو إرجاستر لم يختلفا في الحجم أكثر من اختلاف الجنسين في البشر الحديثين، [47] لكن دراسة أجريت عام 2003 بواسطة علماء الأنثروبولوجيا القديمة فيليب إل رينو وريتشارد إس ميندل وميلاني إيه ماكولوم وسي أوين لوفجوي اقترحت أن نفس الشيء ينطبق أيضًا على أوسترالوبيثيكوس أفارينسيس الأقدم بكثير . [49] يصعب قياس ازدواجية الشكل الجنسي في الأنواع المنقرضة لأن جنس الحفريات لا يمكن تحديده عادةً. تاريخيًا، كان العلماء يقيسون عادةً الاختلافات بين الأطراف المتطرفة (من حيث الحجم والشكل) للمواد الأحفورية المنسوبة إلى نوع ما، ويفترضون أن النسبة الناتجة تنطبق على الفرق المتوسط ​​بين الأفراد الذكور والإناث. [50]

النمو والتطور

تشير أبعاد حوض أنثى بالغة من نوع هومو إرجاستر عمرها 1.8 مليون سنة من غونا بإثيوبيا إلى أن هومو إرجاستر كان قادرًا على إنجاب أطفال بحجم دماغ أقصى قبل الولادة (قبل الولادة) يبلغ 315 سم مكعب، أي حوالي 30-50٪ من حجم دماغ البالغ. تقع هذه القيمة في منتصف الطريق بين قيمة الشمبانزي (~ 40٪) والبشر الحديثين (28٪). [51] يمكن استخلاص استنتاجات أخرى حول النمو والتطور في الإنسان المبكر من طفل موجوكيرتو ، وهو إنسان منتصب آسيوي يبلغ من العمر حوالي 1.4-1.5 مليون سنة ، وكان لديه دماغ بحجم دماغ إنسان منتصب بالغ بنسبة 72-84٪ ، مما يشير إلى مسار نمو الدماغ أكثر تشابهًا مع مسار القِرَدة العليا الأخرى منه مع البشر الحديثين. [52] يشير كل من حوض غونا وطفل موجوكيرتو إلى أن النمو قبل الولادة لـ هومو إرجاستر كان مشابهًا لنمو البشر المعاصرين، لكن النمو والتطور بعد الولادة كان متوسطًا بين نمو الشمبانزي والبشر المعاصرين. [51] يشير معدل النمو الأسرع إلى أن عدم الإنجاب (طفولة ممتدة وفترة طويلة من الاعتماد على الوالدين) تطور في مرحلة لاحقة من تطور الإنسان، ربما في آخر سلف مشترك للإنسان البدائي والبشر المعاصرين. [52] قد يشير معدل النمو الأسرع أيضًا إلى أن العمر المتوقع لـ هومو إرجاستر وهومو إركتوس كان أقل من العمر المتوقع للبشر اللاحقين والحديثين. [53]

ثقافة

النظام الغذائي والطاقة

فك الإنسان العامل ( KNM ER 992 في أعلى اليمين، والمسمى Homo erectus في الصورة) مقارنة بفكي أفراد آخرين من جنس Homo

غالبًا ما يُفترض أن حجم الجسم والدماغ الأكبر لـ H. ergaster ، مقارنةً بأسلافه، كان من شأنه أن يجلب معه احتياجات غذائية وطاقة متزايدة. [48] في عام 2002، ذكر علماء الأنثروبولوجيا القديمة ليزلي سي آيلو وجوناثان سي كي ويلز أن متوسط ​​متطلبات التمثيل الغذائي للراحة لـ H. ergaster كان أعلى بنسبة 39٪ من متطلبات Australopithecus afarensis ، وأعلى بنسبة 30٪ عند الذكور وأعلى بنسبة 54٪ عند الإناث. [54] ومع ذلك، فإن نسب الجذع لـ H. ergaster تعني أمعاء صغيرة نسبيًا، [54] مما يعني أن احتياجات الطاقة ربما لم تكن بالضرورة أعلى في H. ergaster مما كانت عليه في أشباه البشر الأوائل. وذلك لأن أمعاء القردة الأقدم (والأسترالوبيثكس) كانت كبيرة ومكلفة للطاقة لأنها كانت بحاجة إلى تصنيع الدهون من خلال تخمير المواد النباتية، في حين أن H. ergaster ربما أكل دهونًا حيوانية أكثر بكثير من أسلافه. كان من شأن هذا أن يسمح بتحويل المزيد من الطاقة إلى نمو الدماغ، مما يؤدي إلى زيادة حجم الدماغ مع الحفاظ على متطلبات الطاقة للأنواع السابقة. [55] [56]

إذا كانت لديهم متطلبات طاقة متزايدة، فكان لابد أن يتناولوا إما كمية طعام أكبر بكثير من الأسترالوبيثكسين، أو كانوا ليتناولوا طعامًا عالي الجودة. وإذا كانوا يتناولون نفس نوع الأطعمة التي يتناولها الأسترالوبيثكسين، فكان لابد أن يزيد وقت التغذية بشكل كبير بما يتناسب مع السعرات الحرارية الإضافية المطلوبة، مما يقلل من الوقت الذي يمكن أن يستخدمه الأسترالوبيثكسين للراحة والتواصل الاجتماعي والسفر. ورغم أن هذا كان ممكنًا، إلا أنه يُعتبر غير مرجح، خاصة وأن حجم فكي وأسنان الأسترالوبيثكسين أصغر مقارنة بفكوك وأسنان الأسترالوبيثكسين، مما يشير إلى تحول في النظام الغذائي بعيدًا عن الأطعمة الليفية وصعبة المضغ. وبغض النظر عن احتياجات الطاقة، فإن الأمعاء الصغيرة لـ الأسترالوبيثكسين تشير أيضًا إلى نظام غذائي أسهل هضمًا يتكون من طعام عالي الجودة. [54]

من المرجح أن الإنسان العاقل كان يستهلك اللحوم بنسب أعلى من الإنسان العاقل الأسترالوبيثكسين الأقدم. [54] ربما كان يحصل على اللحوم من خلال مزيج من الكمائن والصيد النشط والبحث عن الجيف. لا بد أن الإنسان العاقل لم يمتلك القدرة على الجري لمسافات طويلة فحسب ، بل كان قادرًا أيضًا على الدفاع عن نفسه وجثث فرائسه من مجموعة متنوعة من الحيوانات المفترسة الأفريقية المعاصرة. من الممكن أن يُعزى انخفاض تنوع الأنواع الأفريقية من الحيوانات آكلة اللحوم منذ حوالي 1.5 مليون سنة إلى المنافسة مع البشر الانتهازيين وآكلي اللحوم. [57]

ربما لم يكن اللحم بمفرده قادرًا على إعالة هومو إرجاستر بالكامل . لا يستطيع البشر المعاصرون استقلاب البروتين بشكل كافٍ لتلبية أكثر من 50٪ من احتياجاتهم من الطاقة، ويعتمد البشر المعاصرون الذين يعتمدون بشكل كبير على المنتجات الحيوانية في نظامهم الغذائي في الغالب على الدهون لإعالة بقية متطلباتهم من الطاقة. [54] هناك أسباب متعددة تجعل النظام الغذائي القائم على اللحوم بالكامل في هومو إرجاستر غير مرجح، وأبرزها أن ذوات الحوافر الأفريقية (الفريسة الأساسية المتاحة) منخفضة الدهون نسبيًا وأن الأنظمة الغذائية الغنية باللحوم تتطلب زيادة تناول الماء، وهو ما كان ليكون صعبًا في بيئة مفتوحة وساخنة. يستخدم الصيادون الأفارقة المعاصرون الذين يعتمدون بشكل كبير على اللحوم، مثل شعوب هادزا وسان ، أيضًا الوسائل الثقافية لاستعادة أقصى قدر من الدهون من جثث فرائسهم، وهي الطريقة التي لم تكن متاحة لهومو إرجاستر . [58]

من المحتمل أن يكون H. ergaster قد استهلك كميات كبيرة من اللحوم، أكثر بكثير من أسلافه، ولكن كان عليه أيضًا الاستفادة من مجموعة متنوعة من مصادر الغذاء الأخرى، مثل البذور والعسل والمكسرات واللافقاريات [58] والدرنات المغذية والبصيلات وأعضاء تخزين النباتات الأخرى تحت الأرض. [40] إن قدرة المضغ الصغيرة نسبيًا لـ H. ergaster ، مقارنة بأسلافه ذات الفك الأكبر، تعني أن اللحوم والأغذية النباتية عالية الجودة المستهلكة ربما كانت تتطلب استخدام أدوات للمعالجة قبل الأكل. [59]

البنية والديناميكيات الاجتماعية

رسم تخطيطي لمسارات حفريات من موقعين بالقرب من إيليرت بكينيا منسوبة إلى الإنسان المنتصب / الإنسان العامل

عاش الإنسان الإرجاستر في السافانا الأفريقية، والتي كانت خلال العصر البلستوسيني موطنًا لمجتمع من الحيوانات آكلة اللحوم أكثر قوة بكثير من السافانا الحالية. ربما لم يكن من الممكن أن يتكيف الإنسان الإرجاستر مع الحياة في السافانا إلا إذا تطورت بالفعل سلوكيات دفاع فعالة ضد الحيوانات المفترسة. من المحتمل أن يكون الدفاع ضد الحيوانات المفترسة قد جاء من خلال عيش الإنسان الإرجاستر في مجموعات كبيرة، وامتلاك أدوات حجرية (ومن المفترض خشبية) وسلوك هجوم مضاد فعال تم تأسيسه. في الرئيسيات الحديثة التي تقضي قدرًا كبيرًا من الوقت في السافانا، مثل الشمبانزي وقرود السافانا ، يشكل الأفراد مجموعات كبيرة متعددة الذكور، حيث يمكن للذكور المتعددين العمل معًا بشكل فعال لصد الحيوانات المفترسة ومهاجمتها، في بعض الأحيان باستخدام الحجارة أو العصي، وحماية بقية المجموعة. من الممكن أن يكون سلوك مماثل قد ظهر في الإنسان المبكر . بناءً على أنظمة الارتباط الذكوري داخل البونوبو والشمبانزي، والميل نحو الارتباط الذكوري في الباحثين عن الطعام المعاصرين، ربما كانت مجموعات الإنسان المبكر مرتبطة بالذكور أيضًا. نظرًا لندرة المواد الأحفورية، لا يمكن تحديد حجم المجموعة في الإنسان المبكر بأي قدر من اليقين. ربما كانت المجموعات كبيرة، ومن المحتمل أن تكون المجموعات أعلى من النطاق العلوي لأحجام المجموعات المعروفة بين الشمبانزي والبابون ( حوالي 100 فرد أو أكثر). [60] في عام 1993، قدر علماء الأنثروبولوجيا القديمة ليزلي سي أيلو و RIM Dunbar أن حجم مجموعة H. habilis و H. rudolfensis ، بناءً على حجم القشرة المخية الحديثة (حيث توجد علاقة معروفة بين حجم القشرة المخية الحديثة وحجم المجموعة في الرئيسيات غير البشرية الحديثة)، [61] يتراوح من حوالي 70 إلى 85 فردًا. [62] مع العامل الإضافي المتمثل في المشي على قدمين، والذي يعتبر أقل تكلفة من المشي على أربع قدمين، ربما كان الحد الأقصى لحجم المجموعة المقبول بيئيًا أكبر. [60] كان تقدير أيلو ودنبار لحجم المجموعة فيما يتعلق بـ H. ergaster يتراوح بين 91 و116 فردًا. [62]

ربما انتقل السلوك الاجتماعي والهجوم المضاد للإنسان الأقدم إلى هومو إرجاستر ، حيث من المرجح أن يكون قد تطور بشكل أكبر. ربما كان هومو إرجاستر أول رئيسيات تنتقل إلى مكانة آكل اللحوم الاجتماعي (أي الصياد والجامع ). [60] ربما كان هذا السلوك نتيجة لهجمات مضادة في سياق المنافسة على الطعام المغذي مع آكلات اللحوم الأخرى وربما تطور من شيء يشبه الصيد الانتهازي الذي يُظهره الشمبانزي أحيانًا. ربما أدى التحول إلى الافتراس في مجموعات إلى إحداث سلسلة من التغييرات التطورية التي غيرت مسار التطور البشري. كانت السلوكيات التعاونية مثل الصيد الانتهازي في مجموعات والدفاع عن الحيوانات المفترسة والصيد المواجه أمرًا بالغ الأهمية للبقاء على قيد الحياة مما يعني أن تحولًا أساسيًا في علم النفس حدث تدريجيًا. وبما أن سلوك "التعاون التنافسي" النموذجي الذي يتسم به أغلب الرئيسيات لم يعد مفضلاً من خلال الانتقاء الطبيعي واحتلال الميول الاجتماعية مكانه، فإن الصيد وغيره من الأنشطة، كان لابد وأن يتحول إلى جهود تعاونية حقيقية. ولأن سلوك الهجوم المضاد يتسم به عادة ذكور الرئيسيات الحديثة، فمن المعتقد أن الصيد الاجتماعي لدى البشر القدماء كان نشاطاً ذكورياً في المقام الأول. ومن المرجح أن الإناث كانت تمارس أنواعاً أخرى من البحث عن الطعام، وجمع الطعام الذي لا يتطلب الصيد (مثل الفواكه والمكسرات والبيض وما إلى ذلك). [63]

وبما أن الصيد نشاط اجتماعي، فمن المحتمل أن الأفراد كانوا يتقاسمون اللحوم مع بعضهم البعض، وهو ما كان ليعزز الروابط بين الصيادين أنفسهم وبين الصيادين وبقية مجموعة هومو إرجاستر . ومن المحتمل أن الإناث كانت تتقاسم ما جمعته من طعام مع بقية المجموعة أيضًا. وربما أدى هذا التطور إلى تطور صداقات الذكور والإناث إلى روابط زوجية انتهازية أحادية الزواج . وبما أن الانتقاء الجنسي من الإناث ربما كان يفضل الذكور القادرين على الصيد، فإن السلوك الاجتماعي الناشئ الناتج عن هذه السلوكيات الجديدة كان لينتقل ويتضخم عبر الأجيال. [63]

الدليل المباشر الوحيد على تكوين مجموعة هومو إرجاستر يأتي من سلسلة من المواقع خارج إيليرت في كينيا، حيث تم الحفاظ على 97 بصمة قدم صنعتها مجموعة تضم ما لا يقل عن 20 فردًا منذ حوالي 1.5 مليون عام. بناءً على حجم البصمات، يبدو أن أحد المسارات كان لمجموعة مكونة بالكامل من الذكور، وربما مجموعة مهام متخصصة، مثل دورية حدودية أو مجموعة صيد أو بحث عن الطعام. إذا كان هذا التقييم صحيحًا، فهذا يشير إلى تقسيم المسؤوليات بين الذكور والإناث. في مجتمعات الصيد والجمع الحديثة التي تستهدف الفرائس الكبيرة، يتم إرسال مجموعات من الذكور عادةً لإسقاط هذه الحيوانات عالية الخطورة، وبسبب معدل النجاح المنخفض، تميل المجموعات النسائية إلى التركيز على الأطعمة الأكثر قابلية للتنبؤ. [64]

تكنولوجيا

إنتاج الأدوات

فأس يدوي على شكل قلب كما هو شائع في العصر الأشولي (نسخة طبق الأصل)

ورث الإنسان الإرجاستر المبكر ثقافة الأدوات القديمة من الأسترالوبيثكس والإنسان الأقدم ، على الرغم من أنه تعلم بسرعة كيفية ضرب رقائق حجرية أكبر بكثير من أسلافه ومعاصريهم. قبل 1.65 مليون سنة، ابتكر الإنسان الإرجاستر القطع الأثرية المتقشرة على نطاق واسع والفؤوس اليدوية المبكرة التي تميز الثقافة الأشولية، [10] وبحلول 1.6-1.4 مليون سنة مضت، تأسست صناعة الأدوات الجديدة على نطاق واسع في شرق إفريقيا. [65] تختلف الأدوات الأشولية عن الأدوات القديمة في أن الأشكال الأساسية للأدوات كانت متعمدة بوضوح. في حين يبدو أن شكل الأشكال الأساسية في أدوات أولدوان، والتي ربما كانت تستخدم في الغالب كمطارق لتكسير العظام للحصول على النخاع، لم يكن مهمًا كثيرًا، فإن الفؤوس اليدوية للثقافة الأشولية تُظهر نية لإنتاج أشياء ضيقة وحادة، عادةً في أشكال دمعة أو بيضاوية أو مثلثة. [32] بمجرد وجودها، ظلت الصناعة الأشولية دون تغيير طوال وجود الإنسان العامل وفي الأوقات اللاحقة، حيث لم تكن الأدوات المنتجة قرب نهايتها منذ حوالي 250.000 عام مختلفة بشكل كبير عن الأدوات المنتجة منذ 1.65 مليون عام. [66]

رسم يد تحمل فأسًا يدويًا

تحافظ أقدم مجموعات آشولية أيضًا على أشكال أساسية مماثلة لتلك الموجودة في أدوات أولدوان، ولكن لا توجد أشكال وسيطة حقيقية معروفة بين الاثنين، مما يشير إلى أن ظهور أدوات آشولية كان تطورًا مفاجئًا ومفاجئًا. من المرجح أن يكون التطور الأكثر أهمية الذي أدى إلى ظهور أدوات آشولية هو تعلم أشباه البشر الأوائل القدرة على ضرب رقائق كبيرة، يصل طولها إلى 30 سم (1 قدم) أو أكثر، من صخور أكبر، والتي يمكنهم من خلالها تصنيع أدوات جديدة مثل الفؤوس اليدوية. [65] على الرغم من أن "الفأس اليدوية" تعني أن جميع الفؤوس اليدوية كانت تستخدم للتقطيع وكانت محمولة باليد، إلا أنها جاءت في مجموعة متنوعة من الأشكال والأحجام المختلفة وربما كانت تؤدي عدة وظائف مختلفة. ربما تم إلقاء الأمثلة ذات الشكل الدقيق والمتماثل على الفريسة على غرار الأقراص الحديثة ، وقد تكون الأمثلة المصنوعة بشكل عرضي أكثر بمثابة مصادر محمولة للرقائق الحادة ويمكن استخدام بعضها لكشط أو تقطيع الخشب. بالإضافة إلى ذلك، تعد الفؤوس اليدوية أدوات ذبح فعالة وربما كانت تستخدم أيضًا لتقطيع جثث الحيوانات الكبيرة. [66]

توجد فؤوس يدوية محفوظة غير قابلة للإدارة وكبيرة الحجم بحيث لا يمكن استخدامها لأي غرض عملي واضح. إن استخدام هذه الفؤوس اليدوية الأكبر حجمًا، وبعض المجموعات المكتشفة من مئات الفؤوس اليدوية دون علامات واضحة على الاستخدام، هو أمر تخميني وتخميني. إحدى الأفكار التي كانت شائعة في الصحافة الشعبية، والتي يتم الاستشهاد بها كثيرًا في الأوساط الأكاديمية، [67] هي أن الفؤوس اليدوية الكبيرة والمثيرة للإعجاب ربما كانت شعارات تستخدم لجذب الأزواج، حيث يُظهر صانعو الفؤوس الكبيرة القوة والتنسيق والتصميم، وهي صفات ربما كانت تعتبر جذابة. [66] لاحظت عالمتا الأنثروبولوجيا القديمة أبريل نويل وميلاني لي تشانج في عام 2009 أنه على الرغم من أن هذه النظرية "مثيرة للاهتمام وجذابة عاطفياً"، إلا أن هناك القليل من الأدلة عليها ولا يمكن اختبارها. [68] لقد اعتبروا أنه من المرجح أن الاختلافات في مورفولوجيا الفؤوس اليدوية على مدار مئات الآلاف من السنين كانت نتيجة لعوامل مختلفة مختلفة بدلاً من عامل واحد شامل في الانتقاء الجنسي. [69]

نار

مع هجرة الإنسان إلى بيئات السافانا المفتوحة، لا بد أن اللقاءات مع الحرائق الطبيعية أصبحت أكثر تواترًا وأهمية. [70] من المحتمل أن يكون الإنسان الإرجاستر هو أول البشر الذين أتقنوا التحكم في النار، والتي ربما استخدموها لأغراض الطهي. يجعل الطهي كل من اللحوم والأطعمة النباتية أكثر قابلية للهضم، وهو ما قد يكون مهمًا لأن أمعاء الإنسان الإرجاستر كانت أصغر حجمًا مقارنة بأحشاء أسلافهم. [40] على الرغم من افتراض أن الإنسان الإرجاستر / الإنسان المنتصب غالبًا ما كانا أول إنسان يتحكم في النار، إلا أن الأدلة الملموسة تفتقر إلى حد ما في السجل الأحفوري، ربما يرجع ذلك جزئيًا إلى صعوبة الحفاظ على الأدلة الفعلية لاستخدام النار. [71] [72] اثنان من أقدم المواقع التي يُزعم عادةً أنها تحافظ على أدلة استخدام النار هما FxJj20 في Koobi Fora و GnJi 1/6E بالقرب من بحيرة بارينجو ، وكلاهما في كينيا وكلاهما يرجع تاريخهما إلى 1.5 مليون سنة. تتكون الأدلة في FxJj20 من رواسب محترقة وأدوات حجرية معدلة بالحرارة، في حين تحافظ GnJi 1/6E على قطع كبيرة من الطين المخبوز، المرتبطة بأدوات حجرية وبقايا حيوانية. وعلى الرغم من صعوبة استبعاد أصل طبيعي لبقايا الحريق التي تم إثباتها، إلا أن المواقع تظل مرشحة بقوة لاستخدام الحريق في وقت مبكر. [73] [72]

تم تأريخ العديد من المواقع التي تحافظ على أدلة مقبولة على نطاق واسع لاستخدام النار إلى مليون سنة أو أقل، بعد ظهور آخر سجل مقبول عمومًا لـ H. ergaster . [40] تشمل هذه المواقع مواقع الكهوف، مثل Wonderwerk و Swartkrans في جنوب إفريقيا، والمواقع المفتوحة، مثل شلالات Kalambo في زامبيا. موقع Gesher Benot Ya'aqov في إسرائيل، والذي يرجع تاريخه إلى حوالي 700000 عام، يحافظ على أدلة مقبولة على نطاق واسع لاستخدام النار من خلال المواد المحروقة والتحف الدقيقة المحروقة من الصوان المحفوظة على مستويات عديدة. [73] [40] منذ حوالي 400000 عام فصاعدًا، أصبحت آثار النار أكثر عددًا في المواقع في جميع أنحاء إفريقيا وأوروبا وآسيا. [74]

لغة

كان الحبل الشوكي لـ Turkana Boy أضيق من الحبل الشوكي للإنسان الحديث، مما يعني أن الجهاز العصبي لـ H. ergaster ، وعضلاتهم التنفسية، ربما لم تكن متطورة بما يكفي لإنتاج الكلام أو التحكم فيه. [39] في عام 2001، خلص علماء الأنثروبولوجيا بروس لاتيمر وجيمس أومان إلى أن Turkana Boy كان يعاني من خلل التنسج الهيكلي والجنف ، وبالتالي لم يكن ممثلاً لبقية أفراد جنسه في هذا الصدد. [75] في عام 2006، عندما وصف عالم الأنثروبولوجيا مارك ماير وزملاؤه عينة من الإنسان المنتصب من دمانيسي، جورجيا، يعود تاريخها إلى 1.78 مليون سنة. تحافظ الحفرية على أقدم فقرات الإنسان المعروفة والعمود الفقري الموجود يقع ضمن نطاق العمود الفقري للإنسان الحديث، مما يشير إلى أن الفرد كان قادرًا على الكلام. استنتج ماير وزملاؤه أن الكلام كان ممكنًا على الأرجح داخل الإنسان في وقت مبكر جدًا وأن صبي توركانا ربما عانى من بعض العيوب الخلقية، ربما تضيق العمود الفقري . [76]

في عامي 2013 و2014، خلصت عالمة الأنثروبولوجيا ريجولا شيس وزملاؤها إلى عدم وجود دليل على وجود أي عيوب خلقية في صبي توركانا، وعلى النقيض من دراسات عامي 2001 و2006، اعتبروا العينة ممثلة للنوع. [77] [78]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ بروم وتالبوت 1949، ص 322-323.
  2. ^ تاترسال 2013، ص 5.
  3. ^ تاترسال 2013، ص 14.
  4. ^ وود، برنارد؛ دوهيرتي، داندي؛ بويل، إيف (29 مايو 2020). "تنوع مركبات أشباه البشر". موسوعة أكسفورد للأبحاث في الأنثروبولوجيا . doi :10.1093/acrefore/9780190854584.013.194. ISBN 9780190854584تم الاسترجاع بتاريخ 19 أبريل 2021 .
  5. ^ بن دور، ميكي؛ سيرتولي، رافائيل؛ باركاي، ران (2021). "تطور المستوى الغذائي البشري خلال العصر البليستوسيني". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 175 : 27-56. doi : 10.1002/ajpa.24247 . PMID  33675083.
  6. ^ تاترسال 2013، ص 1.
  7. ^ تاترسال 2013، ص 2.
  8. ^ تاترسال 2013، ص 3-4.
  9. ^ ab Tattersall 2013، ص 4.
  10. ^ abcdef Klein 2005، ص 85.
  11. ^ abc Roberts 2018، ص 116.
  12. ^ أنطون 2003، ص 127.
  13. ^ براون وآخرون. 1985، ص 788.
  14. ^ ab Brown et al. 1985، ص 789.
  15. ^ وانج وآخرون. 2004، ص 453.
  16. ^ abcd Aiello & Wells 2002، ص 324.
  17. ^ وود وكولارد 1999، ص 65.
  18. ^ أب مضيق، Grine & Fleagle 2015، ص. 2006.
  19. ^ abc Dennell & Roebroeks 2005، ص 1100.
  20. ^ كلاين 2005، ص 92.
  21. ^ أنطون 2003، ص 154.
  22. ^ باب 2008، ص 841.
  23. ^ باب 2008، ص 842.
  24. ^ abc Tattersall 2013، ص 15.
  25. ^ تاترسال 2013، ص 8.
  26. ^ تاترسال 2013، ص 9.
  27. ^ شوارتز 2000، ص 55-56.
  28. ^ بوندي 2012، ص 171.
  29. ^ abc Dennell & Roebroeks 2005، ص 1099.
  30. ^ ab Herries et al. 2020.
  31. ^ ab Klein 2005، ص 104.
  32. ^ ab Klein 2005، ص 93.
  33. ^ abc Klein 2005، ص 101.
  34. ^ abc Zhu et al. 2018، ص 608.
  35. ^ كلاين 2005، ص 103.
  36. ^ لاريك وسيوشون 1996، ص 1.
  37. ^ Ciochon 2009، ص 910.
  38. ^ ab Klein 2005، ص 87.
  39. ^ abcd روبرتس 2018، ص 117.
  40. ^ abcdefgh كلاين 2005، ص 88.
  41. ^ باجل وبودمر 2004، ص. 329.
  42. ^ جايلز 2010، ص 326.
  43. ^ ديفيد باريت ودنبار 2016.
  44. ^ روكستون وويلكينسون 2011، ص 20967.
  45. ^ روجرز، إيلتيس وودينج 2004، ص 105-108.
  46. ^ ab Klein 2005، ص 87-88.
  47. ^ ab Klein 2005، ص 89.
  48. ^ abc Aiello & Wells 2002، ص 325.
  49. ^ أب رينو وآخرون. 2003، ص. 9404.
  50. ^ كيمبل ووايت 2017، ص 176.
  51. ^ أب سيمبسون وآخرون. 2008، ص. 1090.
  52. ^ أب Coqueugniot وآخرون. 2004، ص 299 – 302.
  53. ^ كاسباري ولي 2004.
  54. ^ abcde Aiello & Wells 2002، ص. 326.
  55. ^ أونجار، جرين وتيفورد 2008، ص 208-228.
  56. ^ بن دور وآخرون. 2011.
  57. ^ ويليمز وشايك 2017، ص. 12.
  58. ^ من Aiello & Wells 2002، ص 327.
  59. ^ جانسن، سبت وغريفيث 2007، ص 308.
  60. ^ abc Willems & Schaik 2017، ص 17.
  61. ^ أيلو ودونبار 1993، ص 184.
  62. ^ من Aiello & Dunbar 1993، ص 188.
  63. ^ أب ويليمز وشايك 2017، ص. 19.
  64. ^ هاتالا وآخرون. 2016، ص 1-7.
  65. ^ ab Klein 2005، ص 94.
  66. ^ abc Klein 2005، ص 95.
  67. ^ نويل وتشانج 2009، ص 77.
  68. ^ نويل وتشانج 2009، ص 83.
  69. ^ نويل وتشانج 2009، ص 84.
  70. ^ جوليت 2016، ص 2.
  71. ^ جوليت 2016، ص 3.
  72. ^ أب ساندغاثي وبيرنا 2017، ص. S168.
  73. ^ ab Gowlett 2016، ص 4.
  74. ^ جوليت 2016، ص 5.
  75. ^ لاتيمر وأوهمان 2001، ص. أ12.
  76. ^ ماير، فيكوا ولوردكيبانيدزي 2006.
  77. ^ شيس وهوسلر 2013، ص. 365.
  78. ^ Schiess et al. 2014، ص 48.

المراجع المذكورة

  • بروم، رتالبوت، جيه تي (1949). "نوع جديد من الإنسان الأحفوري". نيتشر . 164 (4164): 322-323. رمز Bibcode :1949Natur.164..322B. doi :10.1038/164322a0. PMID  18137042. S2CID  4106457.
  • أييلو، ليزلي سي؛ دنبار، ريم (1993). "حجم القشرة المخية الحديثة، وحجم المجموعة، وتطور اللغة". الأنثروبولوجيا الحالية . 34 (2): 184-193. doi :10.1086/204160. S2CID  144347664.
  • أييلو، ليزلي سي؛ ويلز، جوناثان سي كيه (2002). "علم الطاقة وتطور جنس الإنسان". المراجعة السنوية لعلم الإنسان . 31 : 323-338. doi :10.1146/annurev.anthro.31.040402.085403.
  • أنطون، سوزان سي. (2003). “التاريخ الطبيعي للإنسان المنتصب”. الكتاب السنوي للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 46 : 126-170. دوى : 10.1002/ajpa.10399 . بميد  14666536.
  • باب، كارين إل. (2008). "التداعيات التصنيفية لاختلاف شكل الجمجمة في الإنسان المنتصب". مجلة التطور البشري . 54 (6): 827-847. doi :10.1016/j.jhevol.2007.11.003. PMID  18191986.
  • بوند، نيلز (2012). "تنوع البشر وأساطير "الأسلاف". في شيلهاب، تيريزا؛ ستيرنفيلت، فريدريك؛ ديكون، تيرينس (المحررون). تطور الأنواع الرمزية . سبرينغر. رقم ISBN 978-94-007-2336-8.
  • بن دور، ميكي؛ جوفر، آفي؛ هيرشكوفيتز، إسرائيل؛ باركاي، ران (2011). "الإنسان صياد الدهون: زوال الإنسان المنتصب وظهور سلالة جديدة من أشباه البشر في بلاد البليستوسين الأوسط (حوالي 400 ألف سنة)". بلوس ون . 6 (12): e28689. رمز Bibcode : 2011PLoSO...628689B. doi : 10.1371/journal.pone.0028689 . PMC  3235142. PMID  22174868 .
  • براون، فرانك؛ هاريس، جون؛ ليكي، ريتشارد؛ ووكر، آلان (1985). "هيكل عظمي مبكر للإنسان المنتصب من غرب بحيرة توركانا، كينيا". نيتشر . 316 (6031): 788-792. رمز Bibcode :1985Natur.316..788B. doi :10.1038/316788a0. PMID  3929141. S2CID  4311887.
  • كاسباري، راشيل؛ لي، سانج هي (2004). "التقدم في السن يصبح شائعًا في وقت متأخر من التطور البشري". PNAS . 101 (30): 10895-10900. doi : 10.1073/pnas.0402857101 . PMC  503716. PMID  15252198 .
  • Ciochon, Russell (2009). "القرد الغامض في آسيا البلستوسينية" (PDF) . Nature . 459 (7249): 910–911. Bibcode :2009Natur.459..910C. doi : 10.1038/459910a . PMID  19536242. S2CID  205047272.
  • كوكويجنو، هـ.؛ هوبلين، ج.-ج.؛ وآخرون (2004). "النمو المبكر للدماغ لدى الإنسان المنتصب وتأثيراته على القدرة الإدراكية". نيتشر . 431 (7006): 299-302. رمز Bibcode :2004Natur.431..299C. doi :10.1038/nature02852. PMID  15372030. S2CID  4428043.
  • ديفيد باريت، تاماس؛ دنبار، ريم (2016). "إعادة النظر في المشي على قدمين وتساقط الشعر في تطور الإنسان: تأثير الارتفاع وجدولة النشاط". مجلة تطور الإنسان . 94 : 72-82. doi :10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMC  4874949. PMID  27178459 .
  • دينيل، روبن؛ رويبروكس، ويل (2005). "منظور آسيوي حول انتشار الإنسان المبكر من أفريقيا". مجلة نيتشر . 438 (7071): 1099-1104. رمز Bibcode :2005Natur.438.1099D. doi :10.1038/nature04259. PMID  16371999. S2CID  4405913.
  • جايلز، جيمس (2010). "الحب العاري: تطور الصلع عند البشر". النظرية البيولوجية . 5 (4): 326-336. doi :10.1162/BIOT_a_00062. S2CID  84164968.
  • Gowlett, JAJ (2016). "اكتشاف النار من قبل البشر: عملية طويلة ومعقدة". Philosophical Transactions B. 371 ( 20150164): 20150164. doi :10.1098/rstb.2015.0164. PMC  4874402. PMID  27216521 .
  • هاتالا، كيفن جي؛ روتش، نيل تي؛ أوستروفسكي، كيلي آر؛ ووندرليش، روشنا إي؛ دينجوول، هيذر إل؛ فيلموار، برايان إيه؛ جرين، ديفيد جيه؛ هاريس، جون دبليو كيه؛ براون، ديفيد آر؛ ريتشموند، برايان جي (2016). "آثار الأقدام تكشف عن دليل مباشر على سلوك المجموعة والحركة لدى الإنسان المنتصب". التقارير العلمية . 6 (28766): 28766. رمز Bibcode :2016NatSR...628766H. doi :10.1038/srep28766. PMC  4941528. PMID  27403790 .
  • هيريس، آندي آي آر؛ وآخرون (2020). "معاصرة الأسترالوبيثكس والبارانثروبوس والإنسان المنتصب المبكر في جنوب أفريقيا". ساينس . 368 (6486): eaaw7293. doi :10.1126/science.aaw7293. hdl : 11568/1040368 . PMID  32241925. S2CID  214763272.
  • جانسن، ماركو أ.؛ سبت، جين م.؛ جريفث، كاميرون س. (2007). "البشر يبحثون عن الطعام في بيئة معقدة: هل يستطيع الإنسان العامل وأسترالوبيثيكوس بويزي تلبية احتياجاتهما من السعرات الحرارية؟". في تاكاهاشي، شينغو؛ سالاش، ديفيد؛ روشييه، جولييت (المحررون). تعزيز المحاكاة الاجتماعية: المؤتمر العالمي الأول . سبرينغر. رقم ISBN 978-4-431-73150-4.
  • كيمبل، ويليام هـ.؛ وايت، تيم د. (2017). "التنوع والازدواجية الجنسية وتصنيف الأسترالوبيثكس". في غرين، فريدريك إي. (المحرر). التاريخ التطوري للأسترالوبيثيسينات القوية . روتليدج. ISBN 978-0-202-36137-6.
  • كلاين، ريتشارد (2005). "انتشار أشباه البشر في العالم القديم". في كريس، سكار (المحرر). الماضي البشري: ما قبل التاريخ العالمي وتطور المجتمعات البشرية . تيمز وهدسون. ISBN 978-0500285312.
  • لاريك، روي؛ سيوشون، راسل (1996). "الظهور الأفريقي والانتشار الآسيوي المبكر لجنس الإنسان". مجلة العالم الأمريكي . 84 (6): 538-551. رمز Bibcode :1996AmSci..84..538L.
  • لاتيمر، بروس؛ أومان، جيمس سي. (2001). "خلل التنسج المحوري في الإنسان المنتصب". مجلة التطور البشري . 40 : أ12.
  • ماير، مارك ر.؛ فيكوا، أبيسالوم؛ لوردكيبانيدزي، ديفيد (2006). "اللغة والتعاطف في الإنسان المنتصب: سلوكيات اقترحها الحبل الشوكي الحديث من دمينيسي، ولكن ليس ناريوكوتومي". {{cite journal}}: تتطلب المجلة الاستشهاد بها |journal=( مساعدة )
  • نويل، أبريل؛ تشانج، ميلاني لي (2009). "الحجة ضد الاختيار الجنسي كتفسير لشكل الفأس اليدوية" (PDF) . الأنثروبولوجيا القديمة . 2009 : 77-88.
  • Pagel, Mark; Bodmer, Walter (2004). "The Evolution of Human Nohairless: Cultural Adaptations and the Ectoparasite Hypothesis". في Wasser, Solomon P. (محرر). Evolutionary Theory and Processes: Modern Horizons. Springer. doi :10.1007/978-94-017-0443-4_17. ISBN 978-90-481-6457-8.
  • رينو، فيليب إل.؛ ميندل، ريتشارد إس.؛ ماكولوم، ميلاني إيه.؛ لوفجوي، سي. أوين (2003). "الازدواج الشكلي الجنسي في الأسترالوبيثكس أفارينسيس كان مشابهًا لذلك الموجود لدى البشر المعاصرين" (ملف PDF) . PNAS . 100 (16): 9404–9409. Bibcode :2003PNAS..100.9404R. doi : 10.1073/pnas.1133180100 . PMC  170931. PMID  12878734 .
  • روبرتس، أليس (2018). التطور: القصة الإنسانية (الطبعة المنقحة). دار دورلينج كيندرسلي المحدودة. رقم ISBN 978-0-2413-0431-0.
  • روجرز، آلان ر.؛ إيلتيس، ديفيد؛ وودينج، ستيفن (2004). "التباين الجيني في موضع MC1R والوقت منذ فقدان شعر الجسم البشري". الأنثروبولوجيا الحالية . 45 (1): 105-108. doi :10.1086/381006. S2CID  224795768.
  • روكستون، جرايم د.؛ ويلكنسون، ديفيد م. (2011). "تجنب ارتفاع درجة الحرارة والاختيار لكل من تساقط الشعر والمشي على قدمين في البشر" (ملف PDF) . PNAS . 108 (52): 20965–20969. Bibcode :2011PNAS..10820965R. doi : 10.1073/pnas.1113915108 . PMC  3248486. PMID  22160694 .
  • Sandgathe, Dennis M.; Berna, Francesco (2017). "النار والجنس البشري : مقدمة للملحق 16". علم الإنسان الحالي . 58 (الملحق 16): S165–S175. doi :10.1086/691424. S2CID  164992270.
  • شيس، ريجولا؛ هاوسلر، مارتن (2013). "لا خلل في تنسج الهيكل العظمي لدى صبي ناريوكوتومي KNM-WT 15000 ( الإنسان المنتصب ) - إعادة تقييم الأمراض الخلقية في العمود الفقري". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 150 (3): 365-374. doi :10.1002/ajpa.22211. PMID  23283736.
  • شيس، ريجولا. بوني، توماس. روهلي، فرانك ج.؛ هوسلر، مارتن (2014). “إعادة النظر في الجنف في الهيكل العظمي KNM-WT 15000 Homo erectus” (PDF) . مجلة تطور الإنسان . 67 : 48-59. دوى :10.1016/j.jhevol.2013.12.009. بميد  24491377.
  • شوارتز، جيفري هـ. (2000). "تصنيف جمجمة دمانيسي" (ملف PDF) . ساينس . 289 (5476): 55-56. doi :10.1126/science.289.5476.55b. PMID  10928927. S2CID  23195350.
  • سيمبسون، سكوت دبليو. كواد، جاي؛ ليفين، نعومي E.؛ بتلر، روبرت. دوبونت-نيفيت، غيوم؛ إيفريت، ميلاني؛ سيماو، سيليشي (2008). “أنثى الحوض المنتصب من جونا، إثيوبيا”. علوم . 322 (5904): 1089-1092. بيب كود :2008Sci...322.1089S. سيتيسيركس  10.1.1.710.7337 . دوى :10.1126/science.1163592. بميد  19008443. S2CID  22191315.
  • Strait, David; Grine, Frederick; Fleagle, John (2015). "تحليل علم تطور أشباه البشر أشباه البشر: النهج التفرعي" (PDF) . في Henke, Winfried; Tattersall, Ian (المحررون). Handbook of Paleoanthropology (الطبعة الثانية). Springer. doi :10.1007/978-3-642-39979-4_58. ISBN 978-3-642-39979-4. مؤرشف من الأصل (PDF) في 12 يونيو 2020 . استرجاع 23 مايو 2020 .
  • تاترسال، إيان (2013). "الإنسان العامل ومعاصروه" (PDF) . في هنكي، وينفريد؛ تاترسال، إيان (المحررون). دليل علم الإنسان القديم . سبرينغر. رقم ISBN 978-3-642-39978-7. مؤرشف من الأصل (PDF) في 12 يونيو 2020 . استرجاع 23 مايو 2020 .
  • أونجار، بيتر س.؛ جرين، فريدريك إي.؛ تيفورد، مارك ف. (2008). "النظام الغذائي في الإنسان البدائي: مراجعة للأدلة ونموذج جديد للتنوع التكيفي". المراجعة السنوية لعلم الإنسان . 35 (1): 208-228.
  • ويليمز، إيريك ب.؛ فان شايك، كاريل ب. (2017). "التنظيم الاجتماعي للإنسان العامل: استنتاجات من الاستجابات المضادة للحيوانات المفترسة لدى الرئيسيات الموجودة". مجلة التطور البشري . 109 : 11-21. doi :10.1016/j.jhevol.2017.05.003. PMID  28688456.
  • وانج، ويجي؛ كرومبتون، روبن هـ؛ كاري، تانيا س؛ جونثر، مايكل م؛ لي، يو؛ سافاج، راسل؛ سيلرز، ويليامز آي. (2004). "مقارنة نماذج العضلات الهيكلية الديناميكية العكسية لـ AL 288-1 Australopithecus afarensis وKNM-WT 15000 Homo ergaster بالبشر المعاصرين، مع الآثار المترتبة على تطور المشي على قدمين". مجلة التطور البشري . 47 (6): 453-478. doi :10.1016/j.jhevol.2004.08.007. PMID  15566947.
  • وود، برنارد؛ كولارد، مارك (1999). "الجنس البشري". ساينس . 284 (5411): 65-71. رمز Bibcode :1999Sci...284...65.. doi :10.1126/science.284.5411.65. PMID  10102822.
  • تشو، تشاويو؛ دينيل، روبن. هوانغ، ويوين؛ وو، يي؛ تشيو، شيفان؛ يانغ، شيكسيا؛ راو، تشيجو؛ هو، يامي؛ شيه، جيوبينج؛ هان، جيانغوي؛ اويانغ، تينغبينج (2018). “احتلال الهومينين لهضبة اللوس الصينية منذ حوالي 2.1 مليون سنة”. طبيعة . 559 (7715): 608-612. بيب كود :2018Natur.559..608Z. دوى :10.1038/s41586-018-0299-4. بميد  29995848. S2CID  49670311.
  • الإنسان العامل ؛ المتحف الأسترالي
  • الإنسان العامل ؛ دار ميلن للنشر – تاريخ قبيلتنا: هومينيني
  • الإنسان العامل؛ الأصول – استكشاف السجل الأحفوري – مؤسسة برادشو
  • الإنسان العامل ؛ موارد الحفريات الإلكترونية
  • شجرة عائلة أصول الإنسان؛ مركز تعلم الحمض النووي
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الإنسان_العامل&oldid=1241549942"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate