تربية الحيوانات لتحمل الإجهاد الناتج عن الجفاف

في الطبيعة أو الحقول الزراعية ، غالباً ما يكون الماء العامل الأكثر تحديداً لنمو النبات. فإذا لم تحصل النباتات على كمية كافية من الأمطار أو الري ، فإن الإجهاد الناتج عن الجفاف قد يقلل من نموها أكثر من جميع الضغوط البيئية الأخرى مجتمعة.

يمكن تعريف الجفاف بأنه غياب الأمطار أو الري لفترة كافية لاستنزاف رطوبة التربة والتسبب في جفاف أنسجة النبات. وينتج الإجهاد الناتج عن الجفاف عندما يتجاوز فقدان الماء من النبات قدرة جذوره على امتصاصه، وعندما ينخفض ​​محتوى الماء في النبات إلى درجة تعيق العمليات الحيوية الطبيعية.

تُغطّي الأراضي الزراعية حوالي 15 مليون كيلومتر مربع من مساحة اليابسة، ^{[ 1 ]} ويُجهّز حوالي 16% من هذه المساحة للري (سيبرت وآخرون، 2005 ^{[ 2 ]} ). لذا، في أجزاء كثيرة من العالم، بما في ذلك الولايات المتحدة ، قد تتعرض النباتات بشكل متكرر للإجهاد الناتج عن الجفاف. فهطول الأمطار موسمي للغاية ، والجفاف الدوري يحدث بانتظام. ويكون تأثير الجفاف أكثر وضوحًا في التربة الرملية ذات القدرة المنخفضة على الاحتفاظ بالماء. في مثل هذه التربة، قد تُصاب بعض النباتات بالإجهاد الناتج عن الجفاف بعد أيام قليلة فقط من انقطاع الماء .

خلال القرن العشرين، كان معدل زيادة سحب المياه "الزرقاء" (من الأنهار والبحيرات والخزانات الجوفية) لأغراض الري وغيرها أعلى من معدل نمو سكان العالم (شيكلومانوف 1998 ^{[ 3 ]} ). وتتوفر خرائط تفصيلية للمناطق المروية حسب البلدان. ^{​​[ 4 ] [ 5 ]}

يُشكّل نقص رطوبة التربة تحديًا كبيرًا لمستقبل الإنتاج الزراعي. فقد أدى الجفاف الشديد الذي ضرب أجزاءً من الولايات المتحدة وأستراليا وأفريقيا في السنوات الأخيرة إلى انخفاض حاد في غلة المحاصيل واضطراب الاقتصادات الإقليمية. ومع ذلك، حتى في السنوات العادية، تعاني العديد من المناطق الزراعية، بما في ذلك السهول الكبرى في الولايات المتحدة ، من نقص مزمن في رطوبة التربة. وعادةً ما لا تتجاوز غلة محاصيل الحبوب 25% من غلتها المُحتملة بسبب تأثيرات الإجهاد البيئي، ويُعدّ الإجهاد الناتج عن الجفاف السبب الرئيسي. ومن المُرجّح أن يُؤدي اتجاهان رئيسيان إلى زيادة تواتر وشدة نقص رطوبة التربة:

• التغير المناخي : من المرجح أن تؤدي درجات الحرارة المرتفعة إلى زيادة استهلاك المحاصيل للمياه نتيجةً لزيادة النتح . كما أن ارتفاع درجة حرارة الغلاف الجوي سيسرع ذوبان الثلوج المتراكمة في الجبال، مما سيؤدي إلى انخفاض كمية المياه المتاحة للري. وستزيد أنماط الطقس المتطرفة من وتيرة الجفاف في بعض المناطق.
• محدودية إمدادات المياه: سيؤدي ازدياد الطلب من المستخدمين البلديين والصناعيين إلى تقليل كمية المياه المتاحة للمحاصيل المروية.

على الرغم من أن التغييرات في ممارسات الحراثة والري يمكن أن تحسن الإنتاج عن طريق الحفاظ على المياه ، إلا أن تعزيز القدرة الجينية للمحاصيل على تحمل الإجهاد الناتج عن الجفاف يعتبر استراتيجية أساسية لمعالجة نقص الرطوبة.

تستجيب النبتة لنقص الماء بإيقاف نموها وتقليل عملية التمثيل الضوئي وغيرها من العمليات الحيوية لتقليل استهلاكها للماء. ومع تفاقم فقدان الماء، قد يتغير لون أوراق بعض الأنواع، عادةً إلى الأزرق المخضر. تبدأ الأوراق بالذبول، وإذا لم تُروَ النبتة، فإنها تتساقط وتموت في النهاية. يؤدي نقص رطوبة التربة إلى انخفاض الجهد المائي لجذور النبتة، ومع التعرض المطول، يتراكم حمض الأبسيسيك ، مما يؤدي في النهاية إلى إغلاق الثغور . وهذا بدوره يقلل من المحتوى المائي النسبي لأوراق النبتة.

يعتمد الوقت اللازم لظهور الإجهاد الناتج عن الجفاف على قدرة التربة على الاحتفاظ بالماء، والظروف البيئية، ومرحلة نمو النبات، ونوعه . فالنباتات التي تنمو في تربة رملية ذات قدرة منخفضة على الاحتفاظ بالماء تكون أكثر عرضة للإجهاد الناتج عن الجفاف من النباتات التي تنمو في تربة طينية. كما أن محدودية نظام الجذور تُسرّع من وتيرة تطور هذا الإجهاد. وقد يكون نظام جذور النبات محدودًا بسبب وجود أنظمة جذور منافسة من نباتات مجاورة، أو بسبب ظروف الموقع مثل التربة المتراصة أو ارتفاع منسوب المياه الجوفية، أو بسبب حجم الوعاء (في حال الزراعة في وعاء). ويكون النبات ذو الكتلة الكبيرة من الأوراق مقارنةً بنظام جذوره أكثر عرضة للإجهاد الناتج عن الجفاف، حيث قد تفقد الأوراق الماء أسرع مما تستطيع الجذور توفيره. وقد تكون النباتات المزروعة حديثًا والنباتات غير الراسخة أكثر عرضة للإجهاد الناتج عن الجفاف بسبب محدودية نظام جذورها أو الكتلة الكبيرة من السيقان والأوراق مقارنةً بالجذور.

يؤثر الإجهاد الناتج عن الجفاف أيضًا على وظائف التمثيل الضوئي من خلال قيود متعلقة بالثغور وأخرى غير متعلقة بها. يؤدي انغلاق الثغور إلى تقليل انتشار ثاني أكسيد الكربون إلى الأوراق، مما قد يقلل من امتصاص الكربون ويغير التوازن بين التفاعلات الكيميائية الضوئية وتبديد الحرارة وطاقة الضوء الزائدة. ولذلك، تُستخدم قياسات فسيولوجية مثل المحتوى المائي النسبي، والتوصيل الثغري، ومحتوى الكلوروفيل، وتبادل الغازات، وتألق الكلوروفيل لتقييم كيفية تأثير الجفاف على أداء التمثيل الضوئي والتعافي من الإجهاد في المحاصيل الزراعية. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

إلى جانب محتوى رطوبة التربة، تُسهم الظروف البيئية، كشدة الإضاءة العالية ، وارتفاع درجة الحرارة ، وانخفاض الرطوبة النسبية، وسرعة الرياح العالية، في زيادة فقدان النبات للماء بشكل ملحوظ. كما تؤثر البيئة السابقة للنبات على تطور إجهاد الجفاف. فالنبات الذي تعرض لإجهاد الجفاف (تأقلم) سابقًا وتعافى منه، قد يصبح أكثر مقاومة للجفاف. كذلك، فإن النبات الذي كان يُروى جيدًا قبل أن يُعاني من نقص الماء، عادةً ما يتحمل فترة الجفاف بشكل أفضل من النبات الذي يُعاني من إجهاد الجفاف المستمر.

إذا أظهر النبات قدرة على تجنب الجفاف، فإنه يستبعد العامل البيئي من أنسجة النبات عن طريق تقليل فقدان الماء (مثل: وجود طبقة سميكة من الشمع فوق البشرة على الأوراق ، أو التفاف الأوراق، أو وضعية الأوراق) أو الحفاظ على امتصاص الماء (مثل: نمو جذور أعمق). يُعد تجنب الجفاف أمرًا مرغوبًا فيه في الزراعة الحديثة، حيث تتطلب مقاومة الجفاف الحفاظ على إنتاج نباتي مجدٍ اقتصاديًا في ظل ظروف الجفاف. يتمثل دور تجنب الجفاف في الحفاظ على إمدادات المياه ودعم ترطيب الأوراق وانتفاخها بهدف الحفاظ على فتح الثغور والنتح لأطول فترة ممكنة في ظل نقص المياه. وهذا ضروري لتبادل الغازات في الأوراق ، وعملية التمثيل الضوئي، وإنتاج النبات من خلال تثبيت الكربون .

إذا أظهر النبات تحملاً للجفاف، فإن العامل البيئي يدخل أنسجة النبات ولكن الأنسجة تبقى على قيد الحياة، على سبيل المثال عن طريق الحفاظ على ضغط الامتلاء والتكيف الأسموزي.

يشمل التغلب على الجفاف، على سبيل المثال، النضج المبكر أو سكون البذور، حيث يستغل النبات الظروف المثلى السابقة لتطوير قوته. أما التعافي من الجفاف فيشير إلى قدرة بعض أنواع النباتات على التعافي بعد فترات جفاف قصيرة.

يُعتبر التوقيت المناسب لدورة حياة النبات، والذي يُتيح إتمام المراحل النمائية الأكثر حساسية في ظل وفرة المياه، استراتيجيةً للتغلب على الجفاف. أما تجنب الإجهاد الناتج عن الجفاف، سواءً من خلال نظام جذري قادر على استخلاص الماء من طبقات التربة العميقة، أو عن طريق تقليل النتح دون التأثير على المحصول، فيُعتبر تجنباً للجفاف. وتُصنف آليات مثل التكيف الأسموزي، حيث يحافظ النبات على ضغط الامتلاء الخلوي في ظل انخفاض جهد الماء في التربة، ضمن آليات تحمل الجفاف. ويمكن أن تظهر آليات تجنب الجفاف حتى في غياب الإجهاد، وتُعتبر حينها آليات تكوينية. أما آليات تحمل الجفاف، فهي نتاج استجابة يُحفزها إجهاد الجفاف نفسه، ولذلك تُعتبر آليات تكيفية. وعندما يكون الإجهاد نهائياً ويمكن التنبؤ به، غالباً ما يكون تجنب الجفاف من خلال استخدام أصناف ذات مدة نمو أقصر هو الطريقة المُفضلة لتحسين إمكانية المحصول. وتُعد آليات تجنب الجفاف وتحمله ضرورية في الحالات التي يكون فيها توقيت الجفاف غير قابل للتنبؤ في أغلب الأحيان.

تخضع آليات مقاومة الجفاف للتحكم الجيني، وقد تم اكتشاف الجينات أو المواقع الكمية المسؤولة عن مقاومة الجفاف في العديد من المحاصيل، مما يفتح الطريق للتربية الجزيئية لمقاومة الجفاف.

عندما يتعرض النبات لنقص الماء، قد تتراكم فيه مركبات متنوعة نشطة أسموزيًا، مثل الأحماض الأمينية والسكريات، مما يؤدي إلى انخفاض الجهد الأسموزي. ومن أمثلة الأحماض الأمينية التي قد يزداد إنتاجها البرولين والجليسين بيتايين . يُطلق على هذه العملية اسم التكيف الأسموزي، وهي تمكّن النبات من امتصاص الماء، والحفاظ على ضغط الامتلاء، والبقاء على قيد الحياة لفترة أطول.

تتأثر قدرة الخلية على البقاء في ظروف الجفاف بقدرتها على البقاء عند انخفاض محتوى الماء. ويمكن اعتبار ذلك مكملاً لخاصية تحمض الأكساليك، إذ تُسهم كلتا الخاصيتين في الحفاظ على نمو الأوراق (أو منع موتها) أثناء نقص المياه. وتختلف أصناف المحاصيل في تحملها للجفاف، ومن العوامل المهمة في هذه الاختلافات قدرة غشاء الخلية على منع تسرب الإلكتروليتات عند انخفاض محتوى الماء، أو ما يُعرف بـ" استقرار غشاء الخلية ". ويُفترض أن الحفاظ على وظيفة الغشاء يعني الحفاظ على نشاط الخلية أيضاً. وقد استُخدمت قياسات استقرار غشاء الخلية في محاصيل مختلفة، ومن المعروف أنها ترتبط بالمحاصيل في درجات الحرارة المرتفعة، وربما في ظروف الإجهاد الناتج عن الجفاف.

استُخدمت فلورة الكلوروفيل كصفة فسيولوجية غير مدمرة لفحص استجابات المحاصيل الزراعية للجفاف. يمكن أن يقلل الجفاف من كفاءة عملية التمثيل الضوئي من خلال إغلاق الثغور، وانخفاض امتصاص الكربون، وضعف نشاط النظام الضوئي الثاني. تشمل المعايير المشتقة من الفلورة ما يلي:${\displaystyle F_{v}/F_{m}}$ويمكن أن يساعد العائد الكمي الفعال للنظام الضوئي الثاني في الكشف عن التغيرات في الكفاءة الكيميائية الضوئية قبل ظهور أعراض الإجهاد المرئية. ^{[ 10 ] [ 7 ]}

في الذرة الرفيعة ( Sorghum bicolor L. Moench)، تُعدّ مقاومة الجفاف سمةً ترتبط ارتباطًا وثيقًا بسُمك طبقة الشمع فوق البشرة. وقد أظهرت التجارب أن أصناف الأرز ذات طبقة البشرة السميكة تحتفظ بضغط امتلاء أوراقها لفترات أطول بعد بدء الإجهاد المائي.

مع تثبيط عملية التمثيل الضوئي نتيجة الجفاف، تزداد اعتمادية عملية امتلاء الحبوب على استغلال مخزون الساق. وقد أشارت دراسات عديدة إلى أن قدرة تعبئة مخزون الساق ترتبط بالمحصول في القمح تحت ظروف الجفاف. وفي الأرز، أوضحت بعض الدراسات أيضًا أن هذه الآلية تحافظ على محصول الحبوب في مرحلة امتلاء الحبوب تحت ظروف الجفاف. ويتم تحفيز آلية تحمل الجفاف هذه بانخفاض تركيز حمض الجبريليك وارتفاع تركيز حمض الأبسيسيك.

يُمارس هذا الأسلوب لإنبات البذور من البذر العميق (لاستغلال جفاف الطبقة السطحية من التربة)، وذلك لمساعدة الشتلات على الوصول إلى الطبقة الرطبة المتراجعة، وتجنب ارتفاع درجة حرارة سطح التربة الذي يُعيق الإنبات . ^{[ 11 ]} يوفر الفرز في هذه المرحلة مزايا عملية، خاصة عند إدارة كميات كبيرة من الأصول الوراثية.