زاميا إنتغريفوليا

زاميا إنتغريفوليا ، المعروفة أيضًا باسم كونتي ، هي نوع صغير من السيكاديات الخشبية القوية، موطنها الأصلي جنوب شرق الولايات المتحدة (في فلوريدا ، وسابقًا في جورجيا )، وجزر البهاما ، وكوبا ، وجزر كايمان ، وبورتوريكو . وهي السيكادية الوحيدة الأصلية في الولايات المتحدة القارية (الأجزاء من الولايات المتحدة باستثناء هاواي وألاسكا). ^{[ 9 ]} تقليديًا، استخدمها السكان الأصليون لأمريكا لصنع النشا. ^{[ 10 ]}

نبات Z. integrifolia نبات قصير القامة، بجذع يتراوح  ارتفاعه بين 3 و25 سم، ولكنه غالبًا ما يكون تحت سطح الأرض. مع مرور الوقت، يُشكّل عنقودًا متعدد الفروع، بجذر درني كبير، وهو في الواقع امتداد للسيقان الظاهرة فوق سطح الأرض. قد تتساقط الأوراق تمامًا خلال فترات البرد، حيث يبقى النبات في حالة سكون داخل جذره الدرني، مما يجعله مقاومًا للبرد نسبيًا. يستطيع النبات البقاء على قيد الحياة حتى المنطقة المناخية 8b التابعة لوزارة الزراعة الأمريكية (من -12 إلى -7 درجات مئوية). تتجدد السيقان والأوراق بعد انحسار البرد، وتنمو الأوراق بكاملها. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

كغيرها من السيكاديات، فإن نبات Z. integrifolia ثنائي المسكن ، أي أن له نباتات ذكرية وأخرى أنثوية. المخاريط الذكرية أسطوانية الشكل، ويصل  طولها إلى 5-16 سم، وغالبًا ما تكون متجمعة. أما المخاريط الأنثوية فهي بيضاوية مستطيلة الشكل، ويصل  طولها إلى 5-19 سم، وقطرها إلى 4-6  سم. ^{[ 11 ]}

تُنتج هذه النبتة مخاريط بذور حمراء اللون ذات طرف مدبب واضح. يبلغ طول أوراقها من 20 إلى 100  سم، وتتكون من 5 إلى 30 زوجًا من الوريقات. كل وريقة خطية إلى رمحية أو بيضاوية مستطيلة مقلوبة، يتراوح  طولها بين 8 و25 سم  وعرضها بين 0.5 و2 سم، كاملة أو ذات أسنان غير واضحة عند الطرف. غالبًا ما تكون ملتفة للخلف، ولها أعناق شائكة. وهي تشبه في كثير من النواحي نبتة Z. pumila القريبة منها، إلا أن الأخيرة تختلف عنها في وضوح الأسنان على الوريقات. ^{[ 11 ]}

لهذا النبات عدة أسماء شائعة. يشير اسمان، هما "أروروت فلوريدا" و "ساغو البري" ، إلى الاستخدام التجاري السابق لهذا النوع كمصدر للنشا الصالح للأكل. أما اسم "كونتي" (أو "كونتي ") فهو مشتق من لغة قبيلة سيمينول الأمريكية الأصلية "كونتي هاتيكا" . كتب جورج جيه ​​إف كلارك ، المساح العام لشرق فلوريدا خلال فترة الحكم الإسباني الثاني ، مقالًا عام 1823 لصحيفة " إيست فلوريدا هيرالد" الصادرة آنذاك في سانت أوغسطين ، ناقش فيه، من بين مواضيع أخرى، كيفية استخدام الجذور البصلية لنبات الكونتي، التي أطلق عليها اسم "كومتي"، في صناعة الدقيق، مستشرفًا بذلك المشروع التجاري المستقبلي في فلوريدا. ^{[ 17 ]}

تنمو نبتة الزاميا المتكاملة الأوراق (Z. integrifolia) في بيئات متنوعة ذات تربة رملية جيدة التصريف أو تربة طينية رملية . وتفضل ضوء الشمس المُرشّح على الظل الجزئي. في الولايات المتحدة، تقتصر تجمعاتها حاليًا على ولاية فلوريدا. ^{[ 18 ]} سُجّل وجود نوع من الزاميا مرتين في أقصى جنوب شرق جورجيا، في عام 1928 (نبتة واحدة ذات أصل غير مؤكد) وفي عام 1971 (مجموعة واحدة من ثلاث نباتات في جزيرة سانت سيمونز في مقاطعة غلين )، حيث تم تحديدها آنذاك على أنها الزاميا المظلية (Z. umbrosa )، والتي أصبحت فيما بعد مرادفًا للزاميا المتكاملة الأوراق (Z. integrifolia ). ^{[ 19 ]} لم تُسجّل أي تقارير عن وجود الزاميا المتكاملة الأوراق (Z. integrifolia) في جورجيا منذ عام 1971، ولم يُعثر على أي عينات من هذا النوع في مقاطعة غلين عام 2016. ويُفترض أن الزاميا المتكاملة الأوراق (Z. integrifolia) قد انقرضت في جورجيا. ^{[ 20 ]}

في جزر البهاما ، توجد نبتة الزاميا (Z. integrifolia) في غابات الصنوبر البهامية والغابات الجافة في جزر أباكو ، حيث تكثر، وفي شمال أندروس ، حيث تنتشر بكثرة، وفي غراند باهاما ، حيث تندر، وفي نيو بروفيدنس ، حيث توجد في البقع القليلة المتبقية من غابات الصنوبر غير المجزأة. كما توجد هذه النبتة في الأحراش الساحلية في إليوثيرا وفي الشجيرات الرملية الساحلية في تيلو كاي . ^{[ 21 ]} في أواخر القرن التاسع عشر، كانت نباتات الزاميا في جزر البهاما تُعرف باسم "نبات السعد"، وكانت تُحصد في جزيرتي أندروس ونيو بروفيدنس لإنتاج النشا. ^{[ 22 ]} وقد سُجل وجود الزاميا أيضًا في الساحل الشمالي الأوسط لكوبا ، وجزر كايمان ، وجنوب وسط بورتوريكو . ^{[ 23 ]}

أظهرت دراسات التطور الجزيئي التي أجراها كالونجي وآخرون ونُشرت عام 2019، وليندستروم وآخرون عام 2024، أن نبات الزاميا المتكاملة الأوراق (Z. integrifolia) من فلوريدا يُعدّ نوعًا شقيقًا لبقية أنواع الزاميا في جزر الكاريبي ، بينما تُظهر النباتات التي تم تحديدها على أنها Z. integrifolia من كوبا وجزر البهاما صلة قرابة وثيقة متفاوتة مع Z. angustifolia و Z. lucayana . ^{[ 24 ] [ 25 ]}

كانت العينة النموذجية لنبات Z. integrifolia نباتًا مزروعًا من شرق فلوريدا ، وصفه ويليام أيتون في الحدائق النباتية الملكية في كيو . أرسل أندرو تورنبول ، مؤسس مستعمرة نيو سميرنا في شرق فلوريدا، عينة من نبات زاميا إلى حديقة ألكسندر في تشارلستون، كارولاينا الجنوبية ، والتي بدورها أرسلتها إلى أيتون، وبالتالي قد تكون هي العينة التي وصفها أيتون. ^{[ 26 ]}

لطالما كان هناك جدل حول تصنيف جنس الزاميا في فلوريدا . قبل ثمانينيات القرن الماضي، تم التعرف على عدة أنواع في فلوريدا، بما في ذلك ^Z. integrifolia وZ. angustifolia var. floridana [ ^{27 ]} وZ. floridana [ ^{28 ]} و Z. silvicola [ ^{29 ]} و Z. umbrosa ^{[ 30 ]} . في عام 1983 ^، ضم إيكنوالدر جميع تجمعات الزاميا في جزر البهاما ^ومنطقة البحر الكاريبي وفلوريدا إلى نوع Z. pumila واسع التعريف ^{[ 31 ]} ، ولكن يُعتبر Z. integrifolia الآن واحدًا من تسعة أنواع ضمن مجموعة أنواع Zamia pumila ^{[ 32 ]} .

لا يمكن تفسير الاختلافات بين المجموعات السكانية بتغير الموائل. أظهرت دراسات أجراها وارد أن خمس مجموعات سكانية مختلفة من نبات Z. integrifolia في فلوريدا ، والتي تمت زراعتها بنفس الطريقة، أنتجت أشكالًا مورفولوجية متباينة للأوراق، مما يشير إلى وجود تنوع جيني كبير بين هذه المجموعات في فلوريدا ، فضلًا عن كونها معزولة جغرافيًا، ما يجعل من الصعب اعتبارها نوعًا واحدًا. ^{[ 33 ]} يصف وارد خمسة أنواع من نبات Z. integrifolia في فلوريدا:

• Z. integrifolia var. integrifolia - يُعدّ الصنف الذي وُصف لأول مرة باسم Z. integrifolia شائعًا في وسط وجنوب فلوريدا. تتميز النباتات التي تنمو حاليًا بريًا في محيط نيو سميرنا بيتش ، الموقع النموذجي المحتمل، بأوراق ذات حواف متوازية يتراوح طولها بين 13 و14 سم وعرضها حوالي 13 مم. يبلغ عرض أوراق نباتات الصنف integrifolia عمومًا من 8 إلى 16 مم. ^{[ 34 ]}
• Z. integrifolia var. umbrosa - كان يُعرف سابقًا باسم Z. umbrosa ، ويتواجد هذا النوع في الجزء العلوي من شبه جزيرة فلوريدا الشرقية. يتميز بأوراق يتراوح عرضها بين 3 و7 ملم، مع أطراف عروق بارزة قليلاً أو "أسنان" بالقرب من قمة الأوراق. ويرى وارد أن umbrosa هو النوع الأكثر تميزًا عن النوع الشائع integrifolia . ^{[ 35 ]}
• Z. integrifolia var. broomei - صنف موجود في وادي نهر سواني السفلي ، بأوراق يتراوح عرضها من 5 إلى 7 ملم، وأوراق متفرقة. ^{[ 36 ]}
• Z. integrifolia var. floridana - صنف يوجد على تلال الأصداف على الساحل الغربي لشبه جزيرة فلوريدا. يصل ارتفاع المخاريط الأنثوية إلى 18 سم، وقطرها إلى 8 سم، أي ما يقارب ضعف حجم تلك الموجودة على النباتات على الساحل الشرقي لشبه جزيرة فلوريدا. ^{[ 37 ]}
• Z. integrifolia var. silvicola - يوجد هذا النوع في محيط نهر كريستال وفي إيفرجليدز ، ويبلغ طول وريقاته من 12 إلى 17 سم وعرضها من 10 إلى 15 مم. ^{[ 38 ]}

أجرى غريفيث وزملاؤه تحليلًا جينيًا لعينات من نبات الزاميا المتكاملة الأوراق (Z. integrifolia) من جميع أنحاء نطاق انتشاره المعروف في فلوريدا، مما يدعم وجود نوعين فقط من هذا النبات في فلوريدا: النوع الفرعي وارد (Ward's Z. integrifolia var. umbrosa) ، وباقي الأنواع المصنفة ضمن النوع الفرعي Z. integrifolia var. integrifolia . وقد وجدت هذه الدراسة تنوعًا جينيًا أقل بكثير في نبات الزاميا المتكاملة الأوراق مقارنةً بأنواع الزاميا الأخرى في منطقة البحر الكاريبي. وتُظهر معظم التجمعات المحلية في فلوريدا انخفاضًا حادًا في أعدادها مؤخرًا . ويعزو الباحثون ذلك إلى الاستغلال المفرط لنبات الزاميا المتكاملة الأوراق لإنتاج النشا في القرنين التاسع عشر والعشرين. ^{[ 39 ]}

يُعتبر نبات Z. lucayana ، الذي يُدرج أحيانًا كمرادف لنبات Z. integrifolia ، نوعًا قائمًا بذاته، ويقتصر وجوده على جزيرة لونغ آيلاند في جزر البهاما. بينماتم اعتبار صنف floridana من نبات Z. angustifolia مرادفًا لنبات Z. integrifolia ، فإن نبات Z. angustifolia ، الموجود في جزر البهاما وكوبا، لا يزال نوعًا قائمًا بذاته. ^{[ 40 ]}

أظهرت دراستان حول علم الوراثة الجزيئي لنبات الزاميا أن نوع Z. integrifolia في فلوريدا ينتمي إلى مجموعة شقيقة تضم جميع أنواع الزاميا في جزر البهاما والكاريبي. ووجدت دراسة أجريت عام 2019، استنادًا إلى تحليل الحمض النووي ، أن Z. integrifolia من جزر البهاما أقرب صلةً بنوعَي Z. angustifolia و Z. pygmaea منها بنوع Z. integrifolia من فلوريدا، وأن Z. integrifolia من كوبا أقرب صلةً بنوع Z. lucayana منها بنوع Z. integrifolia في فلوريدا. ^{[ 41 ]} كما وجدت دراسة أخرى أجريت عام 2024، استنادًا إلى تحليل النسخ الجيني، أن Z. integrifolia من جزر البهاما أقرب صلةً بنوعَي Z. angustifolia و Z. lucayana منها بنوع Z. integrifolia في فلوريدا. ^{[ 42 ]}

تتغذى يرقات فراشة أتالا ( Eumaeus atala )، بالإضافة إلى يرقات أنواع أخرى من جنس Eumaeus ، حصريًا على أوراق نباتات السيكاد. تتميز هذه اليرقات بسلوكها الاجتماعي، وتُظهر جميع مراحل نموها ألوانًا تحذيرية تُشير إلى وجود السم. تبتلع اليرقات مادة السيكاسين (مادة مسرطنة وسم عصبي) من أوراق نبات Z. integrifolia ، وتحتفظ بها حتى بعد بلوغها. تحتوي كل من اليرقات في طورها الأخير والفراشات البالغة على 0.6 إلى 0.9 ملغ من السيكاسين، بينما تحتوي البيوض، ذات اللون الأصفر الزاهي، على 220 إلى 270 ميكروغرام من السيكاسين. ^{[ 43 ]}

تُعدّ حشرات كريبتوليموس مونتروزيري ( Cryptolaemus montrouzieri ) من الحشرات الشائعة على نبات Z. integrifolia . وتُقيم هذه الحشرات علاقة تكافلية مع النبات، حيث توفر له الحماية من الآفات مقابل حصولها على الغذاء. وتتغذى على الأعداء الطبيعية للحشرات القشرية والبق الدقيقي، مما يقلل الحاجة إلى المبيدات الحشرية. ^{[ 44 ]}

غالبًا ما تُنتج أنواع الزاميا أكثر من مخروط واحد بالقرب من طرف الساق أو عند نهاية الجذع حيث يتقاطع مع الساق فوق سطح الأرض. مخاريط الزاميا إنتغريفوليا ، والتي تُسمى أيضًا بالستروبيلي ، ثنائية الجنس . يوجد الستروبيل الذكري والستروبيل الأنثوي على نباتين منفصلين. مخاريط النبات الأنثوي سميكة وتحتوي على بذور حمراء برتقالية. كما أنها ذات ملمس مخملي، ولا يتجاوز طولها 15 سم. أما مخاريط النبات الذكري فهي ضيقة وطويلة وتحتوي على حبوب اللقاح، ويمكن أن يصل طولها إلى 18 سم. عادةً ما تنمو المخاريط الأنثوية منفردة، بينما تنمو المخاريط الذكرية في مجموعات أو عناقيد. موسم نمو الزاميا إنتغريفوليا هو خلال فصل الربيع، ولا يُمكن تحديد جنس النبات حتى تظهر المخاريط. ^{[ 44 ]}

التلقيح

تُلقَّح نباتات Z. integrifolia بواسطة نوع من الخنافس ، Rhopalotria slossoni ، وخنفساء من فصيلة Erotylidae تُدعى Pharaxonotha floridana . تُلقِّح P. floridana النباتات باستخدام المخاريط الحاملة لحبوب اللقاح كغذاء ليرقاتها، ناقلةً حبوب اللقاح معها. قد يُنظِّم النبات هذا التفاعل التكافلي بجعل المخاريط الحاملة للبذور سامة لهذه اليرقات، ^{[ 50 ]} حيث يوجد سم بيتا-N-ميثيل أمينو-L-ألانين في المخاريط الحاملة لحبوب اللقاح ولكنه مُخزَّن في خلايا Idioblast المقاومة لهضم الحشرات، بينما ينتشر السم بشكل واسع في المخاريط الأنثوية. ^{[ 51 ]}

من جهة أخرى، لا يستهلك نبات R. slossoni حبوب اللقاح، بل يلجأ إلى المخاريط الذكرية حيث تتغطى بغبار حبوب اللقاح. ثم ينقل هذه الحبوب إلى المخاريط الأنثوية، فتُلقَّح. ورغم أن المخاريط الأنثوية لا تُستهلك، فقد وُجدت أدلة على وجود ندوب ملتئمة ناتجة عن ثقوب في باطن المخروط، ويُشتبه في أنها ناجمة عن الخنافس. ^{[ 52 ]}

• كالونجي، مايكل؛ ستيفنسون، دينيس ويليام؛ أوزبورن، روي (2013). "قائمة السيكاديات العالمية" (ملف PDF) . السيكاديات . 5 (1): 77-119 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 20 يونيو 2024. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 سبتمبر 2024 .
• كالونجي، مايكل. ميرو، آلان دبليو؛ نولز، ليندي؛ نولز، ديفيد؛ جريفيث، م. باتريك؛ ناكامورا، كيوكو؛ فرانسيسكو أورتيجا ، خافيير (أبريل 2013). “التنوع البيولوجي السيكادي في أرخبيل جزر البهاما وعلم الوراثة المحافظة على زاميا لوكايانا المهددة (Zamiaceae)”. أوريكس . 47 (2): 190– 198. دوى : 10.1017 / S0030605312000129 .
• غريفيث، إم. باتريك؛ ميرو، آلان دبليو؛ كالونجي، مايكل؛ غونزاليس، إليزا؛ ناكامورا، كيوكو؛ فرانسيسكو-أورتيغا، خافيير (مارس-أبريل 2022). "الأنماط الجينية لنبات الزاميا في فلوريدا تتوافق مع التأثير البشري القديم والانقراض شبه التام في الآونة الأخيرة" . المجلة الدولية لعلوم النبات . 183 (3): 169-185 . Bibcode : 2022IJPlS.183..169G . doi : 10.1086/717657 .
• هاينز، جودي ل. (2008). القائمة العالمية للنباتات السيكادية: مراجعة تاريخية (ملف PDF) (تقرير). مجموعة أخصائيي السيكاد التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة.
• ميرو، آلان دبليو؛ ستيفنسون، دينيس دبليو. موينيهان، جيريمي. فرانسيسكو أورتيجا، خافيير (2003). “فتح لغز كونتي: إمكانات دراسات الحمض النووي للأقمار الصناعية الصغيرة في مجمع زاميا بوميلا الكاريبي (Zamiaceae” ( PDF) . مذكرات حديقة نيويورك النباتية . 97 : 484–518 – عبر Cloudfront.
• سالاس-ليفا، دايانا إي.؛ ميرو، آلان دبليو.؛ كالونجي، مايكل؛ فرانسيسكو-أورتيغا، خافيير؛ غريفيث، إم. باتريك؛ ناكامورا، كيوكو؛ سانشيز، فانيسا؛ نولز، ليندي؛ نولز، ديفيد (مايو 2017). "أنماط الهجرة المتغيرة في العصر الرباعي في أرخبيل جزر البهاما: أدلة من مجمع زاميا بوميلا عند الحدود الشمالية لبؤرة التنوع البيولوجي في جزر الكاريبي" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 104 (5): 757-771 . doi : 10.3732/ajb.1700054 . ISSN 0002-9122 . PMID 28515078 .  
• شنايدر، ديتريش. وينك، مايكل؛ سبورر، فرانك؛ لونيبوس ، فيليب (يوليو 2002). “السيكاديات: تطورها وسمومها وحيواناتها العاشبة وملقحاتها الحشرية”. ناتورويسنشافتن . 89 (7): 281– 294. بيب كود : 2002NW .....89..281S . دوى : 10.1007/s00114-002-0330-2 . PMID 12216856 – عبر سبرينغر لينك. 
• ستيفنسون، دينيس ويليام (1991). "الفصيلة الزامية في جنوب شرق الولايات المتحدة" . مجلة مشتل أرنولد، سلسلة تكميلية . 1 : 367-384 . doi : 10.5962/p.315947 . JSTOR 43782788 . 
• وارد دانيال ب. (6 يوليو 2016). “مفاتيح نباتات فلوريدا – 32 زامية (Zamiaceae)” (PDF) . علم النبات . 98 (3): 170- 178.

• " زاميا إنتغريفوليا إل إف" نباتات العالم على الإنترنت . مجلس أمناء الحدائق النباتية الملكية، كيو. 2017. تم الاطلاع عليه في 4 سبتمبر 2020 .

• صفحات سيكاد: زاميا إنتيجريفوليا
• نباتات أمريكا الشمالية - زاميا متكاملة الأوراق
• نادي حدائق كي ويست