الاتصال العصبي

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة
مسارات المادة البيضاء داخل دماغ الإنسان، كما تم تصويرها بواسطة تصوير مسارات الرنين المغناطيسي
عرضٌ لشبكة اتصالات دماغية جماعية بناءً على بيانات 20 شخصًا. تم تصوير الألياف التشريحية التي تُشكّل بنية المادة البيضاء في الدماغ البشري باستخدام ترميز لوني حسب اتجاه الحركة (اتجاهات xyz تُقابل ألوان RGB على التوالي). تم تصوير الألياف باستخدام برنامج TrackVis. [ 1 ]

المخطط العصبي ( Connectome ) هو خريطة شاملة للوصلات العصبية في الدماغ ، ويمكن اعتباره بمثابة "مخطط توصيلاته". [2] تتوفر هذه الخرائط بمستويات تفصيل متفاوتة. يُظهر المخطط العصبي الوظيفي (functional connectome) الروابط بين مناطق الدماغ المختلفة، وليس الخلايا العصبية الفردية. وهو متوفر للحيوانات الكبيرة، بما في ذلك الفئران والبشر، ويتم الحصول عليه عادةً بتقنيات مثل التصوير بالرنين المغناطيسي ( MRI ) ، ويبلغ مقياسه ملليمترات . وعلى النقيض من ذلك ، توجد المخططات العصبية (neural connectomes )، التي تُظهر الخلايا العصبية الفردية وروابطها. ويتم الحصول عليها عادةً بالمجهر الإلكتروني (EM) ويبلغ مقياسها نانومترات. وهي متوفرة فقط للكائنات الصغيرة مثل دودة Caenorhabditis elegans وذبابة الفاكهة Drosophila melanogaster ، ومناطق صغيرة من أدمغة الثدييات. وأخيرًا، هناك المخططات العصبية الكيميائية (chemical connectomes )، التي تُظهر الخلايا العصبية التي تُصدر مجموعة واسعة من المُعدِّلات العصبية ، والخلايا العصبية الحساسة لها . اعتبارًا من عام 2025، فإن C. elegans هي الدودة الوحيدة التي تمتلك مثل هذا المخطط العصبي.

تكمن أهمية المخطط العصبي في إدراك أن بنية ووظيفة أي دماغ مترابطتان بشكل وثيق، عبر مستويات وأنماط متعددة من الاتصال الدماغي. توجد قيود طبيعية صارمة على أنواع الخلايا العصبية أو مجموعات الخلايا العصبية التي يمكنها التفاعل، أو على قوة ومباشرة تفاعلاتها. في الواقع، يكمن أساس الإدراك البشري في نمط التفاعلات الديناميكية التي يشكلها المخطط العصبي.

على الرغم من هذه الخرائط المعقدة والمتغيرة للعلاقة بين البنية والوظيفة، فإن مخططات الاتصال العصبي تشكل أساسًا لا غنى عنه للتفسير الآلي لبيانات الدماغ الديناميكية، بدءًا من تسجيلات الخلايا المفردة وحتى التصوير العصبي الوظيفي .

استُخدم مصطلحا "كونكتوم" و "كونكتوميكس" بشكل مستقل من قِبل أولاف سبورنز في جامعة إنديانا وباتريك هاغمان في مستشفى جامعة لوزان للإشارة إلى خريطة للوصلات العصبية داخل الدماغ. وقد استُلهم هذا المصطلح مباشرةً من الجهود المبذولة حاليًا لفك شفرة الجينوم البشري - أي بناء الجينوم . وازداد انتشاره مؤخرًا بفضل خطاب سيباستيان سيونغ " أنا كونيكتوم" الذي ألقاه في مؤتمر تيد عام 2010. [ 3 ] وفي عام 2012 ، نشر سيونغ كتاب " كونكتوم: كيف تُشكّل شبكة الدماغ هويتنا" .

أنواع الشبكات العصبية

يمكن تعريف شبكات الدماغ على مستويات مختلفة من المقياس، بما يتوافق مع مستويات الدقة المكانية في تصوير الدماغ. [ 4 ] [ 5 ] ويمكن تصنيف هذه المقاييس تقريبًا إلى مقياس كلي، ومقياس متوسط، ومقياس جزئي. في نهاية المطاف، قد يكون من الممكن دمج خرائط الاتصال العصبي المُستقاة من مقاييس مختلفة في خريطة هرمية واحدة للتنظيم العصبي لنوع معين، تتراوح من الخلايا العصبية المفردة إلى مجموعات الخلايا العصبية وصولًا إلى أنظمة أكبر مثل المناطق القشرية. ونظرًا للشكوك المنهجية المصاحبة لاستنتاج الاتصال من البيانات التجريبية الأولية، ونظرًا لاحتمالية وجود اختلافات كبيرة في خرائط الاتصال العصبي للأفراد المختلفين، فمن المرجح أن تعتمد أي خريطة موحدة على تمثيلات احتمالية لبيانات الاتصال. [ 6 ]

المقياس الكلي

يسعى مخطط الاتصال العصبي على المستوى الكلي ( بدقة المليمتر ) إلى رصد أنظمة الدماغ الكبيرة التي يمكن تقسيمها إلى وحدات تشريحية متميزة (مناطق أو أجزاء أو عقد)، لكل منها نمط اتصال مميز. قد تكون قواعد بيانات الاتصال العصبي على المستويين المتوسط ​​والكلي أكثر كثافة بشكل ملحوظ من تلك الموجودة على المستوى الخلوي، لكنها تتطلب استراتيجيات فعالة لتقسيم حجم الدماغ بدقة تشريحية أو وظيفية إلى عقد شبكية. [ 7 ]

وفرت الأساليب الراسخة في أبحاث الدماغ، مثل تتبع المحاور العصبية، سُبلاً مبكرة لبناء مجموعات بيانات الاتصال العصبي. مع ذلك، تحققت تطورات أحدث في الدراسات على الكائنات الحية باستخدام تقنيات التصوير غير الجراحية، مثل التصوير بالرنين المغناطيسي الموزون بالانتشار (DW-MRI) والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRI). يسمح الأول، عند دمجه مع تصوير المسارات العصبية، بإعادة بناء حزم الألياف الرئيسية في الدماغ. أما الثاني، فيتيح للباحث رصد نشاط شبكة الدماغ (سواء في حالة الراحة أو أثناء أداء مهام محددة)، مما يُمكّن من تحديد مناطق الدماغ المتميزة بنيوياً وتشريحياً والمتصلة وظيفياً.

والجدير بالذكر أن هدف مشروع Human Connectome ، الذي قاده اتحاد WU-Minn، كان بناء خريطة هيكلية ووظيفية للدماغ البشري السليم على المستوى الكلي، باستخدام مزيج من تقنيات التصوير المتعددة ودقة العرض.

المحاولات الأولية لرسم خرائط الاتصال

إعادة بناء المسارات العصبية باستخدام التصوير المقطعي بالرنين المغناطيسي للانتشار (DTI).

خلال العقد الأول من الألفية الثانية، سعى العديد من الباحثين إلى رسم خريطة للبنية الهيكلية واسعة النطاق لقشرة الدماغ البشري. استغلت إحدى هذه المحاولات الارتباطات المتبادلة في سُمك القشرة أو حجمها بين الأفراد. [ 8 ] وقد افترض أن هذه الارتباطات في سُمك المادة الرمادية تُعد مؤشرات على وجود روابط هيكلية. من عيوب هذا النهج أنه يُقدم معلومات غير مباشرة للغاية حول أنماط الروابط القشرية، ويتطلب بيانات من عدد كبير من الأفراد لاستخلاص مجموعة بيانات واحدة للروابط عبر مجموعة من الأفراد. في المقابل، حاول باحثون آخرون بناء مصفوفات روابط الدماغ الكامل من بيانات التصوير بالرنين المغناطيسي الموزون بالانتشار (DW-MRI).

سعى مشروع الدماغ الأزرق إلى إعادة بناء شبكة الاتصالات العصبية الكاملة للفأر باستخدام سكين ماسية حادة للغاية، ومجهر إلكتروني لتصوير شرائح الأنسجة. وقد أنجزوا في عام 2018 أطلسًا يوفر معلومات حول أنواع الخلايا الرئيسية وأعدادها ومواقعها في 737 منطقة من الدماغ. [ 9 ]

تحديات علم الاتصال العصبي على المستوى الكلي

أُجريت الدراسات الأولية في مجال الاتصال الدماغي البشري على المستوى الكلي باستخدام مناطق متساوية الحجم أو مناطق تشريحية ذات علاقة غير واضحة بالتنظيم الوظيفي الأساسي للدماغ (مثل المناطق القائمة على التلافيف والأخاديد ). ورغم إمكانية استخلاص الكثير من هذه المناهج، إلا أنه من المستحسن تقسيم الدماغ إلى أجزاء متميزة وظيفيًا: مناطق دماغية ذات بنية واتصالات ووظائف و/أو تضاريس متميزة. [ 10 ] يسمح التقسيم الدقيق لكل عقدة في شبكة الاتصال الدماغي على المستوى الكلي بأن تكون أكثر إفادة من خلال ربطها بنمط اتصال وملف وظيفي مميزين. وقد أُنجز تقسيم مناطق محددة من القشرة الدماغية باستخدام تصوير المسارات الانتشارية [ 11 ] والاتصال الوظيفي [ 12 ] لقياس أنماط الاتصال بطريقة غير جراحية وتحديد مناطق القشرة الدماغية بناءً على أنماط اتصال متميزة. قد يكون من الأفضل إجراء مثل هذه التحليلات على مستوى الدماغ بأكمله ومن خلال دمج طرائق غير جراحية. قد يؤدي التقسيم الدقيق للدماغ بأكمله إلى شبكات اتصال دماغية أكثر دقة على المستوى الكلي للدماغ السليم، والتي يمكن مقارنتها بعد ذلك بحالات المرض.

يمكن رسم مسارات الإشارات العصبية عبر المادة البيضاء الدماغية من خلال التشريح النسيجي والتلوين ، وطرق التنكس، وتتبع المحاور العصبية . تُشكل طرق تتبع المحاور العصبية الأساس الرئيسي لرسم مسارات الإشارات العصبية لمسافات طويلة بشكل منهجي، وصولًا إلى مصفوفات اتصال تشريحية واسعة النطاق خاصة بكل نوع ، بين مناطق المادة الرمادية . وقد شملت الدراسات الرائدة مناطق وروابط القشرة البصرية لدى قرد المكاك [ 10 ] والجهاز المهادي القشري في دماغ القطط [ 13 ] . يسمح تطوير قواعد بيانات المعلوماتية العصبية للاتصالات التشريحية بالتحديث والتحسين المستمرين لخرائط هذه الاتصالات التشريحية. تُعد أداة CoCoMac [ 14 ]، وهي أداة اتصال قشرة دماغ قرد المكاك المتاحة عبر الإنترنت، ومخطط اتصال الفص الصدغي للفأر [ 15 ]، مثالين بارزين على هذه القواعد.

الشبكة الكيميائية

تتواصل الخلايا العصبية مع الخلايا المجاورة عبر المشابك العصبية والوصلات الفجوية، كما تتواصل مع الخلايا البعيدة عبر مواد كيميائية (عادةً ببتيدات عصبية ) تنتشر عبر الأنسجة وتُحفز مستقبلات على الخلايا البعيدة. يوجد المئات من هذه المُعدِّلات العصبية ، حيث تُصدر أي خلية عصبية وتستجيب لعدد قليل منها على الأكثر. يُعد الرسم البياني الذي يصف هذه التفاعلات شكلاً آخر من أشكال شبكة الاتصال العصبي. أكبر شبكة اتصال عصبي (والوحيدة حتى عام ٢٠٢٥)يُعدّ C. elegans الحيوان الوحيد الذي يمتلك مخططًا كيميائيًا كاملًا للوصلات العصبية ، [ 16 ] على الرغم من وجود دراسات أولية على حيوانات أخرى. [ 17 ] [ 18 ]

الموصلات العصبية على المستوى الميكروي

إن رسم خريطة الاتصال العصبي على المستوى الميكرومتري يعني بناء خريطة كاملة للأنظمة العصبية، خلية عصبية تلو الأخرى. وهذا ممكن (بصعوبة) بالنسبة للحيوانات الصغيرة كالدود والذباب (انظر على سبيل المثال خريطة اتصال ذبابة الفاكهة )، لكن التحدي الذي يواجه تطبيق ذلك على الكائنات الحية الأكثر تعقيدًا يصبح جليًا: إذ يصل عدد الخلايا العصبية المكونة للدماغ بسهولة إلى مليارات. تحتوي القشرة الدماغية البشرية وحدها على ما يقارب 9 × 10^ 10 خلية عصبية مرتبطة بـ 10 ^14 وصلة متشابكة . [ 19 ] وللمقارنة، يبلغ عدد أزواج القواعد في الجينوم البشري 3 × 10^ 9 . ومن أبرز التحديات التي تواجه بناء خريطة اتصال عصبي بشري على المستوى الميكرومتري اليوم: أن جمع البيانات سيستغرق سنوات في ظل التكنولوجيا الحالية، وأن أدوات الرؤية الآلية لتصنيف البيانات لا تزال في مراحلها الأولى وغير كافية، كما لا تتوفر نظريات أو خوارزميات جاهزة لتحليل مخططات الدماغ الناتجة . لمعالجة مشكلات جمع البيانات، تعمل عدة مجموعات على بناء مجاهر إلكترونية تسلسلية عالية الإنتاجية . [ 20 ] [ 21 ] ولمعالجة مشكلات الرؤية الآلية ومعالجة الصور، يعتمد مشروع Open Connectome [ 22 ] على الاستعانة بمصادر خارجية للخوارزميات لتجاوز هذه العقبة. وأخيرًا، تُعد نظرية الرسوم البيانية الإحصائية تخصصًا ناشئًا يعمل على تطوير أدوات متطورة للتعرف على الأنماط والاستدلال لتحليل هذه الرسوم البيانية الدماغية.

لا تستطيع تقنيات التصوير غير الجراحية الحالية رصد نشاط الدماغ على مستوى كل عصبون على حدة، باستثناء الحيوانات الصغيرة الشفافة بصريًا (مثل دودة دانيونيلا ويرقات سمك الزيبرا ). ويتطلب رسم خريطة الاتصال العصبي على المستوى الخلوي في الفقاريات الأكبر حجمًا حاليًا تحليلًا مجهريًا بعد الوفاة لأجزاء محدودة من أنسجة الدماغ. وقد اقترح أنتوني زادور (مختبر كولد سبرينغ هاربور) تقنيات غير بصرية تعتمد على تسلسل الحمض النووي عالي الإنتاجية . [ 23 ]

تعتمد أساليب رسم خرائط الدوائر النسيجية التقليدية على التصوير، وتشمل تقنيات المجهر الضوئي لتلوين الخلايا ، وحقن عوامل التلوين لتتبع المسارات العصبية ، أو الحفظ الكيميائي للدماغ، وتلوين وإعادة بناء مقاطع الأنسجة المتسلسلة باستخدام المجهر الإلكتروني. لكل من هذه الأساليب الكلاسيكية عيوبها الخاصة عند استخدامها في علم الاتصالات العصبية. فتلوين الخلايا المفردة، مثلاً باستخدام صبغة غولجي ، لتتبع العمليات الخلوية والاتصالات، يعاني من محدودية دقة المجهر الضوئي، فضلاً عن صعوبة التقاط الإسقاطات بعيدة المدى. أما تتبع المسارات العصبية، الذي يُوصف غالباً بأنه " المعيار الذهبي " في علم التشريح العصبي للكشف عن المسارات بعيدة المدى في الدماغ، فلا يسمح عموماً إلا بتتبع أعداد كبيرة نسبياً من الخلايا ومسارات محورية مفردة. وقد استُخدمت إعادة البناء بالمجهر الإلكتروني بنجاح في تجميع خريطة الاتصالات العصبية لديدان C. elegans ، [ 24 ] ومؤخراً ( حتى عام 2025)تم توسيع نطاق هذه التقنية، باستخدام وقت ومال وجهود بشرية كبيرة، لتشمل الجهاز العصبي بأكمله لذباب الفاكهة. [ 25 ] [ 26 ] ومع ذلك، فقد واجهت التطبيقات على أجزاء أكبر من أنسجة الجهاز العصبي بأكمله صعوبة في إسقاطات تمتد لمسافات أطول.

في مارس 2011، نشرت مجلة Nature مقالتين حول الشبكات العصبية الدقيقة: بوك وآخرون [ 27 ] وبريغمان وآخرون [ 28 ] . في كلتا المقالتين، قام الباحثون أولًا بتوصيف الخصائص الوظيفية لمجموعة فرعية صغيرة من الخلايا، ثم تتبعوا يدويًا مجموعة فرعية من العمليات المنبثقة من تلك الخلايا للحصول على رسم بياني جزئي. وتماشيًا مع مبادئ العلم المفتوح ، أتاح مؤلفو بوك وآخرون (2011) بياناتهم للجمهور. تتوفر مجموعة البيانات الكاملة عالية الدقة بحجم 12 تيرابايت من بوك وآخرون على موقع NeuroData [ 22 ] . وبشكل مستقل، سيتم الإعلان تدريجيًا عن بنى مهمة للتفاعلات الوظيفية بين مئات الخلايا [ 29 ] .

في عام 2016، أطلقت وكالة مشاريع البحوث المتقدمة للاستخبارات التابعة لحكومة الولايات المتحدة مشروع MICrONS ، وهو مشروع متعدد المعاهد مدته خمس سنوات لرسم خريطة لمليمتر مكعب واحد من القشرة البصرية للقوارض، كجزء من مبادرة BRAIN . [ 30 ] [ 31 ] على الرغم من صغر حجم الأنسجة البيولوجية، سينتج عن هذا المشروع واحدة من أكبر مجموعات بيانات الاتصال على المستوى الميكروسكوبي الموجودة حاليًا.

بدائل للتصوير المجهري الإلكتروني لرسم خرائط الاتصال العصبي التفصيلية

تُقدّم التقنيات البديلة لرسم خرائط الاتصال العصبي على المستوى الخلوي أملاً جديداً هاماً لتجاوز قيود التقنيات التقليدية وتجميع مجموعات بيانات الاتصال الخلوي. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] باستخدام تقنية Brainbow ، وهي طريقة لتصنيف الألوان تعتمد على التعبير العشوائي لعدة بروتينات فلورية ، تمكّن جيف دبليو ليختمان وزملاؤه من تمييز الخلايا العصبية الفردية بأكثر من 100 لون مختلف. يسمح تصنيف الخلايا العصبية الفردية بلون مميز بتتبع وإعادة بناء بنيتها الخلوية، بما في ذلك الزوائد الطويلة داخل كتلة نسيجية.

في عام ٢٠١٢، اقترح زادور وزملاؤه نهجًا بديلًا آخر للتصوير المجهري الإلكتروني لرسم خرائط الاتصالات العصبية. [ ٢٣ ] تعتمد تقنية زادور، المسماة BOINC (ترميز الاتصالات العصبية الفردية)، على تسلسل الحمض النووي عالي الإنتاجية لرسم خرائط الدوائر العصبية. باختصار، يتألف هذا النهج من وسم كل عصبون برمز شريطي فريد من الحمض النووي، ونقل هذه الرموز الشريطية بين العصبونات المتصلة تشابكيًا (باستخدام فيروس الهربس الخنزيري ١ ، SuHV1 على سبيل المثال)، ودمج هذه الرموز الشريطية لتمثيل زوج تشابكي. يتميز هذا النهج بإمكانية أن يكون رخيصًا وسريعًا وعالي الإنتاجية للغاية.

في عام 2022، تم تطوير تقنية جديدة تُسمى LICONN، تجمع بين توسيع الهيدروجيل والمجهر الضوئي (بدلاً من المجهر الإلكتروني) لإنشاء مخططات اتصال على مستوى الخلايا العصبية. [ 35 ] [ 36 ] وتتمثل المزايا الرئيسية في انخفاض تكلفة المعدات (المجاهر الضوئية مقابل المجهر الإلكتروني)، وسرعة الحصول على البيانات، وإمكانية وضع علامات متعددة الألوان.

مرونة الشبكة العصبية

في بداية مشروع "كونكتوم"، كان يُعتقد أن الروابط بين الخلايا العصبية ثابتة لا تتغير بمجرد تكوينها، وأن المشابك العصبية الفردية فقط هي التي يمكن تغييرها. [ 6 ] ومع ذلك، تشير الأدلة إلى أن الاتصال العصبي قابل للتغيير أيضًا، وهو ما يُعرف باللدونة العصبية . [ 37 ] هناك طريقتان لإعادة تنظيم الدماغ: تكوين المشابك العصبية وإزالتها في اتصال قائم، أو تكوين روابط كاملة بين الخلايا العصبية أو إزالتها. [ 38 ]

علم الأمراض

استُخدم علم الاتصال العصبي لتقييم حالات الدماغ في كلٍ من الصحة والمرض. [ 39 ] [ 40 ] علاوة على ذلك، كان للأساليب القائمة على الاتصال العصبي أثرٌ في تخطيط أو فهم الخيارات العلاجية، مثل إجراءات تحفيز الدماغ الجراحية وغير الجراحية . [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] في هذا السياق، طُرح مصطلح "جراحة الاتصال العصبي" في عام 2012، [ 44 ] كإطار عمل لتحديد أو تحسين الأهداف الجراحية من خلال تحديد دوائر الدماغ المرضية باستخدام تقنيات التصوير العصبي، مثل تصوير المسارات القائم على التصوير بالانتشار، والتي تُستخدم أيضًا في علم الاتصال العصبي على المستوى الكلي. يُعتقد أن دوائر الدماغ المختلة وظيفيًا تُساهم في ظهور الأعراض العصبية أو النفسية في اضطرابات مختلفة، ويُشار إليها أيضًا باسم "اعتلالات التذبذب"، حيث يُعتقد أن التذبذبات الشاذة تنتشر على طول دوائر الدماغ، حاملةً ضوضاءً لا معنى لها، بدلًا من تدفق المعلومات ذات المعنى في جميع أنحاء الدماغ. [ 45 ] بمجرد تحديد الدوائر المختلة، يمكن استئصالها جراحيًا أو تعطيلها عن طريق التحفيز العميق للدماغ . وقد أُطلق على المكتبة الكاملة (الافتراضية) التي ترسم خريطة للدوائر المختلة على أعراض عصبية أو نفسية محددة اسم " مقياس الخلل الوظيفي " للدماغ البشري، والذي يمكن رسم خرائطه بشكل متكرر واستخدامه لتوجيه العلاجات التدخلية لدوائر الدماغ. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

الكائنات النموذجية ومجموعات البيانات

بالنسبة لشبكات الاتصال الكبيرة، يُعد الإنسان أكثر الكائنات البحثية شيوعًا. أما بالنسبة لشبكات الاتصال الصغيرة، فإن أكثر الكائنات شيوعًا هي الدودة الأسطوانية C. elegans ، [ 49 ] [ 50 ] وذبابة الفاكهة ، [ 51 ] [ 52 ] [ 25 ] [ 26 ] والفأر ، [ 53 ] والبومة الحظيرة . [ 54 ]

بشر

كان مشروع الموصلات العصبية البشرية ( HCP) مبادرة أطلقتها المعاهد الوطنية للصحة (NIH) عام 2009 لرسم خرائط المسارات العصبية التي تُشكل أساس وظائف الدماغ البشري. [ 55 ] وكان الهدف هو الحصول على معلومات حول الروابط البنيوية والوظيفية داخل الدماغ البشري ونشرها، وتحسين أساليب التصوير والتحليل لتعزيز الدقة والتطبيق العملي في مجال علم الموصلات العصبية. [ 55 ] ومن خلال فهم أنماط التوصيلات داخل الأفراد وفيما بينهم، يأمل الباحثون في كشف الإشارات الكهربائية التي تُشكل أفكارنا وعواطفنا وسلوكياتنا. وتركز برامج إضافية ضمن مبادرة الموصلات العصبية، مثل موصلات مراحل الحياة وموصلات الأمراض، على رسم خرائط روابط الدماغ عبر مختلف الفئات العمرية ودراسة اختلافات الموصلات العصبية لدى الأفراد الذين يعانون من تشخيصات سريرية محددة. [ 55 ] ويعمل مرفق تنسيق الموصلات العصبية كمستودع مركزي لبيانات مشروع الموصلات العصبية البشرية، ويُقدم الدعم للباحثين. [ 55 ] وقد فتح نجاح هذا المشروع الباب أمام فهم كيف يمكن أن يكون لعلم الموصلات العصبية تأثير في مجالات أخرى من علم الأعصاب. أُشير مؤخرًا إلى إمكانية مشروع "كونكتوم 2"، الذي سيركز على تطوير ماسح ضوئي مصمم لإجراء دراسات عالية الإنتاجية تشمل عدة أفراد. [ 56 ] ويهدف المشروع إلى الاستفادة من التطورات الحديثة في تقنيات التصوير لتحقيق دقة مكانية أعلى في تصوير الاتصال البنيوي. [ 56 ] وقد تشمل التطورات في هذا المجال أيضًا دمج تقنية الهواتف المحمولة القابلة للارتداء للحصول على أنواع مختلفة من البيانات السلوكية، مكملةً بذلك معلومات التصوير العصبي التي يجمعها الماسح الضوئي. [ 56 ]

الحيوانات الصغيرة

الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans ، والمعروفة اختصارًا بـ C. elegans ، هي دودة صغيرة (أقل من 1 مم). تمتلك جهازًا عصبيًا صغيرًا جدًا يحتوي على 302 عصبونًا وحوالي 5000 وصلة متشابكة (مقارنةً، على سبيل المثال، بالدماغ البشري الذي يحتوي على 100 مليار عصبون وأكثر من 100 تريليون وصلة متشابكة). [ 57 ] كانت أول حيوان يتم إعادة بناء شبكة اتصالاته المتشابكة بالكامل، [ 58 ] وحتى عام 2025هو الحيوان الوحيد الذي يمتلك شبكة اتصال كيميائية (عصبية ببتيدية) معروفة. [ 16 ]

بدأ إعادة بناء شبكة الاتصال العصبي لديدان C. elegans بالتعليق اليدوي على الصور المجهرية الإلكترونية، ونُشرت هذه الدراسة بواسطة وايت وبرينر وآخرين عام 1986. [ 24 ] واستنادًا إلى هذا العمل الرائد، نُشرت أول شبكة اتصال عصبي (أطلق عليها المؤلفون آنذاك اسم "قاعدة بيانات الدوائر العصبية") لديدان C. elegans في كتاب مرفق بأقراص مرنة بواسطة أتشاكوسو وياماموتو عام 1992. [ 59 ] [ 60 ] وقُدّمت أول ورقة بحثية حول التمثيل الحاسوبي لشبكة الاتصال العصبي ونُشرت قبل ذلك بثلاث سنوات، أي في عام 1989، بواسطة أتشاكوسو في ندوة تطبيقات الحاسوب في الرعاية الطبية (SCAMC). [ 61 ] وتم تنقيح شبكة الاتصال العصبي لديدان C. elegans لاحقًا. [ 62 ] [ 63 ]

أتاح صغر حجم الجهاز العصبي لديدان C. elegans إجراء دراسات يصعب أو يستحيل إجراؤها على الكائنات الحية الأكبر حجمًا. وتشمل هذه الدراسات التغيرات التي تطرأ خلال نمو الحيوان، [ 64 ] [ 65 ] والتباين بين الأفراد، سواء على مستوى المشابك العصبية أو الاتصالات، على الرغم من ثبات سلالة الخلايا ، [ 66 ] والتغيرات التي تطرأ خلال النمو والشيخوخة. [ 67 ] وقد وجد الباحثون أن أكبر تغيير يحدث مع التقدم في العمر هو في دوائر التوصيل العصبي، وأن الاتصال بين مناطق الدماغ وداخلها يزداد مع التقدم في العمر. [ 67 ] كما جمعت دراسات أخرى بين مخطط الاتصال العصبي والسلوك والتأثيرات البيئية وغيرها من المعلومات المتاحة لدراسة العلاقة بين التشريح العصبي والسلوك، [ 68 ] واقترحت مقارنة مخطط الاتصال العصبي بمخططات حيوانات أخرى، حالما تتوفر. [ 67 ]

هناك حيوانان صغيران آخران يمتلكان خرائط اتصال عصبي كاملة، وهما يرقات حيوان السيونا المعوي [ 69 ] (177 عصبونًا في الجهاز العصبي المركزي، و6618 مشبكًا عصبيًا بما في ذلك 1772 وصلة عصبية عضلية و1206 وصلات فجوية) وحيوان بلاتينيريس دوميريلي (2728 عصبونًا، و25509 مشابك عصبية). [ 70 ]

ذبابة الفاكهة

بدأ علم الاتصالات العصبية في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا) عام 1991 بوصف دوائر الصفيحة الدماغية . [ 71 ] إلا أن الطرق المستخدمة كانت يدوية في معظمها، وكان التقدم الإضافي مرهونًا بتقنيات أكثر آلية. في عام 2011، نُشر مخطط اتصالات عصبية عالي المستوى، على مستوى أقسام الدماغ ومسارات الخلايا العصبية المتصلة، لدماغ الذبابة بالكامل، [ 72 ] وهو متاح على الإنترنت. [ 73 ] وبدأ تطبيق تقنيات جديدة، مثل معالجة الصور الرقمية، لإعادة بناء الشبكة العصبية بتفصيل دقيق. [ 74 ] وسرعان ما تلا ذلك إعادة بناء مناطق أكبر، بما في ذلك عمود من النخاع المستطيل ، [ 75 ] وكذلك في الجهاز البصري لذبابة الفاكهة، والفص ألفا من جسم الفطر. [ 76 ] وفي عام 2020، نُشر مخطط اتصالات عصبية كثيف لنصف الدماغ المركزي لذبابة الفاكهة ، [ 77 ] إلى جانب موقع ويب يتيح الاستعلام عن هذه البيانات واستكشافها. [ 78 ] تم اتباع الأساليب المستخدمة في إعادة بناء وتحليل شبكة الاتصال العصبي لنصف الدماغ. [ 79 ] في الفترة 2023-2024، تم الحصول على شبكة الاتصال العصبي لـ 139,255 عصبونًا في الدماغ المركزي لأنثى ذبابة الفاكهة البالغة (Drosophila melanogaster) ، باستثناء الحبل العصبي البطني، وأعيد بناؤها ونُشرت. [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]

يوجد حاليًا مجموعتان من البيانات المتاحة للعموم للحبل العصبي البطني لذبابة الفاكهة البالغة . جُمع الحبل العصبي لأنثى ذبابة الفاكهة البالغة (FANC) باستخدام تقنية المجهر الإلكتروني النافذ عالي الإنتاجية (ssTEM) في مختبر وي-تشونغ ألين لي بكلية الطب بجامعة هارفارد . [ 83 ] وأُعيد بناؤه لاحقًا في عام 2024. [ 84 ] وأُعيد بناء الحبل العصبي لذكر ذبابة الفاكهة البالغة (MANC) بعد ذلك بوقت قصير. [ 85 ] بالإضافة إلى ذلك، أُعيد بناء مخطط الاتصال العصبي للجهاز العصبي المركزي الكامل (الدماغ المتصل والحبل العصبي البطني) ليرقة ذبابة الفاكهة ( Drosophila melanogaster ) في طورها الأول كمجموعة بيانات واحدة تضم 3016 عصبونًا. [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ]

لا يزال التقدم مستمراً - اعتباراً من عام 2025، أبلغ فريقان عن مخططات كاملة لشبكة الاتصال العصبي المركزي لدى البالغين، والتي تشمل كلاً من الدماغ والحبل العصبي البطني، في كل من ذكور وإناث ذباب الفاكهة. [ 25 ] [ 26 ]

فأرة

تتوفر خرائط جزئية للوصلات العصبية لشبكية عين الفأر [ 28 ] وقشرة الدماغ البصرية الأولية للفأر [ 27 ] . وقد تم بناء أول خريطة كاملة للوصلات العصبية لدائرة عصبية في الثدييات (وليس الدماغ بأكمله) في عام 2021. وشمل هذا البناء تطور جميع الوصلات بين الجهاز العصبي المركزي وعضلة واحدة منذ الولادة وحتى البلوغ. [ 89 ]

تعرض قاعدة بيانات إلكترونية تُعرف باسم MouseLight أكثر من 1000 خلية عصبية مُرسمة في دماغ الفأر، استنادًا إلى قاعدة بيانات جماعية لصور هذه الأدمغة بدقة دون الميكرون. تُوضح هذه المنصة المهاد، والحصين، والقشرة المخية، وتحت المهاد، استنادًا إلى إسقاطات الخلايا المفردة. [ 90 ] لا تسمح تقنية التصوير المستخدمة لإنتاج دماغ الفأر هذا بنظرة متعمقة على المشابك العصبية، ولكنها تُظهر تشعبات المحاور العصبية التي تحتوي على العديد من المشابك. [ 91 ] من العوامل المُحددة لدراسة خرائط الاتصال العصبي للفأر، كما هو الحال مع البشر، صعوبة تصنيف جميع أنواع الخلايا في دماغ الفأر؛ وهي عملية تتطلب إعادة بناء أكثر من 100,000 خلية عصبية، وتقنية التصوير ليست متطورة بما يكفي للقيام بذلك حتى الآن. [ 91 ]

لا تزال بعض جوانب التقنية اللازمة لتوسيع نطاق رسم خرائط الدوائر فائقة الدقة لتشمل دماغ الفأر بأكمله قيد البحث. [ 92 ] ومع ذلك، فإن دماغ الفأر أكبر بنحو 10000 مرة من دماغ ذبابة الفاكهة ، وهو أكبر دماغ تمت إعادة بنائه حتى عام 2025.لذلك، سيتطلب رسم خريطة الاتصال العصبي للفأر تطورات غير بسيطة في رسم خرائط الاتصال. [ 93 ]

لعبة Eyewire

لعبة Eyewire هي لعبة إلكترونية طوّرها العالم الأمريكي سيباستيان سيونغ من جامعة برينستون . تستخدم اللعبة الحوسبة الاجتماعية للمساعدة في رسم خريطة للوصلات العصبية في الدماغ. وقد اجتذبت أكثر من 130 ألف لاعب من أكثر من 100 دولة.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ هورن أ، أوستوالد د، ريزرت م، بلانكنبورغ ف (نوفمبر 2014). "الشبكة الوظيفية الهيكلية وشبكة الوضع الافتراضي للدماغ البشري". مجلة NeuroImage . 102 (1): 142-151 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2013.09.069 . PMID 24099851. S2CID 6455982 .  
  2. ↑ ماكنزي، دانا (6 مارس 2023). "كيف تتبع الحيوانات أنوفها" . مجلة Knowable . المراجعات السنوية. doi : 10.1146/knowable-030623-4 . تاريخ الاسترجاع : 13 مارس 2023 .
  3. ↑ سيونغ س (سبتمبر 2010) [تم التسجيل في يوليو 2010]. "سيباستيان سيونغ: أنا شبكة اتصالاتي" . TEDTalks . تم الاسترجاع في 7 أغسطس 2011 .
  4. ↑ كوتر ر (2007). "المفاهيم التشريحية لترابط الدماغ". دليل ترابط الدماغ . فهم الأنظمة المعقدة. ص 149-167 . doi : 10.1007/978-3-540-71512-2_5 . ISBN  978-3-540-71462-0.
  5. ↑ سبورنز، أو. (2011). شبكات الدماغ . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. رقم ISBN 978-0-262-01469-4.
  6. 1 2 سبورنز، أو.، تونوني، ج.، كوتر، ر. (سبتمبر 2005). "الشبكة العصبية البشرية: وصف بنيوي للدماغ البشري" . مجلة PLOS للبيولوجيا الحاسوبية . 1 (4) e42. Bibcode : 2005PLSCB...1...42S . doi : 10.1371/journal.pcbi.0010042 . PMC 1239902. PMID 16201007 .  أيقونة الوصول المفتوح
  7. ↑ والاس إم تي، راماتشاندران آر، شتاين بي إي (فبراير 2004). "نظرة منقحة لتقسيم القشرة الحسية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (7): 2167-2172 . Bibcode : 2004PNAS..101.2167W . doi : 10.1073/pnas.0305697101 . PMC 357070. PMID 14766982 .  
  8. ↑ هي واي، تشين زد جيه، إيفانز إيه سي (أكتوبر 2007). "الشبكات التشريحية ذات العالم الصغير في الدماغ البشري كما كشفت عنها سماكة القشرة الدماغية من التصوير بالرنين المغناطيسي" . القشرة الدماغية . 17 (10): 2407-19 . doi : 10.1093/cercor/bhl149 . PMID 17204824 . 
  9. ↑ "أطلس خلايا الدماغ الأزرق" . bbp.epfl.ch. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10-05-2024 .
  10. 1 2 فيلمان دي جيه، فان إيسن دي سي (1991). "المعالجة الهرمية الموزعة في قشرة دماغ الرئيسيات" . قشرة الدماغ . 1 (1): 1-47 . doi : 10.1093/cercor/1.1.1-a . PMID 1822724 . 
  11. ↑ بيكمان م، يوهانسن-بيرغ هـ، راشورث م ف (يناير 2009). "تقسيم القشرة الحزامية البشرية بناءً على الاتصال وعلاقته بالتخصص الوظيفي" . مجلة علم الأعصاب . 29 (4): 1175-1190 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.3328-08.2009 . PMC 6665147. PMID 19176826 .  
  12. ↑ نيلسون إس إم، كوهين إيه إل، باور جيه دي، ويغ جي إس، ميزين إف إم، ويلر إم إي، فيلانوفا كيه، دونالدسون دي آي، فيليبس جيه إس، شلاغار بي إل، بيترسن إس إي (يوليو 2010). "مخطط تقسيم لقشرة الفص الجداري الجانبي الأيسر لدى الإنسان" . نيرون . 67 (1): 156-170 . doi : 10.1016/j.neuron.2010.05.025 . PMC 2913443. PMID 20624599 .  
  13. ↑ سكانيل، جيه دبليو، بيرنز، جي إيه، هيلجيتاج، سي سي، أونيل، إم إيه، يونغ، إم بي (1999). "التنظيم الاتصالي للجهاز القشري المهادي للقط" . القشرة المخية . 9 (3): 277-299 . doi : 10.1093/cercor/9.3.277 . PMID 10355908 . 
  14. ↑ كوتر ر (2004). "الاسترجاع والمعالجة والتصوير المرئي لبيانات اتصال الرئيسيات من قاعدة بيانات CoCoMac عبر الإنترنت". علم المعلومات العصبية . 2 (2): 127-144 . doi : 10.1385 / NI:2:2:127 . PMID 15319511. S2CID 19789717 .  
  15. ↑ فان سترين، ن.م.، كابيرت، ن.ل.، ويتر، م.ب. (أبريل 2009). "تشريح الذاكرة: نظرة عامة تفاعلية على شبكة الحصين-الحصين المجاور" . مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 10 (4): 272-282 . doi : 10.1038/nrn2614 . PMID 19300446. S2CID 15232243 .  
  16. 1 2 ريبول سانشيز، ليديا؛ واتين، يناير؛ صن، هاو شنغ؛ فرنانديز، روبرت؛ تايلور، سيث ر. وينرب، الكسيس. بنتلي، باري L.؛ مارك هامارلوند. ميلر الثالث، ديفيد م. هوبرت، أوليفر. البنجر، إيزابيل؛ فيرتس، البتراء E.؛ شيفر، وليام ر. (2023). "الشبكة العصبية الببتيدية لـ C. elegans" . الخلايا العصبية . 111 (22): 3570–3589 . دوى : 10.1016/j.neuron.2023.09.043 . بمك 7615469 . بميد 37935195 .  
  17. ^ دنغ ب، لي كيو، ليو إكس، كاو واي، لي بي، تشيان واي، شو آر، ماو آر، تشو إي، تشانغ دبليو، هوانغ جيه، راو واي (مارس 2019). "علم التوصيل الكيميائي: رسم خرائط انتقال المواد الكيميائية في ذبابة الفاكهة" . الخلايا العصبية . 101 (5): 876-893.e4. دوى : 10.1016/j.neuron.2019.01.045 . بميد 30799021 . 
  18. ↑ وانغ ي، ليو ز، صن د، صن ل، كاو ج، داي ج (يونيو 2022). "قواعد بيانات كونيكتوم وكيمو-كونيكتوم لتحليل اتصالات دماغ الفئران" . فرونتيرز إن نيوروأناتومي . 16 886925. doi : 10.3389/fnana.2022.886925 . PMC 9218099. PMID 35756500 .  
  19. ↑ أزيفيدو، ف. أ.، كارفاليو، ل. ر.، غرينبيرغ، ل. ت.، فارفيل، ج. م.، فيريتي، ر. إ.، ليتي، ر. إ.، جاكوب فيلهو، و.، لينت، ر.، هيركولانو-هوزيل، س. (أبريل 2009). "تساوي أعداد الخلايا العصبية وغير العصبية يجعل دماغ الإنسان دماغًا مُكبَّرًا بشكل متساوي القياس لدماغ الرئيسيات". مجلة علم الأعصاب المقارن . 513 (5): 532-541 . Bibcode : 2009JComN.513..532A . doi : 10.1002/cne.21974 . PMID: 19226510. S2CID : 5200449 .  
  20. ↑ كاستوري، ن؛ هايورث، ك؛ ليختمان، ج؛ إردمان، ن؛ أكيرلي، ك.أ. (2007). "تقنية جديدة لتصوير مقاطع دماغية متسلسلة فائقة الرقة باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح". المجهر والتحليل المجهري . 13 (ملحق 2). مطبعة جامعة كامبريدج: 26-27 . doi : 10.1017/S1431927607078002 .
  21. ^ كلاينفيلد، ديفيد؛ بهاريوك، أرجون؛ بلايندر، بابلو؛ بوك ، ديفي د ؛ بريجمان ، كيفن إل. شكلوفسكي ، دميتري ب. دينك، وينفريد؛ هيلمستيدر، موريتز؛ كوفهولد ، جون ب. لي، وي تشونغ ألين؛ ماير، هانو س. ميتشيفا ، كريستينا د ؛ أوبرلاندر، مارسيل؛ بروهاسكا، ستيفن؛ ريد، آر كلاي؛ سميث ، ستيفن ج. تاكيمورا، شينيا؛ تساي ، فيلبيرت س . ساكمان، بيرت (2011). "الأنسجة الآلية واسعة النطاق في السعي وراء الوصلات العصبية" . مجلة علم الأعصاب . 31 (45). جمعية علم الأعصاب: 16125–16138 . دوى : 10.1523/JNEUROSCI.4077-11.2011 . PMC 3758571 . PMID 22072665 .  
  22. 1 2 فان إيسن دي سي، سميث إس إم، بارتش دي إم، بيرنز تي إي، يعقوب إي، أوغوربيل ك (أكتوبر 2013). " مشروع WU-Minn للاتصالات العصبية البشرية: نظرة عامة" . NeuroImage . 80 : 62-79 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2013.05.041 . PMC 3724347. PMID 23684880 .  
  23. 1 2 زادور إيه إم، دوبناو جيه، أوييبو إتش كيه، زان إتش، كاو جي، بيكون آي دي (2012). "تسلسل الكونكتوم" . مجلة PLOS Biology . 10 (10) e1001411. doi : 10.1371/journal.pbio.1001411 . PMC 3479097. PMID 23109909 .  أيقونة الوصول المفتوح
  24. 1 2 وايت، جي جي، ساوثجيت، إي، طومسون، جي إن، برينر، إس (نوفمبر 1986). "بنية الجهاز العصبي للديدان الأسطوانية Caenorhabditis elegans". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 314 (1165): 1-340 . Bibcode : 1986RSPTB.314....1W . doi : 10.1098/rstb.1986.0056 . PMID 22462104 . 
  25. 1 2 3 بيرغ، ستيوارت؛ بيكيت، إيزابيلا ر؛ كوستا، مارتا؛ شليغل، فيليب؛ يانوشيفسكي، ميخال؛ مارين، إليزابيث س؛ نيرن، أليوشا؛ بريبيش، ستيفان؛ وآخرون . (2025). "الازدواج الجنسي في الشبكة العصبية الكاملة للجهاز العصبي المركزي لذكور ذبابة الفاكهة". الصفحات 2025-2010 . bioRxiv 10.1101/2025.10.09.680999 .   
  26. 1 2 3 بيتس، ألكسندر شاكيل؛ فيلبس، جاسبر س.؛ كيم، مينسو؛ يانغ، هيلين هـ.؛ ماتسليا، آري؛ عجبي، زاكي؛ بيرلمان، إريك؛ ديلجادو، كيفن م.؛ عثمان، محمد عبد المنعم (2025-08-02). "دوائر التحكم الموزعة عبر شبكة الاتصال بين الدماغ والحبل الشوكي". bioRxiv 10.1101/2025.07.31.667571 . 
  27. 1 2 بوك دي دي، لي دبليو سي، كيرلين إيه إم، أندرمان إم إل، هود جي، ويتزل إيه دبليو، يورجنسون إس، سوسي إي آر، كيم إتش إس، ريد آر سي (مارس 2011). "تشريح الشبكة والفيزيولوجيا الحيوية للخلايا العصبية في القشرة البصرية" . نيتشر . 471 ( 7337): 177-182 . Bibcode : 2011Natur.471..177B . doi : 10.1038/nature09802 . PMC 3095821. PMID 21390124 .  
  28. 1 2 بريغمان كيه إل، وهيلمشتيدتر إم، ودينك دبليو (مارس 2011). "تحديد خصوصية التوصيل في دائرة الانتقائية الاتجاهية للشبكية". نيتشر . 471 ( 7337): 183-188 . Bibcode : 2011Natur.471..183B . doi : 10.1038/nature09818 . PMID 21390125. S2CID 4425160 .  
  29. ↑ شيمونو م، بيغز ج م (أكتوبر 2015). " التجمعات الوظيفية، والمراكز، والمجتمعات في الشبكة الدقيقة للقشرة الدماغية" . القشرة الدماغية . 25 (10): 3743-57 . doi : 10.1093/cercor/bhu252 . PMC 4585513. PMID 25336598 .  
  30. ↑ سيبيلويتش، جوردانا (8 مارس 2016). "الحكومة الأمريكية تطلق مشروعًا بقيمة 100 مليون دولار بعنوان "مشروع أبولو للدماغ""" . مجلة ساينتفك أمريكان . سبرينغر نيتشر أمريكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 نوفمبر 2018 .
  31. ↑ إميلي، سينغر (6 أبريل 2016). "رسم خريطة الدماغ لبناء آلات أفضل" . مجلة كوانتا . مؤسسة سيمونز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 نوفمبر 2018 .
  32. ↑ ليفيت جيه، وايس مان تي إيه، كانغ إتش، درافت آر دبليو، لو جيه، بينيس آر إيه، سانز جيه آر، ليختمان جيه دبليو (نوفمبر 2007). "استراتيجيات التعديل الوراثي للتعبير التوافقي عن البروتينات الفلورية في الجهاز العصبي". نيتشر . 450 ( 7166): 56-62 . Bibcode : 2007Natur.450...56L . doi : 10.1038/nature06293 . PMID 17972876. S2CID 4402093 .  
  33. ↑ ليختمان، جيه دبليو، وسانيس، جيه آر (يونيو 2008). "يا للروعة: ماذا يمكن أن يخبرنا الجينوم عن الشبكة العصبية؟" . الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 18 (3): 346-353 . doi : 10.1016/j.conb.2008.08.010 . PMC 2735215. PMID 18801435 .  
  34. ↑ ليختمان ، جيه دبليو، وليفيت، جيه، وسانيس، جيه آر (يونيو 2008). "نهج متعدد الألوان لدراسة الموصلات العصبية" . مجلة نيتشر ريفيوز. علم الأعصاب . 9 (6): 417-422 . doi : 10.1038/nrn2391 . PMC 2577038. PMID 18446160 .  
  35. ↑ ليليفيس، جوشوا ل؛ أوتسونا، هيديو؛ دينغ، شياويو؛ بيساريف، إيغور؛ كاواسي، تاكاشي؛ كولونيل، جينيفر؛ روكيكي، كونراد؛ غوينا، كريستيان؛ غاو، رويكسوان؛ هو، آمي؛ وآخرون . (2022). "إعادة بناء سريعة للدوائر العصبية باستخدام توسيع الأنسجة ومجهر الصفائح الضوئية" ( ملف PDF) . eLife . 11 e81248. منشورات علوم الحياة الإلكترونية المحدودة. doi : 10.7554/eLife.81248 . PMC 9651950. PMID 36286237 .   
  36. ↑ توكلي، مجتبى ر. ليودشيك، جوليا؛ يانوشوفسكي، ميشال؛ فيستونو، فيتالي؛ أغوديلو، ناتالي؛ فورلاوفر، جاكوب؛ سومر، كريستوف؛ كروزنجر، كارولين؛ أوليفيرا، باربرا؛ سيناميري، ألبان؛ نوفارينو، جايا؛ جاين، فيرين؛ دانزل ، يوهان (2025). "إعادة البناء الوصلي القائم على الفحص المجهري لأنسجة دماغ الثدييات" . طبيعة . 642 (8067): 398-410 . بيب كود : 2025Natur.642..398T . bioRxiv 10.1101/2024.03.01.582884 . doi : 10.1038/ s41586-025-08985-1 . PMC 12158774. PMID 40335689 .   
  37. ↑ هولتماات، أنتوني؛ سفوبودا، كاريل (2009). "اللدونة المشبكية البنيوية المعتمدة على الخبرة في دماغ الثدييات". مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 10 (9). مجموعة نيتشر للنشر، المملكة المتحدة، لندن: 647-658 . doi : 10.1038/nrn2699 . PMID 19693029 . 
  38. ↑ غرينوف، دبليو تي، وبيلي، سي إتش (يناير 1988). "تشريح الذاكرة: تقارب النتائج عبر مجموعة متنوعة من الاختبارات". اتجاهات في علم الأعصاب . 11 (4): 142-147 . doi : 10.1016/0166-2236(88)90139-7 . S2CID 54348379 . 
  39. ↑ فورنيتو، أليكس؛ زاليسكي، أندرو؛ بانتليس، كريستوس؛ بولمور، إدوارد ت. (أكتوبر 2012). "الفصام، والتصوير العصبي، وعلم الاتصال العصبي" . مجلة NeuroImage . 62 (4): 2296-2314 . doi : 10.1016/j.neuroimage.2011.12.090 . PMID 22387165 . 
  40. ^ دي ميكو، روزا. أجوستا، فيديريكا؛ باسايا، سيلفيا؛ سيسيليانو، ماتيا؛ سيفيديني، كاميلا؛ تيديشي، جيواتشينو؛ فيليبي، ماسيمو؛ تيسيتور ، أليساندرو (يوليو 2021). "الوصلات الوظيفية وتطور المرض لدى مرضى مرض باركنسون الساذج" . اضطرابات الحركة . 36 (7): 1603–1616 . دوى : 10.1002/mds.28541 . ردمك 0885-3185 . بميد 33639029 .  
  41. ^ هورن ، أندرياس. رايخ، مارتن؛ فورويرك، يوهانس. لي، نينغفي؛ وينزل، جريجور. فانغ، تشيانقيان؛ شميتز-هوبش، تانيا؛ نيكل، روبرت. كوبش، أندرياس. فولكمان، ينس؛ كون، أندريا أ. فوكس ، مايكل د. (يوليو 2017). "الاتصال يتنبأ بنتيجة التحفيز العميق للدماغ في مرض باركنسون" . حوليات علم الأعصاب . 82 (1): 67-78 . دوى : 10.1002/ana.24974 . ISSN 0364-5134 . بمك 5880678 . بميد 28586141 .   
  42. ↑ ويغاند، آن؛ هورن، أندرياس؛ كاباليرو، روث؛ كوك، دانييل؛ ستيرن، آدم ب.؛ تايلور، ستيفان ف.؛ بريس، دانيال؛ باسكوال-ليون، ألفارو؛ فوكس، مايكل د. (يوليو 2018). "التحقق المستقبلي من أن الاتصال تحت الركبي يتنبأ بفعالية مضادات الاكتئاب لمواقع التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة" . الطب النفسي البيولوجي . 84 (1): 28-37 . doi : 10.1016/j.biopsych.2017.10.028 . PMC 6091227. PMID 29274805 .  
  43. ↑ فوكس، مايكل د.؛ باكنر، راندي ل.؛ ليو، هيشنغ؛ تشاكرافارتي، م. مالار؛ لوزانو، أندريس م.؛ باسكوال-ليون، ألفارو (14 أكتوبر 2014). "شبكات حالة الراحة تربط بين التحفيز الدماغي الغازي وغير الغازي عبر أمراض نفسية وعصبية متنوعة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (41): E4367-75. Bibcode : 2014PNAS..111E4367F . doi : 10.1073/pnas.1405003111 . ISSN 0027-8424 . PMC 4205651. PMID 25267639 .   
  44. ↑ هندرسون، جايمي م. (2012). "" الجراحة التوصيلية: تصوير مسارات الألياف العصبية باستخدام التصوير الموتر الانتشار (DTI) كطريقة استهدافية للتعديل الجراحي للشبكات العصبية" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب التكاملي . 6 : 15. doi : 10.3389/fnint.2012.00015 . ISSN 1662-5145 . PMC 3334531. PMID 22536176 .   
  45. ↑ فيدام-ماي، فيناتا؛ ديسيروث، كارل؛ جيوردانو، جيمس؛ لازارو-مونوز، غابرييل؛ تشيونغ، وينستون؛ سوثانا، نانثيا؛ لانجفين، جان-فيليب؛ جيل، جاي؛ غودمان، واين؛ بروفينزا، نيكول ر.؛ هالبرن، كيسي هـ.؛ شيفاتشاران، راجات س.؛ كانينغهام، تريشيا ن.؛ شيث، سمير أ.؛ بوراتيان، نادر (19 أبريل 2021). "وقائع المؤتمر السنوي الثامن لمركز أبحاث التحفيز العميق للدماغ: التطورات في علم البصريات الوراثية، والقضايا الأخلاقية التي تؤثر على أبحاث التحفيز العميق للدماغ، والأساليب العصبية المعدلة للاكتئاب، والتحفيز العصبي التكيفي، وتقنيات التحفيز العميق للدماغ الناشئة" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب البشري . 15 644593. doi : 10.3389/fnhum.2021.644593 . ISSN 1662-5161 . PMC 8092047 . PMID 33953663 .   
  46. ^ هولندر ، باربرا. أوستريم، جيل L.؛ شاهين، إيلكم أيسو؛ رجاماني، نانديثا؛ أوكسينفورد، سيمون؛ بوتينكو، كونستانتين؛ نيودورفر، كليمنس. رينهارت، بابلو؛ زفاروفا، باتريشيا؛ بولوسان، ميرسيا؛ أكرم، حارث؛ فيساني، ماتيو؛ تشانغ، تشنتشنغ. صن، بومين؛ نافراتيل ، بافيل (مارس 2024). "رسم خرائط للدوائر المختلة في القشرة الأمامية باستخدام التحفيز العميق للدماغ" . علم الأعصاب الطبيعي . 27 (3): 573-586 . دوى : 10.1038 / s41593-024-01570-1 . ردمك 1097-6256 . بمك 10917675 . بميد 38388734 .   
  47. ↑ "رسم خريطة الخلل الوظيفي يوفر سبيلًا للعلاج الموجه لدوائر الدماغ" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 27 (3): 401-402 . مارس 2024. doi : 10.1038/s41593-024-01572-z . ISSN 1097-6256 . PMID 38388735 .  
  48. ↑ راجاماني، نانديثا؛ فريدريش، هيلين؛ بوتينكو، كونستانتين؛ ديمبيك، تيل؛ لانج، فلوريان؛ نافراتيل، بافيل؛ زفاروفا، باتريشيا؛ هولوندر، باربرا؛ دي بي، روب إم إيه؛ أوديكيركن، فينسنت جيه جيه؛ فولكمان، ينس؛ شو، شين؛ لينغ، زيباي؛ ياو، تشين؛ ريتر، بيترا (31 مايو 2024). "التحفيز العميق للدماغ للشبكات الخاصة بالأعراض في مرض باركنسون" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1): 4662. Bibcode : 2024NatCo..15.4662R . doi : 10.1038/s41467-024-48731-1 . ISSN 2041-1723 . PMC 11143329 . PMID 38821913 .   
  49. ↑ تشين بي إل، هول دي إتش، شكلوفسكي دي بي (مارس 2006). "تحسين التوصيلات العصبية يمكن أن يربط بين بنية الخلايا العصبية ووظيفتها" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (12): 4723-4728 . Bibcode : 2006PNAS..103.4723C . doi : 10.1073/pnas.0506806103 . PMC 1550972. PMID 16537428 .  
  50. ↑ بيريز-إسكوديرو أ، ريفيرا-ألبا م، دي بولافييخا ج ج (ديسمبر 2009). "بنية الانحرافات عن الوضع الأمثل في الأنظمة البيولوجية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (48): 20544-20549 . Bibcode : 2009PNAS..10620544P . doi : 10.1073/pnas.0905336106 . PMC 2777958. PMID 19918070 .  
  51. ↑ شكلوفسكي د.ب، فيتالاديفوني س، شيفر ل.ك (أكتوبر 2010). "إعادة بناء الدوائر العصبية شبه الآلية باستخدام المجهر الإلكتروني". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 20 (5): 667-675 . doi : 10.1016/j.conb.2010.08.002 . PMID 20833533. S2CID 206950616 .  
  52. ↑ Zheng Z, Lauritzen JS, Perlman E, Robinson CG, Nichols M, Milkie D, Torrens O, Price J, Fisher CB, Sharifi N, Calle-Schuler SA, Kmecova L, Ali IJ, Karsh B, Trautman ET, Bogovic JA, Hanslovsky P, Jefferis GS, Kazhdan M, Khairy K, Saalfeld S, Fetter RD, Bock DD (يوليو 2018). "حجم كامل للدماغ في ذبابة الفاكهة البالغة (دروسوفيلا ميلانوجاستر) باستخدام المجهر الإلكتروني" . Cell . 174 (3): 730–743.e22. Bibcode : 2018Cell..174..730Z . doi : 10.1016/j.cell.2018.06.019 . PMC 6063995 . PMID 30033368 .  
  53. ↑ بوك دي دي، لي دبليو سي، كيرلين إيه إم، أندرمان إم إل، هود جي، ويتزل إيه دبليو، يورجنسون إس، سوسي إي آر، كيم إتش إس، ريد آر سي (مارس 2011). " تشريح الشبكة والفيزيولوجيا الحيوية للخلايا العصبية في القشرة البصرية" . نيتشر . 471 (7337): 177-182 . Bibcode : 2011Natur.471..177B . doi : 10.1038/nature09802 . PMC 3095821. PMID 21390124 .  
  54. ↑ بينا ، جيه إل، ودي بيلو، دبليو إم (2010). "المعالجة السمعية، والمرونة، والتعلم لدى بومة الحظيرة" . مجلة ILAR . 51 (4): 338-352 . doi : 10.1093/ilar.51.4.338 . PMC 3102523. PMID 21131711 .  
  55. 1 2 3 4 "برامج كونيكتوم | المخطط" . neuroscienceblueprint.nih.gov . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-06-2023 .
  56. 1 2 3 إيلام جيه إس، جلاسر إم إف، هارمز إم بي، سوتيروبولوس إس إن، أندرسون جيه إل، بورغيس جي سي، كورتيس إس دبليو، أوستنفيلد آر، لارسون-برايور إل جيه، شوفيلين جيه إم، هودج إم آر، كلير إي إيه، ماركوس دي إم، بارتش دي إم، يعقوب إي، سميث إس إم، أوغوربيل كيه، فان إيسن دي سي (ديسمبر 2021). " مشروع الموصلية الدماغية البشرية: نظرة استرجاعية" . مجلة NeuroImage . 244 118543. doi : 10.1016/j.neuroimage.2021.118543 . PMC 9387634. ​​PMID 34508893 .  
  57. ↑ "نظرة عامة" . medicine.yale.edu . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-06-2023 .
  58. ↑ بروليت، مونيك (21 أبريل 2022). "رسم خريطة الدماغ لفهم العقل" . مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-042122-1 .
  59. ↑ "التشريح العصبي لديدان C. elegans للحوسبة" لآي . دار نشر CRC . 22 نوفمبر 1991. مؤرشف من الأصل في 15 أكتوبر 2019. تم الاطلاع عليه في 15 أكتوبر 2019 .
  60. ↑ ياماموتو، ويليام س.؛ أتشاكوسو، ثيودور ب. (1992-06-01). "توسيع نطاق الجهاز العصبي لديدان Caenorhabditis elegans: هل يعادل قرد واحد 33 مليون دودة؟". مجلة الحوسبة والبحوث الطبية الحيوية . 25 (3): 279-291 . doi : 10.1016/0010-4809(92)90043-A . ISSN 0010-4809 . PMID 1611892 .  
  61. ↑ أتشاكوسو، ثيودور ب.؛ فرنانديز، فيكتور؛ نغوين، دوك س.؛ ياماموتو، ويليام س. (8 نوفمبر 1989). "التمثيل الحاسوبي للاتصال المشبكي في دودة Caenorhabditis elegans" . وقائع الندوة السنوية حول تطبيقات الحاسوب في الرعاية الطبية : 330-334 . ISSN 0195-4210 . PMC 2245716 .  
  62. ↑ فارشني إل آر، تشين بي إل، بانياغوا إي، هول دي إتش، شكلوفسكي دي بي (فبراير 2011). سبورنز أو (محرر). "الخصائص البنيوية للشبكة العصبية في الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 7 (2) e1001066. رمز Bibcode : 2011PLSCB...7E1066V . doi : 10.1371/journal.pcbi.1001066 . PMC 3033362. PMID 21304930 .  أيقونة الوصول المفتوح
  63. ↑ كوك، ستيفن جيه؛ جاريل، ترافيس أ؛ بريتين، كريستوفر أ؛ وانغ، يي؛ بلونيارز، آدم إي؛ ياكوفليف، ماكسيم أ؛ نغوين، كين سي كيو؛ تانغ، ليو تي إتش؛ باير، إميلي أ؛ دوير، جانيت إس؛ بولو، هانز إي؛ هوبرت، أوليفر؛ هول، ديفيد إتش؛ إيمونز، سكوت دبليو (3 يوليو 2019). "الشبكات العصبية الكاملة لكلا الجنسين من دودة Caenorhabditis elegans" . مجلة Nature . 571 (7763): 63-71 . Bibcode : 2019Natur.571...63C . doi : 10.1038/s41586-019-1352-7 . PMC 6889226 . PMID 31270481 .  
  64. ↑ ويتفليت، دانيال؛ مولكاهي، بن؛ ميتشل، جيمس ك.؛ ميروفيتش، يارون؛ بيرغر، دانيال ر.؛ وو، يويلونغ؛ ليو، يوفانغ؛ كوه، وان شيان؛ بارفاتالا، راجيف؛ هولميارد، دوغلاس؛ شاليك، ريتشارد ل.؛ شافيت، نير؛ تشيشولم، أندرو د.؛ ليختمان، جيف و.؛ صموئيل، أرافينثان د.ت.؛ زين، مي (أغسطس 2021). "الوصلات العصبية عبر مراحل النمو تكشف مبادئ نضج الدماغ" . مجلة نيتشر . 596 (7871): 257-261 . Bibcode : 2021Natur.596..257W . bioRxiv 10.1101/2020.04.30.066209 . doi : 10.1038/ s41586-021-03778-8 . ISSN 1476-4687 . PMC 8756380. PMID 34349261 .    
  65. ^ Vogelstein JV، Perlman E، Falk B، Baden A، Gray-Roncal W، Chandrashekhar V، Collman C، Seshamani S، Patsolic JL، Lillaney K، Kazhdan M، Hider R، Pryor D، Matelsky J، Gion T، Manavalan P، Wester B، Chevillet M، Trautman ET، Khairy K، Bridgeford E، Kleissas DM، Tward DJ، Crow AK، Hsueh B، Wright MA، Miller MI، Smith SJ، Vogelstein JR، Deisseroth K، Burns R (أكتوبر 2018). "نظام بيئي حسابي مفتوح المصدر تم تطويره بواسطة المجتمع للبيانات العصبية الكبيرة" . طرق الطبيعة . 15 (11): 846– 847. أرخايف : 1804.02835 . Bibcode : 2018arXiv180402835B . doi : 10.1038/ s41592-018-0181-1 . PMC 6481161. PMID 30377345 .  
  66. ↑ كوك، ستيفن جيه؛ كالينسكي، كريستين أ؛ هوبرت، أوليفر (2023-06-05). "التلامس العصبي يتنبأ بالترابط في دماغ الدودة الأسطوانية C. elegans" . علم الأحياء الحالي . 33 (11): 2315–2320.e2. Bibcode : 2023CBio...33E2315C . doi : 10.1016/j.cub.2023.04.071 . ISSN 0960-9822 . PMID 37236179. تُظهر الخلايا العصبية في الدودة الأسطوانية C. elegans تباينًا بين الأفراد في التجاور والترابط.  
  67. 1 2 3 ويتفليت، دانيال؛ مولكاهي، بن؛ ميتشل، جيمس ك.؛ ميروفيتش، يارون؛ بيرغر، دانيال ر.؛ وو، يويلونغ؛ ليو، يوفانغ؛ كوه، وان شيان؛ بارفاتالا، راجيف (2021). "الوصلات العصبية عبر مراحل النمو تكشف مبادئ نضج الدماغ" . مجلة نيتشر . 596 (7871): 257-261 . Bibcode : 2021Natur.596..257W . bioRxiv 10.1101/2020.04.30.066209 . doi : 10.1038/s41586-021-03778-8 . PMC 8756380. PMID 34349261 . لم يتم الحفاظ على حوالي 43% من جميع الوصلات و16% من جميع المشابك العصبية بين الحيوانات. يتناقض هذا القدر من التباين مع الرأي السائد بأن شبكة الاتصالات العصبية في دودة C. elegans ثابتة.   
  68. ↑ إزكويردو إي جيه، بير آر دي (2013-02-07). "ربط الشبكة العصبية بالسلوك: مجموعة من النماذج التشريحية العصبية لحركة الدودة الأسطوانية C. elegans" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 9 (2) e1002890. رمز Bibcode : 2013PLSCB...9E2890I . doi : 10.1371/journal.pcbi.1002890 . PMC 3567170. PMID 23408877 .  
  69. ^ ريان ، كيريان. لو، تشييوان؛ مينرتزهاجن، إيان أ (2016). "إن الشبكة العصبية المركزية للجهاز العصبي المركزي ليرقة الشرغوف من Ciona الأمعاء (L.) تسلط الضوء على انحياز دماغ شقيق الحبليات" (PDF) . الحياة الإلكترونية . 5e16962 . بيب كود : 2016eLife...516962R . دوى : 10.7554/eLife.16962 . بمك 5140270 . بميد 27921996 .  
  70. ^ فيراسزتو، كسابا؛ جاسيك، سانجا؛ جوهمان، مارتن؛ شهيدي، رضا؛ أويدا، نوبو؛ اللحية، جيمس ديفيد؛ منديز، سارة؛ هاينز، كونراد. بيزاريس كالديرون، لويس ألبرتو؛ ويليامز، إليزابيث. جيكلي ، جاسبار (2020). "الشبكة العصبية الحيوانية الكاملة ونوع الخلية من يرقة Platynereis dumerilii ثلاثية الأجزاء ". bioRxiv 10.1101/2020.08.21.260984 . 
  71. ↑ ماينرتزهاجن، آي. إيه. ، وأونيل، إس. دي. (مارس 1991). "التنظيم المشبكي للعناصر العمودية في الصفيحة العصبية للنمط البري في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوجاستر)". مجلة علم الأعصاب المقارن . 305 (2): 232-263 . doi : 10.1002/cne.903050206 . PMID 1902848. S2CID 35301798 .  
  72. ↑ تشيانغ إيه إس، لين سي واي، تشوانغ سي سي، تشانغ إتش إم، هسيه سي إتش، ييه سي دبليو، وآخرون (يناير 2011). "إعادة بناء ثلاثية الأبعاد لشبكات التوصيل على مستوى الدماغ في ذبابة الفاكهة بدقة الخلية الواحدة" . علم الأحياء الحالي . 21 (1): 1-11 . Bibcode : 2011CBio...21....1C . doi : 10.1016 / j.cub.2010.11.056 . PMID 21129968. S2CID 17155338 .   
  73. ↑ "FlyCircuit - قاعدة بيانات لخلايا عصبية في دماغ ذبابة الفاكهة " . المركز الوطني للحوسبة عالية الأداء (NCHC) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 أغسطس 2013 .
  74. ↑ ريفيرا-ألبا م، فيتالاديفوني س ن، ميشينكو ي، لو ز، تاكيمورا س ي، شيفر ل، وآخرون . (ديسمبر 2011). "اقتصاد التوصيلات واستبعاد الحجم يحددان موضع الخلايا العصبية في دماغ ذبابة الفاكهة" . علم الأحياء الحالي . 21 (23): 2000-2005 . رمز Bibcode : 2011CBio...21.2000R . doi : 10.1016/j.cub.2011.10.022 . PMC 3244492. PMID 22119527 .   
  75. ↑ تاكيمورا إس واي، بهاريوك إيه، لو زد، نيرن إيه، فيتالاديفوني إس، ريفلين بي كيه، وآخرون . (أغسطس 2013). " دائرة كشف الحركة البصرية مُقترحة من خلال علم اتصالات ذبابة الفاكهة" . نيتشر . 500 (7461): 175-181 . Bibcode : 2013Natur.500..175T . doi : 10.1038/nature12450 . PMC 3799980. PMID 23925240 .   
  76. ↑ تاكيمورا إس واي، آسو واي، هيغي تي، وونغ إيه، لو زد، شو سي إس، وآخرون . (يوليو 2017). " مخطط الاتصال العصبي لمركز التعلم والذاكرة في دماغ ذبابة الفاكهة البالغة" . eLife . 6 e26975. doi : 10.7554/eLife.26975 . PMC 5550281. PMID 28718765 .   
  77. ↑ شو CS، جانوسزيوسكي إم، لو زد، تاكيمورا سي، هايورث كيلو جاي، هوانغ جي، وآخرون . (2020). “شبكة عصبية من الدماغ المركزي لذبابة الفاكهة البالغة ”. bioRxiv 10.1101/2020.01.21.911859 .  
  78. ↑ "أدوات التحليل لعلم الاتصال العصبي" . معهد هوارد هيوز الطبي (HHMI).
  79. ↑ شيفر إل كيه، شو سي إس، جانوسزيوسكي إم، لو زي، تاكيمورا سي، هايورث كي جي، وآخرون . (سبتمبر 2020). "الشبكة العصبية وتحليل الدماغ المركزي لذبابة الفاكهة البالغة" . الحياة الإلكترونية . 9 e57443. بيب كود : 2020eLife...957443S . دوى : 10.7554/eLife.57443 . بمك 7546738 . بميد 32880371 .   
  80. ↑ دوركنوالد، سفين؛ ماتسليا، آري؛ ستيرلينغ، آمي ر؛ شليغل، فيليب؛ يو، سزي-تشيه؛ ماكيلار، كلير إي؛ لين، ألبرت؛ كوستا، مارتا؛ إيخلر، كاتارينا (2024). "مخطط توصيل الخلايا العصبية في دماغ بالغ" . مجلة نيتشر . 634 (8032): 124-138 . bioRxiv 10.1101/2023.06.27.546656 . doi : 10.1038/s41586-024-07558-y . PMC 11446842. PMID 39358518 .   
  81. ↑ دوركنوالد، سفين؛ وآخرون . (2024-10-02). "مخطط توصيل الخلايا العصبية في دماغ بالغ" . مجلة نيتشر . 634 (8032): 124-138 . doi : 10.1038/s41586-024-07558-y . ISSN 1476-4687 . PMC 11446842. PMID 39358518 .    
  82. ↑ شليغل، فيليب؛ وآخرون . (2024-10-02). "شرح الدماغ الكامل وتصنيف الخلايا متعددة الاتصالات في ذبابة الفاكهة" . مجلة نيتشر . 634 (8032): 139-152 . doi : 10.1038 / s41586-024-07686-5 . ISSN 1476-4687 . PMC 11446831. PMID 39358521 .    
  83. ↑ فيلبس جيه إس، هيلدبراند دي جي، غراهام بي جيه، كوان إيه تي، توماس إل إيه، نغوين تي إم، بومان جيه، أزيفيدو إيه دبليو، سوستار إيه، أغراوال إس، ليو إم، شاني بي إل، فونك جيه، توثيل جيه سي، لي دبليو إيه (فبراير 2021). "إعادة بناء دوائر التحكم الحركي في ذبابة الفاكهة البالغة باستخدام المجهر الإلكتروني النافذ الآلي" . مجلة Cell . 184 (3): 759–774.e18. doi : 10.1016/ j.cell.2020.12.013 . PMC 8312698. PMID 33400916 .  
  84. ^ أزيفيدو ، أنتوني. ليسر، إلين؛ فيلبس، جاسبر س. مارك براندون. العبادي، ليلى؛ كورودا، سمية؛ سوستار، آن؛ موسى، أنتوني؛ خاندلوال، أفيناش؛ دالمان، كريس J.؛ أغراوال، سويتا؛ لي، سو-يي ج.؛ برات، براندون. كوك، أندرو؛ سكوت كاكاريا، كيوبي؛ غيرهارد، ستيفان. لو، ران؛ كيمنتس، نيكو؛ لي، كيسوك؛ هالاجيري، أخيليش؛ كاسترو، مانويل؛ ايه دودام. جاجر ، جاي. تمام، مروان؛ دوركينوالد، سفين؛ كولمان، فورست. شنايدر-ميزيل، كيسي؛ بريتين، ديريك. جوردان، كريس س. ديكنسون، مايكل. باكوريانو، ألكسندرا؛ سيونغ، هـ. سيباستيان؛ ماكرينا، توماس. لي، وي تشونغ ألين؛ توثيل، جون سي. (2024). "إعادة بناء الحبل العصبي البطني لأنثى ذبابة الفاكهة باستخدام تقنية التوصيل العصبي" . مجلة نيتشر . 631 (8020): 360-368 . Bibcode : 2024Natur.631..360A . doi : 10.1038/s41586-024-07389-x . PMC 11348827. PMID 38926570 .  
  85. ↑ تاكيمورا، شين-يا؛ هايورث، كينيث جيه؛ هوانغ، غاري بي؛ جانوسزوسكي، ميشال؛ لو، تشيوان؛ مارين، إليزابيث سي؛ بريبيش، ستيفان؛ شو، سي شان؛ بوغوفيتش، جون (2023-06-06). "مخطط اتصال الحبل العصبي البطني لذباب الفاكهة الذكر". bioRxiv 10.1101/2023.06.05.543757 . 
  86. ↑ ويندينغ، مايكل؛ بيديجو، بنجامين؛ بارنز، كريستوفر؛ باتسوليك، هيذر؛ بارك، يونغسر؛ كازيميرز، توم؛ فوشيكي، أكيرا؛ أندرادي، إنغريد؛ خانديلوال، أفيناش؛ فالديس-أليمان، خافيير؛ لي، فينغ؛ راندل، نادين؛ بارسوتي، إليزابيث؛ كوريا، آنا؛ فيتر، فيتر؛ هارتنشتاين، فولكر؛ بريبي، كاري؛ فوغلشتاين، جوشوا؛ كاردونا، ألبرت ؛ زلاتيتش، مارتا (10 مارس 2023). "مخطط الاتصال العصبي لدماغ حشرة" . مجلة ساينس . 379 (6636) eadd9330. رمز Bibcode : 2023Sci...379d9330W . bioRxiv 10.1101/2022.11.28.516756v1 . doi : 10.1126 / science.add9330 . PMC 7614541. PMID 36893230. S2CID 254070919 .    
  87. ↑ روزن، جيل (9 مارس 2023). "علماء يُكملون أول خريطة لدماغ حشرة" . ذا هب . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مارس 2023 .
  88. ↑ "اكتمال أول خريطة توصيلات لدماغ الحشرات" . جامعة كامبريدج . 10 مارس 2023. تاريخ الاسترجاع: 11 مارس 2023 .
  89. ^ ميروفيتش، يارون. كانغ، كاي؛ مشروع، ريان دبليو. بافارينو، إليسا سي؛ هيناو إي، ماريا ف؛ يانغ، دخن. تيرني، ستيفن ج. بيرغر، دانيال ر. بيليج، عدي؛ شاليك، ريتشارد L.؛ لو، جو إل؛ تابيا، خوان كارلوس؛ ليشتمان ، جيف دبليو (سبتمبر 2021). “الوصلات العصبية العضلية عبر التطور تكشف عن قواعد الترتيب التشابكي”. bioRxiv 10.1101/2021.09.20.460480 . 
  90. ↑ "ماوس لايت" . www.mouselight.janelia.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 19-06-2023 .
  91. 1 2 وينوبست ج، باس إي، فيريرا تي إيه، وو زد، إيكونومو إم إن، إدسون بي، آرثر بي جيه، برونز سي، روكيكي كيه، شودر دي، أولبريس دي جيه، مورفي إس دي، أكرمان دي جي، أرشادي سي، بالدوين بي، بليك آر، السيد إيه، حسن إم، راميريز دي، دوس سانتوس بي، ويلدون إم، ظفر إيه، دودمان جيه تي، جيرفين سي آر، هانتمان إيه دبليو، كورف دبليو، ستيرنسون إس إم، سبروستن إن، سفوبودا كيه، تشاندراشيكار جيه (سبتمبر 2019). "إعادة بناء 1000 عصبون إسقاطي تكشف عن أنواع خلايا جديدة وتنظيم الاتصال بعيد المدى في دماغ الفأر" . الخلية . 179 (1): 268-281.e13. doi : 10.1016/ j.cell.2019.07.042 . PMC 6754285. PMID 31495573 .  
  92. ↑ ميكولا إس ، بيندينغ جيه، دينك دبليو (ديسمبر 2012). "تلوين وتضمين دماغ الفأر بالكامل للمجهر الإلكتروني". نيتشر ميثودز . 9 (12): 1198-201 . doi : 10.1038/nmeth.2213 . PMID 23085613. S2CID 205421025 .  
  93. ↑ أبوت، لاري ف.؛ بوك، دافي د.؛ كالاواي، إدوارد م.؛ دينك، وينفريد؛ دولاك، كاثرين؛ فيرهال، أدريان ل.؛ فييت، إيلا؛ هاريس، كريستين م.؛ هيلمشتيدتر، موريتز؛ جاين، فيرين؛ كاستوري، نارايانان؛ ليكان، يان؛ ليختمان، جيف و.؛ ليتلوود، بيتر ب.؛ لو، ليكون؛ ماونسيل، جون إتش آر؛ ريد، آر كلاي؛ روزين، بروس آر.؛ روبين، جيرالد م.؛ سيجنوفسكي، تيرينس ج.؛ سيونغ، إتش سيباستيان؛ سفوبودا، كاريل؛ تانك، ديفيد و.؛ تساو، دوريس؛ و؛ إيسن، ديفيد سي فان (2020). "عقل فأر" (ملف PDF) . الخلية . 182 (6). إلسيفير: 1372– 1376. doi : 10.1016/j.cell.2020.08.010 . PMID 32946777 .