سلحفاة غالاباغوس

سلحفاة غالاباغوس
النطاق الزمني: الهولوسين - الحديث [1]
سلحفاة غالاباغوس البالغة
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الزواحف
طلب: الاختبارات
رتبة فرعية: كريبتوديرا
العائلة الفائقة: فكرة الاختبار
عائلة: تيسودينيداي
جنس: كلونويدس
صِنف:
ج. النيجر
الاسم الثنائي
كلونويدس نيجر
( كوي وجيمارد ، 1824 )
الأنواع الفرعية [2]

12 نوعًا فرعيًا موجودًا، و2 نوعًا فرعيًا منقرضًا

المرادفات

انظر القسم

سلحفاة غالاباغوس أو سلحفاة غالاباغوس العملاقة ( Chelonoidis niger ) هي نوع كبير جدًا من السلاحف في جنس Chelonoidis (الذي يحتوي أيضًا على ثلاثة أنواع أصغر من البر الرئيسي لأمريكا الجنوبية ). يتألف النوع من 15 نوعًا فرعيًا (13 موجودًا و 2 منقرضًا ). إنها أكبر الأنواع الحية من السلاحف، ويمكن أن يصل وزنها إلى 417 كجم (919 رطلاً). [3] كما أنها أكبر الحيوانات ذوات الدم البارد الموجودة على الأرض ( ذوات الدم البارد ). [4]

مع متوسط ​​عمر في البرية يتجاوز 100 عام، فهي واحدة من أطول الفقاريات عمرًا . يمكن أن تعيش سلحفاة غالاباغوس الأسيرة حتى 177 عامًا. [5] على سبيل المثال، عاشت إحدى السلاحف الأسيرة، هارييت ، لمدة 175 عامًا على الأقل. أطلق المستكشفون الإسبان، الذين اكتشفوا الجزر في القرن السادس عشر، عليها اسم غالاباغوس الإسباني ، والذي يعني "سلحفاة". [6]

السلاحف الغالاباغوسية موطنها الأصلي سبع جزر غالاباغوس . ويختلف حجم وشكل الصدفة باختلاف الأنواع الفرعية والمجموعات السكانية. ففي الجزر ذات المرتفعات الرطبة، تكون السلاحف أكبر حجمًا، ولها أصداف مقببة وأعناق قصيرة؛ وفي الجزر ذات الأراضي المنخفضة الجافة، تكون السلاحف أصغر حجمًا، ولها أصداف "سرجية" وأعناق طويلة. وقد ساهمت ملاحظات تشارلز داروين لهذه الاختلافات في الرحلة الثانية للسفينة بيجل في عام 1835 في تطوير نظريته في التطور .

نقش لسلاحف عملاقة من جزر غالاباغوس، من "التاريخ الطبيعي الملكي" (1896).

انخفضت أعداد السلاحف من أكثر من 250.000 في القرن السادس عشر إلى أدنى مستوى لها عند حوالي 15.000 في السبعينيات. [7] كان سبب هذا الانخفاض هو الإفراط في استغلال الأنواع الفرعية من أجل اللحوم والزيت، وإزالة الموائل للزراعة، وإدخال الحيوانات غير الأصلية إلى الجزر، مثل الفئران والماعز والخنازير. يُعتقد أن انقراض معظم سلالات السلاحف العملاقة كان سببه أيضًا افتراس البشر أو أسلاف البشر، حيث لا يوجد للسلاحف نفسها حيوانات مفترسة طبيعية. انقرضت مجموعات السلاحف على ثلاث جزر على الأقل في العصور التاريخية بسبب الأنشطة البشرية. توجد عينات من هذه الأنواع المنقرضة في العديد من المتاحف وتخضع أيضًا لتحليل الحمض النووي. 12 نوعًا فرعيًا من الأنواع الأصلية 14-15 على قيد الحياة في البرية؛ النوع الفرعي الثالث عشر ( C. n. abingdonii ) لم يكن له سوى فرد واحد معروف على قيد الحياة، تم الاحتفاظ به في الأسر ولقب بـ Lonesome George حتى وفاته في يونيو 2012. ومن المعروف أن نوعين فرعيين آخرين، C. n. niger ( النوع الفرعي من سلحفاة غالاباغوس) من جزيرة فلوريانا ونوع فرعي غير موصوف من جزيرة سانتا في قد انقرضا في منتصف وأواخر القرن التاسع عشر. أسفرت جهود الحفظ، التي بدأت في القرن العشرين، عن إطلاق آلاف الصغار المولودين في الأسر على جزرهم الأصلية، ويقدر العدد الإجمالي للنوع الفرعي بما يتجاوز 19000 في بداية القرن الحادي والعشرين. وعلى الرغم من هذا الانتعاش، فإن جميع الأنواع الفرعية الباقية تصنف على أنها مهددة من قبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة .

السلاحف الغالاباغوسية هي واحدة من نوعين من السلاحف العملاقة التي لا تزال باقية حتى يومنا هذا؛ النوع الآخر هو Aldabrachelys gigantea في جزر ألدابرا وسيشل في المحيط الهندي ، على بعد 700 كيلومتر (430 ميل) شرق تنزانيا . في حين كانت أنواع السلاحف العملاقة شائعة في عصور ما قبل التاريخ، فقد قضى البشر على غالبيتها في جميع أنحاء العالم؛ النوع الوحيد الآخر من السلاحف الذي نجت من العصور التاريخية، Cylindraspis من Mascarenes ، انقرض بحلول القرن التاسع عشر، وانقرضت أنواع أخرى من السلاحف العملاقة مثل Centrochelys في جزر الكناري وإشعاع Chelonoidis آخر في منطقة البحر الكاريبي قبل ذلك.

التصنيف

التصنيف المبكر

تم اكتشاف جزر غالاباغوس في عام 1535، ولكنها ظهرت لأول مرة على خرائط جيراردوس ميركاتور وأبراهام أورتيليوس ، حوالي عام 1570. [8] تم تسمية الجزر "Insulae de los Galopegos" (جزر السلاحف) في إشارة إلى السلاحف العملاقة الموجودة هناك. [9] [10] [nb 1]

في البداية، كان يُعتقد أن السلاحف العملاقة في المحيط الهندي وتلك الموجودة في جزر غالاباغوس هي نفس النوع الفرعي. اعتقد علماء الطبيعة أن البحارة نقلوا السلاحف إلى هناك. [11] في عام 1676، أشار كلود بيرولت ، الخبير ما قبل لينيوس، إلى كلا النوعين الفرعيين باسم Tortue des Indes . [12] في عام 1783، صنف يوهان جوتلوب شنايدر جميع السلاحف العملاقة باسم Testudo indica ("سلحفاة هندية"). [13] في عام 1812، أطلق عليها أغسطس فريدريش شفايجر اسم Testudo gigantea ("سلحفاة عملاقة"). [14] في عام 1834، صنف أندريه ماري كونستانت دوميريل وجابرييل بيبرون سلاحف جزر غالاباغوس كنوع فرعي منفصل، وأطلقوا عليه اسم Testudo nigrita ("سلحفاة سوداء"). [15]

صورة فوتوغرافية بالأبيض والأسود لوالتر روتشيلد وهو يمتطي سلحفاة غالاباغوس البالغة: روتشيلد هو رجل فيكتوري يرتدي لحية وقبعة عالية.
والتر روتشيلد، مُفهرس لنوعين فرعيين من السلاحف في جزر غالاباغوس

التعرف على الفئات الفرعية من السكان

كان أول مسح منهجي للسلاحف العملاقة من قبل عالم الحيوان ألبرت جونتر من المتحف البريطاني ، في عام 1875. [16] حدد جونتر ما لا يقل عن خمس مجموعات متميزة من جزر غالاباغوس، وثلاثة من جزر المحيط الهندي. قام بتوسيع القائمة في عام 1877 إلى ستة من جزر غالاباغوس، وأربعة من جزر سيشل ، وأربعة من جزر ماسكارين . افترض جونتر أن جميع السلاحف العملاقة تنحدر من مجموعة أسلاف واحدة انتشرت عن طريق الجسور البرية الغارقة . [17] تم دحض هذه الفرضية لاحقًا من خلال فهم أن جزر غالاباغوس، والجزر المرجانية في سيشل، وجزر ماسكارين كلها من أصل بركاني حديث ولم ترتبط أبدًا بقارة عن طريق الجسور البرية. يُعتقد الآن أن سلاحف جزر غالاباغوس تنحدر من أسلاف من أمريكا الجنوبية، [18] في حين أن سلاحف المحيط الهندي تنحدر من مجموعات أسلاف في مدغشقر. [19] [20]

في نهاية القرن التاسع عشر، تعرف جورج باور [21] ووالتر روتشيلد [22] [23] [24] على خمسة مجموعات أخرى من سلحفاة غالاباغوس. وفي عامي 1905 و1906، قامت بعثة تابعة لأكاديمية كاليفورنيا للعلوم ، بقيادة جوزيف آر. سليفين المسؤول عن الزواحف، بجمع عينات درسها عالم الزواحف في الأكاديمية جون فان دينبرغ . وقد حدد أربعة مجموعات إضافية، [25] واقترح وجود 15 نوعًا فرعيًا. [26] لا تزال قائمة فان دينبرغ توجه تصنيف سلحفاة غالاباغوس، على الرغم من أنه يُعتقد الآن وجود 10 مجموعات. [27]

أسماء الأنواع والأجناس الحالية

تم إحياء التسمية المحددة الحالية للنيجر ، والتي كانت مؤنثة سابقًا إلى nigra ("الأسود" - Quoy & Gaimard ، 1824b [28] ) في عام 1984 [29] بعد اكتشاف أنها المرادف الأقدم (مرادف تصنيفي أقدم له الأسبقية التاريخية) للاسم الفرعي المستخدم بشكل شائع آنذاك elephantopus ("ذو الأقدام الفيلية" - Harlan ، 1827 [30] ). يشرح الوصف اللاتيني لكوي وجايمارد استخدام nigra: "Testudo toto corpore nigro" تعني "سلحفاة ذات جسم أسود بالكامل". وصف كوي وجيرمارد nigra من عينة حية، لكن لا يوجد دليل يشير إلى معرفتهم بمصدرها الدقيق داخل جزر غالاباغوس - تم ذكر الموقع في الواقع على أنه كاليفورنيا. اقترح جارمان ربط nigra بالنوع الفرعي المنقرض Floreana . [31] لاحقًا، رأى بريتشارد أنه من المناسب قبول هذا التصنيف، على الرغم من هشاشته، للحد من الاضطراب في تسمية النوع الفرعي المربكة بالفعل. حتى أن المرادف الأقدم للنوع الفرعي californiana ("الكاليفورني" - Quoy & Gaimard ، 1824a [32] ) يُعتبر nomen oblitum ("اسم منسي"). [33]

في السابق، كان يُعتقد أن سلحفاة جزر غالاباغوس تنتمي إلى جنس جيوشيلون ، المعروف باسم "السلاحف النموذجية" أو "السلاحف الأرضية". في تسعينيات القرن العشرين، تم ترقية الجنس الفرعي شيلونويدس إلى وضع عام بناءً على الأدلة التطورية التي جمعت أعضاء جيوشيلون في أمريكا الجنوبية في فرع مستقل (فرع من شجرة الحياة ). [34] وقد تبنت العديد من السلطات هذه التسمية. [2] [27] [35] [36]

الأنواع الفرعية

خريطة جزر غالاباغوس مع تسميات لأسماء الجزر وأنواع السلاحف الأصلية فيها.
خريطة أرخبيل جزر غالاباغوس تظهر نطاقات الأنواع الفرعية المعترف بها حاليًا من سلاحف غالاباغوس . الجزر التي تحتوي على الأنواع الفرعية الموجودة مظللة باللون الأصفر.

داخل الأرخبيل، تم التعرف على 14-15 نوعًا فرعيًا من سلاحف غالاباغوس، على الرغم من أن 12 نوعًا فقط نجت حتى يومنا هذا. تم العثور على خمسة منها في جزر منفصلة؛ خمسة منها على براكين جزيرة إيزابيلا . العديد من الأنواع الفرعية الباقية معرضة للخطر بشكل خطير. [18] النوع الفرعي الثالث عشر، C. n. abingdonii من جزيرة بينتا ، منقرض منذ عام 2012. ماتت آخر عينة معروفة، تسمى Lonesome George ، في الأسر في 24 يونيو 2012؛ تم تزويج جورج مع سلاحف إناث من عدة أنواع فرعية أخرى، ولكن لم تفقس أي من بيض هذه الاقترانات. يُعتقد أن النوع الفرعي الذي يسكن جزيرة فلوريانا ( G. niger ) [37] قد تعرض للصيد حتى الانقراض بحلول عام 1850، [38] [39] بعد 15 عامًا فقط من زيارة تشارلز داروين التاريخية عام 1835، عندما رأى أصدافًا، ولكن لم يجد سلاحف حية هناك. [40] ومع ذلك، تُظهر اختبارات الحمض النووي الحديثة أن السكان المختلطين وغير الأصليين الموجودين حاليًا في جزيرة إيزابيلا يشبهون وراثيًا النوع الفرعي الأصلي لفلوريانا، مما يشير إلى أن G. niger لم ينقرض تمامًا. [37] كان وجود النوع الفرعي C. n. phantastica في جزيرة فرناندينا محل نزاع، حيث تم وصفه من عينة واحدة ربما كانت مقدمة اصطناعية للجزيرة؛ ومع ذلك، تم العثور على أنثى حية في عام 2019، مما يؤكد على الأرجح صحة النوع الفرعي. [41] [42] [43] [44] [45]

قبل انتشار المعرفة بالاختلافات بين السكان (يُطلق عليها أحيانًا الأعراق ) من الجزر والبراكين المختلفة، كانت المجموعات الأسيرة في حدائق الحيوان مختلطة بشكل عشوائي. نتجت النسل الخصب من اقتران الحيوانات من أعراق مختلفة. ومع ذلك، فإن التهجينات الأسيرة بين السلاحف من أعراق مختلفة لها خصوبة أقل ومعدل وفيات أعلى من تلك بين السلاحف من نفس العرق، [46] [47] والأسرى في القطعان المختلطة عادة ما يوجهون المغازلة فقط نحو أعضاء من نفس العرق. [47]

الأسماء العلمية الصحيحة لكل من السكان الفرديين ليست مقبولة عالميًا، [48] [42] [49] [50] ولا يزال بعض الباحثين يعتبرون كل نوع فرعي نوعًا مميزًا. [51] [52] قبل عام 2021، تم تصنيف جميع الأنواع الفرعية على أنها أنواع مميزة عن بعضها البعض، ولكن وجدت دراسة أجريت عام 2021 لتحليل مستوى التباعد داخل إشعاع Chelonoidis غرب الهند المنقرض ومقارنته بإشعاع جزر غالاباغوس أن مستوى التباعد داخل كلا المجموعتين ربما تم المبالغة فيه بشكل كبير، ودعمت مرة أخرى إعادة تصنيف جميع سلاحف غالاباغوس على أنها أنواع فرعية من نوع واحد، C. niger . [53] تبع ذلك مجموعة عمل تصنيف السلاحف وقاعدة بيانات الزواحف في وقت لاحق من ذلك العام. [54] [55] لم يتم حل الحالة التصنيفية للأجناس المختلفة بشكل كامل. [56]

مرادفات الأنواع [48]
  • Testudo californiana
    Quoy & Gaimard , 1824a [32] ( الاسم المطلق )
  • Testudo nigra
    Quoy & Gaimard ، 1824b [28] ( الاسم الجديد )
  • تيستودو فيلنوبوس
    هارلان ، 1827 [30] ( اسم دبليوم )
  • Testudo nigrita
    Duméril and Bibron ، 1834 [15] ( اسم دوبيوم )
  • تيستودو بلانيسبس
    جراي ، 1853 [57] ( اسمها dubium )
  • Testudo clivosa
    جارمان ، 1917 [31] ( اسم دبليوم )
  • Testudo typica
    Garman , 1917 [31] ( اسم دبليوم )
  • الفيل ( Chelonoidis ) Testudo Williams، 1952 [58]
  • جيوشيلون ( شيلونويدس ) الفيل
    بريتشارد ، 1967 [59]
  • Chelonoidis elephantopus
    بور، 1980 [60]
مرادفات الأنواع الفرعية (ملخص) [27]

C. n. nigra ( النوع الفرعي المرشح )

  • Testudo californiana
    Quoy & Gaimard , 1824a [32] ( الاسم المطلق )
  • Testudo nigra
    Quoy & Gaimard ، 1824b [28] ( الاسم الجديد )
  • تيستودو جالاباجونسيس
    باور 1889 [21]

ج. ن. ابينجدوني

  • Testudo ephippium
    Günther ، 1875 [16] (عينة من النوع غير المحدد بشكل صحيح والتي نسبت بشكل خاطئ إلى ما يُعرف الآن باسم C. n. duncanensis )
  • تيستودو أبينغدوني
    غونتر ، 1877 [61]

ج. ن. بيكي

C. n. chathamensis

ج. ن. دارويني

C. n. duncanensis

  • اختبار ephippium
    Günther ، 1875 [16] ( partim ، نوع تم تحديده بشكل خاطئ)
  • Geochelone nigra duncanensis
    جارمان ، 1917 [31] في بريتشارد ، 1996 [48] ( اسم عاطل )

C. n. هودنسيس

ج. ن. فانتاستيكا

ج. ن. بورتيري

ج. ن. فيسينا

  • اختبار الميكروبات
    غونتر ، 1875 [16]
  • Testudo vicina
    غونتر , 1875 [16]
  • اختبار غونتر
    باور ، 1889 [21]
  • اختبار الخلايا الكبيرة
    جارمان ، 1917 [31]
  • Testudo vandenburghi
    De Sola, R. 1930 [62] ( اسم فارغ )
مرادفات الأنواع الفرعية (كاملة) [63]
كلونويدس نيجرا نيجرا
  • Testudo nigra Quoy & Gaimard، 1824
  • اختبار كاليفورنيا كوي وجايمارد، 1824
  • تيستودو جالاباجونسيس باور، 1889
  • Testudo Elephanopus galapagoensis Mertens & Wermuth، 1955
  • جيوشيلون فيلنوبوس جالاباجوينسيس بريتشارد، 1967
  • شيلونويدس غالاباغوينسيس بور، 1980
  • شيلونويدس نيجرا بور، 1985
  • Chelonoidis elephantopus galapagoensis علم البيئة، 1985
  • جيوشيلون نيجرا بريتشارد، 1986
  • جيوشيلون نيجرا نيجرا ستابس، 1989
  • Chelonoidis nigra galapagoensis ديفيد، 1994
  • Chelonoidis nigra nigra ديفيد، 1994
  • جيوتشيلون الفيل نيجرا بونين، ديفو ودوبري، 1996
  • تيستودو كاليفورنيا بول، 1998 ( الخطأ السابق )
  • Testudo californianana Paull, 1999 ( خطأ سابق )
كلونويدس نيجرا ابينجدوني
  • تيستودو إفيبيوم غونتر، 1875
  • اختبار أبينجدوني غونتر، 1877
  • Testudo abingdoni Van Denburgh، 1914 ( الخطأ السابق )
  • تيستودو فيلنوبوس أبينجدوني ميرتنز وويرموت، 1955
  • تيستودو الفيلوبوس إفيبيوم ميرتنز وويرموت، 1955
  • جيوشيلون أبينجدوني بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون فيلنوبوس أبينجدوني بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون فينتوبس إفييبيوم بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون إفييبيوم بريتشارد، 1967
  • شيلونويدس ابينجدوني بور، 1980
  • شيلونويدس افييبيوم بور، 1980
  • جيوشيلون فيلنوبوس أبينجدوني جرومبريدج، 1982
  • جيوتشيلون أبينغدوني فريتس، ​​1983
  • جيوتشيلون إيفيبيوم فريتس، ​​1983 ( خطأ سابق )
  • Chelonoidis nigra ephippium بريتشارد، 1984
  • Chelonoidis elephantopus abingdoni أوبست، 1985
  • Chelonoidis elephantopus ephippium أوبست، 1985
  • جيوشيلون أسود أبينجدوني ستابس، 1989
  • Chelonoidis nigra abingdonii ديفيد، 1994
  • Chelonoidis elephantopus abingdonii روجنر، 1996
  • Chelonoidis nigra abingdonii Bonin، Devaux & Dupré، 1996
  • Chelonoidis nigra abdingdonii Obst, 1996 ( الخطأ السابق )
  • جيوتشيلون أبديندونيي أوبست، 1996
  • Geochelone nigra abdingdoni Obst, 1996 ( خطأ سابق )
  • جيوشيلون نيجرا إيفيبيوم كاكوني، جيبس، كيتماير، سواتوني وباول، 1999 ( ex errore )
  • Chelonoidis nigra ahingdonii Artner, 2003 ( الخطأ السابق )
  • تشيلونويديس أبينغدوني جوزيف أوني، 2004
كلونويدس نيجرا بيكي
  • اختبار بيكي روتشيلد، 1901
  • اختبار سريري لهيلر، 1903 ( ex error )
  • جيوشيلون بيكي بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون فيلنوبس بيكي بريتشارد، 1967
  • شيلونويدس بيكي بور، 1980
  • Chelonoidis elephantopus becki أوبست، 1985
  • Chelonoidis nigra beckii ديفيد، 1994 ( الخطأ السابق )
  • Chelonoidis elephantopus beckii روجنر، 1996
  • تشيلونويديس نيغرا بيكي أوبست، 1996
كلونويدس نيجرا تشاثامنسيس
  • اختبار والاسي روتشيلد، 1902
  • اختبار شجر تشاثامنسيس فان دينبورج، 1907
  • تيستودو فيلنوبوس تشاتامينسيس ميرتنز وويرموت، 1955
  • تيستودو فيلنوبوس والاسي ميرتنز وويرموت، 1955
  • اختبار chatamensis Slevin & Leviton، 1956 ( ex errore )
  • جيوشيلون تشاثامنسيس بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون فيلنوبوس تشاثامنسيس بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون فيلنوبوس والاسي بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون والاسي بريتشارد، 1967
  • شيلونويدس تشاثامنسيس بور، 1980
  • Chelonoidis elephantopus chathamensis علم البيئة، 1985
  • Chelonoidis elephantopus wallacei أوبست، 1985
  • Chelonoidis elephantopus chatamensis جوسلاوسكي وهرينيفيتش، 1993
  • Chelonoidis nigra chathamensis ديفيد، 1994
  • Chelonoidis nigra wallacei Bonin، Devaux & Dupré، 1996
  • جيوتشيلون كاتامينسيس أوبست، 1996 ( خطأ سابق )
  • جيوشيلون فيلنوبوس تشاتامينسيس باول، 1996
  • اختبار chathamensis chathamensis بريتشارد، 1998
  • شيرلونويدس نيجرا والاسي ويلمز، 1999
  • جيوشيلون نيجرا تشاتامينسيس كاكوني، جيبس، كيتماير، سواتوني وباول، 1999
  • جيوشيلون نيجرا والاسي تشامبرز، 2004
كلونويدس نيجرا دارويني
  • اختبار والاسي روتشيلد، 1902
  • تيستودو دارويني فان دنبورغ، 1907
  • تيستودو الفيلوبوس دارويني ميرتنز وويرموت، 1955
  • تيستودو فيلنوبوس والاسي ميرتنز وويرموت، 1955
  • جيوتشيلون دارويني بريتشارد، 1967
  • جيوتشيلون الفيلوبوس دارويني بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون فيلنوبوس والاسي بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون والاسي بريتشارد، 1967
  • Chelonoidis darwini بور، 1980
  • تشيلونويديس فيلنوبوس دارويني أوبست، 1985
  • Chelonoidis elephantopus wallacei أوبست، 1985
  • Chelonoidis nigra darwinii David، 1994 ( ex errore )
  • تشيلونويدس الفيلوبوس دارويني روجنر، 1996
  • Chelonoidis nigra darwini Bonin، Devaux & Dupré، 1996
  • Chelonoidis nigra wallacei Bonin، Devaux & Dupré، 1996
  • شيرلونويدس نيجرا والاسي ويلمز، 1999
  • جيوشيلون دارويني الأسود فيري، 2002
  • جيوشيلون نيجرا والاسي تشامبرز، 2004
كلونويدس نيجرا دنكانينسيس
  • Testudo duncanensis جارمان، 1917 ( اسم فارغ )
  • جيوشيلون نيجرا دنكانينسيس ستابس، 1989
  • جيوشيلون نيجرا دنكانينسيس جارمان، 1996
  • Chelonoidis nigra duncanensis أرتنر، 2003
  • Chelonoidis duncanensis جوزيف أوني، 2004
كلونويدس نيجرا هودنسيس
  • اختبار هودينسيس فان دينبورج، 1907
  • تيستودو فيلنوبوس هودينسيس ميرتنز وويرموت، 1955
  • جيوشيلون فيلنوبوس هودنسيس بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون هودنسيس بريتشارد، 1967
  • شيلونويدس هودنسيس بور، 1980
  • Chelonoidis elephantopus hoodensis علم البيئة، 1985
  • Chelonoidis nigra hoodensis ديفيد، 1994
كلونويدس نيجرا فانتاستيكا
  • Testudo phantasticus فان دنبورغ، 1907
  • Testudo phantastica Siebenrock، 1909
  • تيستودو فيلنوبوس فانتاستيكا ميرتنز وويرموت، 1955
  • جيوشيلون الفيل الفانتاستيكا بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون فانتاستيكا بريتشارد، 1967
  • شيلونويدس فانتاستيكا بور، 1980
  • جيوشيلون فانتاستيكوس كراملي، 1984
  • Chelonoidis elephantopus phantastica أوبست، 1985
  • Chelonoidis nigra phantastica ديفيد، 1994
الدودة السوداء
  • تيستودو نيغريتا دومريل وبيبرون، 1835
  • اختبار بورتيري روتشيلد، 1903
  • تيستودو فيلنوبوس نيجريتا ميرتنز وويرموت، 1955
  • جيوشيلون فينتوبس بورتيري بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون نيجريتا بريتشارد، 1967
  • Chelonoidis nigrita بور، 1980
  • جيوشيلون الفيل الأسود هونيجر، 1980
  • جيوتشيلون بورتيري فريتس، ​​1983
  • Chelonoidis elephantopus nigrita أوبست، 1985
  • جيوشيلون نيغرا بورتيري ستابس، 1989
  • Chelonoidis elephantopus porteri جوسلافسكي وهرينيفيتش، 1993
  • Chelonoidis nigra nigrita ديفيد، 1994
  • Geochelone nigra perteri Müller & Schmidt, 1995 ( الخطأ السابق )
  • Chelonoidis nigra porteri Bonin، Devaux & Dupré، 1996
الدودة السوداء في المؤخرة
  • تيستودو الفيلوبوس هارلان، 1827
  • اختبار المجهرية غونتر، 1875
  • اختبار بالقرب من غونتر، 1875
  • اختبار الماكروفيا جارمان، 1917
  • تيستودو فاندينبورغي دي سولا، 1930
  • تيستودو فيلنوبوس فيلنوبوس ميرتنز وويرموت، 1955
  • جيوشيلون فيلنوبس ويليامز، 1960
  • جيوشيلون فيلفيتبوس فيلفيتبوس بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون فيلنوبس جوينثيري بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون فيلنوبس غونثيري بريتشارد، 1967 ( خطأ )
  • جيوشيلون فيلنوبوس ميكروفاييس بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون فيلنوفوس فاندنبورغي بريتشارد، 1967 ( خطأ )
  • جيوشيلون جونثيري بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون ميكروفاييس بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون فاندنبورغي بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون فيسينا بريتشارد، 1967
  • جيوشيلون فيلنوبس ميكروفيز أرنولد، 1979 ( خطأ سابق )
  • جيوشيلون فينتوبس فاندنبرغي بريتشارد، 1979
  • Chelonoides elephantopus أوبست، 1980
  • Chelonoidis elephantopus بور، 1980
  • تشيلونويديس غوينتيري بور، 1980
  • Chelonoidis microphyes بور، 1980
  • تشيلونويديس فاندينبورغي بور، 1980
  • جيوتشيلون غوينثري فريتس، ​​1983
  • Chelonoidis elephantopus elephantopus علم الأحياء، 1985
  • Chelonoidis elephantopus guentheri أوبست، 1985
  • Chelonoidis elephantopus microphyes علم الأحياء، 1985
  • تشيلونويديس فيلنوبوس فاندينبورجي أوبست، 1985
  • جيوشيلون فينتوبس فيسينا سوينغلاند، 1989
  • جيوشيلون فيلنوبوس فيسيني سوينغلاند، 1989 ( خطأ )
  • Chelonoidis elephantopus guntheri جوسلاوسكي وهرينيفيتش، 1993
  • Chelonoidis nigra guentheri ديفيد، 1994
  • Chelonoidis nigra microphyes ديفيد، 1994
  • Chelonoidis nigra vandenburghi ديفيد، 1994
  • جيوشيلون نيجرا فيلتوبوس مولر وشميدت، 1995
  • Chelonoidis elephantopus vicina روجنر، 1996
  • جيوتشيلون الفيلوبوس فاندنبورجي أوبست، 1996 ( خطأ سابق )
  • جيوتشيلون فاندينبورغي أوبست، 1996
  • Chelonoidis nigra microphyies Bonin, Devaux & Dupré, 1996 ( الخطأ السابق )
  • جيوشيلون فيلنوبس ميكروفايتيس بول، 1996 ( خطأ سابق )
  • جيوشيلون فيلنوفوس فاندنبرغي بول، 1996 ( خطأ سابق )
  • Testudo Elephantopus Guntheri Paull، 1999
  • Chelonoidis nigra vicina Artner، 2003
  • Chelonoidis vicina جوزيف أوني، 2004
  • جيوشيلون أسود غوينثيري تشامبرز، 2004

وقد كشفت طرق الحمض النووي الحديثة عن معلومات جديدة عن العلاقات بين الأنواع الفرعية:

جزيرة إيزابيلا

إن السكان الخمسة الذين يعيشون على أكبر جزيرة، إيزابيلا، هم الذين يشكلون موضوعًا لأكبر قدر من الجدل حول ما إذا كانوا أنواعًا فرعية حقيقية أم مجرد مجموعات مميزة من نوع فرعي. ومن المقبول على نطاق واسع أن السكان الذين يعيشون على البركان الأكثر شمالًا، ذئب البركان، مستقلون وراثيًا عن السكان الأربعة إلى الجنوب وبالتالي فهم نوع فرعي منفصل. [18] ويُعتقد أنه مشتق من حدث استعمار مختلف عن غيره. ويبدو أن الاستعمار من جزيرة سانتياغو أدى إلى ظهور النوع الفرعي ذئب البركان ( C. n. becki ) بينما يُعتقد أن السكان الجنوبيين الأربعة ينحدرون من استعمار ثانٍ من جزيرة سانتا كروز الأكثر جنوبًا. [18] ويُعتقد أن السلاحف من سانتا كروز استعمرت أولاً بركان سييرا نيغرا، والذي كان أول براكين الجزيرة التي تشكلت. تنتشر السلاحف بعد ذلك شمالاً إلى كل بركان تم إنشاؤه حديثًا، مما أدى إلى ظهور السكان الذين يعيشون على بركان ألسيدو ثم بركان داروين. تُظهر الأدلة الجينية الحديثة أن هاتين السلالتين مختلفتان وراثيًا عن بعضهما البعض وعن السكان الذين يعيشون على سييرا نيغرا ( C. guentheri ) وبالتالي يشكلان النوع الفرعي C. n. vandenburghi (Alcedo) و C. n. microphyes (Darwin). [64] يُعتقد أن السكان الخامس الذين يعيشون على البركان الجنوبي ( C. n. vicina ) انفصلوا عن سكان سييرا نيغرا مؤخرًا وبالتالي لا يختلفون وراثيًا عن الآخرين. [64] إيزابيلا هي أحدث جزيرة تشكلت فيها السلاحف، لذلك كان لدى سكانها وقت أقل للتطور بشكل مستقل عن السكان على الجزر الأخرى، ولكن وفقًا لبعض الباحثين، فإنهم جميعًا مختلفون وراثيًا ويجب اعتبار كل منهم نوعًا فرعيًا منفصلًا. [64]

جزيرة فلوريانا

قد يساعد التحليل التطوري في "إحياء" الأنواع الفرعية المنقرضة من فلوريانا ( C. n. niger ) - وهي نوع فرعي معروف فقط من بقايا الحفريات الفرعية . [39] تم العثور على بعض السلاحف من إيزابيلا لتكون مطابقة جزئيًا للملف الجيني لعينات فلوريانا من مجموعات المتاحف، مما يشير ربما إلى وجود هجينة من مجموعة نقلها البشر من فلوريانا إلى إيزابيلا، [52] الناتجة إما عن أفراد تم نقلهم عمدًا بين الجزر، [65] أو من أفراد ألقوا في البحر من السفن لتخفيف الحمل. [21] تم تحديد تسعة من أحفاد فلوريانا في السكان الأسيرين لمركز تربية فاوستو ليرينا في سانتا كروز؛ تم تحديد البصمة الوراثية في جينومات النسل الهجين. يسمح هذا بإمكانية إعادة إنشاء نوع فرعي أعيد بناؤه من التربية الانتقائية للحيوانات الهجينة. [66] علاوة على ذلك، من المحتمل أن يكون الأفراد من النوع الفرعي لا يزالون موجودين. وجد التحليل الجيني لعينة من السلاحف من فولكان وولف 84 هجينًا من الجيل الأول من C. n. niger ، بعضها أقل من 15 عامًا. يُقدر أن التنوع الجيني لهذه الأفراد قد تطلب 38 من والدين من C. n. niger ، وقد يكون العديد منهم لا يزالون على قيد الحياة في جزيرة إيزابيلا. [67]

جزيرة بينتا

C. n. abingdonii Lonesome George في محطة أبحاث تشارلز داروين ، في عام 2006

وقد وجد أن النوع الفرعي لجزيرة بينتا ( C. n. abingdonii ، المنقرض الآن) هو الأقرب ارتباطًا بالنوع الفرعي في جزيرتي سان كريستوبال ( C. n. chathamensis ) وإسبانيولا ( C. n. hoodensis ) اللتين تقعان على بعد أكثر من 300 كيلومتر (190 ميل)، [18] وليس على جزيرة إيزابيلا المجاورة كما افترض سابقًا. تعزى هذه العلاقة إلى التشتت بواسطة التيار المحلي القوي من سان كريستوبال نحو بينتا. [68] وقد أفاد هذا الاكتشاف بمحاولات أخرى للحفاظ على سلالة C. n. abingdonii والبحث عن رفيق مناسب لـ Lonesome George ، الذي كان محاصرًا مع إناث من إيزابيلا. [69] تعزز الأمل باكتشاف ذكر هجين من C. n. abingdonii في مجموعة ذئاب فولكان في شمال إيزابيلا، مما أثار احتمال وجود المزيد من أحفاد بينتا الأحياء غير المكتشفة. [70]

جزيرة سانتا كروز

تظهر دراسات الحمض النووي للميتوكوندريا للسلاحف في سانتا كروز ما يصل إلى ثلاثة أنساب مميزة وراثيًا موجودة في توزيعات سكانية غير متداخلة حول مناطق سيرو مونتورا وسيرو فاتال ولا كاسيتا. [71] وعلى الرغم من تجميعها تقليديًا في نوع فرعي واحد ( C. n. porteri )، فإن الأنساب كلها أقرب ارتباطًا بالسلاحف في الجزر الأخرى من ارتباطها ببعضها البعض: [72] ترتبط سلاحف سيرو مونتورا ارتباطًا وثيقًا بـ C. n. duncanensis من بينزون، [73] و Cerro Fatal بـ C. n. chathamensis من سان كريستوبال، [73] [74] [75] وLa Caseta بالسلالات الجنوبية الأربعة لإيزابيلا [73] [75] بالإضافة إلى سلاحف فلوريانا. [75]

في عام 2015، تم وصف سلاحف سيرو فاتال على أنها تصنيف مميز، دونفاوستوي . [75] [76] قبل تحديد هذا النوع الفرعي من خلال التحليل الجيني، لوحظ وجود اختلافات في الأصداف بين سلاحف سيرو فاتال والسلاحف الأخرى في سانتا كروز. [77] من خلال تصنيف سلاحف سيرو فاتال في تصنيف جديد، يمكن إيلاء المزيد من الاهتمام لحماية موطنها، وفقًا لأدالجيسا كاكوني، وهي عضو في الفريق الذي يقوم بهذا التصنيف. [75] [77]

جزيرة بينزون

وعندما اكتشف العلماء المقيمون أن جزيرة بينزون الصغيرة المركزية لا تضم ​​سوى 100 إلى 200 سلحفاة بالغة مسنة للغاية، وأن أي سلحفاة صغيرة لم تعش حتى مرحلة البلوغ لأكثر من 70 عاماً، بدأوا في تنفيذ برنامج تربية السلاحف العملاقة. وعلى مدى السنوات الخمسين التالية، أسفر هذا البرنامج عن نجاحات كبيرة في استعادة أعداد السلاحف العملاقة في مختلف أنحاء الأرخبيل.

في عام 1965، تم جلب أول بيض سلحفاة تم جمعه من أعشاش طبيعية في جزيرة بينزون إلى محطة أبحاث تشارلز داروين، حيث تم الانتهاء من فترة الحضانة ثم الفقس، لتصبح أول سلحفاة صغيرة يتم تربيتها في الأسر. أدى إدخال الفئران السوداء إلى بينزون في وقت ما في النصف الأخير من القرن التاسع عشر إلى القضاء التام على جميع السلاحف الصغيرة. كانت الفئران السوداء تأكل بيض السلاحف وصغارها، مما أدى فعليًا إلى تدمير مستقبل أعداد السلاحف. لم يسمح طول عمر السلاحف العملاقة إلا لها بالبقاء على قيد الحياة حتى قامت حديقة غالاباغوس الوطنية، ومؤسسة الحفاظ على الجزيرة ، ومؤسسة تشارلز داروين، ومركز الجوارح، ومختبرات بيل بإزالة الفئران الغازية في عام 2012. في عام 2013، في خطوة مهمة في تعافي سلحفاة بينزون، خرجت صغار السلاحف من أعشاش سلحفاة بينزون الأصلية على الجزيرة وأعادت حديقة غالاباغوس الوطنية بنجاح 118 سلحفاة صغيرة إلى موطنها الأصلي على الجزيرة. عاد الشركاء إلى جزيرة بينزون في أواخر عام 2014 واستمروا في مراقبة صغار السلاحف (التي أصبحت أكبر سنًا الآن)، مما يشير إلى أن التجنيد الطبيعي يحدث في الجزيرة دون عوائق. كما اكتشفوا نوعًا فرعيًا من الحلزون جديدًا على العلم. تسلط هذه النتائج المثيرة الضوء على القيمة البيئية لهذا الإجراء الإداري المهم. في أوائل عام 2015، بعد مراقبة مكثفة، أكد الشركاء أن جزيرتي بينزون وبلازا سور أصبحتا الآن خاليتين من القوارض. [78]

جزيرة اسبانيولا

في جزيرة إسبانيولا الجنوبية، تم العثور على 14 سلحفاة بالغة فقط، ذكران و12 أنثى. يبدو أن السلاحف لم تكن تلتقي ببعضها البعض، لذلك لم يحدث تكاثر. بين عامي 1963 و1974، تم إحضار جميع السلاحف البالغة البالغ عددها 14 التي تم اكتشافها على الجزيرة إلى مركز السلاحف في سانتا كروز وتم البدء في برنامج تربية السلاحف. في عام 1977، أعيد سلحفاة إسبانيولا ذكر ثالث إلى جزر غالاباغوس من حديقة حيوان سان دييغو وانضم إلى مجموعة التكاثر. [79] بعد 40 عامًا من العمل على إعادة الحيوانات الأسيرة، أكدت دراسة مفصلة للنظام البيئي للجزيرة أن لديها عددًا مستقرًا من السلاحف القادرة على التكاثر. حيث كان معروفًا ذات يوم 15 سلحفاة، الآن يعيش أكثر من 1000 سلحفاة عملاقة في جزيرة إسبانيولا. وجد فريق بحثي أن أكثر من نصف السلاحف التي تم إطلاقها منذ عمليات إعادة الإدخال الأولى لا تزال على قيد الحياة، وهي تتكاثر بشكل جيد بما يكفي لتقدم السكان إلى الأمام دون مساعدة. [80] في يناير 2020، تم الإبلاغ على نطاق واسع عن أن دييغو، وهو سلحفاة ذكر يبلغ من العمر 100 عام، أعاد إحياء 40٪ من تعداد السلاحف على الجزيرة ويُعرف باسم "سلحفاة بلاي بوي". [81]

جزيرة فرناندينا

كان النوع الفرعي C. n. phantasticus من فرناندينا معروفًا في الأصل من عينة واحدة - ذكر عجوز من رحلة 1905-1906. [26] لم يتم العثور على أي سلحفاة أخرى أو بقايا على الجزيرة لفترة طويلة بعد رؤيتها، مما أدى إلى اقتراحات بأن العينة كانت مقدمة اصطناعية من مكان آخر. [42] [43] [65] ليس لدى فرناندينا مستوطنات بشرية ولا ثدييات برية ، لذلك إذا كان هذا النوع الفرعي موجودًا على الإطلاق، فإن انقراضه كان بوسائل طبيعية، مثل النشاط البركاني. [42] ومع ذلك، كانت هناك تقارير من حين لآخر من فرناندينا. [82] في عام 2019، تم اكتشاف عينة أنثى مسنة أخيرًا على فرناندينا ونقلها إلى مركز تربية، وتشير الأدلة الأثرية التي تم العثور عليها في الرحلة الاستكشافية إلى أنه من المحتمل وجود المزيد من الأفراد في البرية. وقد تم طرح نظرية مفادها أن ندرة هذا النوع الفرعي قد تكون بسبب البيئة القاسية التي يعيش فيها، مثل تدفقات الحمم البركانية المعروفة بتغطية الجزيرة بشكل متكرر. [44]

جزيرة سانتا في

لم يتم وصف النوع المنقرض من سانتا في حتى الآن وبالتالي ليس له اسم ثنائي ، حيث تم التعرف عليه من الأدلة المحدودة على شظايا العظام (ولكن ليس الأصداف، الجزء الأكثر متانة) لـ 14 فردًا، والبيض القديم، والروث القديم الذي تم العثور عليه في الجزيرة في عامي 1905-1906. [26] لم يسكن الجزيرة الإنسان أبدًا ولم يكن بها أي حيوانات مفترسة، ولكن تم الإبلاغ عن صائدي الحيتان الذين يسحبون السلاحف من الجزيرة. [65] [83] تشير الدراسات الجينية اللاحقة لشظايا العظام إلى أن النوع الفرعي من سانتا في كان مميزًا، وكان وثيق الصلة بـ C. n. hoodensis . [83] منذ ذلك الحين أعيد إدخال مجموعة من C. n. hoodensis إلى الجزيرة وتم إنشاؤها لتولي الدور البيئي لسلحفاة سانتا في. [84]

الأنواع الفرعية للوجود المشكوك فيه

تم وصف النوع الفرعي المزعوم لجزيرة رابيدا ( C. n. wallacei ) من عينة واحدة جمعتها أكاديمية كاليفورنيا للعلوم في ديسمبر 1905، [26] والتي فقدت منذ ذلك الحين. ربما كان هذا الفرد مقدمة اصطناعية من جزيرة أخرى كانت موجودة في الأصل في رابيدا بجوار مرسى جيد، حيث لا توجد سجلات معاصرة لصيد الحيتان أو الفقمة تذكر إزالة السلاحف من هذه الجزيرة. [43]

وصف

سلحفاة غالاباغوس في حديقة حيوان روستوك

السلاحف لها صدفة عظمية كبيرة ذات لون بني باهت أو رمادي. تندمج صفائح الصدفة مع الأضلاع في بنية وقائية صلبة لا يتجزأ من الهيكل العظمي. يمكن أن تنمو الأشنات على أصداف هذه الحيوانات البطيئة الحركة. [85] تحتفظ السلاحف بنمط مميز من الدرع (جزء من الصدفة) على أصدافها طوال الحياة، على الرغم من أن نطاقات النمو السنوية ليست مفيدة لتحديد العمر لأن الطبقات الخارجية تتآكل بمرور الوقت. يمكن للسلحفاة سحب رأسها ورقبتها وأطرافها الأمامية إلى صدفتها للحماية. الأرجل كبيرة ومكتنزة، ذات جلد جاف متقشر وقشور صلبة . الأرجل الأمامية لها خمسة مخالب، والأرجل الخلفية أربعة. [26]

العملاق

كتب مكتشف جزر غالاباغوس، فراي توماس دي بيرلانجا، أسقف بنما، في عام 1535 عن "سلحفاة كبيرة الحجم لدرجة أن كل واحدة منها يمكن أن تحمل رجلاً فوق نفسها". [86] لاحظ عالم الطبيعة تشارلز داروين بعد رحلته بعد ثلاثة قرون في عام 1835، "تنمو هذه الحيوانات إلى حجم هائل ... العديد منها كبير لدرجة أنه يتطلب ستة أو ثمانية رجال لرفعها عن الأرض". [87] وصل أكبر الأفراد المسجلين إلى أوزان تزيد عن 400 كجم (880 رطلاً) [3] [88] وطول 1.87 متر (6.1 قدم). [28] [89] يتداخل الحجم بشكل كبير مع سلحفاة ألدابرا العملاقة ، ومع ذلك، عند اعتبارها نوعًا فرعيًا، يبدو أن سلحفاة غالاباغوس أكبر قليلاً في المتوسط، مع أوزان تزيد عن 185 كجم (408 رطل) وهي أكثر شيوعًا قليلاً. [90] تتراوح الأوزان في الأنواع الفرعية ذات الجسم الأكبر من 272 إلى 317 كجم (600 إلى 699 رطلاً) لدى الذكور الناضجين ومن 136 إلى 181 كجم (300 إلى 399 رطلاً) لدى الإناث البالغات. [26] ومع ذلك، فإن الحجم متغير عبر الجزر والأنواع الفرعية؛ تلك الموجودة في جزيرة بينزون صغيرة نسبيًا مع أقصى وزن معروف يبلغ 76 كجم (168 رطلاً) وطول الصدفة حوالي 61 سم (24 بوصة) مقارنة بنطاق 75 إلى 150 سم (30 إلى 59 بوصة) في السلاحف من جزيرة سانتا كروز . [91] ربما كانت ضخامة السلاحف سمة مفيدة في القارات وكانت مفيدة بشكل محظوظ لاستعمار هذه الجزر المحيطية النائية بنجاح بدلاً من كونها مثالاً على ضخامة الجزر المتطورة . ستكون لدى السلاحف الكبيرة فرصة أكبر للبقاء على قيد الحياة في الرحلة عبر الماء من البر الرئيسي لأنها يمكن أن ترفع رؤوسها على ارتفاع أكبر فوق مستوى الماء ولديها نسبة مساحة سطح / حجم أصغر ، مما يقلل من فقدان الماء الأسموزي . ستسمح احتياطياتها الكبيرة من الماء والدهون للسلاحف بالبقاء على قيد الحياة في رحلات المحيط الطويلة دون طعام أو مياه عذبة ، وتحمل مناخ الجزر المعرض للجفاف. سمح لها الحجم الأكبر بتحمل درجات الحرارة القصوى بشكل أفضل بسبب الحرارة العملاقة . [92] تم وصف السلاحف العملاقة الأحفورية من البر الرئيسي لأمريكا الجنوبية والتي تدعم فرضية العملاق التي كانت موجودة قبل استعمار الجزر. [93]

شكل الصدفة

أنواع أصداف السلاحف في جزر غالاباغوس

تمتلك سلحفاة غالاباغوس شكلين رئيسيين للقوقعة يرتبطان بالتاريخ الجغرافي الحيوي لمجموعة الأنواع الفرعية. فهي تظهر طيفًا من مورفولوجيا الصدفة يتراوح من "الظهر السرجي" (يدل على الانحناء لأعلى للحافة الأمامية للقوقعة التي تشبه السرج) إلى "المقبب" (يدل على سطح محدب مستدير يشبه القبة). عندما تسحب سلحفاة السرج رأسها وأطرافها الأمامية إلى قوقعتها، تظل فجوة كبيرة غير محمية فوق الرقبة، وهو دليل على عدم وجود افتراس أثناء تطور هذا الهيكل. الجزر الأكبر ذات المرتفعات الرطبة التي يزيد ارتفاعها عن 800 متر (2600 قدم)، مثل سانتا كروز، بها نباتات وفيرة بالقرب من الأرض. [50] تميل السلاحف الأصلية في هذه البيئات إلى أن يكون لها قواقع مقببة وهي أكبر حجمًا، مع أعناق وأطراف أقصر. السلاحف ذات الظهر السرجي تنشأ من جزر صغيرة يقل ارتفاعها عن 500 متر (1600 قدم) مع موائل جافة (مثل إسبانيولا وبينزون) أكثر محدودية في الغذاء والموارد الأخرى. [73] تمتلك سلالتان من السلاحف الجالاباجوس جزيرة سانتا كروز وعند ملاحظتها استنتج أنه على الرغم من أوجه التشابه المشتركة في أنماط النمو والتغيرات المورفولوجية التي لوحظت أثناء النمو، يمكن تمييز السلالتين والجنسين على أساس سمات الصدفة المميزة. تختلف السلالات حسب شكل الدروع الفقارية والجنبية. للإناث شكل درع أكثر استطالة وعرضًا من الذكور. يتغير شكل الصدفة مع النمو، حيث تصبح الدروع الفقارية أضيق وتصبح الدروع الجنبية أكبر أثناء التطور المتأخر .

التداعيات التطورية

بالاقتران مع أعناق وأطراف أطول نسبيًا، [26] يُعتقد أن بنية درع السرج غير المعتادة هي تكيف لزيادة المدى الرأسي، مما يمكن السلحفاة من تصفح النباتات الطويلة مثل صبار التين الشوكي الذي ينمو في البيئات القاحلة. [94] السلحفاة ذات السرج أكثر إقليمية [89] [95] وأصغر حجمًا من الأنواع ذات القبة، ربما تكيفات مع الموارد المحدودة. بدلاً من ذلك، قد تكون السلاحف الأكبر حجمًا أكثر ملاءمة للارتفاعات العالية لأنها يمكن أن تقاوم درجات الحرارة الباردة التي تحدث مع الغطاء السحابي أو الضباب. [49]

هناك فرضية منافسة مفادها أن شكل السرج المميز والأطراف الأطول ربما كانت سمة جنسية ثانوية لذكور السدلباك، وليس تكيفًا غذائيًا في المقام الأول . يتم تسوية المنافسة بين الذكور على الإناث من خلال عروض الهيمنة على أساس ارتفاع الرقبة العمودي وليس حجم الجسم [49] (انظر أدناه). يتوافق هذا مع الملاحظة التي تفيد بأن ذكور السدلباك أكثر عدوانية من الذكور المقببة. [96] ربما يكون تشوه القشرة واستطالة الأطراف والرقبة في السدلباك حلاً وسطًا تطوريًا بين الحاجة إلى حجم جسم صغير في الظروف الجافة ومدى عمودي مرتفع لعروض الهيمنة. [49]

من المحتمل أن يكون درع السرج قد تطور بشكل مستقل عدة مرات في الموائل الجافة، [89] لأن التشابه الجيني بين السكان لا يتوافق مع شكل الدرع. [97] وبالتالي، فإن السلاحف ذات السرج ليست بالضرورة أكثر ارتباطًا ببعضها البعض من نظيراتها ذات القبة، حيث لا يتم تحديد الشكل من خلال خلفية وراثية مماثلة، ولكن من خلال خلفية بيئية مماثلة. [49]

الازدواج الشكلي الجنسي

يظهر التباين الجنسي بشكل أكثر وضوحًا في مجموعات السلاحف ذات الظهر السرجي حيث يكون للذكور فتحات أمامية أكثر زاوية وأعلى، مما يعطي مظهرًا أكثر تطرفًا. [96] عادةً ما يكون للذكور من جميع الأنواع ذيول أطول وصدريات مقعرة أقصر مع نتوءات سميكة عند الحافة الخلفية لتسهيل التزاوج. الذكور أكبر من الإناث - يزن الذكور البالغون حوالي 272-317 كجم (600-699 رطلاً) بينما تزن الإناث 136-181 كجم (300-399 رطلاً). [49]

سلوك

سلحفاة مغمورة إلى حد ما في بركة خارجية خضراء مليئة بالطحالب
سلحفاة تستحم في حمام السباحة

روتين

السلاحف من ذوات الدم البارد، لذا فهي تستلقي في الشمس لمدة تتراوح بين ساعة وساعتين بعد الفجر لامتصاص حرارة الشمس من خلال أصدافها الداكنة قبل أن تبدأ في البحث عن الطعام بنشاط لمدة تتراوح بين 8 و9 ساعات يوميًا. [42] وتنتقل السلاحف في الغالب في الصباح الباكر أو في وقت متأخر من بعد الظهر بين مناطق الراحة والرعي. وقد لوحظ أنها تمشي بسرعة 0.3 كم/ساعة (0.2 ميل/ساعة). [87]

في الجزر الأكبر والأكثر رطوبة، تهاجر السلاحف موسميًا بين المرتفعات المنخفضة، التي تصبح سهولًا عشبية في موسم الأمطار، والمناطق المروجية ذات الارتفاع الأعلى (حتى 2000 قدم (610 م) [26] ) في موسم الجفاف. وقد استُخدمت نفس الطرق لأجيال عديدة، مما أدى إلى إنشاء مسارات محددة جيدًا عبر الشجيرات الصغيرة المعروفة باسم "طرق السلاحف السريعة". [50] في هذه الجزر الأكثر رطوبة، تكون السلاحف المقببة اجتماعية وغالبًا ما توجد في قطعان كبيرة، على النقيض من التصرف الأكثر انفرادًا وإقليمية للسلاحف ذات الظهر السرجي.

تستريح السلاحف أحيانًا في مستنقعات طينية أو برك تشكلها الأمطار، وقد تكون هذه استجابة لتنظيم درجة الحرارة أثناء الليالي الباردة، وحماية من الطفيليات مثل البعوض والقراد. [50] تتم مواجهة الطفيليات عن طريق أخذ حمامات غبار في تربة رخوة. لوحظ أن بعض السلاحف تحتمي ليلاً تحت الصخور المتدلية. [98]  لوحظت سلاحف أخرى تنام في منخفض مريح في الأرض أو شجيرات تسمى "منصة نقالة". يؤدي استخدام السلاحف المحلية لنفس مواقع المنصات، مثل تلك الموجودة على بركان ألسيدو، إلى تكوين حفر رملية صغيرة. [99]

نظام عذائي

سلحفاة بالغة بفم مليء بالأوراق الخضراء.
سلحفاة تتغذى

السلاحف من الحيوانات العاشبة التي تستهلك نظامًا غذائيًا من الصبار والأعشاب والأوراق والأشنة والتوت والبطيخ والبرتقال والحليب. [100] وقد تم توثيق أنها تتغذى على Hippomane mancinella ( تفاحة سامة) والجوافة المتوطنة Psidium galapageium وسرخس الماء Azolla microphylla والبروملياد Tillandsia insularis وطماطم غالاباغوس Solanum cheesmaniae . [101] تأكل السلاحف الصغيرة في المتوسط ​​16.7٪ من وزن جسمها في مادة جافة يوميًا، مع كفاءة هضمية تساوي تقريبًا كفاءة الثدييات العاشبة التي تخمر الأمعاء الخلفية مثل الخيول ووحيد القرن. [102]

تكتسب السلاحف معظم رطوبتها من الندى والنسغ في النباتات (خاصة الصبار الشوكي )؛ لذلك، يمكنها البقاء على قيد الحياة لمدة أطول من 6 أشهر بدون ماء. يمكنها أن تتحمل ما يصل إلى عام عندما تُحرم من كل الطعام والماء، [103] وتظل على قيد الحياة عن طريق تكسير الدهون في أجسامها لإنتاج الماء كمنتج ثانوي. كما أن السلاحف لديها عمليات أيض بطيئة للغاية. [104] عندما تشعر بالعطش، قد تشرب كميات كبيرة من الماء بسرعة كبيرة، وتخزنها في مثاناتها و"جذر العنق" ( التامور [42] )، وكلاهما خدم لجعلها مصادر مياه مفيدة على السفن. [103] على الجزر القاحلة، تلعق السلاحف ندى الصباح من الصخور، وقد أدى تكرار الفعل على مدى أجيال عديدة إلى تكوين منخفضات نصف كروية في الصخر. [42]

الحواس

وفيما يتعلق بحواسها، لاحظ تشارلز داروين: "يعتقد السكان أن هذه الحيوانات صماء تمامًا؛ ومن المؤكد أنهم لا يسمعون شخصًا يمشي بالقرب منهم. لقد كنت دائمًا أستمتع، عندما أتجاوز أحد هذه الوحوش الضخمة وهو يمشي بهدوء، برؤية كيف فجأة، بمجرد مروري، يسحب رأسه وساقيه، ويطلق هسهسة عميقة ويسقط على الأرض بصوت ثقيل، كما لو كان قد أصيب بالصدمة". [87] على الرغم من أنها ليست صماء، [26] تعتمد السلاحف على الرؤية والشم كمحفزات أكثر من السمع. [50]

التبادلية

تشترك السلاحف في علاقة تكافلية مع بعض الأنواع الفرعية من العصافير والطيور المحاكية في جزر غالاباغوس. تستفيد الطيور من مصدر الغذاء وتتخلص السلاحف من الطفيليات الخارجية المزعجة . [105]

تبدأ مجموعات صغيرة من العصافير هذه العملية بالقفز على الأرض بطريقة مبالغ فيها في مواجهة السلحفاة. وتعلن السلحفاة عن استعدادها بالوقوف وتمديد رقبتها وأرجلها، مما يتيح للطيور الوصول إلى أماكن يصعب الوصول إليها على جسم السلحفاة مثل الرقبة والأرجل الخلفية وفتحة الشرج والجلد بين الصدرة والدرع.

وقد لوحظ أن بعض السلاحف تستغل هذه العلاقة التكافلية لالتهام الطيور التي تسعى إلى تنظيفها. فبعد أن ينهض الطائر ويمد أطرافه، قد يذهب تحت السلحفاة للتحقيق، وعندها تسحب السلحفاة أطرافها فجأة لتسقط على الأرض وتقتل الطائر. ثم تتراجع لتأكل الطائر، ربما لتكملة نظامها الغذائي بالبروتين. [106]

سلحفاتان مع رقبتيهما ممتدتين
زوج من السلاحف الذكور يشاركون في عرض الهيمنة

التزاوج

يحدث التزاوج في أي وقت من السنة، على الرغم من أن ذروته الموسمية تكون بين فبراير ويونيو في المرتفعات الرطبة خلال موسم الأمطار. [50] عندما يلتقي الذكور الناضجون في موسم التزاوج، يواجهون بعضهم البعض في عرض هيمنة طقسي، ويقفون على أرجلهم، ويمددون أعناقهم وأفواههم مفتوحة. في بعض الأحيان، يحدث عض الرأس، ولكن عادة ما تتراجع السلحفاة الأقصر، وتتنازل عن حقوق التزاوج للمنتصر. يكون السلوك أكثر وضوحًا في الأنواع الفرعية ذات السرج، والتي تكون أكثر عدوانية ولها أعناق أطول. [96]

يمكن أن تكون مقدمة التزاوج عدوانية للغاية، حيث يصطدم الذكر بقوة بقوقعة الأنثى بقوقعته ويعض ساقيها. [62] يعد الركوب عملية محرجة ويجب على الذكر التمدد والتوتر للحفاظ على التوازن في وضع مائل. يساعد الجانب السفلي المقعر لقوقعة الذكر على تحقيق التوازن عندما يمتطي صدفة الأنثى، ويقرب فتحة مجرى البول (التي تضم القضيب) من مجرى البول المتوسع للأنثى. أثناء التزاوج، يصدر الذكر أصواتًا عالية وخرخرة، [98] توصف بأنها "آهات إيقاعية". [50] هذا هو أحد الأصوات القليلة التي تصدرها السلحفاة؛ تصدر أصواتًا أخرى أثناء المواجهات العدوانية، عندما تكافح لتصحيح نفسها، وتصدر هسهسة عندما تنسحب إلى أصدافها بسبب الطرد القسري للهواء. [107]

يحمل مرشد سياحي بيضة سلحفاة وسلحفاة صغيرة. تستقر البيضة بشكل مريح في راحة اليد. وهي كروية الشكل وحجمها مثل كرة البلياردو. لها سطح أملس أبيض مع طبقة خفيفة من التربة عليها. يتم حمل السلحفاة باليد الأخرى فوق البيضة. عرض السلحفاة أوسع قليلاً من البيضة.
سلحفاة صغيرة وبيضة سلحفاة

وضع البيض

تقطع الإناث مسافة تصل إلى عدة كيلومترات في الفترة من يوليو إلى نوفمبر للوصول إلى مناطق التعشيش على الساحل الرملي الجاف. إن حفر العش مهمة شاقة ومعقدة قد تستغرق من الأنثى عدة ساعات يوميًا على مدار عدة أيام لإكمالها. [50] يتم ذلك بشكل أعمى باستخدام الأرجل الخلفية فقط لحفر حفرة أسطوانية بعمق 30 سم (12 بوصة)، حيث تضع السلحفاة بعد ذلك ما يصل إلى 16 بيضة كروية ذات قشرة صلبة تتراوح كتلتها من 82 إلى 157 جرامًا (2.9 إلى 5.5 أونصة)، [42] وحجم كرة البلياردو. [85] تشير بعض الملاحظات إلى أن متوسط ​​حجم القابض للسكان المقببين (9.6 لكل قابض لـ C. porteri في سانتا كروز) أكبر من حجم السرج (4.6 لكل قابض لـ C. duncanensis في بينزون). [43] تصنع الأنثى سدادة طينية لثقب العش من التربة المختلطة بالبول، وتغلق العش بالضغط بقوة بصدرها، وتتركها لتحتضنها الشمس. قد تضع الإناث من واحد إلى أربعة بيضات في الموسم الواحد. تلعب درجة الحرارة دورًا في جنس الصغار ، حيث تنتج الأعشاش ذات درجات الحرارة المنخفضة المزيد من الذكور وتنتج الأعشاش ذات درجات الحرارة المرتفعة المزيد من الإناث. يرتبط هذا ارتباطًا وثيقًا بوقت الحضانة، حيث تحتضن البيض الموضوعة مبكرًا خلال الموسم البارد ولديها فترات حضانة أطول (تنتج المزيد من الذكور)، بينما تحتضن البيض الموضوعة لاحقًا لفترة أقصر في الموسم الحار (تنتج المزيد من الإناث). [108]

الحياة المبكرة والنضج

تخرج الحيوانات الصغيرة من العش بعد أربعة إلى ثمانية أشهر وقد يصل وزنها إلى 50 جرامًا فقط (1.8 أونصة) ويبلغ طولها 6 سم (2.4 بوصة). [50] عندما تخرج السلاحف الصغيرة من أصدافها، يجب أن تحفر طريقها إلى السطح، وقد يستغرق الأمر عدة أسابيع، على الرغم من أن كيس الصفار الخاص بها يمكن أن يدعمها لمدة تصل إلى سبعة أشهر. [85] في ظروف جافة بشكل خاص، قد تموت الصغار تحت الأرض إذا كانت محاطة بتربة صلبة، في حين أن فيضان منطقة العش يمكن أن يغرقها. لا يمكن التمييز بين الأنواع الفرعية في البداية حيث أن جميعها لها أصداف مقببة. يبقى الصغار في المناطق المنخفضة الدافئة لأول 10-15 عامًا، [42] ويواجهون مخاطر مثل السقوط في الشقوق أو السحق بسبب الصخور المتساقطة أو الإجهاد الحراري المفرط. كان صقر غالاباغوس سابقًا المفترس الأصلي الوحيد لصغار السلاحف. كتب داروين: "تقع السلاحف الصغيرة، بمجرد فقسها، فريسة بأعداد كبيرة للنسور". [87] أصبح الصقر الآن نادرًا جدًا، لكن الخنازير البرية والكلاب والقطط والجرذان السوداء المستوردة أصبحت مفترسات للبيض والسلاحف الصغيرة. [109] ليس للسلاحف البالغة أي مفترسات طبيعية باستثناء البشر؛ لاحظ داروين: "يبدو أن السلاحف الكبيرة تموت عمومًا بسبب الحوادث، مثل السقوط من المنحدرات. أخبرني العديد من السكان على الأقل أنهم لم يجدوا أيًا منها ميتًا دون سبب واضح". [87]

يصل إلى مرحلة النضج الجنسي عند حوالي 20-25 عامًا في الأسر، وربما 40 عامًا في البرية. [110] يُعتقد أن متوسط ​​العمر المتوقع في البرية يزيد عن 100 عام، [111] [112] مما يجعله أحد أطول الأنواع عمرًا في مملكة الحيوان. كانت هارييت ، وهي عينة محفوظة في حديقة حيوان أستراليا ، أقدم سلحفاة غالاباغوس معروفة، حيث وصلت إلى عمر يقدر بأكثر من 170 عامًا قبل وفاتها في عام 2006. [113] يلاحظ تشامبرز أن هارييت كانت تبلغ من العمر 169 عامًا على الأرجح في عام 2004، على الرغم من أن وسائل الإعلام ادعت أن عمرها الأكبر هو 175 عامًا عند الوفاة بناءً على جدول زمني أقل موثوقية. [114]

التاريخ التطوري

تطورت جميع الأنواع الفرعية لسلاحف غالاباغوس من أسلاف مشتركة وصلت من البر الرئيسي لأمريكا الجنوبية عن طريق التشتت فوق الماء . أظهرت الدراسات الجينية أن سلحفاة تشاكو الموجودة في الأرجنتين وباراغواي هي أقرب أقاربها الأحياء. [18] كان الحد الأدنى من السكان المؤسسين عبارة عن أنثى حامل أو زوج تكاثر. [18] يُعزى البقاء على قيد الحياة في الرحلة المحيطية التي يبلغ طولها 1000 كيلومتر إلى أن السلاحف طافية، ويمكنها التنفس عن طريق مد أعناقها فوق الماء، ويمكنها البقاء على قيد الحياة لشهور بدون طعام أو مياه عذبة. [34] نظرًا لأنها سباحة سيئة، فمن المحتمل أن تكون الرحلة سلبية سهلها تيار هومبولت ، الذي يتحول غربًا نحو جزر غالاباغوس من البر الرئيسي. [73] يُعتقد أن أسلاف جنس Chelonoidis قد تفرقوا بشكل مماثل من إفريقيا إلى أمريكا الجنوبية خلال العصر الأوليجوسيني . [34]

أقرب قريب حي (على الرغم من أنه ليس سلفًا مباشرًا) لسلحفاة غالاباغوس العملاقة هو سلحفاة تشاكو ( Chelonoidis chilensis )، وهي نوع فرعي أصغر بكثير من أمريكا الجنوبية. ربما حدث التباعد بين C. chilensis و C. niger منذ 11.95-25 مليون سنة، وهو حدث تطوري سبق التكوين البركاني لأقدم جزر غالاباغوس الحديثة منذ 5 ملايين سنة. [115] [116] [117] يشير تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا إلى أن أقدم الجزر الموجودة (إسبانيولا وسان كريستوبال) تم استعمارها أولاً، وأن هذه السكان زرعت الجزر الأصغر عن طريق التشتت بطريقة "حجر الأساس" عبر التيارات المحلية. [118] [119] أدى تدفق الجينات المقيد بين الجزر المعزولة بعد ذلك إلى التطور المستقل للسكان إلى الأشكال المتباينة التي لوحظت في الأنواع الفرعية الحديثة. وبالتالي فإن العلاقات التطورية بين الأنواع الفرعية تعكس التاريخ البركاني للجزر. [18]

تطوير داروين لنظرية التطور

صورة ثلاثية الأرباع لتشارلز داروين، يبلغ من العمر حوالي 30 عامًا، بشعر بني مستقيم يتراجع من جبهته العالية وشاربين طويلين، وهو يبتسم بهدوء، ويرتدي سترة واسعة ذات ياقة عالية وصدرية وياقة عالية وربطة عنق.
تشارلز داروين في شبابه، ربما بعد زيارته لجزر غالاباغوس

زار تشارلز داروين جزر غالاباغوس لمدة خمسة أسابيع في الرحلة الثانية لسفينة إتش إم إس بيجل في عام 1835 وشاهد سلاحف غالاباغوس في جزيرتي سان كريستوبال (تشاتام) وسانتياغو (جيمس). [120] ظهرت السلاحف عدة مرات في كتاباته ومجلاته، ولعبت دورًا في تطوير نظرية التطور.

كتب داروين في روايته للرحلة:

لم ألاحظ حتى الآن الميزة الأكثر بروزًا في التاريخ الطبيعي لهذا الأرخبيل؛ وهي أن الجزر المختلفة يسكنها إلى حد كبير مجموعة مختلفة من الكائنات. وقد لفت انتباهي لأول مرة نائب الحاكم السيد لوسون ، الذي أعلن أن السلاحف تختلف من الجزر المختلفة، وأنه يستطيع تحديد أي جزيرة تم إحضارها منها على وجه اليقين ... ويذكر السكان، كما قلت، أنهم يستطيعون التمييز بين السلاحف من الجزر المختلفة؛ وأنها تختلف ليس فقط في الحجم، ولكن في خصائص أخرى. وقد وصف الكابتن بورتر* السلاحف القادمة من تشارلز ومن أقرب جزيرة إليها، وهي جزيرة هود، بأنها ذات أصداف أمامية سميكة ومقلوبة مثل السرج الإسباني، في حين أن السلاحف القادمة من جزيرة جيمس أكثر استدارة، وأكثر سوادًا، ولها طعم أفضل عند طهيها. [121]

لم يخطر بباله أهمية الاختلافات بين السلاحف بين الجزر إلا بعد فوات الأوان، حيث واصل حديثه،

لم أهتم بهذا البيان لبعض الوقت، وكنت قد جمعت جزئيًا المجموعات من جزيرتين. لم أتخيل قط أن الجزر التي تبعد عن بعضها البعض حوالي خمسين أو ستين ميلاً، ومعظمها في مرمى بصر بعضها البعض، والتي تتكون من نفس الصخور تمامًا، وتقع في مناخ متشابه تمامًا، وترتفع إلى ارتفاع متساوٍ تقريبًا، قد تكون مأهولة بشكل مختلف. [121]

على الرغم من أن سفينة بيجل غادرت جزر غالاباغوس وعلى متنها أكثر من 30 سلحفاة بالغة، إلا أن هذه لم تكن للدراسة العلمية، بل كانت مصدرًا للحوم الطازجة لعبور المحيط الهادئ. وقد ألقيت أصدافها وعظامها في البحر، ولم يبق منها أي بقايا لاختبار أي فرضيات. [122] وقد قيل [123] أن هذا الإغفال حدث لأن داروين لم يذكر رؤية السلاحف إلا في سان كريستوبال [124] ( C. chathamensis ) وسانتياغو [125] ( C. darwini )، وكلاهما لهما نوع وسيط من شكل الصدفة ولا يختلفان بشكل خاص من الناحية المورفولوجية عن بعضهما البعض. وعلى الرغم من أنه زار فلوريانا، إلا أن النوع الفرعي C. niger الذي وجده هناك كان قد انقرض بالفعل ومن غير المرجح أن يكون قد رأى أي حيوانات ناضجة. [40]

رسم خطي لسفينة إتش إم إس بيجل بواسطة إف جي كينج، أحد زملاء داروين: حيث كانت السلاحف الجالاباجوس مكدسة في المخزن السفلي.

ومع ذلك، كان لدى داروين أربع عينات حية صغيرة للمقارنة من جزر مختلفة. كانت هذه سلاحف أليفة أخذها بنفسه (من سان سلفادور)، وقبطانه فيتزروي (اثنتان من إسبانيولا) وخادمه سيمز كوفينجتون (من فلوريانا). [126] لسوء الحظ، لم يتمكنوا من المساعدة في تحديد ما إذا كانت كل جزيرة لديها تنوعها الخاص لأن العينات لم تكن ناضجة بما يكفي لإظهار الاختلافات المورفولوجية. [127] على الرغم من أن المتحف البريطاني لديه عدد قليل من العينات، إلا أن مصدرها داخل جزر غالاباغوس غير معروف. [128] ومع ذلك، أكدت المحادثات مع عالم الطبيعة غابرييل بيبرون ، الذي رأى السلاحف الناضجة في متحف باريس للتاريخ الطبيعي لداروين وجود أصناف مميزة. [129]

قام داروين في وقت لاحق بمقارنة أشكال السلاحف المختلفة مع أشكال الطيور المحاكية ، في أول بيان تجريبي [130] يربط ملاحظاته من جزر غالاباغوس بإمكانية تحول الأنواع الفرعية:

"عندما أتذكر حقيقة مفادها أن الإسبان يستطيعون على الفور تحديد الجزيرة التي جلبوا منها أي سلحفاة من شكل الجسم وشكل الحراشف والحجم العام؛ عندما أرى هذه الجزر في مرمى بصر بعضها البعض ولا يوجد بها سوى عدد ضئيل من الحيوانات، تسكنها هذه الطيور، ولكنها تختلف قليلاً في البنية وتملأ نفس المكان في الطبيعة؛ يجب أن أشك في أنها مجرد أصناف ... إذا كان هناك أدنى أساس لهذه الملاحظات، فإن علم الحيوان في الأرخبيلات سيكون جديرًا بالفحص؛ لأن مثل هذه الحقائق من شأنها أن تقوض استقرار الأنواع الفرعية. [131]

وقد أعيد صياغة آرائه بشأن قابلية الأنواع الفرعية للتحول في دفاتر ملاحظاته: "يجب أن تصبح الحيوانات في الجزر المنفصلة مختلفة إذا تم الاحتفاظ بها منفصلة لفترة كافية مع اختلاف طفيف في الظروف. - الآن سلاحف غالاباغوس، الطيور المحاكية، ثعلب فوكلاند، ثعلب شيلوي، - الأرنب الإنجليزي والأيرلندي." [132] عملت هذه الملاحظات كأمثلة مضادة للرأي المعاصر السائد بأن الأنواع الفرعية تم إنشاؤها بشكل فردي.

ووجد داروين أيضًا أن هذه "الحيوانات التي سبقت الطوفان" [124] كانت مصدرًا للتسلية: "كنت أصعد على ظهورها كثيرًا، ثم أقوم بضرب الجزء الخلفي من أصدافها عدة مرات، فتنهض وتبتعد؛ لكنني وجدت صعوبة بالغة في الحفاظ على توازني". [87]

حفظ

تسببت عدة موجات من الاستغلال البشري للسلاحف كمصدر للغذاء في انخفاض إجمالي أعدادها البرية من حوالي 250.000 [112] عندما تم اكتشافها لأول مرة في القرن السادس عشر إلى 3060 فردًا في تعداد عام 1974. أدت جهود الحفظ الحديثة لاحقًا إلى رفع أعداد السلاحف إلى 19.317 (تقديرات للفترة 1995-2009). [133]

انقرضت الأنواع الفرعية C. n. niger بسبب الاستغلال البشري في القرن التاسع عشر. انقرضت الأنواع الفرعية الأخرى، C. n. abingdonii ، في 24 يونيو 2012 مع وفاة آخر عينة متبقية في الأسر، وهو ذكر يُدعى Lonesome George، "أندر كائن حي في العالم". [134] تم إدراج جميع الأنواع الفرعية الباقية الأخرى من قبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة على أنها "ضعيفة" على الأقل في حالة الحفظ، إن لم تكن أسوأ. [135]

ج. ن. بورتيري

الاستغلال التاريخي

تم اصطياد ما يقدر بنحو 200000 حيوان قبل القرن العشرين. [42] تم جمع السلاحف غير المتحركة والعاجزة نسبيًا وتخزينها حية على متن السفن، حيث يمكنها البقاء على قيد الحياة لمدة عام على الأقل بدون طعام أو ماء (تشير بعض التقارير القصصية إلى أن الأفراد نجوا لمدة عامين [136] )، مما يوفر لحومًا طازجة قيمة، بينما يمكن استخدام بولها المخفف والماء المخزن في أكياس رقبتها كمياه شرب. كتب القرصان والمستكشف وعالم الطبيعة الإنجليزي ويليام دامبير في القرن السابع عشر ، "إنها كبيرة وسمينة بشكل غير عادي وحلوة للغاية، بحيث لا يوجد دجاجة تأكل بشكل أكثر متعة،" [137] بينما كتب الكابتن جيمس كولنيت من البحرية الملكية عن "سلحفاة الأرض التي اعتبرناها جميعًا ألذ طعام تذوقناه على الإطلاق، بغض النظر عن طريقة لباسها". [138] أعلن الكابتن ديفيد بورتر من البحرية الأمريكية ، "بعد تذوق سلاحف جزر غالاباغوس مرة واحدة، انخفضت كل الأطعمة الحيوانية الأخرى بشكل كبير في تقديرنا ... لحم هذا الحيوان هو الأسهل هضمًا، ويمكن تناول كمية منه، تفوق أي طعام آخر، دون التعرض لأدنى قدر من الإزعاج". [103] كان داروين أقل حماسًا بشأن اللحوم، وكتب "إن طبق الصدر المشوي (كما يفعل الجاوتشو "لحم بالجلد")، مع اللحم عليه، جيد جدًا؛ والسلاحف الصغيرة تصنع حساءً ممتازًا؛ ولكن بخلاف ذلك فإن اللحم حسب ذوقي غير مبالٍ". [139]

في القرن السابع عشر، بدأ القراصنة في استخدام جزر غالاباغوس كقاعدة للإمدادات، وإعادة تخزين الطعام والماء، وإصلاح السفن قبل مهاجمة المستعمرات الإسبانية في البر الرئيسي لأمريكا الجنوبية. ومع ذلك، لم تكافح سلاحف غالاباغوس من أجل البقاء في هذه المرحلة لأن الجزر كانت بعيدة عن طرق الشحن المزدحمة وكانت تحتوي على القليل من الموارد الطبيعية القيمة. وعلى هذا النحو، ظلت غير محتلة من قبل أي دولة، وغير مأهولة وغير مرسوم عليها خرائط. وبالمقارنة، كانت سلاحف الجزر في المحيط الهندي تواجه بالفعل الانقراض بحلول أواخر القرن السابع عشر. [140] بين تسعينيات القرن الثامن عشر وستينيات القرن التاسع عشر، قامت سفن صيد الحيتان وصائدي الفقمة الفراء بجمع السلاحف بشكل منهجي بأعداد أكبر بكثير من القراصنة الذين سبقوهم. [141] استُخدم بعضها كغذاء، وقتل الكثير منها للحصول على "زيت السلاحف" عالي الجودة منذ أواخر القرن التاسع عشر فصاعدًا لبيعه مربحًا إلى الإكوادور القارية. [142] تم تسجيل ما يزيد عن 13000 سلحفاة في سجلات سفن صيد الحيتان بين عامي 1831 و1868، ويُقدر أن 100000 سلحفاة تم اصطيادها قبل عام 1830. [136] نظرًا لأنه كان من الأسهل جمع السلاحف حول المناطق الساحلية، كانت الإناث أكثر عرضة للنضوب خلال موسم التعشيش. توقف جمع الحيتان في النهاية بسبب مزيج من ندرة السلاحف التي أنشأوها والمنافسة من النفط الخام كمصدر طاقة أرخص. [143]

زاد استغلال السلاحف في جزر غالاباغوس بشكل كبير مع بداية حمى الذهب في كاليفورنيا عام 1849. [144] تم استيراد السلاحف والسلاحف البحرية إلى سان فرانسيسكو وساكرامنتو والعديد من مدن حمى الذهب الأخرى في جميع أنحاء ألتا كاليفورنيا لإطعام سكان مناجم الذهب. كما تم استرداد عظام السلاحف والسلاحف البحرية في جزر غالاباغوس من الموقع الأثري الذي يعود إلى عصر حمى الذهب، خليج تومسون (CA-SFR-186H)، في سان فرانسيسكو، كاليفورنيا. [145]

تسارع انحدار السكان مع الاستيطان المبكر للجزر في أوائل القرن التاسع عشر، مما أدى إلى الصيد غير المنظم للحصول على اللحوم، وتطهير الموائل للزراعة، وإدخال أنواع الثدييات الغريبة. [43] أصبحت الخنازير البرية والكلاب والقطط والجرذان السوداء مفترسات للبيض والسلاحف الصغيرة، في حين تتنافس الماعز والحمير والماشية على الرعي وتدوس مواقع الأعشاش. يُعزى انقراض الأنواع الفرعية فلوريانا في منتصف القرن التاسع عشر إلى الضغوط المشتركة للصيد من أجل المستعمرة الجزائية على الجزيرة الصغيرة نسبيًا، وتحويل المرتفعات الرعوية إلى أرض للزراعة ومزارع الفاكهة، وإدخال الثدييات البرية. [146]

جمعت البعثات العلمية 661 سلحفاة بين عامي 1888 و1930، كما تم أخذ أكثر من 120 سلحفاة من قبل الصيادين منذ عام 1990. وتستمر التهديدات اليوم مع التوسع السريع لصناعة السياحة وزيادة حجم المستوطنات البشرية على الجزر. [147] انخفض عدد السلاحف من 15 نوعًا مختلفًا من الأنواع الفرعية عندما وصل داروين لأول مرة إلى 11 نوعًا فرعيًا حاليًا. [148]

التهديدات

  • الثدييات المستوردة
  • الصيادون
  • تدمير الموائل
  • السمات التي تجعل السلاحف عرضة للخطر
    • معدل النمو البطيء
    • النضج الجنسي المتأخر
    • لا يمكن العثور عليها إلا في جزر غالاباغوس
    • حجم كبير وحركة بطيئة [148]

لم يكن صيد السلاحف في جزر غالاباغوس مقتصرًا على الحصول على الزيت الذي تحتوي عليه كوقود، بل كان الناس أيضًا، بمجرد أن أصبحت نادرة بشكل متزايد، يدفعون المال مقابل الاحتفاظ بها في مجموعاتهم، بالإضافة إلى وضعها في المتاحف. [149]

الحفاظ الحديث

سلحفاة غالاباغوس في جزيرة سانتا كروز (جالاباجوس)
سلحفاة غالاباغوس في جزيرة سانتا كروز، غالاباغوس

تتراوح الأنواع الفرعية المتبقية من السلاحف في تصنيف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة من المنقرضة في البرية إلى المعرضة للخطر . إن معدل النمو البطيء والنضج الجنسي المتأخر والتوطن في الجزيرة يجعل السلاحف معرضة بشكل خاص للانقراض دون مساعدة من خبراء الحفاظ على البيئة. [72] أصبحت سلحفاة غالاباغوس العملاقة نوعًا رائدًا لجهود الحفاظ على البيئة في جميع أنحاء جزر غالاباغوس.

تحتل سلحفاتان من جزر غالاباغوس المقدمة، ويبدو أنهما غير مباليتين بوجود العديد من السياح على بعد أقدام قليلة خلفهما. يرتدي السياح نظارات شمسية وقبعات شمسية متنوعة، ويلتقط معظمهم صورًا للسلاحف بكاميراتهم الرقمية.
السياح يشاهدون السلاحف في محطة أبحاث تشارلز داروين
الحماية القانونية

أصبحت سلحفاة غالاباغوس العملاقة محمية بشكل صارم الآن ومدرجة في الملحق الأول لاتفاقية التجارة الدولية في الأنواع الفرعية المهددة بالانقراض من الحيوانات والنباتات البرية (CITES). [36] تتطلب القائمة أن تخضع التجارة في التصنيف ومنتجاته لتنظيم صارم من قبل الدول المصدقة، كما يُحظر التجارة الدولية لأغراض تجارية في المقام الأول. في عام 1936، أدرجت الحكومة الإكوادورية السلحفاة العملاقة كنوع فرعي محمي. في عام 1959، أعلنت جميع المناطق غير المأهولة بالسكان في جزر غالاباغوس كمنتزه وطني [150] وأنشأت مؤسسة تشارلز داروين . في عام 1970، تم حظر اصطياد أو إزالة العديد من الأنواع الفرعية من الجزر (بما في ذلك السلاحف وبيضها). [151] لوقف التجارة في السلاحف تمامًا، أصبح من غير القانوني تصدير السلاحف من الإكوادور، سواء كانت أسيرة أو برية، أو قارية، أو جزرية في المنشأ. أدى حظر تصديرها إلى حظر تلقائي لاستيرادها إلى الولايات المتحدة بموجب القانون العام 91-135 (1969). [152] أصدر الإكوادور مرسومًا عام 1971 جعل إتلاف أو إزالة أو تغيير أو إزعاج أي كائن حي أو صخرة أو أي جسم طبيعي آخر في الحديقة الوطنية أمرًا غير قانوني. [153]

تربية في الأسر

مع إنشاء منتزه غالاباغوس الوطني ومؤسسة حماية جزر غالاباغوس في عام 1959، بدأت مراجعة حالة مجموعات السلاحف. لم يتبق سوى 11 من أصل 14 مجموعة أصلية وكان معظمها مهددًا بالانقراض إن لم يكن على وشك الانقراض بالفعل. بدأ برنامج تربية وتربية السلاحف العملاقة استجابة لحالة السكان في بينزون، حيث تم العثور على أقل من 200 من البالغين المسنين. قُتلت جميع الصغار بواسطة الفئران السوداء المستوردة، ربما لأكثر من قرن من الزمان. بدون مساعدة، كان هذا السكان سيختفي في النهاية. الشيء الوحيد الذي حافظ عليه هو طول عمر السلحفاة. [154] ستكون مقاومتها الوراثية للآثار السلبية لتزاوج الأقارب عاملًا آخر. [149]

بدأت برامج التكاثر والإطلاق في عام 1965 ونجحت في رفع أعداد سبعة من الأنواع الثمانية المهددة بالانقراض إلى مستويات أقل خطورة. يتم تربية السلاحف الصغيرة في العديد من مراكز التكاثر في جميع أنحاء الجزر لتحسين بقائها خلال نموها المبكر المعرض للخطر. يتم جمع البيض من مواقع التعشيش المهددة، ويتم إعطاء الصغار الفقس بداية جيدة من خلال الاحتفاظ بها في الأسر لمدة أربع إلى خمس سنوات للوصول إلى حجم مع فرصة أفضل بكثير للبقاء على قيد الحياة حتى مرحلة البلوغ، قبل إطلاقها في نطاقاتها الأصلية. [109] [133]

كان التعافي السكاني الأكثر أهمية هو سلحفاة إسبانيولا ( C. n. hoodensis )، والتي تم إنقاذها من الانقراض شبه المؤكد. تم استنفاد السكان إلى ثلاثة ذكور و 12 أنثى تم تشتيتهما على نطاق واسع لدرجة أنه لم يحدث أي تزاوج في البرية . [155] يُعتقد أن المحاولات غير المثمرة لتربية إحدى السلاحف، على سبيل المثال Lonesome George، تعزى إلى نقص الإشارات بعد الولادة، [156] والارتباك حول النوع الفرعي الجيني الأكثر ملاءمة للتزاوج معه على الجزر. [18] تم إحضار السلاحف الخمس عشرة المتبقية إلى محطة أبحاث تشارلز داروين في عام 1971 لبرنامج تربية في الأسر [157] ، وفي السنوات الثلاث والثلاثين التالية، أنتجت أكثر من 1200 ذرية تم إطلاقها على جزيرتها الأصلية وبدأت منذ ذلك الحين في التكاثر بشكل طبيعي. [158] [159] أحد السلاحف، دييغو، هو أحد المحركات الرئيسية للتعافي الملحوظ للسلالة الفرعية هودنسيس ، حيث أنجب ما بين 350 و800 ذرية. [160]

ترميم الجزيرة

تقوم دائرة المتنزهات الوطنية في جزر غالاباغوس بشكل منهجي بإعدام الحيوانات المفترسة والمنافسة. تم القضاء على الماعز في الجزر، بما في ذلك بينتا، من خلال تقنية استخدام " ماعز يهوذا " مع أطواق تحديد الموقع بالراديو للعثور على القطعان. ثم أطلق الرماة النار على جميع الماعز باستثناء يهوذا، ثم عادوا بعد أسابيع للعثور على "يهوذا" وإطلاق النار على القطيع الذي انتقل إليه. تمت إزالة الماعز من جزيرة بينتا بعد حملة إبادة استمرت 30 عامًا، وهي أكبر إزالة لسكان الماعز في الجزر باستخدام أساليب قائمة على الأرض. تمت إزالة أكثر من 41000 ماعز خلال جهود الصيد الأولية (1971-1982). [161] تكررت هذه العملية حتى بقيت ماعز "يهوذا" فقط، والتي تم قتلها بعد ذلك. [162] تضمنت التدابير الأخرى القضاء على الكلاب من سان كريستوبال، وتسييج الأعشاش لحمايتها من الخنازير البرية. [109]

الجهود جارية الآن لإعادة توطين الجزر التي كانت تسكنها السلاحف سابقًا لاستعادة أنظمتها البيئية ( استعادة الجزيرة ) إلى حالتها قبل وصول البشر. السلاحف هي نوع رئيسي ، تعمل كمهندسين للنظام البيئي [162] مما يساعد في تشتيت بذور النباتات ودوس الشجيرات وتقليل الطبقة السفلى من الغطاء النباتي (مما يسمح للضوء بالاختراق والإنبات). تحوم الطيور مثل صائد الذباب على السلاحف وتطير حولها لاصطياد الحشرات التي تحل محلها من الشجيرات. [85] في مايو 2010، تم إدخال 39 سلحفاة معقمة من أصل هجين إلى جزيرة بينتا، وهي أول سلحفاة هناك منذ إخلاء لونسوم جورج قبل 38 عامًا. [163] تم إطلاق السلاحف العقيمة حتى يتم تجنب مشكلة التزاوج بين الأنواع الفرعية إذا تم إطلاق أي سلحفاة خصبة في المستقبل. ومن المأمول أن يتم في نهاية المطاف استعادة التركيبة الجينية التقريبية للسكان الأصليين لجزيرة بينتا، وذلك بعد التعرف مؤخرًا على سلحفاة هجينة من نوع C. n. abingdonii ، وذلك من خلال تحديد العينات المناسبة ونقلها إلى هذه الجزيرة. [70] ويمكن استخدام هذا النهج في "إعادة توطين" سلحفاة فلوريانا في المستقبل، حيث تبين أن الأفراد الأسيرة تنحدر من السلالة الأصلية المنقرضة. [66]

العلوم التطبيقية

برنامج علم البيئة لحركة السلاحف في جزر غالاباغوس هو مشروع تعاوني ينسقه الدكتور ستيفن بليك من معهد ماكس بلانك لعلم الطيور. ويتمثل هدفه في مساعدة متنزه غالاباغوس الوطني على الحفاظ على السلاحف العملاقة بفعالية من خلال إجراء علوم تطبيقية متطورة، وتطوير برنامج توعية وتعليم ملهم قائم على السلاحف. ومنذ عام 2009، كان فريق المشروع يحلل تحركات السلاحف العملاقة من خلال تعقبها عبر علامات الأقمار الصناعية. واعتبارًا من نوفمبر 2014، قام الفريق بتعقب 83 سلحفاة من أربعة أنواع فرعية على ثلاث جزر. وقد أثبتوا أن السلاحف العملاقة تجري هجرات صعودًا وهبوطًا بين البراكين، في المقام الأول استجابة للتغيرات الموسمية في توافر وجودة الغطاء النباتي. [164] وفي عام 2015، سيبدأون في تتبع تحركات صغار السلاحف والسلاحف الصغيرة، بدعم من صندوق الحفاظ على جزر غالاباغوس في المملكة المتحدة . [165]

انظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ أول خريطة ملاحية تظهر الجزر الفردية رسمها القرصان أمبروز كاولي في عام 1684. وقد أطلق عليها أسماء قراصنة آخرين أو نبلاء إنجليز. وفي الآونة الأخيرة، أطلقت الحكومة الإكوادورية على معظم الجزر أسماء إسبانية. وفي حين أن الأسماء الإسبانية رسمية، إلا أن العديد من الباحثين ما زالوا يستخدمون الأسماء الإنجليزية القديمة، وخاصة أن تلك كانت الأسماء التي استخدمها داروين عندما زار الجزيرة. وتستخدم هذه المقالة أسماء الجزر الإسبانية.

مراجع

  1. ^ "Fossilworks: Chelonoidis". مؤرشف من الأصل في 16 أغسطس 2022. تم الاسترجاع 3 فبراير 2022 .
  2. ^ ab Tortoise & Freshwater Turtle Specialist Group. (2016). Chelonoidis nigra . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة doi :10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9023A97224409.en
  3. ^ ab White Matt (18 أغسطس 2015). "2002: Largest Tortoise". Official Guinness World Records . تم الاسترجاع في 27 نوفمبر 2015 .
  4. ^ بليك، ستيفن؛ ويكلسكي، مارتن؛ كابريرا، فريدي؛ جيزو، آن؛ سيلفا، ميريام؛ صادقايوبي، إي؛ ياكوليك، تشارلز بي؛ جاراميلو، باتريشيا (2012). "انتشار البذور بواسطة سلاحف جزر غالاباغوس". مجلة الجغرافيا الحيوية . 39 (11): 1961-1972. doi :10.1111/j.1365-2699.2011.02672.x. S2CID  52209043.
  5. ^ سلحفاة غالاباغوس في قاعدة بيانات AnAge
  6. ^ وورام، جون (بدون تاريخ). "حول أصل الأنواع "جالاباغوس". لاس إنكانتاداس: التاريخ البشري والخرائطي لجزر جالاباغوس . روكفيل برس، إنك . تم الاسترجاع في 21 سبتمبر 2016 .
  7. ^ MacFarland, CG; Villa, J.; Toro, B. (April 1974). "سلاحف جزر غالاباغوس (Geochelone elephantopus) الجزء الأول: حالة السكان الناجين". Biological Conservation . 6 (2): 118–133 – عبر Elsevier Science Direct.
  8. ^ ستيوارت، ب. د. (2006). جزر غالاباغوس: الجزر التي غيرت العالم . نيوهافين: مطبعة جامعة ييل. ص. 43. ISBN 978-0-300-12230-5.
  9. ^ بريتشارد 1996، ص 17
  10. ^ جاكسون، مايكل هيوم (1993). جزر غالاباغوس، تاريخ طبيعي . كالجاري: مطبعة جامعة كالجاري. ص. 1. ISBN 978-1-895176-07-0.
  11. ^ تشامبرز 2004، ص 27
  12. ^ بيرولت، كلود (1676). Suite des memoires pour servir a l'histoire Naturelle des animaux (بالفرنسية). باريس: أكاديمية العلوم. ص 92-205.
  13. ^ شنايدر ، يوهان جوتلوب (1783). Allgemeine Naturgeschischte der Schildkröten nebs einem systematischen Verzeichnisse der einzelnen Arten und zwey Kupfen (باللغة الألمانية). لايبزيغ. ص 355-356 . تم الاسترجاع 11 يناير 2012 .
  14. ^ شفايجر، أغسطس فريدريش (1812). "Prodromi monographiae chelonorum sectio prima". Archivfur Naturwissenschaft und Mathematik (باللغة اللاتينية). 1 : 271-368، 406-462.
  15. ^ اي بي سي دومريل، أندريه ماري كونستانت ؛ بيبرون ، غابرييل (1834). Erpétologie générale؛ أوه، التاريخ الطبيعي الكامل للزواحف (بالفرنسية). فرنسا: مكتبة موسوعة روري.
  16. ^ أ ب ج د ج جونثر، ألبرت (1875). "وصف السلالات الحية والمنقرضة من السلاحف البرية العملاقة. الجزء الأول والثاني. مقدمة، وسلاحف جزر غالاباغوس". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 165 : 251-284. رمز Bibcode : 1875RSPT..165..251G. doi : 10.1098/rstl.1875.0007 . JSTOR  109147.
  17. ^ غونتر 1877، ص 9
  18. ^ abcdefghi Caccone, A.; Gibbs, JP; Ketmaier, V.; Suatoni, E.; Powell, JR (1999). "أصل السلاحف العملاقة في جزر غالاباغوس وعلاقاتها التطورية". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 96 (23): 13223–13228. Bibcode :1999PNAS...9613223C. doi : 10.1073 /pnas.96.23.13223 . JSTOR  49147. PMC 23929. PMID  10557302. 
  19. ^ أوستن، جيريمي؛ أرنولد، إي. نيكولاس (2001). "الحمض النووي القديم للميتوكوندريا والشكل يوضحان إشعاع جزيرة منقرضة لسلاحف المحيط الهندي العملاقة (سيليندراسبيس)". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 268 (1485): 2515-2523. doi :10.1098/rspb.2001.1825. PMC 1088909. PMID  11749704 . 
  20. ^ أوستن، جيريمي؛ أرنولد، إي. نيكولاس؛ بور، روجر (2003). "هل كان هناك إشعاع تكيفي ثانٍ للسلاحف العملاقة في المحيط الهندي؟ استخدام الحمض النووي للميتوكوندريا للتحقيق في تطور الأنواع والجغرافيا الحيوية لـ Aldabrachelys ". علم البيئة الجزيئي . 12 (6): 1415-1424. doi :10.1046/j.1365-294X.2003.01842.x. PMID  12755871. S2CID  1518514.
  21. ^ abcd Baur, G. (1889). "The Gigantic Land Tortoises of the Galapagos Islands" (PDF) . The American Naturalist . 23 (276): 1039–1057. doi :10.1086/275045. S2CID  85198605. تم الاسترجاع في 11 يناير 2012 .
  22. ^ ab Rothschild, Walter (1901). "On a new land-tortoise from the Galapagos Islands". Novitates Zoologicae . 8 : 372 . تم الاسترجاع في 11 يناير 2012 .
  23. ^ ab Rothschild, Walter (1903). "وصف نوع جديد من السلاحف البرية العملاقة من جزيرة Indefatigable". Novitates Zoologicae . 10 : 119 . تم الاسترجاع في 11 يناير 2012 .
  24. ^ abc Rothschild, Walter (1902). "وصف نوع جديد من السلاحف البرية العملاقة من جزر غالاباغوس". Novitates Zoologicae . 9 : 619 . تم الاسترجاع في 11 يناير 2012 .
  25. ^ أ ب ج د فان دينبورج، جون (1907). "أوصاف أولية لأربع سلالات جديدة من السلاحف البرية العملاقة من جزر غالاباغوس". وقائع أكاديمية كاليفورنيا للعلوم . السلسلة 4. 1 : 1-6 . تم الاسترجاع في 12 يناير 2012 .
  26. ^ abcdefghi Van Denburgh, John (1914). "The gigantic land tortoises of the Galapagos archipelago". Proceedings of the California Academy of Sciences . Series 4. 2 (1): 203–374.
  27. ^ abc Rhodin, AGJ; van Dijk, PP (2010). Iverson, JB; Shaffer, HB (eds.). Turtles of the World, 2010 update: Annotated checklist of taxonomy, synonymy, distribution and conservation status . Turtle Taxonomy Working Group . Chelonian Research Foundation. ص. 33–34. doi :10.3854/crm.5.000.checklist.v3.2010. ISBN 978-0-9653540-9-7.
  28. ^ اي بي سي دي كوي، JRC؛ جيمارد، جي بي (1824 ب). "النوع الفرعي tortue de terre – testudo . brongn. tortue noire – testudo nigra . N.". في دي Freycinet، ML (محرر). رحلة إلى العالم... تم تنفيذها على طرادات LM "L'Uranie" و"La Physicienne،" خلال السنوات 1817 و1818 و1819 و1820 (باللغة الفرنسية). باريس. ص 174-175.
  29. ^ بريتشارد، بيتر تشارلز هوارد (1984). "أفكار إضافية حول جورج الوحيد". أخبار جزر غالاباغوس . 39 : 20–23.
  30. ^ ab Harlan, Richard (1827). "وصف سلحفاة برية من جزر غالاباغوس، والمعروفة باسم "سلحفاة الفيل"". مجلة أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 5 : 284–292 . تم الاسترجاع في 11 يناير 2012 .
  31. ^ أ ب ج د جرمان، صموئيل (1917). "سلاحف جزر غالاباغوس". مذكرات متحف علم الحيوان المقارن في كلية هارفارد . 30 (4): 261-296.
  32. ^ اي بي سي كوي، JRC؛ جيمارد، جي بي (1824). "وصف لنوع جديد من التعذيب وثلاثة أنواع جديدة من المشاهد". نشرة العلوم الطبيعية والجيولوجية (بالفرنسية). 1 : 90-91.
  33. ^ بريتشارد، بيتر تشارلز هوارد (1997). "تسمية السلاحف في جزر غالاباغوس: رد". مجلة الحفاظ على البيئة وعلم الأحياء في جزر غالاباغوس . 2 : 619.
  34. ^ abc Le, Minh; Raxworthy, Christopher J.; McCord, William P.; Mertz, Lisa (2006). "A molecular phylogeny of tortoises (Testudines:Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes" (PDF) . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 40 (2): 517–531. doi :10.1016/j.ympev.2006.03.003. PMID  16678445. مؤرشف من الأصل (PDF) في 16 مارس 2012. تم الاسترجاع في 11 أبريل 2012 .
  35. ^ فريتز، يو؛ هافاش، ب. (2007). "قائمة مرجعية لحيوانات الفقاريات في العالم". علم الحيوان الفقاري . 57 (2): 149-368. doi : 10.3897/vz.57.e30895 . S2CID  87809001.
  36. ^ ab "CITES Appendices I, II and III 2011". 22 ديسمبر 2011. تم الاسترجاع في 11 يناير 2012 .
  37. ^ ab Poulakakis, Nikos; Glaberman, Scott; Russello, Michael; Beheregaray, Luciano B.; Ciofi, Claudio; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2008). "تحليل الحمض النووي التاريخي يكشف عن أحفاد أحياء لنوع منقرض من سلحفاة جزر غالاباغوس". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (40): 15464–15469. Bibcode :2008PNAS..10515464P. doi : 10.1073/pnas.0805340105 . PMC 2563078. PMID  18809928 . 
  38. ^ بروم، ر. (1929). "عن السلحفاة المنقرضة في جزر غالاباغوس التي سكنت جزيرة تشارلز". Zoologica . 9 (8): 313-320.
  39. ^ ab Steadman, David W. (1986). "حفريات الفقاريات الهولوسينية من جزيرة فلوريانا، جزر غالاباغوس". مساهمات سميثسونيان في علم الحيوان . 413 (413): 1–103. doi :10.5479/si.00810282.413. S2CID  129836489.
  40. ^ ab Sulloway, FJ (1984). Berry, RJ (ed.). "التطور في جزر غالاباغوس: داروين وجزر غالاباغوس". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 21 (1-2): 29-60. doi :10.1111/j.1095-8312.1984.tb02052.x.
  41. ^ بريتشارد 1996، ص 63
  42. ^ abcdefghij Swingland, IR (1989). Geochelone elephantopus. Galapagos giant tortoises . في: Swingland IR وKlemens MW (المحرران) علم الأحياء للحفاظ على السلاحف. أوراق عرضية للجنة بقاء الأنواع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (SSC)، العدد 5، ص 24-28. Gland, Switzerland: IUCN. ISBN 2-88032-986-8 . 
  43. ^ abcde MacFarland؛ Craig G.؛ Villa, José؛ Toro, Basilio (1974). "سلاحف غالاباغوس العملاقة (Geochelone elephantopus). I. Status of the Surviving populations". Biological Conservation . 6 (2): 118–133. doi :10.1016/0006-3207(74)90024-X.
  44. ^ "سلحفاة يُخشى انقراضها في جزيرة غالاباغوس النائية". نيويورك تايمز . أسوشيتد برس. 20 فبراير 2019. ISSN  0362-4331 . تم الاسترجاع في 21 فبراير 2019 .
  45. ^ "سلحفاة غالاباغوس التي عُثر عليها حية تنتمي إلى نوع كان يُعتقد أنه منقرض". 26 مايو 2021. تم الاسترجاع في 26 مايو 2021 .
  46. ^ ماكفارلاند، كريج جي؛ فيلا، خوسيه؛ تورو، باسيليو (1974ب). "سلاحف غالاباغوس العملاقة (Geochelone elephantopus). الجزء الثاني: أساليب الحفظ". الحفظ البيولوجي . 6 (3): 198-212. doi :10.1016/0006-3207(74)90068-8.
  47. ^ أب ماركيز ، كروز. فريتس، ​​توماس H.؛ كوستر، فريدمان. ريا، سولاندا. سيبيدا، فاوستو؛ ليرينا وفاوستو (1995). "Comportamiento de aparemento al azar en tortugas gigantes. الأحداث في الحذر من جزر غالاباغوس" (PDF) . Revista de Ecología Latinoamericana (بالإسبانية). 3 : 13-18. مؤرشفة من الأصلي (PDF) في 11 فبراير 2006 . تم الاسترجاع 11 يناير 2012 .
  48. ^ abc Pritchard 1996، ص 49
  49. ^ abcdef Fritts, Thomas H. (1984). "التباعد التطوري للسلاحف العملاقة في جزر غالاباغوس". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 21 (1-2): 165-176. doi :10.1111/j.1095-8312.1984.tb02059.x.
  50. ^ abcdefghi De Vries, TJ (1984). السلاحف العملاقة: تاريخ طبيعي أزعجه الإنسان . أكسفورد: مطبعة بيرغامون. ص 145-156. ISBN 978-0-08-027996-1. {{cite book}}: |work=تم تجاهله ( مساعدة )
  51. ^ إرنست، كارل هـ.؛ باربور، روجر (1989). سلاحف العالم. واشنطن العاصمة: مطبعة مؤسسة سميثسونيان. رقم ISBN 978-0-87474-414-9.
  52. ^ ab Poulakakis, Nikos; Glaberman, Scott; Russello, Michael; Beheregaray, Luciano B.; Ciofi, Claudio; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2008). "تحليل الحمض النووي التاريخي يكشف عن أحفاد أحياء لنوع منقرض من سلحفاة جزر غالاباغوس". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 105 (40): 15464–15469. Bibcode :2008PNAS..10515464P. doi : 10.1073/pnas.0805340105 . PMC 2563078. PMID  18809928 . 
  53. ^ Kehlmaier, Christian; Albury, Nancy A.; Steadman, David W.; Graciá, Eva; Franz, Richard; Fritz, Uwe (9 فبراير 2021). "علم الجينوم القديم يوضح تنوع السلاحف الهندية الغربية المنقرضة". التقارير العلمية . 11 (1): 3224. رمز Bibcode :2021NatSR..11.3224K. doi : 10.1038/s41598-021-82299-w . ISSN  2045-2322. PMC 7873039. PMID 33564028  . 
  54. ^ "مجموعة المتخصصين في السلاحف والسلاحف المائية العذبة" . تم الاسترجاع في 24 مارس 2022 .
  55. ^ "Chelonoidis niger". قاعدة بيانات الزواحف . تم الاسترجاع في 24 مارس 2022 .
  56. ^ زوغ، جورج ر. (1997). "تسمية السلاحف في جزر غالاباغوس: لا تزال غير محسومة". مجلة الحفاظ على البيئة وعلم الأحياء في جزر غالاباغوس . 2 (4): 618-619. hdl :10088/11695.
  57. ^ جراي، جون إدوارد (1853). "وصف نوع جديد من السلاحف (Testudo planiceps)، من جزر غالاباغوس". وقائع جمعية علم الحيوان في لندن . 21 (1): 12-13. doi :10.1111/j.1469-7998.1853.tb07165.x . تم الاسترجاع في 11 يناير 2012 .
  58. ^ ويليامز، إرنست إي؛ أنتوني، هارولد إلمر؛ جودوين، جورج جيلبرت (1952). "سلحفاة أحفورية جديدة من جزيرة مونا في جزر الهند الغربية وترتيب مؤقت لسلاحف العالم". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 99 (9): 541-560. hdl :2246/418.
  59. ^ بريتشارد، بيتر تشارلز هوارد (1967). السلاحف الحية في العالم . نيوجيرسي: منشورات TFH. ص 156.
  60. ^ بور، ر. (1980). "Essai sur la Taxnomie des Testudinidae actuels (Reptilia، Chelonii)". نشرة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي (بالفرنسية). 4 (2): 546.
  61. ^ غونتر 1877، ص 85
  62. ^ ab DeSola, Ralph (1930). "The liebespiel of Testudo vandenburghi , a new name for the mid-Albemarle Island Galápagos tortoise". Copeia . 1930 (3): 79–80. doi :10.2307/1437060. JSTOR  1437060.
  63. ^ فريتز أوي؛ بيتر هافاش (2007). "قائمة مرجعية لحيوانات الفقاريات في العالم". علم الحيوان الفقاري . 57 (2): 271-276. doi : 10.3897/vz.57.e30895 . ISSN  1864-5755. S2CID  87809001.
  64. ^ abc Ciofi, Claudio; Wilson, Gregory A.; Beheregaray, Luciano B.; Marquez, Cruz; Gibbs, James P.; Tapia, Washington; Snell, Howard L.; Caccone, Adalgisa; Powell, Jeffrey R. (2006). "التاريخ الجغرافي والتدفق الجيني بين السلاحف العملاقة في جزر غالاباغوس في جنوب جزيرة إيزابيلا". علم الوراثة . 172 (3): 1727–1744. doi :10.1534/genetics.105.047860. PMC 1456292. PMID  16387883 . 
  65. ^ abc Pritchard 1996، ص 65
  66. ^ ab Russello, Michael A.; Poulakakis, Nikos; Gibbs, James P.; Tapia, Washington; Benavides, Edgar; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2010). "الحمض النووي من الماضي يُعلم الحفاظ على البيئة في المستقبل: نوع منقرض من السلاحف الجالاباجوسية تم تحديده في الأسر". PLOS ONE . 5 (1): e8683. Bibcode :2010PLoSO...5.8683R. doi : 10.1371/journal.pone.0008683 . PMC 2800188. PMID  20084268 . 
  67. ^ جاريك، ريان؛ بينافيدس، إدغار؛ روسيلو، مايكل أ؛ جيبس، جيمس ب؛ بولاكاكيس، نيكوس؛ ديون، كريستين ب؛ هيسيني، تشاز؛ كاجداكسي، بريتني؛ ماركيز، ليدي؛ باهان، سارة؛ سيوفي، كلاوديو؛ تابيا، واشنطن؛ كاكوني، أدالجيسا (2012). "إعادة الاكتشاف الجيني لنوع من السلاحف العملاقة المنقرضة في جزر غالاباغوس". علم الأحياء الحالي . 22 (1): R10–1. doi : 10.1016/j.cub.2011.12.004 . PMID  22240469.
  68. ^ باك، هاسونج؛ زانفيلد، جيه آر في (1973). "تيار كرومويل على الجانب الشرقي من جزر غالاباغوس" (PDF) . مجلة البحوث الجيوفيزيائية . 78 (33): 7845-7859. رمز Bibcode :1973JGR....78.7845P. doi :10.1029/JC078i033p07845. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 ديسمبر 2016.
  69. ^ نيكولز 2006، ص 161
  70. ^ ab Russello, Michael A.; Beheregaray, Luciano B.; Gibbs, James P.; Fritts, Thomas; Havill, Nathan; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2007). "Lonesome George is not alone among Galapagos tortoises" (PDF) . علم الأحياء الحالي . 17 (9): R317–R318. doi : 10.1016/j.cub.2007.03.002 . PMID  17470342. S2CID  3055405.
  71. ^ Russello, Michael A.; Glaberman, Scott; Gibbs, James P.; Marquez, Cruz; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2005). "A cryptic taxon of Galapagos tortoise in conservation peril". Biological Letters . 1 (3): 287–290. doi :10.1098/rsbl.2005.0317. PMC 1617146. PMID  17148189 . 
  72. ^ أب خياري، يلينيا؛ حسيني، تشاز؛ فريتس، ​​توم H.؛ جلابرمان، سكوت؛ ماركيز، كروز؛ جيبس، جيمس ب. كلود، جوليان؛ كاكوني، أدالجيسا (2009). “علم الوراثة المورفومترية الموازي في الأصنوفة المكتشفة حديثًا والمهددة بالانقراض لسلحفاة غالاباغوس”. بلوس واحد . 4 (7): e6272. بيب كود :2009PLoSO...4.6272C. دوى : 10.1371/journal.pone.0006272 . بمك 2707613 . بميد  19609441. 
  73. ^ abcde Caccone, A.; Gentile, G.; Gibbs, JP; Fritts, TH; Snell, HL; Betts, J.; Powell, JR (أكتوبر 2002). "الجغرافيا الطبيعية وتاريخ السلاحف العملاقة في جزر غالاباغوس". التطور . 56 (10): 2052–2066. doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00131.x . JSTOR  3094648. PMID  12449492. S2CID  9149151.
  74. ^ Ciofi, Claudio; Milinkovitch, Michel C.; Gibbs, James P.; Caccone, Adalgisa; Powell, Jeffrey R. (2002). "Microsatellite analysis of genetic divergence among populations of giant Galápagos tortoises". علم البيئة الجزيئي . 11 (11): 2265–2283. doi :10.1046/j.1365-294X.2002.01617.x. PMID  12406238. S2CID  30172900.
  75. ^ abcde Poulakakis, N.; Edwards, DL; Chiari, Y.; Garrick, RC; Russello, MA; Benavides, E.; Watkins-Colwell, GJ; Glaberman, S.; Tapia, W.; Gibbs, JP; Cayot, LJ; Caccone, A. (21 أكتوبر 2015). "وصف نوع جديد من السلاحف العملاقة في جزر غالاباغوس (Chelonoidis; Testudines: Testudinidae) من Cerro Fatal في جزيرة سانتا كروز". PLOS ONE . ​​10 (10): e0138779. Bibcode :2015PLoSO..1038779P. doi : 10.1371/journal.pone.0138779 . PMC 4619298 . PMID  26488886. 
  76. ^ ماريس، إي. (21 أكتوبر 2015). "مسبار علم الوراثة يحدد أنواعًا جديدة من السلاحف في جزر غالاباغوس". نيتشر . doi : 10.1038/nature.2015.18611 . S2CID  182351587.
  77. ^ "فريق جامعة ييل يكتشف أنواعًا جديدة من السلاحف العملاقة في جزر غالاباغوس". Yale News . 21 أكتوبر 2015 . تم الاسترجاع في 27 أكتوبر 2015 .
  78. ^ “جزيرة بينزون، غالاباغوس”. الحفاظ على الجزيرة . تم الاسترجاع في 7 مارس 2018 .
  79. ^ "مشروع كاميرا الويب للسلحفاة العملاقة". Galapagos Conservancy. مؤرشف من الأصل في 4 مايو 2015. تم الاسترجاع في 4 مايو 2015 .
  80. ^ ويب، جوناثان (28 أكتوبر 2014). "سلحفاة عملاقة تتعافى بشكل "معجزي" من غيبوبة مستقرة". بي بي سي نيوز . تم الاسترجاع في 9 يونيو 2015 .
  81. ^ Picheta, Rob (11 January 2020). "لقد مارست هذه السلحفاة الجنس كثيرًا حتى أنها أنقذت فصيلتها. والآن ستعود إلى المنزل". CNN . تم الاسترجاع في 12 يناير 2020 .
  82. ^ "جزر غالاباغوس: العثور على سلحفاة عملاقة "منقرضة". وكالة الأنباء الألمانية. 20 فبراير 2019 - عبر news.com.au.
  83. ^ من "سانتا في". Galapagos Conservancy, Inc. تم الاسترجاع في 29 مارس 2021 .
  84. ^ تابيا أ.، واشنطن؛ جولدسبيل، هاريسون؛ إشبيلية، كريستيان؛ مالقة، جيفريز؛ جيبس، جيمس ب. (1 يناير 2021)، جيبس، جيمس ب.؛ كايوت، ليندا ج.؛ أغيليرا، واشنطن تابيا (المحررون)، "الفصل 24 - جزيرة سانتا في: عودة السلاحف عبر نوع بديل"، سلاحف غالاباغوس العملاقة ، التنوع البيولوجي في العالم: الحفاظ من الجينات إلى المناظر الطبيعية، أكاديميك بريس، ص 483-499، رقم ISBN 978-0-12-817554-5تم استرجاعه في 29 مارس 2021
  85. ^ abcd MacFarland, CG (1972). "السلاحف العملاقة، جالوت جزر غالاباغوس". مجلة ناشيونال جيوغرافيك . 142 : 632–649.
  86. ^ دي بيرلانجا ، توماس (1535). رسالة إلى جلالته... يصف فيها رحلته من بنما إلى بويرتو فيجو (بالإسبانية). المجلد. 41. مدريد: مانويل جي هيرنانديز. ص 538-544. {{cite book}}: |work=تم تجاهله ( مساعدة )
  87. ^ abcdef داروين 1839، ص 462-466
  88. ^ إيبيرسباخ ، في كيه (2001). Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte (Geochelone gigantea) und der Galapagos-Riesenschildkröte (Geochelone evilopus) في menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichtigung der Fortpflanzung (PDF) (أطروحة دكتوراه) (باللغة الألمانية). هانوفر: Tierärztliche Hochschule.
  89. ^ abc Fritts, TH (1983). "Morphometrics of Galapagos tortoises: evolutionary implications". في Bowman, IR؛ Berson, M.؛ Leviton, AE (المحررون). Patterns of evolution in Galapagos creature . سان فرانسيسكو: الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم. ص 107-122. ISBN 978-0-934394-05-5.
  90. ^ مكاليستر، ط م. دوسزينسكي، DW؛ روبرتس، دي تي (2014). "كوكسيديان جديد (Apicomplexa: Eimeriidae) من سلحفاة غالاباغوس، Chelonoidis sp. (Testudines: Testudinidae)، من حديقة حيوان دالاس". مجلة علم الطفيليات . 100 (1): 128-132. دوى :10.1645/13-307.1. بميد  24006862. S2CID  25989466.
  91. ^ كابوراسو، ف. برنامج الحفاظ على السلاحف في جزر غالاباغوس: محنة ومستقبل السلاحف في جزيرة بينزون .
  92. ^ بريتشارد 1996، ص 18
  93. ^ أوفنبرج، والتر (1971). "سلحفاة أحفورية جديدة، مع ملاحظات حول أصل سلحفاة التستودينين في أمريكا الجنوبية". كوبيا . 1971 (1): 106-117. doi :10.2307/1441604. JSTOR  1441604.
  94. ^ داوسون، إي واي (1966). "الصبار في جزر غالاباغوس، مع إشارة خاصة إلى علاقاته بالسلاحف". في بومان، رود آيلاند (المحرر). جزر غالاباغوس . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 209-214.
  95. ^ دي نيرا، لين إي. فاولر؛ رو، جون إتش. (1984). "نجاح ظهور أعشاش السلاحف وتأثير الحمير البرية على نجاح العش في بركان ألسيدو، جزر غالاباغوس". كوبيا . 1984 (3): 702-707. doi :10.2307/1445152. JSTOR  1445152.
  96. ^ abc Schafer, Susan F.; Krekorian, C. O'Neill (1983). "السلوك العدواني لسلحفاة جزر غالاباغوس، Geochelone elephantopus ، مع التركيز على علاقتها بشكل الصدفة ذات الظهر السرجي". Herpetologica . 39 (4): 448–456. JSTOR  3892541.
  97. ^ مارلو، رونالد ويليام؛ باتون، جيمس ل. (1981). "العلاقات الكيميائية الحيوية لسلاحف جزر غالاباغوس العملاقة (Geochelone elephantopus)". مجلة علم الحيوان . 195 (3): 413-422. doi : 10.1111/j.1469-7998.1981.tb03474.x .
  98. ^ أ ب كاربنتر، تشارلز سي. (1966). "ملاحظات حول سلوك وبيئة سلحفاة غالاباغوس في جزيرة سانتا كروز". وقائع أكاديمية أوكلاهوما للعلوم . 46 : 28-32.
  99. ^ جاكسون، م. هـ. (1993). جزر غالاباغوس، تاريخ طبيعي. مطبعة جامعة كالجاري. ص. 107. ISBN 978-1-895176-07-0.
  100. ^ داجيت، فرانك س. (1 يناير 1915). "سلحفاة غالاباغوس". مجلة العلوم . 42 (1096): 933–934. رمز Bibcode :1915Sci....42..933D. doi :10.1126/science.42.1096.933-a. JSTOR  1640003. PMID  17800728. S2CID  5198874.
  101. ^ كايوت، ليندا جين (1987). علم بيئة السلاحف العملاقة ( Geochelone elephantopus ) في جزر غالاباغوس (أطروحة دكتوراه). جامعة سيراكيوز .
  102. ^ هات، جان ميشيل؛ كلاس، ماركوس؛ جيسلر، ريكاردا؛ ليزيجانج، أنيت؛ وانر، مارسيل (2005). "قابلية هضم الألياف في السلاحف الصغيرة في جزر غالاباغوس ( Geochelone nigra ) وتأثيراتها على نمو الحيوانات الأسيرة". علم الأحياء في حديقة الحيوان . 24 (2): 185-191. doi :10.1002/zoo.20039.
  103. ^ abc Porter, David (1815). مذكرات الرحلة البحرية التي قام بها الكابتن بورتر إلى المحيط الهادئ على متن الفرقاطة الأمريكية إسيكس في الأعوام 1812 و1813 و1814. نيويورك: وايلي وهالستيد. ص 151.
  104. ^ الجمعية الجغرافية الوطنية (10 سبتمبر 2010). "سلاحف غالاباغوس، صور سلحفاة غالاباغوس، حقائق عن سلحفاة غالاباغوس – ناشيونال جيوغرافيك". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2010.
  105. ^ ماكفارلاند، كريج جي؛ ريدر، دبليو جي (1974). "التعايش في التنظيف بين سلاحف جزر غالاباغوس ونوعين من طيور داروين". مجلة علم النفس البيئي . 34 (5): 464-483. doi :10.1111/j.1439-0310.1974.tb01816.x. PMID  4454774.
  106. ^ بونين، فرانك؛ ديفو، برنارد؛ دوبريه، آلان (2006). سلاحف العالم . بريتشارد، بيتر تشارلز هوارد. بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-8496-2.
  107. ^ هايز، فلويد إي.؛ بيومان، كينت آر. بيومان؛ هايز، ويليام كيه.؛ هاريس، ليستر إي. الابن. (1988). "السلوك الدفاعي لدى سلحفاة جزر غالاباغوس ( Geochelone elephantopus )، مع تعليقات على تطور ضخامة الجزر". هيربيتولوجيكا . 44 (1): 11-17. جيه ستور  3892-193.
  108. ^ Ciofi, Claudio; Swingland, Ian R. (1995). "Environmental sex determination in reptiles". Applied Animal Behaviour Science . 51 (3): 251–265. doi :10.1016/S0168-1591(96)01108-2.
  109. ^ abc Cayot, Linda J (1994). إدارة وحفظ البرمائيات والزواحف في الأسر . المجلد 11. إيثاكا : جمعية دراسة البرمائيات والزواحف. ص 297-305. ISBN 978-0-916984-33-5. {{cite book}}: |journal=تم تجاهله ( مساعدة )
  110. ^ "سلحفاة غالاباغوس، Chelonoidis nigra". حديقة حيوان سان دييغو . مايو 2010. مؤرشف من الأصل في 21 مارس 2016. تم الاسترجاع 9 مارس 2016 .
  111. ^ "سلحفاة غالاباغوس Geochelone elephantophus". الجمعية الجغرافية الوطنية . 10 سبتمبر 2010. مؤرشف من الأصل في 7 فبراير 2010. تم الاسترجاع في 12 يناير 2012 .
  112. ^ "سلاحف عملاقة في جزر غالاباغوس". المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . مؤرشف من الأصل في 21 ديسمبر 2011. تم الاسترجاع في 12 يناير 2012 .
  113. ^ تشامبرز، بول (2004). "أصل هارييت" . نيو ساينتست (2464) . تم استرجاعه في 12 يناير 2012 .
  114. ^ "نفوق السلحفاة هارييت". إيه بي سي نيوز أونلاين . 23 يونيو 2006. مؤرشف من الأصل في 24 يونيو 2006. تم الاسترجاع 12 يناير 2012 .
  115. ^ وايت، ويليام م.؛ ماك بيرني، ألكسندر ر.؛ دنكان، روبرت أ. (1993). "علم الصخور والكيمياء الجيولوجية لجزر غالاباغوس: صورة لعمود وشاح مرضي". مجلة البحوث الجيوفيزيائية . 98 (ب11): 19533-19564. رمز Bibcode :1993JGR....9819533W. doi : 10.1029/93JB02018 .
  116. ^ Kehlmaier, C.; Barlow, A.; Hastings, AK; Vamberger, M.; Paijmans, JL; Steadman, DW; Fritz, U. (2017). "الحمض النووي الاستوائي القديم يكشف عن علاقات السلحفاة الباهامية العملاقة المنقرضة Chelonoidis alburyorum". الإجراءات. العلوم البيولوجية . 284 (1846). doi :10.1098/rspb.2016.2235. PMC 5247498. PMID  28077774 . 
  117. ^ Pereira, AG; Sterli, J.; Moreira, FRR; Schrago, CG (2017). "Multilocus phylogeny and statistical biogeography explain the evolutionary history of major lineages of turtles". علم الوراثة الجزيئي . 113 : 59–66. doi :10.1016/j.ympev.2017.05.008. hdl : 11336/41137 . PMID  28501611.
  118. ^ نيكولز 2006، ص 68
  119. ^ Beheregaray, Luciano B.; Gibbs, James P.; Havill, Nathan ; Fritts, Thomas H.; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2004). "السلاحف العملاقة ليست بطيئة للغاية: التنوع السريع والإجماع الجغرافي الحيوي في جزر غالاباغوس". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 101 (17): 6514–6519. Bibcode :2004PNAS..101.6514B. doi : 10.1073/pnas.0400393101 . PMC 404076. PMID  15084743 . 
  120. ^ Grant, KT; Estes, GB (2009). Darwin in Galapagos: footsteps to a new world . Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-14210-4.
  121. ^ ab Darwin, CR (1845). مجلة الأبحاث في التاريخ الطبيعي والجيولوجيا للدول التي تمت زيارتها أثناء رحلة سفينة إتش إم إس بيجل حول العالم، تحت قيادة الكابتن فيتز روي (الطبعة الثانية). لندن: جون موراي. ص 393-394.
  122. ^ تشامبرز 2004، ص 51
  123. ^ نيكولز 2006، ص 62
  124. ^ داروين 1839، ص 456
  125. ^ كينز، ر. د. (2001). مذكرات تشارلز داروين عن بيجل. كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص. 362. ISBN 978-0-521-00317-9.
  126. ^ تشامبرز 2004، ص 41
  127. ^ تشامبرز 2004، ص 52
  128. ^ Günther 1877، ص 62 على سبيل المثال
  129. ^ داروين، سي آر (مارس 1827) [دفتر ملاحظات يغطي الفترة من 1827؛ 1828-1829؛ 1837-1839]. دفتر ملاحظات إدنبرة. المجلد. CUL-DAR118. داروين أونلاين . ص. 99. تم الاسترجاع في 31 أغسطس 2016 .
  130. ^ تشامبرز 2004، ص 47
  131. ^ بارلو، ن. (1963). "ملاحظات داروين عن الطيور". نشرة المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي)، السلسلة التاريخية . 2 (7): 262. doi : 10.5962/p.310422 .
  132. ^ داروين، سي آر (1837-1838). "دفتر ملاحظات ب: [تحول الأنواع]". ص 7.
  133. ^ ab "تكاثر السلاحف وتربيتها وإعادتها إلى الوطن ومراقبتها". حديقة غالاباغوس الوطنية. 29 يونيو 2009. تم الاسترجاع في 4 سبتمبر 2010 .
  134. ^ Footman, T. (2000). Guinness World Records 2001. Guinness Records. ص. 182. ISBN 978-0-85112-102-4.
  135. ^ "Chelonoidis – GenusRemove". القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة والموارد الطبيعية. 2019. ISSN  2307-8235 . تم الاسترجاع في 24 ديسمبر 2019 .
  136. ^ أ ب تاونسند، تشارلز هاسكينز (1925). "سلاحف جزر غالاباغوس وعلاقتها بصناعة صيد الحيتان: دراسة لسجلات الرحلات القديمة". علم الحيوان . 4 : 55-135.
  137. ^ دامبير، ويليام (2007) [1697]. "الفصل 5". رحلة جديدة حول العالم . دامبير: منشورات دوفر. رقم ISBN 978-1-933698-04-5. تم أرشفته من الأصل في 27 نوفمبر 2010.
  138. ^ كولنيت، ج. (1968) [1798]. رحلة إلى جنوب الأطلسي. الولايات المتحدة الأمريكية: دار دا كابو للنشر. ص. 158. رقم ISBN 9780665332425.
  139. ^ داروين 1839، ص 459
  140. ^ تشامبرز 2004، ص 85
  141. ^ تشامبرز 2004، ص 94
  142. ^ Beck, RH. (1903). "في منزل السلحفاة العملاقة". التقرير السنوي السابع لجمعية علم الحيوان في نيويورك : 1-17.
  143. ^ تشامبرز 2004، ص 104
  144. ^ كونراد، سايلر؛ باسترون، ألين (2014). "سلاحف غالاباغوس والسلاحف البحرية في كاليفورنيا في عصر حمى الذهب". تاريخ كاليفورنيا . 91 (2): 20-39. doi :10.1525/ch.2014.91.2.20.
  145. ^ كونراد، سايلر؛ جوبالت، كينيث دبليو؛ برونر، كالي؛ باسترون، ألين جي. (2015). "الجلود والشحم والسلاحف: علم الآثار الحيوانية في خليج طومسون في عصر حمى الذهب (CA-SFR-186H)، سان فرانسيسكو، كاليفورنيا". المجلة الدولية لعلم الآثار التاريخي . 19 (3): 502-551. doi :10.1007/s10761-015-0297-2. S2CID  143269035.
  146. ^ Hoeck, HN (1984). "Introduced fauna". In Perry, R (ed.). Key Environments. Galápagos . Pergamon Press. pp. 233–245. ISBN 978-0-08-027996-1.
  147. ^ واتكينز، جراهام؛ كروز، فيليبي (2007). "جزر غالاباغوس في خطر: تحليل اجتماعي اقتصادي" (PDF) . مؤسسة تشارلز داروين. مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 سبتمبر 2010.
  148. ^ ab "Galapagos Tortoise Fact Sheet". library.sandiegozoo.org . مؤرشف من الأصل في 21 مارس 2016 . تم الاسترجاع في 22 يوليو 2016 .
  149. ^ ab Foote, Nicola; Gunnels, Charles W. IV (2015). "Exploring Early Human-Animal Encounters in the Galapagos Islands Using a Historical Zoology Approach". في نانس، سوزان (محرر). The Historical Animal . مطبعة جامعة سيراكيوز. ص. 218. ISBN 978-0-8156-3428-7.
  150. ^ الإكوادور (1959). مرسوم الطوارئ، لكي يعلن عن محمية وطنية حصرية للولاية، من أجل الحفاظ على الحيوانات والنباتات، على جميع الأراضي التي تشكل جزر أرخبيل كولون أو غالاباغوس، السجل الرسمي رقم 873 (1959) ) كيتو، 20 دي خوليو، 1959 (بالإسبانية) .
  151. ^ الإكوادور (1970). قانون حماية الحيوانات سيلفستر ومصادر الموارد Ictiológicos، السجل الرسمي رقم 104 (1970) كيتو، 20 نوفمبر 1970 (بالإسبانية) .
  152. ^ الولايات المتحدة الأمريكية 1969. قانون الحفاظ على الأنواع المهددة بالانقراض . 83 Stat. 275؛ 16 USC 668 cc-1 to 668 cc-6 (1969)
  153. ^ الإكوادور (1971). المرسوم الأعلى رقم 1306 (1971) كيتو، 27 أغسطس 1971 (بالإسبانية) .
  154. ^ كايوت، ليندا جيه (ديسمبر 2008). "استعادة أعداد السلاحف العملاقة والإغوانا البرية في جزر غالاباغوس". أبحاث جزر غالاباغوس . 65 (65): 39-43 . تم الاسترجاع في 31 أغسطس 2016 .
  155. ^ كورلي سميث، جي تي (1977). "الحالة الحالية للسلحفاة العملاقة جيوتشيلون الفيل في جزر غالاباغوس". الكتاب السنوي الدولي لحدائق الحيوان . 17 (1): 109-112. doi :10.1111/j.1748-1090.1977.tb00877.x.
  156. ^ ماثيو، جون (2007). "العمل الذي تمت مراجعته: جورج الوحيد. حياة وحب أيقونة الحفاظ على البيئة بقلم هنري نيكولز". تاريخ وفلسفة علوم الحياة . 29 (1): 99-101. JSTOR  23334203.
  157. ^ كابوراسو، فريد (1991). "برنامج الحفاظ على السلاحف في جزر غالاباغوس: محنة ومستقبل سلحفاة جزيرة بينزون". وقائع الندوة الدولية الأولى حول السلاحف والسلاحف: الحفاظ عليها وتربيتها في الأسر . جامعة تشابمان . ص 113-116 . تم الاسترجاع في 11 يناير 2012 .
  158. ^ بريتشارد 1996، ص 59
  159. ^ Milinkovitch, Michel C.; Monteyne, Daniel; Gibbs, James P.; Fritts, Thomas H.; Tapia, Washington; Snell, Howard L.; Tiedemann, Ralph; Caccone, Adalgisa; Powell, Jeffrey R. (2004). "التحليل الجيني لبرنامج إعادة ناجح: سلاحف غالاباغوس العملاقة". وقائع الجمعية الملكية في لندن ب . 271 (1537): 341-345. doi :10.1098/rspb.2003.2607. PMC 1691607. PMID  15101691 . 
  160. ^ كيسي، نيكولاس (11 مارس 2017). "تعرف على دييغو، المعمر الذي أنقذته غريزته الجنسية من الموت". نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 11 مارس 2017 .
  161. ^ كامبل، كارل؛ دونلان، ج. جوش؛ كروز، فيليبي؛ كاريون، فيكتور (2004). "إبادة الماعز الوحشي Capra hircus من جزيرة بينتا، جزر غالاباغوس، الإكوادور". Oryx . 38 (3). doi : 10.1017/S0030605304000572 .
  162. ^ ab Carroll, R. (26 يونيو 2010). "سلحفاة غالاباغوس العملاقة تنقذ من الانقراض من خلال برنامج تربية". The Observer . تم الاسترجاع في 11 يناير 2012 .
  163. ^ "مشروع بينتا: ترميم مسقط رأس جورج الوحيد". Galapagos Conservancy. مؤرشف من الأصل في 24 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 11 يناير 2012 .
  164. ^ "GTMEP: ما نقوم به". برنامج علم البيئة لحركة السلاحف في جزر غالاباغوس. مؤرشف من الأصل في 10 فبراير 2015. تم الاسترجاع في 23 ديسمبر 2014 .
  165. ^ "Galapagos Conservation Trust" . تم الاسترجاع في 23 ديسمبر 2014 .

قراءة إضافية

  • تشامبرز، بول (2004). حياة محمية: التاريخ غير المتوقع للسلحفاة العملاقة . لندن: جون موراي. ISBN 978-0-7195-6528-1.
  • داروين، تشارلز (2009) [1839]. سرد لرحلات المسح التي قامت بها سفينتا جلالته أدفينتشر وبيجل بين عامي 1826 و1836، واصفًا فحصهما للشواطئ الجنوبية لأمريكا الجنوبية، ودوران بيجل حول العالم. المجلة والملاحظات (نسخة طبق الأصل). دار جنرال بوكس ​​ذ.م.م. ISBN 978-1-151-09182-6.
  • جونتر، ألبرت كارل لودفيج جوثيلف (2010) [1877]. السلاحف البرية العملاقة (الحية والمنقرضة) في مجموعة المتحف البريطاني (طبعة طبق الأصل). دار نشر نابو. رقم ISBN 978-1-141-78978-8.
  • نيكولز، هنري (2006). جورج الوحيد: حياة وحب أيقونة الحفاظ على البيئة . هامبشاير، إنجلترا: بالجريف ماكميلان. ISBN 978-1-4039-4576-1.
  • بريتشارد، بيتر تشارلز هوارد (1996). سلاحف جزر غالاباغوس: التسمية وحالة البقاء . مؤسسة أبحاث تشيلونيان. رقم ISBN 978-0-9653540-0-4.

الوسائط ذات الصلة بـ Chelonoidis nigra في ويكيميديا ​​كومنز

  • ARKive – صور وأفلام لسلحفاة غالاباغوس العملاقة (Geochelone spp.)
  • صفحة متحف التاريخ الطبيعي الأمريكي، سلحفاة غالاباغوس العملاقة
  • برنامج علم البيئة لحركة السلاحف في جزر غالاباغوس
  • سلحفاة غالاباغوس "المنقرضة" ربما لا تزال موجودة

تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=سلحفاة_غالاباغوس&oldid=1238409512"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate