رباعية الألوان

يُعتقد أن الإناث الحاملات لأليلات الأوبسين المتنحية ، التي قد تُسبب نقصًا في رؤية الألوان ( عمى الألوان)، قد يمتلكن رؤية رباعية الألوان. أما الإناث الحاملات لثلاثية الألوان الشاذة (عمى الألوان الخفيف)، فيمتلكن أليلات غير متجانسة للجينات التي تُشفّر الأوبسين L أو الأوبسين M. غالبًا ما يكون لهذه الأليلات حساسية طيفية مختلفة ، لذا إذا كانت الحاملة تُظهر كلا أليلي الأوبسين، فقد تُظهر رؤية رباعية الألوان.

يوجد لدى البشر جينان لصبغة الخلايا المخروطية على الكروموسوم X : جينات الأوبسين الكلاسيكية من النوع الثاني OPN1MW و  OPN1MW2 . قد يمتلك الأشخاص الذين لديهم  كروموسومان X أكثر من صبغة للخلايا المخروطية، وربما يولدون كأصحاب رؤية رباعية الألوان كاملة، أي لديهم أربعة أنواع من الخلايا المخروطية تعمل في وقت واحد، ولكل نوع نمط استجابة محدد لأطوال موجية مختلفة من الضوء في نطاق الطيف المرئي. ^{[ 9 ]} أشارت إحدى الدراسات إلى أن 15% من نساء العالم قد يمتلكن النوع الرابع من الخلايا المخروطية الذي تقع ذروة حساسيته بين المخاريط الحمراء والخضراء القياسية، مما يُعطي نظريًا زيادة كبيرة في تمييز الألوان. ^{[ 10 ]} وتشير دراسة أخرى إلى أن ما يصل إلى 50% من النساء و8% من الرجال قد يمتلكون أربعة أصباغ ضوئية، وما يقابلها من زيادة محتملة في التمييز اللوني. ^{[ 11 ]} في عام 2010، وبعد عشرين عامًا من دراسة النساء اللواتي لديهن أربعة أنواع من المخاريط (رباعيات الألوان غير الوظيفية)، حددت عالمة الأعصاب غابرييل جوردان امرأة (الموضوع)أظهرت دراسة أجريت على 'cDa29' قدرةً على تمييز مجموعة أوسع من الألوان مقارنةً بالأشخاص ذوي الرؤية ثلاثية الألوان، ما يجعلها تُصنّف ضمن فئة رباعيي الألوان الوظيفيين أو "الحقيقيين". ^{[ 6 ] [ 12 ]} وبالتحديد، تبين أنها ثلاثية الألوان في نطاق 546-670  نانومتر، حيث يُعتبر الأشخاص ذوو الرؤية الطبيعية ثنائيي الألوان بشكل أساسي نظرًا لضعف استجابة المخاريط الحساسة للضوء الأزرق (S)  لهذه الأطوال الموجية. وبالتالي، إذا كانت المخاريط الحساسة للضوء الأزرق (S)  لدى 'cDa29' تُوفر بُعدًا مستقلًا لإدراك الألوان كما هو معتاد، فإن ذلك سيؤكد كونها رباعية الألوان عند النظر إلى الطيف بأكمله.

يُعدّ التباين في جينات صبغة المخاريط شائعًا في معظم التجمعات البشرية، ولكنّ أكثر حالات رؤية الألوان الرباعية شيوعًا ووضوحًا تنشأ من الإناث الحاملات لتشوهات كبيرة في صبغة الأحمر/الأخضر، والتي تُصنّف عادةً ضمن أشكال " عمى الألوان " ( البروتانومالي أو الديوتيرانومالي ). ويُعزى الأساس البيولوجي لهذه الظاهرة إلى تعطيل الكروموسوم X للأليلات غير المتجانسة لجينات صبغة الشبكية، وهي الآلية نفسها التي تُكسب غالبية إناث قرود العالم الجديد رؤية ثلاثية الألوان. ^{[ 13 ]}

في البشر، تتم المعالجة البصرية الأولية في خلايا الشبكية العصبية . ولا يُعرف كيف ستستجيب هذه الخلايا لقناة لونية جديدة: هل ستتعامل معها بشكل منفصل، أم ستدمجها مع إحدى القنوات الموجودة؟ وبالمثل، تغادر المعلومات البصرية العين عبر العصب البصري، وتتم معالجة الصورة النهائية في الدماغ؛ ولا يُعرف ما إذا كان العصب البصري أو مناطق الدماغ قادرة على الاستجابة بفعالية عند تلقيها إشارة لونية جديدة .

قد تُحسّن الرؤية الرباعية الألوان الرؤية في الإضاءة الخافتة، ^{[ 14 ]} أو عند النظر إلى الشاشة. ^{[ 14 ]}

على الرغم من كون البشر ثلاثيي الألوان، إلا أنهم قد يختبرون رؤية رباعية الألوان طفيفة في ظروف الإضاءة المنخفضة ، وذلك باستخدام رؤيتهم الشفقية . في الرؤية الشفقية، تنشط كل من الخلايا المخروطية والخلايا العصوية . وبينما لا تُساهم الخلايا العصوية عادةً في رؤية الألوان، إلا أنها في هذه الظروف الضوئية تحديدًا، قد تُتيح رؤية منطقة صغيرة من رباعية الألوان في فضاء الألوان. ^{[ 15 ]} تبلغ حساسية الخلايا العصوية لدى الإنسان ذروتها عند  طول موجي 500 نانومتر (الأخضر المزرق)، وهو ما يختلف اختلافًا كبيرًا عن ذروة الحساسية الطيفية للخلايا المخروطية (عادةً 420 و530 و560  نانومتر).

على الرغم من أن العديد من الطيور رباعية الألوان، حيث ترى لونًا رابعًا في نطاق الأشعة فوق البنفسجية، إلا أن البشر لا يستطيعون رؤية الأشعة فوق البنفسجية مباشرةً لأن عدسة العين تحجب معظم الضوء في نطاق الأطوال الموجية من 300 إلى 400  نانومتر؛ أما الأطوال الموجية الأقصر فتحجبها القرنية . [ ^{16 ] تكون} الخلايا المستقبلة للضوء في الشبكية حساسة للأشعة فوق البنفسجية القريبة ، والأشخاص الذين لا يملكون عدسة (حالة تُعرف باسم انعدام العدسة ) يرون الأشعة فوق البنفسجية القريبة (حتى 300  نانومتر) بلون أزرق مائل للبياض، أو بنفسجي مائل للبياض لبعض الأطوال الموجية، ربما لأن جميع أنواع المخاريط الثلاثة متساوية الحساسية تقريبًا للأشعة فوق البنفسجية (مع كون الخلايا المخروطية الزرقاء أكثر حساسية قليلاً). ^{[ 17 ]}

على الرغم من أن اتساع نطاق الرؤية لا يدل بالضرورة على رؤية الألوان الأربعة، يعتقد البعض أن هناك أصباغًا بصرية متوفرة ذات حساسية في أطوال موجية قريبة من الأشعة فوق البنفسجية، مما قد يُمكّن من رؤية الألوان الأربعة في حالة انعدام العدسة . ^{[ 18 ]} ومع ذلك، لا توجد أدلة علمية محكمة تدعم هذا الادعاء.

الأسماك، وخاصة الأسماك العظمية ، عادةً ما تكون رباعية الألوان. ^{[ 3 ]} وتشمل الاستثناءات ما يلي:

• تتراوح رؤية أسماك القرش والشفنين من أحادية اللون إلى ثلاثية الألوان ^{[ 3 ]}
• أسماك أعماق البحار – غالباً ما تكون أحادية اللون
• سمكة البلطي - يمكن القول إنها تتمتع برؤية الألوان الخماسية أو أعلى ^{[ 3 ]}

تستخدم بعض أنواع الطيور، مثل عصفور الزيبرا وطيور الحمام ، الطول الموجي فوق البنفسجي 300-400  نانومتر، الخاص بالرؤية رباعية الألوان، كأداة في اختيار الشريك والبحث عن الطعام . ^{[ 19 ]} عند اختيار الشريك، يُظهر لون الريش والجلد تحت الأشعة فوق البنفسجية مستوى عالٍ من الانتقاء. ^{[ 20 ]} تستجيب عين الطائر النموذجية لأطوال موجية تتراوح بين 300 و700  نانومتر تقريبًا. من حيث التردد، يتوافق هذا مع نطاق ترددي قريب من 430-1000 تيراهيرتز . تمتلك معظم الطيور شبكية تحتوي على أربعة أنواع طيفية من الخلايا المخروطية التي يُعتقد أنها تُساهم في الرؤية رباعية الألوان. تتحسن رؤية الطيور للألوان بشكل أكبر من خلال ترشيح الضوء بواسطة قطرات الزيت المصبوغة في المستقبلات الضوئية. تعمل قطرات الزيت على ترشيح الضوء الساقط قبل وصوله إلى الصبغة البصرية في القطع الخارجية للمستقبلات الضوئية. 

تُكسب الأنواع الأربعة من المخاريط، وتخصص قطرات الزيت الملونة، الطيورَ رؤيةً لونيةً أفضل من رؤية البشر. ^{[ 21 ] [ 22 ]} ومع ذلك، تشير أبحاثٌ أحدث إلى أن رباعية الألوان لدى الطيور لا تُوفر لها سوى طيفٍ بصريٍّ أوسع من طيف البشر (إذ لا يستطيع البشر رؤية الأشعة فوق البنفسجية، 300-400  نانومتر )، بينما يكون التمييز الطيفي (الحساسية للفروق الدقيقة) متقاربًا. ^{[ 23 ]}

بعض الطيور، مثل الغربان ، وذباب العالم القديم والجديد ، ^{[ 24 ]} بالإضافة إلى معظم الطيور الجارحة النهارية ، ^{[ 25 ] [ 26 ]} لديها قدرة ضئيلة على رؤية الأشعة فوق البنفسجية، حيث يبلغ النوع الرابع من المخاريط ذروة استجابته للأشعة فوق البنفسجية . يُعتقد أن الرؤية فوق البنفسجية لدى الطيور الجارحة قد تم استبعادها لأن الأشعة فوق البنفسجية ذات الطول الموجي القصير (UVA) تُساهم بشكل كبير في الانحراف اللوني ، مما يُقلل من حدة البصر التي تعتمد عليها الطيور الجارحة في الصيد. ^{[ 25 ]}