تحمل الجفاف

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

في علم النبات، تُعرف مقاومة الجفاف بأنها قدرة النبات على الحفاظ على إنتاجه من الكتلة الحيوية خلال الظروف القاحلة أو الجافة . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] تتكيف بعض النباتات طبيعيًا مع الظروف الجافة ، وتنجو بفضل آليات الحماية مثل مقاومة الجفاف ، وإزالة السموم ، أو إصلاح انسداد الأوعية الخشبية . [ 3 ] أما نباتات أخرى، وتحديدًا محاصيل مثل الذرة والقمح والأرز ، فقد أصبحت أكثر مقاومة للجفاف مع ظهور أصناف جديدة تم ابتكارها عبر الهندسة الوراثية . [ 4 ] من منظور تطوري، يُمكن لنوع الارتباطات الفطرية الجذرية المتكونة في جذور النباتات أن يُحدد مدى سرعة تكيفها مع الجفاف.

تتسم آليات تحمل الجفاف بالتعقيد، وتشمل مسارات متعددة تُمكّن النباتات من الاستجابة لظروف محددة في أي وقت. تتضمن بعض هذه التفاعلات التوصيل الثغري ، وتحلل الكاروتينات ، وتراكم الأنثوسيانين ، وتدخل المواد الواقية من الضغط الأسموزي (مثل السكروز ، والجليسين ، والبرولين )، وإنزيمات إزالة أنواع الأكسجين التفاعلية . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] كما أن التحكم الجزيئي في تحمل الجفاف معقد للغاية، ويتأثر بعوامل أخرى كالبيئة ومرحلة نمو النبات. [ 2 ] ويتكون هذا التحكم بشكل رئيسي من عوامل النسخ ، مثل البروتين الرابط لعنصر الاستجابة للجفاف (DREB)، والعامل الرابط لعنصر الاستجابة لحمض الأبسيسيك (AREB)، وNAM (غياب النسيج الإنشائي القمي). [ 9 ] [ 10 ]

فسيولوجيا تحمل الجفاف

قد تتعرض النباتات لنقص تدريجي في المياه (يستغرق أيامًا أو أسابيع أو شهورًا)، أو قد تواجه نقصًا حادًا في المياه (يستغرق ساعات إلى أيام). في هذه الحالات، تتكيف النباتات بالاستجابة المناسبة، فتقلل من فقدان الماء وتزيد من امتصاصه. [ 2 ] تكون النباتات أكثر عرضة للإجهاد الناتج عن الجفاف خلال المراحل التكاثرية من النمو والإزهار وتكوين البذور . لذلك، فإن الجمع بين الاستجابات قصيرة المدى وطويلة المدى يسمح للنباتات بإنتاج عدد قليل من البذور القابلة للإنبات. [ 3 ] من أمثلة الاستجابات الفسيولوجية قصيرة المدى وطويلة المدى ما يلي:

الاستجابات قصيرة المدى

  • في الورقة: التعرف على إشارات الجذر، وإغلاق الثغور ، وانخفاض استيعاب الكربون
  • في الساق: تثبيط النمو، والتغيرات الهيدروليكية، ونقل الإشارات، واستيعاب النقل
  • في الجذر: إشارات جفاف الخلية، والتكيف الأسموزي [ 11 ]

الاستجابات طويلة الأمد

  • في الجزء العلوي من النبات: تثبيط نمو السيقان، وتقليل مساحة النتح، وإجهاض الحبوب، والشيخوخة، والتكيف الأيضي، والتكيف الأسموزي، وتراكم الأنثوسيانين، وتحلل الكاروتينات، وتدخل المواد الواقية من الضغط الأسموزي، وإنزيمات إزالة أنواع الأكسجين التفاعلية.
  • في الجزء الموجود تحت الأرض من النبات: الحفاظ على ضغط الامتلاء، واستمرار نمو الجذور، وزيادة نسبة الجذر إلى الساق، وزيادة مساحة الامتصاص [ 11 ]

شبكة تنظيمية لتحمل الجفاف

تؤدي الضغوط اللاأحيائية (مثل الجفاف) إلى تحفيز التعبير عن عوامل النسخ التالية. ترتبط هذه العوامل بالعناصر التنظيمية، مما ينتج عنه تغيير في استجابة النبات للضغط وتحمله له.

استجابةً لظروف الجفاف، يحدث تغيير في التعبير الجيني، يتم تحفيزه أو تنشيطه بواسطة عوامل النسخ. ترتبط هذه العوامل بعناصر تنظيمية محددة لتحفيز التعبير عن جينات مُستهدفة قابلة للتحفيز بالإجهاد، مما يسمح بنسخ منتجات تُساعد في الاستجابة للإجهاد وتحمّله. [ 9 ] تشمل بعض هذه العوامل: بروتين ربط عنصر الاستجابة للجفاف (DREB)، وعامل ربط عنصر الاستجابة لحمض الأبسيسيك (AREB)، وبروتين عدم وجود مرستيم قمي (NAM)، وعامل تنشيط النسخ في نبات الرشاد (ATAF)، وبروتين الفلقة الكأسية الشكل (CUC). أُجريت معظم الدراسات الجزيئية لفهم تنظيم تحمّل الجفاف في نبات الرشاد ، مما ساعد في توضيح العمليات الأساسية المذكورة أدناه. [ 2 ]

DREB TFs

عوامل النسخ DREB1/CBF

تُعدّ DREB1A وDREB1B وDREB1C عوامل نسخ خاصة بالنباتات، ترتبط بعناصر الاستجابة للجفاف (DREs) في المحفزات التي تستجيب للجفاف والملوحة العالية ودرجات الحرارة المنخفضة في نبات الرشاد. [ 9 ] يؤدي الإفراط في التعبير عن هذه الجينات إلى تعزيز تحمل الجفاف والملوحة العالية ودرجات الحرارة المنخفضة في السلالات المعدلة وراثيًا من نبات الرشاد والأرز والتبغ. [ 9 ]

بروتين DEAR1/DREB وبروتين EAR ذو النمط 1

يُعدّ DEAR1 ("بروتين DREB و EAR ذو النمط 1") عامل نسخ ذو غرض مختلف تمامًا لا علاقة له بالإجهاد الناتج عن الجفاف. وقد وجد تسوتسوي وآخرون (2009) أن DEAR1 في نبات الرشاد (At3g50260) يستجيب للعدوى المرضية ، والكيتين ، وقليلات الكيتين. [ 12 ]

عوامل النسخ DREB2

تشارك بروتينات DREB في وظائف متنوعة متعلقة بتحمل الجفاف. فعلى سبيل المثال، تتعاون بروتينات DREB، بما فيها DREB2A، مع بروتينات AREB/ABF في التعبير الجيني، وتحديدًا في جين DREB2A في ظل ظروف الإجهاد الأسموزي. [ 9 ] كما يحفز DREB2 التعبير عن الجينات المرتبطة بالحرارة، مثل بروتين الصدمة الحرارية. ويؤدي فرط التعبير عن DREB2Aca إلى تعزيز مستويات تحمل الجفاف والإجهاد الحراري في نبات الأرابيدوبسيس . [ 9 ]

AREB/ABF TFs

تُعدّ AREB/ABFs عوامل نسخ من نوع bZIP تستجيب لحمض الأبسيسيك (ABA )، حيث ترتبط بعناصر الاستجابة لحمض الأبسيسيك (ABREs) في المحفزات المستجيبة للإجهاد، وتُفعّل التعبير الجيني. [ 3 ] تلعب AREB1 وAREB2 وABF3 وABF1 أدوارًا مهمة في إشارات حمض الأبسيسيك خلال المرحلة الخضرية، إذ يتحكم حمض الأبسيسيك في التعبير عن الجينات المرتبطة بالاستجابة للجفاف وتحمّله. لا يستطيع الشكل الطبيعي لـ AREB1 استهداف جينات الإجهاد الناتج عن الجفاف، مثل RD29B في نبات الرشاد ، لذا فإن تعديله ضروري لتنشيط النسخ. [ 9 ] يتم تنظيم AREB/ABFs إيجابيًا بواسطة SnRK2s ، التي تتحكم في نشاط البروتينات المستهدفة عبر الفسفرة. كما يُسهم هذا التنظيم في التحكم في تحمّل الجفاف خلال المرحلة الخضرية، بالإضافة إلى نضج البذور وإنباتها. [ 9 ]

تحويلات أخرى

ترتبط عوامل النسخ مثل NAC (المكونة من NAM وATAF وCUC) أيضًا باستجابة الجفاف في نبات الرشاد والأرز. [ 9 ] يؤدي الإفراط في التعبير عنها في النباتات المذكورة إلى تحسين تحمل الإجهاد والجفاف. وقد تكون هذه العوامل مرتبطة أيضًا بنمو الجذور وشيخوختها ، وهما سمتان فسيولوجيتان مرتبطتان بتحمل الجفاف. [ 9 ]

التكيفات الطبيعية لتحمل الجفاف

نبات الخبازى القرمزي ( Sphaeralcea coccinea ) نباتٌ مقاوم للجفاف، يتمتع بقدرة طبيعية على تحمل الجفاف. ومن بين تكيفاته الطبيعية: شعيرات فضية رمادية اللون تحميه من الجفاف، وجذر عميق، وبذور لا تنبت إلا في الظروف الملائمة.

تحتفظ النباتات في الظروف القاحلة بشكل طبيعي بكميات كبيرة من الكتلة الحيوية بسبب تحمل الجفاف ويمكن تصنيفها إلى 4 فئات من التكيف: [ 13 ]

  1. النباتات المقاومة للجفاف: نباتات حولية تنبت وتنمو فقط خلال فترات الرطوبة الكافية لإكمال دورة حياتها.
  2. النباتات المقاومة للجفاف: نباتات معمرة غير عصارية تقتصر نموها على فترات توفر الرطوبة فقط.
  3. النباتات المقاومة للجفاف: تُعرف أيضًا باسم النباتات الجافة ، وتتميز هذه الشجيرات دائمة الخضرة بأنظمة جذرية واسعة النطاق إلى جانب التكيفات المورفولوجية والفسيولوجية التي تمكنها من الحفاظ على النمو حتى في أوقات ظروف الجفاف الشديدة.
  4. النباتات المقاومة للجفاف: تُعرف أيضاً باسم النباتات المعمرة العصارية ، وهي تخزن الماء في أوراقها وسيقانها لاستخدامه في حالات الجفاف.

التكيفات الهيكلية

العديد من التكيفات مع الظروف الجافة هي تكيفات هيكلية، بما في ذلك ما يلي: [ 14 ]

الأهمية للزراعة

إستافيتا هو نوع من فول الصويا يتميز بتحمله المحسن للجفاف، وقد تم تطويره بواسطة معهد إنتاج النباتات في أوكرانيا. [ 15 ]

مع ازدياد تواتر وشدة حالات الجفاف في السنوات الأخيرة، تفاقمت الأضرار التي لحقت بالمحاصيل، مما أدى إلى انخفاض غلة المحاصيل ونموها وإنتاجها. [ 4 ] [ 16 ] ومع ذلك، كشفت الأبحاث التي أجريت على المسارات الجزيئية المتعلقة بتحمل الإجهاد أن الإفراط في التعبير عن هذه الجينات يمكن أن يعزز تحمل الجفاف، مما أدى إلى مشاريع تركز على تطوير أصناف محاصيل معدلة وراثيًا. [ 2 ]

تُمكّن النباتات المقاومة للجفاف، والتي يتم تطويرها من خلال التكنولوجيا الحيوية، المزارعين من حماية محاصيلهم وتقليل الخسائر في أوقات الجفاف الشديد عن طريق استخدام المياه بكفاءة أكبر.

التعاون لتحسين تحمل الجفاف في أصناف المحاصيل النباتية

تم إطلاق مشاريع بحثية دولية لتحسين تحمل الجفاف، مثل المجموعة الاستشارية للبحوث الزراعية الدولية ( CGIAR ). [ 17 ] أحد هذه المشاريع، الذي أطلقته CGIAR، يتضمن إدخال جينات مثل DREB1 في أرز الأراضي المنخفضة، وأرز الأراضي المرتفعة، والقمح لتقييم تحمل الجفاف في الحقول. ويهدف هذا المشروع إلى اختيار ما لا يقل عن 10 سلالات للاستخدام الزراعي. [ 9 ] وفي مشروع مماثل آخر، بالتعاون مع CGIAR، و Embrapa ، وRIKEN ، وجامعة طوكيو، تم إدخال جينات AREB وDREB المقاومة للإجهاد في فول الصويا، مما أسفر عن اكتشاف العديد من سلالات فول الصويا المعدلة وراثيًا ذات تحمل الجفاف. وقد أظهر كلا المشروعين تحسنًا في إنتاجية الحبوب، وسيتم استخدامهما للمساعدة في تطوير أصناف مستقبلية قابلة للاستخدام التجاري. [ 9 ]

ومن الأمثلة الأخرى على التعاون لتحسين تحمل الجفاف في نباتات أصناف المحاصيل المركز الدولي للبحوث الزراعية في المناطق الجافة (إيكاردا) في حلب ، سوريا ؛ والمعهد الدولي لبحوث المحاصيل للمناطق الاستوائية شبه القاحلة (إيكريسات) في ولاية أندرا براديش ، الهند ؛ والمعهد الدولي لبحوث الأرز (إيري) في لوس بانوس ، الفلبين ؛ [ 1 ] واتحاد تحسين القمح المقاوم للحرارة والجفاف (HeDWIC)، [ 18 ] وهي شبكة تسهل التنسيق العالمي لبحوث القمح للتكيف مع مستقبل يشهد ظواهر جوية متطرفة أكثر قسوة.

معوقات التسويق الزراعي للنباتات المقاومة للجفاف

يشمل تطوير المحاصيل المعدلة وراثيًا براءات اختراع متعددة للجينات والمحفزات، مثل الجينات الواسمة في الناقل ، بالإضافة إلى تقنيات التحويل الوراثي. لذا، ينبغي إجراء دراسات حرية التشغيل في إطار التعاون لتطوير محاصيل مقاومة للجفاف. [ 9 ] كما يتطلب تطوير المحاصيل المعدلة وراثيًا مبالغ طائلة. وتشير التقديرات إلى أن طرح محصول معدل وراثيًا جديدًا في السوق التجارية سيكلف 136 مليون دولار أمريكي على مدى 13 عامًا. [ 9 ] ويُشكل هذا تحديًا للتطوير، إذ لا تستطيع سوى قلة من الشركات تحمل تكلفة تطوير محاصيل مقاومة للجفاف، ويصعب على المؤسسات البحثية ضمان استمرار التمويل لهذه المدة. [ 9 ] لذلك، ثمة حاجة إلى إطار عمل متعدد الجنسيات يضم تعاونًا أوسع بين مختلف التخصصات لدعم مشاريع بهذا الحجم.

أهميتها في البستنة

استُخدمت تقنية تحويل النباتات لتطوير أصناف متعددة من المحاصيل المقاومة للجفاف، ولكن على نطاق محدود فقط في نباتات الزينة . [ 16 ] ويعود هذا التأخر الملحوظ في التطوير إلى أن معظم نباتات الزينة المعدلة وراثيًا تُطوَّر لأسباب أخرى غير تحمل الجفاف. [ 16 ] ومع ذلك، يجري البحث في مجال مقاومة الإجهاد اللاأحيائي في نباتات الزينة من قِبل شركة علوم الأحياء الزينة. ويجري تقييم نباتات البتونيا، والبوينسيتيا ، ونباتات إمباتينز غينيا الجديدة، والغرنوقي المعدلة وراثيًا من حيث مقاومتها للصقيع والجفاف والأمراض. [ 19 ] سيتيح ذلك إمكانية نمو هذه النباتات في نطاق أوسع من البيئات.

نباتات مقاومة للجفاف

هذه قائمة ببعض العائلات النباتية والأنواع و/أو الأجناس المختارة التي تتحمل الجفاف:

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 أشرف، م. (يناير 2010). "تحفيز تحمل الجفاف في النباتات: التطورات الحديثة". التقدم في التكنولوجيا الحيوية . 28 (1): 169-183 . doi : 10.1016/j.biotechadv.2009.11.005 . ISSN 1873-1899 . PMID 19914371 .  
  2. 1 2 3 4 5 "التكنولوجيا الحيوية لتطوير محاصيل مقاومة للجفاف - دليل موجز | ISAAA.org" . www.isaaa.org . تاريخ الوصول: 29 نوفمبر 2018 .
  3. 1 2 3 4 تاردو، فرانسوا؛ سيمونو، تييري؛ مولر، برتراند (29 أبريل 2018). "الأساس الفسيولوجي لتحمل الجفاف في المحاصيل الزراعية: منهج احتمالي يعتمد على السيناريو" . المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 69 (1): 733-759 . Bibcode : 2018AnRPB..69..733T . doi : 10.1146/annurev-arplant-042817-040218 . ISSN 1543-5008 . PMID 29553801 .  
  4. 1 2 هو، هونغ هونغ؛ شيونغ، ليزهونغ (29-04-2014). "الهندسة الوراثية وتربية المحاصيل المقاومة للجفاف". المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 65 (1): 715-741 . Bibcode : 2014AnRPB..65..715H . doi : 10.1146/annurev-arplant-050213-040000 . ISSN 1543-5008 . PMID 24313844 .  
  5. ↑ أحمد، عزير؛ ألفينو، أرتورو؛ مارينو، ستيفانو (17 أكتوبر 2021). "مراجعة لتقييم إجهاد المحاصيل المائي باستخدام الاستشعار عن بعد" . الاستشعار عن بعد . 13 (20): 4155. Bibcode : 2021RemS...13.4155A . doi : 10.3390/rs13204155 . ISSN 2072-4292 . 
  6. ↑ فارشني، راجيف ك؛ توبيروسا، روبرتو؛ تاردو، فرانسوا (2018-06-08). "التقدم في فهم تحمل الجفاف: من الأليلات إلى أنظمة الزراعة" . مجلة علم النبات التجريبي . 69 (13): 3175-3179 . doi : 10.1093/jxb/ery187 . ISSN 0022-0957 . PMC 5991209. PMID 29878257 .   
  7. ↑ شريستا، أسيس؛ فيندل، ألكسندر؛ نغوين، ثوي هـ.؛ أديباباي، أنتينه؛ كوليك، أنيكا ستينا؛ بيندورف، يان؛ ليون، ينس؛ ناز، علي أ. (2022-10-03). "التنوع الطبيعي يكشف تنظيم P5CS1 ودوره في تحمل الإجهاد الناتج عن الجفاف واستدامة المحصول في الشعير" . النبات ، الخلية والبيئة . 45 (12): 3523-3536 . Bibcode : 2022PCEnv..45.3523S . doi : 10.1111/pce.14445 . ISSN 0140-7791 . PMID 36130879. S2CID 252438394 .   
  8. ↑ مزمل، شميلا؛ شريستا، أسيس؛ دادشاني، سعيد؛ بيلين، كلاوس؛ صديق، شهيد؛ ليون، ينس؛ ناز، علي أحمد (أكتوبر 2018). "أليل سلفي لإنزيم بيرولين-5-كربوكسيلات سينثاز 1 يعزز تراكم البرولين والتكيف مع الجفاف في الشعير المزروع" . علم وظائف النبات . 178 (2): 771-782 . doi : 10.1104/pp.18.00169 . ISSN 0032-0889 . PMC 6181029. PMID 30131422 .   
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ناكاشيما، كازو؛ سويناغا، كازوهيرو (2017). "نحو التحسين الوراثي لتحمل الجفاف في المحاصيل" . مجلة البحوث الزراعية اليابانية الفصلية . 51 ( 1): 1-10 . doi : 10.6090/jarq.51.1 . ISSN 0021-3551 . 
  10. ↑ شريستا، أسيس؛ كودجو، دانيال كينغسلي؛ كامروزمان، محمد؛ صديق، شهيد؛ فيوراني، فابيو؛ ليون، ينس؛ ناز، علي أحمد (يونيو 2021). "عوامل النسخ المرتبطة بعنصر الاستجابة لحمض الأبسيسيك تساهم في تخليق البرولين والتكيف مع الإجهاد في نبات الأرابيدوبسيس" . مجلة فسيولوجيا النبات . 261 153414. Bibcode : 2021JPPhy.26153414S . doi : 10.1016/j.jplph.2021.153414 . PMID 33895677. S2CID 233397785 .  
  11. 1 2 تشافيز، مانويلا م.؛ ماروكو، جواو ب.؛ بيريرا، جواو س. (2003). "فهم استجابات النبات للجفاف - من الجينات إلى النبات بأكمله" . علم وظائف النبات . 30 (3): 239-264 . Bibcode : 2003FunPB..30..239C . doi : 10.1071/FP02076 . PMID 32689007 . 
  12. ↑ فان والينديل، آسر؛ سلطاني، علي؛ إيمري، ناثان سي؛ بيكسوتو، موريلو إم؛ أولسن، جيسون؛ لوري، ديفيد بي. (29-04-2019). "نظرة جزيئية على التكيف المحلي للنبات: دمج شبكات الاستجابة للإجهاد" . المراجعة السنوية لبيولوجيا النبات . 70 (1). المراجعات السنوية : 559-583 . Bibcode : 2019AnRPB..70..559V . doi : 10.1146/annurev - arplant -050718-100114 . ISSN 1543-5008 . OSTI 1593759. PMID 30786237. S2CID 73507185 .    
  13. ↑ "تكيف النباتات مع البيئات القاحلة" . landau.faculty.unlv.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 ديسمبر 2018 .
  14. ↑ "تكيفات النباتات مع الظروف الحارة والجافة (التكيفات الجافة)" (PDF) .
  15. ^ "إستافيتا" . www.yuriev.com.ua . تم الاسترجاع 2018/12/04 .
  16. 1 2 3 تشاندلر، ستيفن ف.؛ سانشيز، كوري (أكتوبر 2012). "التعديل الوراثي؛ تطوير أصناف نباتات الزينة المعدلة وراثيًا" . مجلة التكنولوجيا الحيوية النباتية . 10 (8): 891-903 . Bibcode : 2012PBioJ..10..891C . doi : 10.1111/j.1467-7652.2012.00693.x . ISSN 1467-7652 . PMID 22537268 .  
  17. ↑ "CGIAR: العلم من أجل أعظم تحديات البشرية" . CGIAR . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 ديسمبر 2018 .
  18. ^ "هيدويك" . هيدويك . تم الاسترجاع 2019-03-25 .
  19. ↑ "شركة Selecta Klemm وشركة Mendel Biotechnology تُؤسسان علم الأحياء الزينة" . www.cabi.org . تاريخ الاسترجاع: 4 ديسمبر 2018 .
  20. ↑ ميلر، جيه إتش، وميلر، كيه في (1999). نباتات الغابات في الجنوب الشرقي واستخداماتها في الحياة البرية . مطبعة كينغز تايم.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  21. ^ بيراينو، سيرجيو. مولينا، جولييتا أركو؛ حداد، مارتن أرييل؛ جونينت ، فيدل أليخاندرو رويج (2022/10/01). "قدرة مرونة أراوكاريا أراوكانا في مواجهة أحداث الجفاف الشديدة" . Dendrochronologia . 75 125996. بيب كود : 2022Dendr..7525996P . دوى : 10.1016/j.dendro.2022.125996 . ردمك 1125-7865 . 
  22. ↑ "عاريات البذور في أستراليا" . قاعدة بيانات عاريات البذور.org .
  23. ↑ لينغ، تشيوي؛ لو، إيريا؛ بنغ، شياولينغ؛ يانغ، يونغكيونغ؛ تشنغ، يانلينغ (2024-09-01). "الخصائص الفيزيائية والكيميائية وملف الجلسروليبيد لنبات السيكاس بانزيهواينسيس استجابةً للإجهاد الناتج عن الجفاف ودرجات الحرارة المتجمدة، سواءً بشكل منفرد أو مجتمع" . علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية النباتية . 214 108907. Bibcode : 2024PlPB..21408907L . doi : 10.1016/j.plaphy.2024.108907 . ISSN 0981-9428 . PMID 38972242 .  
  24. ↑ "ديون" . UF Gardening Solutions.edu .
  25. ↑ "الجنكة" (ملف PDF) . دليل النباتات التابع لوزارة الزراعة الأمريكية .
  26. ↑ "العرعر" . جامعة جورجيا . 4 مايو 2026.
  27. ↑ "جوز البقان (Carya illinoinensis)" . حديقة جامعة كاليفورنيا في ديفيس النباتية والحديقة العامة .
  28. ↑ "صنوبر ذو الإبرتين" (ملف PDF) . دليل النباتات التابع لوزارة الزراعة الأمريكية .
  29. ↑ "Platanus racemosa Nutt" . Trees and shrubs online.org .
  30. ↑ "Pterocarya fraxinifolia" . Euforgen.org .
  31. ↑ لي، يونغ؛ سي، يو-تاو؛ هي، يان-شيا؛ لي، جيا-شين (2021). "تحليل مقارن للجينات المستجيبة للجفاف والمتكيفة معه في نبات الجوز الصيني (Pterocarya stenoptera C. DC)" . BMC Genomics . 22 (1) 155. doi : 10.1186/s12864-021-07470-z . ISSN 1471-2164 . PMC 7934232. PMID 33663380 .   
  32. ↑ "السراخس المحلية* الموصى باستخدامها في مقاطعة كالفرت" (ملف PDF) . extension.umd.edu .
  33. ↑ "Zelkova Spach" . Trees and shrubs online.org .