عائلة كلودينيدي

عاشت الكلاودينيدات ، وهي عائلة من الحيوانات متعددة الخلايا المبكرة تضم أجناس Acuticocloudina و Cloudina و Conotubus ، في أواخر العصر الإدياكاري قبل حوالي 550 مليون سنة ^{[ 2 ] [ 3 ]} وانقرضت مع بداية العصر الكامبري . ^{[ 1 ]} وقد شكلت أحافير مخروطية الشكل بحجم المليمتر ، تتكون من مخاريط كلسية متداخلة؛ ولا يزال شكل الكائن الحي نفسه مجهولاً. ويُنسب اسم Cloudina إلى عالم الجيولوجيا وعالم الحفريات بريستون كلاود، الذي عاش في القرن العشرين . ^{[ 4 ]}

تضمّ عائلة Cloudinids جنسين: Cloudina نفسها تحتوي على معادن، بينما Conotubus تحتوي على معادن ضعيفة في أحسن الأحوال، مع تشابههما في بنية "القمع داخل القمع". ^{[ 5 ]}

انتشرت الكائنات الكلاودينية على نطاق جغرافي واسع، وهو ما ينعكس في التوزيع الحالي للمواقع التي عُثر فيها على أحافيرها، وتُشكل مكونًا وفيرًا في بعض الرواسب. لا تظهر هذه الكائنات أبدًا في الطبقات نفسها التي تضم الكائنات الحية الإدياكارية ذات الأجسام الرخوة ، ولكن وجود بعض التسلسلات التي تحتوي على الكلاودينيات والكائنات الحية الإدياكارية في طبقات متناوبة يُشير إلى أن هاتين المجموعتين كانتا تُفضلان بيئات مختلفة. وقد طُرحت فرضية أن الكلاودينيات عاشت مُندمجة في حصائر ميكروبية ، حيث كانت تُنمي مخاريط جديدة لتجنب دفنها بالطمي. ومع ذلك، لم يتم العثور على أي عينات مُندمجة في هذه الحصائر، ولا يزال نمط حياتها سؤالًا لم يُحسم بعد.

أثبت تصنيف الكلاودينيدات صعوبةً بالغة: فقد اعتُبرت في البداية ديدانًا متعددة الأشواك ، ثم صُنّفت كحيوانات لاسعة شبيهة بالمرجان استنادًا إلى ما يشبه البراعم على بعض العينات. وينقسم الرأي العلمي الحالي بين تصنيفها كديدان متعددة الأشواك ، وبين اعتبار تصنيفها ضمن أي مجموعة أوسع أمرًا غير آمن. في عام 2020، أظهرت دراسة جديدة لعينات مُتَحوِّلة إلى بيريت من تكوين وود كانيون في نيفادا وجود أحشاء من نوع النفروزوا ، وهي الأقدم على الإطلاق، مما يدعم تفسيرها كحيوانات ثنائية التناظر . ^{[ 3 ]}

تُعدّ الكلاودينيات ذات أهمية بالغة في تاريخ تطور الحيوانات لسببين رئيسيين. فهي من بين أقدم وأوفر الأحافير الصدفية الصغيرة ذات الهياكل المعدنية ، ولذا فهي تُشكّل محور النقاش الدائر حول سبب ظهور هذه الهياكل لأول مرة في أواخر العصر الإدياكاري. ويُرجّح أن تكون أصدافها وسيلة دفاعية ضد المفترسات، إذ تحمل بعض عينات الكلاودينيات من الصين آثار هجمات متعددة، مما يُشير إلى نجاتها من بعضها على الأقل. وتتناسب الثقوب التي تُحدثها المفترسات تقريبًا مع حجم عينات الكلاودينيات ، بينما لم تُظهر أحافير السينوتوبوليتس ، التي غالبًا ما تُعثر عليها في الطبقات نفسها، أي ثقوب من هذا القبيل حتى الآن. وتُشير هاتان النقطتان إلى أن المفترسات كانت تُهاجم بشكل انتقائي، ويُعتبر سباق التسلح التطوري الذي تُشير إليه هذه الظاهرة سببًا شائعًا لانفجار التنوع والتعقيد الحيواني في العصر الكامبري.

يتراوح قطر كلاودينا بين 0.3 و6.5 ملم، وطولها  بين 8 و150 ملم. ^{[ 4 ]} تتكون الأحافير من سلسلة من أنابيب الكالسيت المتراصة التي تشبه المزهريات ، والتي لا يُعرف تركيبها المعدني الأصلي، ^{[ 6 ]} ولكن يُعتقد أنها كالسيت غني بالمغنيسيوم. ^{[ 7 ]} يحصر كل مخروط مساحة مسامية كبيرة تحته، ويتراص بشكل غير مركزي في المخروط الذي يليه. ينتج عن ذلك مظهر خارجي مُضلّع. يكون الأنبوب بشكل عام منحنيًا أو متعرجًا، ويتفرع أحيانًا. يتراوح سمك جدران الأنبوب بين 8 و50 ميكرومترًا، وعادةً ما يتراوح بين 10 و25 ميكرومترًا. ^{[ 8 ]} على الرغم من أنه كان يُعتقد سابقًا أن للأنابيب قواعد تشبه أنابيب الاختبار، ^{[ 4 ]} فقد أظهرت إعادة البناء ثلاثية الأبعاد المفصلة أن للأنابيب قاعدة مفتوحة. ^{[ 9 ]} هناك أدلة على أن الأنبوب كان مرنًا. ^{[ 10 ]} 

صُنفت كلاودينا في الأصل عام 1972 كعضو في كريبريسياتيا، وهي فئة معروفة من العصر الكامبري المبكر. ^{[ 4 ]} قبل غلاسنر (1976) هذا التصنيف، واقترح أيضًا أن كلاودينا تشبه الديدان الحلقية ، وخاصةً ديدان السربوليد متعددة الأشواك . ^{[ 11 ]} ومع ذلك، شكك هان وفلوغ (1985) وكونواي موريس وآخرون (1990) في العلاقات التي اقترحها كل من جيرمز وغلاسنر، ولم يرغبوا في تصنيفها ضمن أي شيء آخر غير عائلتها الخاصة ، كلاودينايدي. ^{[ 12 ] [ 13 ]} تُظهر بعض عينات كلاودينا هارتماناي التبرعم، ^{[ 4 ]} مما يشير إلى التكاثر اللاجنسي. ^{[ 14 ]} على هذا الأساس، صنف غرانت (1990) كلاودينا على أنها من اللاسعات الشبيهة بالمرجان . ^{[ ٨ ]} نظرًا لأن الأنابيب كانت ذات قاعدة مفتوحة، مما يُشكل حيزًا معيشيًا واحدًا بدلًا من سلسلة من الحجرات المنفصلة، ​​فمن المرجح أن تكون كلاودينا دودة متعددة الأشواك من المجموعة الجذعية ، ^{[ ٩ ]} أي أنها "خالة" أو "ابنة عم" تطورية للديدان متعددة الأشواك الأحدث. ويتعزز هذا التفسير بالتوزيع المتساوي للثقوب التي أحدثتها المفترسات. ^{[ ١٥ ] [ ١٦ ]} ومع ذلك، وكما هو الحال مع العديد من أشكال الحياة في العصر الإدياكاري ، هناك جدل كبير حول موقعها في شجرة الحياة، وقد يكون التصنيف بين مستوى المملكة ومستوى العائلة غير حكيم. ^{[ ٨ ] [ ١٣ ] [ ١٧ ]}

تُوجد كلودينا غالبًا مُرتبطةً بالستروماتوليت ، التي تقتصر على المياه الضحلة؛ ويشير تركيبها النظائري ^{[ 18 ]} إلى أن درجات حرارة المياه كانت باردة نسبيًا. كما وُجدت أيضًا في رواسب قاع البحر العادية، مما يُشير إلى أنها لم تكن مُقتصرةً على العيش على التلال الميكروبية. ^{[ 19 ]} من ناحية أخرى، لم تُوجد كلودينا أبدًا في نفس الطبقات التي وُجدت فيها كائنات إدياكارا الرخوة ، ولكن وُجدت كلودينا وكائنات إدياكارا في طبقات مُتبادلة. وهذا يُشير إلى أن مجموعتي الكائنات الحية كانت لهما تفضيلات بيئية مُختلفة. ^{[ 9 ]}

في العديد من عينات كلاودينا، تتفاوت عرض الحواف التي تشكلها المخاريط، مما يشير إلى أن الكائنات الحية نمت بمعدل متفاوت. يقترح أدولف سيلشر أنها كانت تلتصق بالحصائر الميكروبية ، وأن مراحل النمو كانت تمثل مواكبة الكائن الحي للترسبات، حيث كان ينمو عبر المواد الجديدة المترسبة عليه والتي لولا ذلك لكانت دفنته. ويمكن تفسير الانحناءات في الأنبوب النامي بسهولة بانخفاض الحصيرة قليلاً عن الوضع الأفقي. ^{[ 20 ]} نظرًا لصغر حجمها، كان من المتوقع العثور على كلاودينا في مكانها الأصلي داخل الحصيرة الميكروبية، خاصةً إذا تراكمت الرواسب حولها خلال حياتها، كما يقترح سيلشر. ولكن جميع العينات العديدة التي تم اكتشافها حتى الآن لم يتم العثور عليها إلا بعد أن جرفتها المياه من أماكن نموها. ومن الأدلة الأخرى التي تُعارض فرضية سيلشر أن الثقوب المفترسة الموجودة في العديد من العينات لا تتركز في ما يُفترض أن يكون الطرف العلوي، كما هو متوقع إذا كان الحيوان مدفونًا في الغالب. وثمة احتمال آخر وهو أن الكائن الحي كان يعيش على الأعشاب البحرية، ^{[ 9 ]} ولكن إلى أن يتم اكتشاف عينة في مكانها الأصلي بشكل قاطع ، فإن طريقة حياته تظل موضع نقاش.

غالبًا ما تظهر الأنابيب على شكل مستعمرات، على الرغم من وجودها أحيانًا في مواقع معزولة. يُعزى ظهور المستعمرات الكبيرة، وأحيانًا أحادية النوع، إلى قلة الافتراس. ^{[ 4 ]} من جهة أخرى، تحتوي بعض أحافير كلاودينا في مواقع معينة على ثقوب  ناتجة عن افتراس، يتراوح قطرها بين 15 و400 ميكرومتر، بنسبة تصل إلى 20%. ^{[ 15 ] [ 16 ]} تتوزع هذه الثقوب بشكل متساوٍ تقريبًا على طول الأنبوب، وقد حُفرت بعض الأنابيب عدة مرات، مما يُشير إلى قدرة الكائن الحي على النجاة من الهجمات، لأن المفترسات لا تهاجم الأصداف الفارغة. قد يدل هذا على أن الحيوان كان قادرًا على تغيير موقعه داخل الأنبوب استجابةً للافتراس، أو أنه كان يشغل طول الأنبوب بالكامل، وليس عرضه بالكامل. ربما يصعب التوفيق بين هذا التوزيع المتساوي ونمط حياة الكائنات القاعية ، حيث يكون مدفونًا بشكل أساسي في طبقة من الميكروبات، مما يُعزز اقتراح ميلر بأن الحيوان كان يعيش على الأعشاب البحرية أو في بيئة الشعاب المرجانية. إذا كانت الرخويات الحديثة تشبيهًا مناسبًا، فإن توزيع حجم الثقوب يشير إلى أن المفترس كان مشابهًا في الحجم لـ Cloudina . ^{[ 10 ]}

تشير الاكتشافات الأحفورية في مجموعة ناما ، ناميبيا ، إلى أن كلاودينا كانت من أوائل الحيوانات التي بنت الشعاب المرجانية، ^{[ 21 ] [ 22 ]} ولكن التصوير المقطعي ثلاثي الأبعاد المدعوم بالتعلم الآلي يشير إلى أن الأحافير "المكونة للشعاب المرجانية" هي في الواقع مجرد تجمعات لأفراد منفردة. ^{[ 23 ]}

تواجدت كلاودينا في المناطق الغنية بكربونات الكالسيوم في الشعاب المرجانية الستروماتوليتية . وتوجد مرتبطةً بناماكالاثوس ، التي كانت مثل كلاودينا "ضعيفة الهيكل" ومنعزلة، ونامابويكيا ، التي كانت "قوية الهيكل" وشكلت صفائح على الأسطح المكشوفة. ^{[ 24 ]}

عُثر على أحافير كلاودينا لأول مرة في مجموعة ناما في ناميبيا ، ^{[ 4 ]} كما تم الإبلاغ عن وجودها في عُمان ، ^{[ 13 ]} وتكوين دينغينغ في الصين ، ^{[ 13 ] [ 16 ]} وكندا ، ^{[ 25 ]} وأوروغواي ، ^{[ 26 ] [ 27 ]} والأرجنتين ، ^{[ 28 ]} والقارة القطبية الجنوبية ، ^{[ 29 ]} والبرازيل ، ^{[ 30 ] [ 31 ]} ونيفادا ، ^{[ 32 ]} ووسط إسبانيا وشمال غرب المكسيك وكاليفورنيا ، ^{[ 8 ]} وفي غرب وجنوب سيبيريا . وُجدت أحافير كلاودينا مرتبطة بأحافير أناباريتيد من العصر ما قبل الكمبري المتأخر - الكمبري المبكر ، وأحافير هيكلية أنبوبية ملتصقة من نوعي بلاتيسولينيتس وسبيروسولينيتس في سيبيريا . ^{[ 33 ] [ 34 ]}

على الرغم من أنها ليست أول أحفورة صدفية صغيرة يتم العثور عليها، إلا أن كلاودينا تُعدّ من أقدمها وأكثرها وفرة. ^{[ 35 ]} يُعتقد أن تطور الأصداف الخارجية في أواخر العصر الإدياكاري كان بمثابة دفاع ضد المفترسات، مما يُشير إلى بداية سباق تسلح تطوري. ^{[ 35 ] [ 36 ]} في حين أن ثقوب المفترسات شائعة في عينات كلاودينا ، لم يتم العثور على مثل هذه الثقوب في سينوتوبوليتس ، وهي أحفورة صدفية مماثلة تُوجد أحيانًا في نفس الطبقات. بالإضافة إلى ذلك، تتناسب أقطار الثقوب في كلاودينا مع أحجام العينات، مما يُشير إلى أن المفترسات كانت انتقائية فيما يتعلق بحجم فرائسها. يُشير هذان المؤشران على أن المفترسات كانت تهاجم بشكل انتقائي إلى إمكانية حدوث تنوع بيولوجي استجابةً للافتراس، والذي يُفترض غالبًا أنه سبب محتمل للتنوع السريع للحيوانات في أوائل العصر الكامبري . ^{[ 16 ]}

• الأنباريين
• كورومبيلا
• سارينا
• الأنابيب الدقيقة
• الحلزون الجسدي
• قائمة أجناس العصر الإدياكاري