التعديل العصبي
التعديل العصبي هو العملية الفيزيولوجية التي تستخدمها خلية عصبية معينة لتنظيم مجموعات متنوعة من الخلايا العصبية باستخدام مادة كيميائية واحدة أو أكثر. ترتبط المعدلات العصبية عادةً بمستقبلات البروتين G المقترنة ( GPCRs) لبدء سلسلة من إشارات الرسائل الثانوية التي تحفز إشارة واسعة النطاق وطويلة الأمد. يمكن أن يستمر هذا التعديل من مئات المللي ثوانٍ إلى عدة دقائق. تشمل بعض تأثيرات المعدلات العصبية تغيير نشاط الإطلاق الذاتي، [ 1 ] وزيادة أو تقليل التيارات المعتمدة على الجهد، [ 2 ] وتغيير فعالية المشابك العصبية، وزيادة نشاط الانفجارات ، [ 2 ] وإعادة تشكيل الاتصالات المشبكية. [ 3 ]

تشمل النواقل العصبية الرئيسية في الجهاز العصبي المركزي: الدوبامين ، والسيروتونين ، والأستيل كولين ، والهيستامين ، والنورأدرينالين ، وأكسيد النيتريك ، والعديد من الببتيدات العصبية . كما تُعدّ الكانابينويدات من النواقل العصبية القوية في الجهاز العصبي المركزي. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] يمكن تعبئة النواقل العصبية في حويصلات وإطلاقها من الخلايا العصبية، أو إفرازها كهرمونات ونقلها عبر الدورة الدموية. [ 7 ] يمكن تعريف الناقل العصبي بأنه ناقل عصبي لا يُعاد امتصاصه من قِبل الخلية العصبية قبل المشبكية، ولا يتحلل إلى مستقلبات. تقضي بعض النواقل العصبية فترة طويلة في السائل النخاعي ، مؤثرةً (أو "معدلةً") نشاط العديد من الخلايا العصبية الأخرى في الدماغ . [ 8 ]
أنظمة تعديل الأعصاب
تشمل أنظمة النواقل العصبية الرئيسية نظام النورأدرينالين (النورإبينفرين)، ونظام الدوبامين ، ونظام السيروتونين ، والنظام الكوليني . وتؤثر الأدوية التي تستهدف النواقل العصبية في هذه الأنظمة على النظام بأكمله، مما يفسر آلية عمل العديد من الأدوية.
أما معظم الناقلات العصبية الأخرى، مثل الغلوتامات ، و GABA، والجليسين ، فتستخدم بشكل عام في جميع أنحاء الجهاز العصبي المركزي.
| نظام | الأصل [ 9 ] | الأهداف [ 9 ] | الآثار [ 9 ] |
|---|---|---|---|
| نظام النورأدرينالين | الموضع الأزرق | مستقبلات الأدرينالين في: |
|
| الحقل السقفي الجانبي | |||
| نظام الدوبامين | مسارات الدوبامين : | مستقبلات الدوبامين عند نهايات المسار. | |
| نظام السيروتونين | نواة الرفاء الظهرية الذيلية | مستقبلات السيروتونين في: |
|
| النواة الرافية الظهرية الأمامية | مستقبلات السيروتونين في: | ||
| الجهاز الكوليني | النواة الجسرية السويقية والنوى السقيفية الظهرية الجانبية ( المركب الجسري الدماغي المتوسطي السقيفي ) | (بشكل رئيسي) مستقبلات M1 في: |
|
| النواة البصرية القاعدية لماينرت | (بشكل رئيسي) مستقبلات M1 في: | ||
| النواة الحاجزية الإنسية | (بشكل رئيسي) مستقبلات M1 في: |
نظام النورأدرينالين

يتكون نظام النورأدرينالين من حوالي 15000 عصبون، تتركز بشكل أساسي في الموضع الأزرق . [ 12 ] يُعد هذا العدد ضئيلاً مقارنةً بأكثر من 100 مليار عصبون في الدماغ. وكما هو الحال مع العصبونات الدوبامينية في المادة السوداء، تميل العصبونات في الموضع الأزرق إلى أن تكون مصبوغة بالميلانين . يُفرز النورأدرينالين من هذه العصبونات، ويؤثر على مستقبلات الأدرينالين . غالبًا ما يُفرز النورأدرينالين بشكل مطرد ليُهيئ الخلايا الدبقية الداعمة لاستجابات مُعايرة. على الرغم من احتوائه على عدد قليل نسبيًا من العصبونات، إلا أن نظام النورأدرينالين، عند تنشيطه، يلعب أدوارًا رئيسية في الدماغ، بما في ذلك المشاركة في كبح الاستجابة الالتهابية العصبية، وتحفيز اللدونة العصبية من خلال تقوية المشابك طويلة الأمد (LTP)، وتنظيم امتصاص الغلوتامات بواسطة الخلايا النجمية، وتثبيط المشابك طويلة الأمد (LTD)، وتثبيت الذاكرة. [ 13 ]
نظام الدوبامين
يتكون نظام الدوبامين أو النظام الدوباميني من عدة مسارات، تنشأ من السقيف البطني أو المادة السوداء على سبيل المثال. وهو يعمل على مستقبلات الدوبامين . [ 14 ]

يرتبط مرض باركنسون، جزئياً على الأقل، بنقص الخلايا الدوبامينية في نوى الدماغ العميقة ، وتحديداً الخلايا العصبية المصبوغة بالميلانين في المادة السوداء ، وثانوياً الخلايا العصبية النورأدرينالية في الموضع الأزرق. وقد طُرحت علاجات تُعزز تأثير سلائف الدوبامين، ونُفذت بنجاح متفاوت.
علم الأدوية الدوبامين
- فعلى سبيل المثال، يمنع الكوكايين إعادة امتصاص الدوبامين ، مما يترك هذه الناقلات العصبية في الفجوة المشبكية لفترة أطول.
- يمنع AMPT تحويل التيروسين إلى L-DOPA ، وهو المادة الأولية للدوبامين؛ ويمنع الريزيربين تخزين الدوبامين داخل الحويصلات ؛ ويثبط ديبرينيل أكسيداز أحادي الأمين (MAO)-B وبالتالي يزيد من مستويات الدوبامين.
نظام السيروتونين

يشكل السيروتونين الذي ينتجه الدماغ حوالي 10% من إجمالي السيروتونين في الجسم. وتوجد الغالبية العظمى منه (80-90%) في الجهاز الهضمي. [ 15 ] [ 16 ] ينتقل السيروتونين في الدماغ عبر الحزمة الدماغية الأمامية الوسطى ، ويؤثر على مستقبلات السيروتونين . وفي الجهاز العصبي المحيطي (مثل جدار الأمعاء)، ينظم السيروتونين توتر الأوعية الدموية.
علم الأدوية الخاص بالسيروتونين
- تُعد مثبطات استرداد السيروتونين الانتقائية (SSRIs) مثل فلوكستين من مضادات الاكتئاب واسعة الانتشار، والتي تعمل على تثبيط استرداد السيروتونين بشكل خاص مع تأثير أقل على النواقل العصبية الأخرى. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
- تعمل مضادات الاكتئاب ثلاثية الحلقات أيضًا على منع إعادة امتصاص الأمينات الحيوية من المشبك العصبي، ولكنها قد تؤثر بشكل أساسي على السيروتونين أو النورأدرينالين أو كليهما. وعادةً ما يستغرق مفعولها من أربعة إلى ستة أسابيع لتخفيف أعراض الاكتئاب. ويُعتقد أن لها تأثيرات فورية وطويلة الأمد. [ 17 ] [ 19 ] [ 20 ]
- تسمح مثبطات أكسيداز أحادي الأمين بإعادة امتصاص النواقل العصبية من الأمينات الحيوية من المشبك العصبي، لكنها تثبط إنزيمًا يقوم عادةً بتدمير (استقلاب) بعض هذه النواقل بعد إعادة امتصاصها. وبذلك، تتوفر كمية أكبر من النواقل العصبية (وخاصة السيروتونين والنورأدرينالين والدوبامين ) للإفراز في المشابك العصبية. يستغرق مفعول مثبطات أكسيداز أحادي الأمين عدة أسابيع لتخفيف أعراض الاكتئاب. [ 17 ] [ 19 ] [ 21 ] [ 22 ]
على الرغم من رصد تغيرات في كيمياء الدماغ مباشرةً بعد تناول هذه المضادات للاكتئاب، إلا أن الأعراض قد لا تبدأ بالتحسن إلا بعد عدة أسابيع من تناولها. ولا يكفي ارتفاع مستويات النواقل العصبية في المشبك العصبي وحده لتخفيف الاكتئاب أو القلق. [ 17 ] [ 19 ] [ 22 ]
الجهاز الكوليني
يتكون الجهاز الكوليني من خلايا عصبية إسقاطية من النواة الجسرية السويقية ، والنواة السقيفية الظهرية الجانبية ، والدماغ الأمامي القاعدي ، وخلايا عصبية بينية من الجسم المخطط والنواة المتكئة. لم يتضح بعد ما إذا كان الأستيل كولين، كمعدل عصبي، يعمل عبر النقل الحجمي أو النقل المشبكي الكلاسيكي، إذ توجد أدلة تدعم كلا النظريتين. يرتبط الأستيل كولين بكل من مستقبلات الأستيل كولين المسكارينية الأيضية (mAChR) ومستقبلات الأستيل كولين النيكوتينية الأيونية (nAChR). وقد وُجد أن الجهاز الكوليني يشارك في الاستجابة للمؤشرات المتعلقة بمسار المكافأة، وتعزيز كشف الإشارات والانتباه الحسي، وتنظيم التوازن الداخلي، والتوسط في استجابة الإجهاد، وتشفير تكوين الذكريات. [ 23 ] [ 24 ]
غابا

يُمارس حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) تأثيرًا مثبطًا على نشاط الدماغ والحبل الشوكي. [ 17 ] يُعد GABA حمضًا أمينيًا، وهو الناقل العصبي المثبط الرئيسي للجهاز العصبي المركزي. يُقلل GABA من استثارة الخلايا العصبية عن طريق تثبيط انتقال الإشارات العصبية. يؤدي GABA وظائف متعددة خلال مراحل النمو، ويؤثر على هجرة الخلايا العصبية وتكاثرها وتطورها المورفولوجي السليم. كما يؤثر على توقيت الفترات الحرجة، ويُحتمل أن يُهيئ الشبكات العصبية الأولى. يوجد نوعان رئيسيان من مستقبلات GABA: GABAa وGABAb. تُثبط مستقبلات GABAa إطلاق الناقل العصبي و/أو استثارة الخلايا العصبية، وهي عبارة عن قناة كلوريد مُرتبطة بالليجاند. أما مستقبلات GABAb، فهي أبطأ استجابةً نظرًا لارتباطها بـ GCPR، مما يُثبط الخلايا العصبية. قد يكون GABA سببًا للعديد من الاضطرابات، بدءًا من الفصام وصولًا إلى اضطراب الاكتئاب الشديد، وذلك بسبب انخفاض خصائصه المثبطة. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]
الببتيدات العصبية
النيوروببتيدات هي بروتينات صغيرة تُستخدم للتواصل في الجهاز العصبي. تُمثل النيوروببتيدات الفئة الأكثر تنوعًا من جزيئات الإشارة، وتختلف اختلافًا كبيرًا بين الحيوانات. يوجد 90 جينًا معروفًا تُشفّر سلائف النيوروببتيدات البشرية. في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا)، يوجد حوالي 50 جينًا معروفًا تُشفّر السلائف، [ 28 ] وفي دودة C. elegans، يُحدد 120 جينًا أكثر من 250 نيوروببتيدًا. [ 29 ] ترتبط معظم النيوروببتيدات بمستقبلات مقترنة ببروتين G، ومع ذلك، فإن بعض النيوروببتيدات تُفعّل قنوات الأيونات مباشرةً [ 30 ] أو تعمل من خلال مستقبلات الكيناز. [ 31 ]
- الببتيدات الأفيونية – عائلة كبيرة من الببتيدات العصبية الداخلية المنشأ، تنتشر على نطاق واسع في جميع أنحاء الجهاز العصبي المركزي والمحيطي. تعمل الأدوية الأفيونية، مثل الهيروين والمورفين ، على مستقبلات هذه النواقل العصبية. [ 17 ] [ 32 ]
- فازوبريسين
- الأوكسيتوسين
- غاسترين
- الكوليسيستوكينين
- السوماتوستاتين
- الكورتيستاتينات
- أميدات الترددات الراديوية
- نيوروببتيد إف إف
- نيوروببتيد واي -
- عديد الببتيد البنكرياسي
- ببتيد YY
- ببتيد إطلاق البرولاكتين
- الكالسيتونين
- الأدرينوميدولين
- مدر للصوديوم
- ببتيدات شبيهة بالبومبيسين
- الإندوثيلين
- الجلوكاجون
- سيكريتين
- الببتيد المعوي الفعال في الأوعية الدموية
- هرمون إطلاق هرمون النمو
- الببتيد المثبط للمعدة
- هرمون إطلاق الكورتيكوتروبين
- يوروكورتين
- يوروتينسين
- المادة P
- نيوروميدينز
- تينسين
- كينين
- غرانين
- عامل نمو الأعصاب
- موتلين
- جريلين
- الجالانين
- نيوروببتيد B/W
- نيوريكسوفيلين
- الأنسولين
- ريلاكسين
- جين البروتين المتماثل المرتبط بـ Agouti
- البرولاكتين
- أبيلين
- مثبطات انتشار السرطان
- مثبط ارتباط الديازيبام
- المخيخ
- اللبتين
- أديبونكتين
- فيسفاتين
- مقاومة
- نيوكليبيندين
- يوبيكويتين
الجهاز العصبي العضلي
قد تُغير المُعدِّلات العصبية ناتج النظام الفيزيولوجي من خلال التأثير على المدخلات المرتبطة بها (مثل مولدات النمط المركزي ). ومع ذلك، تشير الدراسات النموذجية إلى أن هذا وحده غير كافٍ، [ 33 ] لأن التحويل العصبي العضلي من المدخلات العصبية إلى المخرجات العضلية قد يكون مُضبوطًا لنطاقات مُحددة من المدخلات. ويقترح ستيرن وآخرون (2007) أن المُعدِّلات العصبية يجب أن تؤثر ليس فقط على نظام المدخلات، بل يجب أن تُغير التحويل نفسه لإنتاج الانقباضات العضلية المناسبة كمخرجات. [ 33 ]
نقل الصوت
أنظمة النواقل العصبية هي أنظمة من الخلايا العصبية في الدماغ تُعبّر عن أنواع معينة من النواقل العصبية ، وبالتالي تُشكّل أنظمة متميزة. يُؤدي تنشيط النظام إلى تأثيرات في أحجام كبيرة من الدماغ، تُسمى النقل الحجمي . [ 34 ] النقل الحجمي هو انتشار النواقل العصبية عبر السائل خارج الخلوي للدماغ، حيث تُطلق في نقاط قد تكون بعيدة عن الخلايا المستهدفة، مما يُؤدي إلى تنشيط المستقبلات خارج المشبكية، ويستغرق وقتًا أطول من النقل في مشبك عصبي واحد. [ 35 ] يُسمى هذا التأثير المطوّل للناقل العصبي بالنقل التوتري ، على عكس النقل الطوري الذي يحدث بسرعة في المشابك العصبية المفردة. [ 36 ] [ 37 ]
انتقال التوتر
تتكون عملية النقل العصبي التوتري من ثلاثة عناصر رئيسية: الإطلاق المستمر، والإطلاق المستدام، والتنظيم الأساسي. في سياق التعديل العصبي، يُعنى الإطلاق المستمر بإطلاق النواقل العصبية/المعدلات العصبية بمستوى منخفض وثابت من الخلايا الدبقية والخلايا العصبية النشطة توتريًا. يوفر التأثير المستدام استقرارًا طويل الأمد للعملية بأكملها، بينما يضمن التنظيم الأساسي بقاء الخلايا العصبية في حالة استعداد دائم للاستجابة لأي إشارات. يُعد كل من الأستيل كولين، والنورأدرينالين، والدوبامين، والنورإبينفرين، والسيروتونين من المكونات الرئيسية في النقل العصبي التوتري التي تُساهم في اليقظة والانتباه. [ 38 ]
النقل الطوري
تتكون عملية النقل الطوري من ثلاثة مكونات رئيسية: إطلاق النبضات، والتأثيرات العابرة، والتأثيرات المحفزة. وكما يوحي الاسم، فإن إطلاق النبضات مسؤول عن إطلاق النواقل العصبية/المعدلات العصبية في دفعات حادة ومكثفة. أما التأثيرات العابرة فتُحدث تعديلات لحظية حادة في النشاط العصبي. وأخيرًا، وكما يوحي الاسم، فإن التأثيرات المحفزة تتفاعل مع المدخلات الحسية، والضغوط الخارجية، ومحفزات المكافأة، والتي تشمل الدوبامين والنورأدرينالين والسيروتونين. [ 39 ]
أنواع العلاجات والتعديلات العصبية
يُعرف مصطلح التعديل العصبي في الطب أيضًا باسم التعديل الاصطناعي الموجه للنشاط العصبي من خلال توصيل عوامل كيميائية أو التحفيز الكهربائي إلى أجزاء عصبية محددة (انظر المزيد في مقالة ويكيبيديا حول التعديل العصبي (الطب) ). [ 40 ]
تُشكّل طرق العلاج الجراحية وغير الجراحية فرعًا من فروع الطب يُسمى العلاج العصبي. وينقسم العلاج العصبي إلى فئتين رئيسيتين: العلاج الكيميائي والعلاج الكهربائي. ويتألف العلاج العصبي الكهربائي غير الجراحي من خمس تقنيات: [ 41 ]
- التحفيز العصبي الضوئي عبر مسارات الرؤية المسؤولة عن تكوين الصور، بالإضافة إلى تشعيع الجلد. تُعرف هذه التقنية بالعلاج الضوئي، أو العلاج بالضوء أو العلاج بالضوء. وهي تشير إلى تعريض الجسم لضوء كهربائي مكثف بأطوال موجية محددة لعلاج أمراض مختلفة، مثل الاكتئاب، والألم المزمن، واضطراب ما بعد الصدمة، والأرق. [ 42 ] [ 41 ]
- يشير مصطلح الإشعاع الليزري عبر الجمجمة إلى الإشعاع الضوئي أحادي اللون أو شبه أحادي اللون الموجه ذي الطاقة المنخفضة والتدفق العالي، والمعروف أيضاً باسم التعديل الحيوي الضوئي (PBM). [ 43 ] [ 41 ]
- التحفيز الكهربائي عبر الجمجمة والمجال المغناطيسي؛ [ 41 ]
- تشمل التحفيزات الصوتية منخفضة التردد العلاج بالاهتزازات الصوتية (VAT) والتحفيز السمعي الإيقاعي (RAS). [ 44 ] [ 45 ] [ 41 ]
- التحفيز العصبي الفكري الصوتي الضوئي (APIN). يطبق هذا الأسلوب خصائص التحفيز العصبي الطبيعي أثناء الحمل، مع تكييفها لتناسب حالات محددة. تعمل ثلاثة عوامل علاجية على أكسجة الأنسجة العصبية، وإطلاق بروتينات الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وتحسين اللدونة العصبية. وقد أظهرت هذه الطريقة نتائج فعّالة في إدارة الألم المزمن في حالات مرضية متنوعة. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]
العلاجات المعدلة العصبية الكهربائية
ينقسم التعديل العصبي الكهربائي إلى ثلاثة أنواع فرعية: التحفيز العميق للدماغ، والتحفيز عبر الحبل الشوكي، والتحفيز عبر الجمجمة، ويهدف كل نوع منها إلى علاج حالات محددة. يتضمن التحفيز العميق للدماغ زرع أقطاب كهربائية جراحيًا في مناطق محددة من الدماغ مسؤولة عادةً عن اضطرابات الحركة والتحكم الحركي، مثل مرض باركنسون والرعاش [ 49 ] . أما التحفيز عبر الحبل الشوكي، فيتم عن طريق وضع الأقطاب بالقرب من الحبل الشوكي لإرسال إشارات كهربائية عبر الجسم لعلاج أنواع مختلفة من الألم المزمن، مثل ألم أسفل الظهر ومتلازمة الألم الإقليمي المعقد. يُعتبر هذا النوع من العلاج بالتعديل العصبي من العلاجات عالية الخطورة نظرًا لقربه من الحبل الشوكي. يختلف التحفيز المغناطيسي عبر الجمجمة قليلًا، إذ يستخدم مجالًا مغناطيسيًا لتوليد تيارات كهربائية في جميع أنحاء الدماغ. يُستخدم هذا العلاج على نطاق واسع لعلاج العديد من حالات الصحة النفسية، مثل الاكتئاب والوسواس القهري واضطرابات المزاج الأخرى [ 50 ] .
يُستخدم التعديل العصبي غالبًا كآلية علاجية للصداع النصفي المتوسط إلى الشديد عن طريق تحفيز الأعصاب. تعمل هذه العلاجات باستخدام المسارات الصاعدة الأساسية. هناك ثلاثة أنماط رئيسية: إما عن طريق توصيل جهاز بالجسم يرسل نبضات كهربائية مباشرة إلى المنطقة المصابة (التحفيز الكهربائي العصبي عبر الجلد)، أو مباشرة إلى الدماغ (تقنيات العلاج العصبي الكهربائي الغازية)، أو عن طريق وضع جهاز بالقرب من الرقبة يعمل على منع تعديل إشارات الألم من الجهاز العصبي المحيطي إلى الجهاز العصبي المركزي. [ 51 ] [ 52 ] ومن أبرز أنماط هذا العلاج التحفيز الكهربائي والتحفيز المغناطيسي. يشمل التحفيز الكهربائي العصبي التحفيز المتناوب عبر الجمجمة والتحفيز المباشر عبر الجمجمة. أما التحفيز المغناطيسي، فيشمل التحفيز أحادي النبضة والتحفيز المتكرر عبر الجمجمة.
العلاجات الكيميائية العصبية المعدلة
يتألف التعديل العصبي الكيميائي في الغالب من استخدام مواد كيميائية طبيعية وصناعية لعلاج حالات مرضية متنوعة. ويستخدم هذا الأسلوب العلاجي طرقًا جراحية وغير جراحية، تشمل المضخات والحقن والأدوية الفموية. ويمكن استخدام هذا الأسلوب لإدارة الاستجابات المناعية مثل الالتهابات واضطرابات المزاج والحركة. [ 53 ] وقد وسّعت الأبحاث الحديثة النماذج الآلية للتحفيز المباشر عبر الجمجمة (tDCS) لتتجاوز الإطار الذي يركز بشكل صارم على الخلايا العصبية. وتشير الأدلة إلى أن tDCS يؤثر على مكونات متعددة للوحدة العصبية الوعائية، بما في ذلك الخلايا الدبقية مثل الخلايا النجمية والخلايا الدبقية الصغيرة، ووظيفة الحاجز الدموي الدماغي، والاقتران العصبي الوعائي. وقد تُسهم هذه التفاعلات في التأثيرات العصبية والسلوكية طويلة الأمد التي تُلاحظ بعد التحفيز، مما يدل على أن نتائج tDCS تتوسطها عمليات عصبية ودبقية ووعائية منسقة، وليست مجرد استقطاب عصبي مباشر. [ 54 ]
انظر أيضاً
مراجع
- ↑ ديريمر إس إيه، سترونج جيه إيه، ألبرت كيه إيه، جرينجارد بي، كاتشماريك إل كيه (24-30 يناير 1985). "تعزيز تيار الكالسيوم في خلايا عصبية من نوع أبليسيا بواسطة إستر فوربول وبروتين كيناز سي". مجلة نيتشر . 313 (6000): 313-316 . Bibcode : 1985Natur.313..313D . doi : 10.1038/313313a0 . PMID 2578617 .
- 1 2 هاريس-واريك، آر إم، وفلام، آر إي (يوليو 1987). " آليات متعددة للتفريغ النبضي في عصبون مشروط بالتفريغ النبضي" . مجلة علم الأعصاب . 7 (7): 2113-2128 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.07-07-02113.1987 . PMC 6568948. PMID 3112322 .
- ↑ كلاين م، كاندل إي آر (نوفمبر 1980). "آلية تعديل تيار الكالسيوم الكامنة وراء التسهيل قبل المشبكي والتحسس السلوكي في الأبليسيا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 77 (11): 6912-6916 . Bibcode : 1980PNAS...77.6912K . doi : 10.1073/pnas.77.11.6912 . PMC 350401. PMID 6256770 .
- ↑ فورتين، د. أ.، وليفين، إ. س. (يناير 2007). "التأثيرات التفاضلية للإندوكانابينويدات على المدخلات الغلوتاماتية والجاباوية إلى الخلايا العصبية الهرمية في الطبقة الخامسة" . قشرة المخ . 17 (1): 163-174 . doi : 10.1093/cercor/bhj133 . PMID 16467564 .
- ↑ جود ، سي إتش (يناير 2007). "التنظيم المعتمد على الإندوكانابينويد للتثبيط الأمامي في خلايا بوركنجي المخيخية" . مجلة علم الأعصاب . 27 (1): 1-3 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.4842-06.2007 . PMC 6672293. PMID 17205618 .
- ↑ هاشيموتوداني، واي.، أونو-شوساكو، تي.، كانو، إم. (يناير 2007). "يحدد نشاط إنزيم الليباز أحادي الغليسيرول قبل المشبكي مستوى الإندوكانابينويد القاعدي وينهي إشارات الإندوكانابينويد الرجعية في الحصين" . مجلة علم الأعصاب . 27 (5): 1211-1219 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.4159-06.2007 . PMC 6673197. PMID 17267577 .
- ↑ ماردر إي (أكتوبر 2012). " التعديل العصبي للدوائر العصبية: العودة إلى المستقبل" . نيرون . 76 (1): 1-11 . doi : 10.1016/j.neuron.2012.09.010 . PMC 3482119. PMID 23040802 .
- ↑ كونلاي إل إيه، سابونجيان إل إيه، وورتمن آر جيه (أكتوبر 1992). "التمارين الرياضية والمعدلات العصبية: الكولين والأستيل كولين لدى عدائي الماراثون". المجلة الدولية للطب الرياضي . 13 (ملحق 1): ص 141-142. doi : 10.1055/s-2007-1024619 . PMID 1483754 .
- ١ ٢ ٣ ما لم يُذكر خلاف ذلك في المربعات، فإن المرجع هو: رانج، إتش بي (٢٠٠٣). علم الأدوية . إدنبرة: تشرشل ليفينغستون. الصفحات ٤٧٤ لنظام النورأدرينالين، والصفحة ٤٧٦ لنظام الدوبامين، والصفحة ٤٨٠ لنظام السيروتونين، والصفحة ٤٨٣ للنظام الكوليني. ISBN 978-0-443-07145-4.
- 1 2 3 4 5 6 7 وولف، ن. ج.، وبوتشر، ل. ل. (ديسمبر 1989). "الأنظمة الكولينية في دماغ الفئران: الجزء الرابع. الإسقاطات النازلة من السقيفة الجسرية المتوسطة". نشرة أبحاث الدماغ . 23 (6): 519-540 . doi : 10.1016/0361-9230(89)90197-4 . PMID 2611694 .
- 1 2 3 4 وولف، ن. ج.، وبوتشر، ل. ل. (مايو 1986). "الأنظمة الكولينية في دماغ الفئران: الجزء الثالث. الإسقاطات من السقيفة الجسرية المتوسطة إلى المهاد، والسقف، والعقد القاعدية، والدماغ الأمامي القاعدي". نشرة أبحاث الدماغ . 16 (5): 603-637 . doi : 10.1016/0361-9230(86)90134-6 . PMID 3742247 .
- ↑ سارة إس جيه، بوريه إس (أكتوبر 2012). "التوجيه وإعادة التوجيه: النواة الزرقاء تُسهّل الإدراك من خلال الإثارة" . نيرون . 76 (1): 130-141 . doi : 10.1016/j.neuron.2012.09.011 . PMID 23040811 .
- ↑ أودونيل ج، زيبنفيلد د، ماكونيل إي، بينا س، نيديرغارد م (نوفمبر 2012). "النورإبينفرين: مُعدِّل عصبي يُعزز وظيفة أنواع متعددة من الخلايا لتحسين أداء الجهاز العصبي المركزي" . أبحاث الكيمياء العصبية . 37 (11): 2496-2512 . doi : 10.1007/s11064-012-0818-x . PMC 3548657. PMID 22717696 .
- ↑ شيلر، ج. (أبريل 2004). "تنظيم فعالية مستقبلات النواقل العصبية - الآثار المترتبة على اللدونة العصبية الكاملة واللدونة المشبكية". التقدم في علم الأحياء العصبي . 72 (6): 399-415 . arXiv : q-bio/0401039 . Bibcode : 2004q.bio.....1039S . doi : 10.1016/j.pneurobio.2004.03.008 . PMID 15177784 .
- ↑ ماكنتوش ج. "ما هو السيروتونين؟ ما هي وظيفة السيروتونين؟" . أخبار طبية اليوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2015 .
- ↑ بيرغر م، غراي جيه إيه، روث بي إل (2009). " البيولوجيا الموسعة للسيروتونين" . المراجعة السنوية للطب . 60 : 355-366 . doi : 10.1146/annurev.med.60.042307.110802 . PMC 5864293. PMID 19630576 .
- 1 2 3 4 5 6 كاندل إي آر (1991). مبادئ العلوم العصبية . شرق نورووك، كونيتيكت: أبليتون ولانج. ص 872-873 . رقم ISBN 978-0-8385-8034-9.
- ↑ "أدوية الاكتئاب: مضادات الاكتئاب، مثبطات استرداد السيروتونين الانتقائية، مضادات الاكتئاب، مثبطات استرداد السيروتونين والنورأدرينالين، مضادات الاكتئاب، مضادات الاكتئاب ثلاثية الحلقات، مضادات الاكتئاب، مثبطات أكسيداز أحادي الأمين، عوامل معززة، معدلات نشاط السيروتونين والدوبامين، مضادات الاكتئاب الأخرى، المنشطات، منتجات الغدة الدرقية، طب الأعصاب والطب النفسي، الأعشاب" . emedicine.medscape.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 نوفمبر 2016 .
- 1 2 3 4 كورييل دبليو (2016). "العلاج الدوائي للاكتئاب" . في بورتر آر إس (محرر). دليل ميرك ( الطبعة التاسعة عشرة). وايت هاوس ستيشن، نيوجيرسي: ميرك. ISBN 978-0-911910-19-3.
- ↑ "العلاج الدوائي للاكتئاب" . دليل ميرك الطبي - الطبعة المهنية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 نوفمبر 2016 .
- ↑ شولمان كي آي، ووكر إس إي (أكتوبر 2012). "إعادة النظر في مثبطات أكسيداز أحادي الأمين غير القابلة للعكس" . مجلة تايمز للطب النفسي . 29 (10): 27. غيل A332893508 .
- 1 2 ويمبيسكوس م، كوستينكو أ، مالون د (ديسمبر 2010). "مثبطات أكسيداز أحادي الأمين: المخاطر والفوائد والمعلومات الشائعة" . مجلة كليفلاند كلينك الطبية . 77 (12): 859-882 . doi : 10.3949/ccjm.77a.09103 . PMID 21147941 .
- ↑ بيتشيوتو إم آر، هيجلي إم جيه، مينور واي إس (أكتوبر 2012). "الأستيل كولين كمعدل عصبي: الإشارات الكولينية تشكل وظيفة الجهاز العصبي والسلوك" . نيرون . 76 ( 1): 116-129 . doi : 10.1016/j.neuron.2012.08.036 . PMC 3466476. PMID 23040810 .
- ↑ هاسلمو، م. إي.، وسارتر ، م. (يناير 2011). "أنماط ونماذج التعديل العصبي الكوليني للدماغ الأمامي للإدراك" . علم الأدوية النفسية العصبية . 36 (1): 52-73 . doi : 10.1038/npp.2010.104 . PMC 2992803. PMID 20668433 .
- ↑ ألين إم جيه، صابر إس، شارما إس (2024). "مستقبلات غابا" . ستات بيرلز . تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر. PMID 30252380. تاريخ الاسترجاع: 27 يونيو 2024 .
- ↑ سيجل إي، شتاينمان إم إي (نوفمبر 2012). "بنية ووظيفة وتعديل مستقبلات GABA(A)" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 287 (48 ) : 40224-40231 . doi : 10.1074/jbc.R112.386664 . PMC 3504738. PMID 23038269 .
- ↑ سورج ر (2020). ديناميات الألم . جريت ريفر. ISBN 978-1-64496-496-5.
- ↑ ناسيل دي آر، زاندوالا إم (أغسطس 2019). "التطورات الحديثة في إشارات الببتيدات العصبية في ذبابة الفاكهة ، من الجينات إلى علم وظائف الأعضاء والسلوك". التقدم في علم الأحياء العصبي . 179 101607. doi : 10.1016/j.pneurobio.2019.02.003 . PMID 30905728 .
- ↑ ألسيدو ج، براهلاد ف (أكتوبر 2020). "المعدلات العصبية: جزء أساسي من البقاء" . مجلة علم الوراثة العصبية . 34 ( 3-4 ): 475-481 . doi : 10.1080/01677063.2020.1839066 . PMC 7811185. PMID 33170042 .
- ↑ كوتريل، جي. أ. (15 سبتمبر 1997). "أول قناة أيونية مُفعّلة بالببتيد". مجلة علم الأحياء التجريبي . 200 (18): 2377-2386 . Bibcode : 1997JExpB.200.2377C . doi : 10.1242/jeb.200.18.2377 . PMID 9343851 .
- ↑ روزنغورت إي (ديسمبر 1998). "مسارات نقل الإشارة في الاستجابة المحفزة للانقسام الخلوي لمنبهات مستقبلات الببتيد العصبي المقترنة بالبروتين ج". مجلة علم وظائف الخلايا . 177 (4): 507-517 . doi : 10.1002/(SICI)1097-4652(199812)177:4 < 507::AID-JCP2 > 3.0.CO ; 2-K . PMID 10092204 .
- ↑ فروهليش، ج . س. (1 يناير 1997). "الببتيدات الأفيونية" (ملف PDF) . عالم أبحاث وصحة الكحول . 21 (2): 132-136 . PMC 6826828. PMID 15704349. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 فبراير 2006.
- 1 2 ستيرن إي، فورت تي جيه، ميلر إم دبليو، بيسكين سي إس، بريزينا في (يونيو 2007). "فك تشفير تعديل التحويل العصبي العضلي" . الحوسبة العصبية . 70 (10): 1753-1758 . doi : 10.1016/j.neucom.2006.10.117 . PMC 2745187. PMID 19763188 .
- ↑ تابر كيه إتش، وهيرلي آر إيه (يناير 2014). "انتقال الإشارات في الدماغ: ما وراء المشبك العصبي" . مجلة علم النفس العصبي والعلوم العصبية السريرية . 26 (1): iv، 1-iv، 4. doi : 10.1176/appi.neuropsych.13110351 . PMID 24515717 .
- ^ كاستانيدا هيرنانديز جي سي، باخ واي ريتا بي (أغسطس 2003). "انتقال الحجم وإدراك الألم" . المجلة العلمية العالمية . 3 : 677-683 . دوى : 10.1100/tsw.2003.53 . بمك 5974734 . بميد 12920309 .
- ↑ دراير جيه كيه، هيريك كيه إف، بيرغ آر دبليو، هونسغارد جيه دي (أكتوبر 2010). "تأثير إطلاق الدوبامين الطوري والمستمر على تنشيط المستقبلات" . مجلة علم الأعصاب . 30 (42): 14273-14283 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.1894-10.2010 . PMC 6634758. PMID 20962248 .
- ↑ غوتو واي، أوتاني إس ، غريس إيه إيه (أكتوبر 2007). "الين واليانغ لإطلاق الدوبامين: منظور جديد" . علم الأدوية العصبية . 53 (5): 583-587 . doi : 10.1016/j.neuropharm.2007.07.007 . PMC 2078202. PMID 17709119 .
- ↑ بينا-أورتيغا، ف . (2012). "التعديل العصبي التوتري لمولد إيقاع الشهيق" . مجلة فرونتيرز في علم وظائف الأعضاء . 3 : 253. doi : 10.3389/fphys.2012.00253 . PMC 3429030. PMID 22934010 .
- ↑ أوزجيتي، أ.د.، بانيرجي، أ.، وكايزر، ب.س. (نوفمبر 2024). " آليات نقل حجم التعديل العصبي" . الطب النفسي الجزيئي . 29 (11): 3680-3693 . doi : 10.1038/s41380-024-02608-3 . PMC 11540752. PMID 38789677 .
- ↑ "الصفحة الرئيسية للجمعية الدولية لتعديل الأعصاب". تم استرجاعها في 4 مارس 2025 من https://www.neuromodulation.com/ .
- 1 2 3 4 5 فال دانيلوف الأول (29 نوفمبر 2024). "أصل التحفيز العصبي الطبيعي: مراجعة سردية لتقنيات تحفيز الدماغ غير الجراحية" . علم الأحياء العصبي OBM . 08 (4): 1-23 . doi : 10.21926/obm.neurobiol.2404260 .
- ↑ هوانغ إكس، تاو كيو، رين سي (2024). "نظرة شاملة على الآليات العصبية للعلاج الضوئي". نشرة علم الأعصاب. 2024؛ 40: 350-362.
- ↑ فيرنانديز ف، أوليفيرا س، مونتيرو ف، غاسيك م، سيلفا ف س، سوزا ن، وآخرون. (2024). "الأجهزة المستخدمة في التعديل الحيوي الضوئي للدماغ - مراجعة شاملة ومنهجية". مجلة الهندسة العصبية وإعادة التأهيل. 2024؛ 21: 53.
- ↑ وانغ إكس، شي زد، دو جي (2024). "بحث حول تأثير العلاج بالاهتزازات الصوتية في علاج مرضى الاكتئاب". المجلة الدولية لتعزيز الصحة العقلية. 2024؛ 26: 149-160.
- ↑ لام إتش إل، لي دبليو تي، لاهر آي، وونغ آر واي. (2020). "تأثيرات العلاج بالموسيقى على مرضى الخرف - مراجعة منهجية". طب الشيخوخة. 2020؛ 5: 62.
- ↑ ميهايلوفا س، ميدني د، فال دانيلوف إ (يناير 2025). "التحفيز العصبي الفكري الصوتي الضوئي (APIN) في علاج عسر الطمث: دراسة حالة على مراهقة" . تحفيز الدماغ . 18 (1): 510. doi : 10.1016/j.brs.2024.12.860 .
- ↑ ميدني د، فال دانيلوف إ، ميهايلوفا س (يناير 2025). "تأثير التدخل الصوتي والضوئي مع الحمل الذهني على الصداع المزمن: دراسة حالة" . تحفيز الدماغ . 18 (1): 542-543 . doi : 10.1016/j.brs.2024.12.955 .
- ↑ فال دانيلوف إي، ميدني دي، ميهايلوفا إس (يناير 2025). "تعديل اللدونة العصبية باستخدام التحفيز العصبي الفكري الصوتي الضوئي (APIN): دراسة حالة حول اضطراب التنكس العصبي" . تحفيز الدماغ . 18 (1): 561. doi : 10.1016/j.brs.2024.12.1005 .
- ^ رن جيه، تشانغ دبليو، دهماني إل، جوردون إم، لي إس، تشو واي، وآخرون . (4 فبراير 2026). "مرض باركنسون كاضطراب في شبكة العمل المعرفي الجسدي" . الطبيعة : 1– 9. دوى : 10.1038/s41586-025-10059-1 . ردمك 1476-4687 .
- ↑ كرامس إي إس، هانتر بيكهام بي، رضائي أ، أبو السعد ف (2009). "ما هو التعديل العصبي؟". التعديل العصبي . ص 3-8 . doi : 10.1016/B978-0-12-374248-3.00002-1 . ISBN 978-0-12-374248-3تُعدّ الأطراف الاصطناعية العصبية ،
مثل غرسات القوقعة ومحفزات الجذر العجزي، من ضمن تعريف التعديل العصبي. ويشمل التعديل العصبي الكهربائي التحفيز الكهربائي للدماغ والحبل الشوكي والأعصاب الطرفية وضفائر الأعصاب والجهاز العصبي اللاإرادي، بالإضافة إلى التحفيز الكهربائي الوظيفي للعضلات. أما التعديل العصبي الكيميائي، فيعتمد على وضع مواد كيميائية مباشرة في الأنسجة العصبية باستخدام تقنيات الزرع، مثل أنظمة الحقن فوق الجافية أو داخل القراب.
- ↑ "التعديل العصبي لعلاج الصداع" .
- ↑ "فوائد البوتوكس للحد من التجاعيد" . 26 مايو 2025.
- ↑ "الاضطرابات التي تعالج بعلاجات التعديل العصبي | معهد ستوني بروك لعلوم الأعصاب" .
- ↑ لويس أ. فهم تأثيرات التحفيز المباشر للتيار عبر الجمجمة (tDCS) على الوحدة العصبية الوعائية: الخلايا العصبية، والخلايا الدبقية، والحاجز الدموي الدماغي، واللدونة طويلة الأمد. مجلة فرونتيرز إن نيوروساينس. 2025. DOI:10.3389/fnins.2025.1667100.
روابط خارجية
- جمعية تعديل الأعصاب في أمريكا الشمالية
- التعديل العصبي واللدونة العصبية
- الجمعية الدولية لتعديل الأعصاب
- مقالة في موسوعة سكولاربيديا حول التعديل العصبي
- الكيمياء العصبية
- علم وظائف الأعصاب
