أغكيسترودون بيسيفوروس

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة

تم العثور على هذه الأفعى على حافة جدول مائي في أوكلاهوما.

أفعى أجكيسترودون بيسيفوروس هي نوع من الأفاعي السامة ،تنتمي إلى فصيلة الأفاعي الحفرية (Crotalinae) التابعة لعائلة الأفاعي (Viperidae ). وهي من الأفاعي شبه المائية القليلة في العالم(إلى جانب أفعى القطن فلوريدا )، وموطنها الأصلي جنوب شرق الولايات المتحدة . [ 5 ] عندما تبلغ، تكون كبيرة الحجم وقادرة على توجيه لدغة مؤلمة قد تكون قاتلة. عند شعورها بالخطر، قد تستجيب بلف جسمها وإظهار أنيابها. [ 6 ] قد تعض الأفاعي عند شعورها بالخطر أو عند التعامل معها بأي شكل من الأشكال. [ 7 ] عادةً ما توجد في الماء أو بالقرب منه، وخاصة في البحيرات والجداول والمستنقعات بطيئة الجريان والضحلة. وهي سباحة ماهرة، ومثل العديد من أنواع الأفاعي، من المعروف أنها تدخل الخلجان ومصبات الأنهار أحيانًا وتسبح بين الجزر الحاجزة والبر الرئيسي. [ 8 ] : 211

التصنيف وعلم أصول الكلمات

يُشتق الاسم العلمي من الكلمتين اليونانيتين ἄγκιστρον ( أجكسترون ) بمعنى "خطاف" [ 9 ] و ὀδών (أودون) بمعنى "سن" [ 10 ] ، بينما يُشتق الاسم النوعي من الكلمتين اللاتينيتين piscis بمعنى "سمكة" [ 11 ] و voro بمعنى "آكل بشراهة، يلتهم" [ 12 ] ؛ وبالتالي، يُترجم الاسم العلمي إلى " آكل السمك ذو الأسنان الخطافية " [ 13 ] . تشمل الأسماء الشائعة : أفعى القطن ، أفعى القطن الشمالية ، أفعى الماء ، أفعى المستنقعات ، الأفعى السوداء ، والأفعى ببساطة [ 14 ] . تشير العديد من الأسماء الشائعة إلى سلوك التهديد الذي تُظهره هذه الأفعى، حيث تُثبت نفسها في مكانها وتُحدق في الدخيل، كاشفةً عن بطانة فمها البيضاء. يكره العديد من العلماء استخدام مصطلح "ثعبان الماء" لأنه قد يؤدي إلى الخلط بين ثعبان القطن السام وثعابين الماء غير السامة. [ 15 ]

الأسماء الشائعة

هذه قائمة بالأسماء الشائعة لـ A. piscivorus ، والتي يشير بعضها أيضًا إلى أنواع أخرى:

  • حذاء موكاسين مائي
  • حذاء موكاسين أسود [ 14 ]
  • الأفعى السوداء [ 14 ]
  • أفعى الماء السوداء
  • حذاء موكاسين ذو ذيل غير حاد [ 14 ]
  • الكونغو [ 14 ]
  • أفعى النحاس [ 14 ]
  • قطن الفم
  • ثعبان ذو فم قطني [ 14 ]
  • أفعى القطن
  • أفعى الماء ذات الفم القطني [ 14 ]
  • جابر: هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية
  • الفجوة [ 14 ]
  • حذاء موكاسين المرتفعات [ 14 ]
  • موكاسين البحيرة
  • حذاء موكاسين منخفض [ 14 ]
  • أفعى المانجروف [ 14 ]
  • حذاء موكاسين [ 14 ]
  • ثعبان الموكاسين
  • أفعى القطن الأمريكية الشمالية [ 14 ]
  • أفعى الماء في أمريكا الشمالية [ 14 ]
  • أفعى الماء في أمريكا الشمالية [ 14 ]
  • حذاء موكاسين البركة
  • أفعى البركة
  • حذاء موكاسين نهري
  • أفعى النهر
  • حذاء موكاسين صدئ [ 14 ]
  • أفعى الجرسية المائية [ 14 ]
  • حذاء موكاسين قصير الذيل
  • أفعى الجرس قصيرة الذيل
  • أفعى القطن صغيرة الذيل
  • فك سريع
  • ذيل قصير [ 14 ]
  • ثعبان قصير الذيل
  • حذاء موكاسين للجذع [ 14 ]
  • حذاء موكاسين ذو ذيل قصير [ 14 ]
  • أفعى ذات ذيل قصير [ 14 ]
  • أسد المستنقعات [ 14 ]
  • حذاء المستنقعات
  • أفعى المستنقعات
  • حذاء موكاسين تكساس [ 14 ]
  • فك المصيدة [ 14 ]
  • حذاء موكاسين تروست [ 14 ]
  • ثعبان القرن الحقيقي [ 14 ]
  • ثعبان الماء الحقيقي [ 14 ]
  • الأفعى [ 14 ]
  • أفعى نحاسية مائية
  • مامبا الماء
  • حذاء موكاسين مائي
  • موكيسون الماء [ 14 ]
  • دليل المياه [ 14 ]
  • خشخيشة حفرة الماء
  • أفعى حفرة الماء
  • أفعى الجرس المائية [ 14 ]
  • أفعى الماء [ 14 ]
  • حذاء موكاسين أبيض الفم
  • الأفعى الجرسية ذات الفم الأبيض
  • أفعى ذات ذيل دودي

الأنواع الفرعية والتاريخ التصنيفي

لعقود طويلة، كان يُعترف رسميًا بنوع واحد بثلاثة أنواع فرعية: أفعى القطن الشرقية، A. p. piscivorus ( Lacépède ، 1789)؛ [ 16 ] وأفعى القطن الغربية، A. p. leucostoma ( Troost ، 1836)؛ [ 17 ] وأفعى القطن في فلوريدا، A. p. conanti Gloyd ، 1969. [ 18 ] إلا أنه في عام 2014، نُشرت دراسة جزيئية قائمة على الحمض النووي ، طبّقت نظريات التطور السلالي (ومن نتائجها عدم الاعتراف بأي أنواع فرعية)، مما غيّر التصنيف السائد. ويُقرّ التصنيف الحالي الناتج بنوعين فقط دون أي أنواع فرعية. وقد دُمجت أفعى القطن الغربية ( A. p. leucostoma ) مع أفعى القطن الشرقية ( A. p. piscivorus ) في نوع واحد (مع إعطاء الأولوية للاسم الأقدم المنشور، A. p. piscivorus ). يُعترف الآن بنوع أفعى القطن في فلوريدا ( A. p. conanti ) كنوع منفصل. [ 19 ]

  • Agkistrodon piscivorus (Lacépéde, 1789), [ 16 ] north cottonmouth [ 20 ]
  • Agkistrodon conanti Gloyd, 1969, [ 18 ] أفعى القطن فلوريدا [ 20 ] (جنوب جورجيا وشبه جزيرة فلوريدا)
التصنيف السابق [ 8 ]التصنيف الحالي [ 19 ] (اعتبارًا من عام 2014)النطاق الجغرافي [ 8 ]
أفعى القطن الشرقية

Agkistrodon piscivorus piscivorus ( Lacépède , 1789)

أفعى القطن الشمالية [ 20 ]

Agkistrodon piscivorus ( Lacépède ، 1789)

الولايات المتحدة في شبه جزيرة ديلمارفا ، والسهل الساحلي الأطلسي، ومنطقة بيدمونت السفلى في ولايتي كارولينا الشمالية والجنوبية ، وصولاً إلى شرق جورجيا بما في ذلك الجزر الخارجية والجزر البحرية.
أفعى القطن الغربية

Agkistrodon piscivorus leucostoma ( Troost , 1836)

أفعى القطن الشمالية [ 20 ]

Agkistrodon piscivorus ( Lacépède ، 1789)

تمتد الولايات المتحدة، ومعظم ولاية ألاباما على طول ساحل خليج المكسيك ، بما في ذلك العديد من الجزر البحرية، إلى وسط تكساس ، وشمالاً إلى أوكلاهوما وميسوري وإلينوي وإنديانا .
أفعى القطن في فلوريدا

أجكيسترودون بيسكيفوروس كونانتي جلويد ، 1969

أفعى القطن في فلوريدا [ 20 ]

أجكيسترودون كونانتي جلويد ، 1969

الولايات المتحدة، في جنوب جورجيا وشبه جزيرة فلوريدا ، بما في ذلك العديد من الجزر البحرية

التشريح والوصف

يُعدّ سمك الأجكيسترودون بيسيفوروس أكبر أنواع جنس الأجكيسترودون . يتجاوز طول البالغين عادةً 80 سم (31 بوصة) (بما في ذلك الذيل)؛ وتكون الإناث أصغر حجمًا من الذكور. ووفقًا لإحدى الدراسات التي أُجريت على البالغين، يتراوح الطول الإجمالي بين 65 و90 سم (26 إلى 35 بوصة) . [ 21 ] وقد وُجد أن متوسط ​​كتلة الجسم يتراوح بين 292.5 و579.6 غرامًا (10.32 إلى 20.44 أونصة) لدى الذكور، وبين 201.1 و254.1 غرامًا (7.09 إلى 8.96 أونصة) لدى الإناث. [ 22 ] [ 23 ] وفي بعض الأحيان، قد يتجاوز طول الأفراد 180 سم (71 بوصة) ، لا سيما في الجزء الشرقي من نطاق انتشاره، [ 24 ] حيث سُجّلت عينة بطول 189.2 سم (74.5 بوصة). [ 25 ]            

على الرغم من رصد نماذج أكبر حجماً في البرية، [ 26 ] إلا أنه وفقاً لغلويد وكونانت (1990)، بلغ طول أكبر عينة مسجلة من نوع A. p . piscivorus 188 سم (74 بوصة) ، [ 27 ] استناداً إلى عينة تم اصطيادها في منطقة مستنقع ديسمال وأُهديت إلى حديقة حيوان فيلادلفيا . ويبدو أن هذه الأفعى قد أُصيبت أثناء اصطيادها، ونفقت بعد عدة أيام، وتم قياس طولها وهي في وضع مستقيم ومسترخٍ. [ 8 ] ويمكن أن تكون العينات الكبيرة ضخمة للغاية، إذ يُعرف أن كتلة عينة يبلغ طولها الإجمالي حوالي 180 سم (71 بوصة) تزن 4.6 كجم (10 أرطال) . [ 28 ]      

قد يظن الكثيرون أن شكل الثعبان المائي يجب أن يكون برأس صغير وضيق يتناقص تدريجيًا نحو الخلف لتقليل مقاومة الماء، خاصةً عند اصطياد الفريسة. إلا أن الأفاعي الحفرية، ولا سيما أفاعي القطن، تُظهر بنيةً متناقضة، برأسها الضخم المثلث الشكل، والذي يُفترض أنه غير ملائم للماء، ولكنه ليس كذلك. [ 29 ]

الرأس العريض منفصل عن الرقبة، والخطم ذو شكل جانبي غير حاد، حيث تمتد حافة أعلى الرأس للأمام قليلاً أبعد من الفم. توجد صفائح جمجمية كبيرة، على الرغم من أن الصفائح الجدارية غالبًا ما تكون مجزأة، خاصةً باتجاه الخلف. لا توجد حراشف لورية . يُلاحظ وجود من 6 إلى 9 حراشف فوق الشفة ومن 8 إلى 12 حراشف تحت الشفة . في منتصف الجسم، يوجد من 23 إلى 27 صفًا من الحراشف الظهرية . [ 24 ] جميع صفوف الحراشف الظهرية لها حواف بارزة ، على الرغم من أن تلك الموجودة في صفوف الحراشف السفلية ضعيفة. [ 8 ] في الذكور/الإناث، يبلغ عدد الحراشف البطنية 130-145/128-144 وعدد الحراشف تحت الذيلية 38-54/36-50. قد يكون العديد من هذه الأخيرة مقسمًا. [ 24 ]

أفعى القطن الصغيرة

على الرغم من أن معظم العينات سوداء بالكامل تقريبًا (باستثناء الرأس وعلامات الوجه)، إلا أن نمط اللون قد يتكون من لون أساسي بني أو رمادي أو أسمر أو زيتوني مصفر أو أسود، يعلوه سلسلة من 10 إلى 17 شريطًا عرضيًا بنيًا داكنًا إلى أسود تقريبًا. هذه الأشرطة العرضية، التي عادةً ما تكون حوافها سوداء، تنقطع أحيانًا على طول الخط الوسطي الظهري لتشكل سلسلة من أنصاف الأشرطة المتداخلة على جانبي الجسم. تكون هذه الأشرطة العرضية أفتح بشكل ملحوظ في المنتصف، وتكاد تتطابق مع اللون الأساسي، وغالبًا ما تحتوي على علامات داكنة غير منتظمة، وتمتد إلى أسفل الحراشف البطنية. يتلاشى نمط الأشرطة الظهرية مع التقدم في العمر، لذا فإن الأفراد الأكبر سنًا يكون لونهم بنيًا زيتونيًا أو بنيًا رماديًا أو أسودًا بشكل موحد تقريبًا. يكون البطن أبيض أو أبيض مصفر أو أسمر، عليه بقع داكنة، ويصبح أغمق باتجاه الخلف. تختلف كمية الصبغة الداكنة على البطن من معدومة تقريبًا إلى سوداء بالكامل تقريبًا. يكون الرأس بنيًا موحدًا إلى حد ما، خاصةً في A. p. قد تُظهر العينات غير البالغة نفس نوع البقع الداكنة الجدارية المميزة لـ A. contortrix ، ولكن في بعض الأحيان تظل هذه البقع مرئية في البالغين. تتميز المجموعات الشرقية بشريط عريض داكن خلف العين، محاط بصبغة باهتة من الأعلى والأسفل، وهو باهت أو غائب في المجموعات الغربية. يكون الجانب السفلي من الرأس أبيض أو كريمي أو بني فاتح بشكل عام. [ 24 ] أظهرت العينات التي يتراوح طولها من الخطم إلى فتحة الشرج بين 26.8  سم و120.3  سم ألوانًا ظهرية متنوعة (بما في ذلك الأبيض والبني الفاتح والبني والأسود). أما تلك التي يزيد طولها من الخطم إلى فتحة الشرج عن 60 سم، فكانت تحتوي على كميات أقل من اللونين الأبيض والبني الفاتح. [ 30 ] 

تتميز العينات اليافعة وشبه البالغة عمومًا بنمط لوني أكثر تباينًا، حيث تظهر خطوط عرضية داكنة على لون أساسي أفتح. ويكون اللون الأساسي حينها أسمر أو بني أو بني محمر. عادةً ما يكون طرف الذيل مصفرًا، ثم يتحول إلى أصفر مخضر أو ​​مخضر في العينات شبه البالغة، ثم إلى أسود في العينات البالغة. في بعض العينات اليافعة، يمكن رؤية نمط الخطوط أيضًا على الذيل. [ 24 ] تُحرك الثعابين الصغيرة أطراف ذيولها لجذب الفرائس. [ 31 ]

كثيرًا ما يُخلط بين هذا النوع وثعبان النحاس، A. contortrix . ويصدق هذا الخلط بشكل خاص على صغارها، ولكن ثمة اختلافات. يتميز ثعبان A. piscivorus بخطوط داكنة عريضة على جانبي رأسه تمتد من العينين، بينما يمتلك ثعبان A. contortrix خطًا داكنًا رفيعًا فقط يفصل بين لون الشفة العليا الباهت ولون الرأس الأكثر قتامة. كما تتشابه ثعابين الماء من جنس Nerodia في المظهر، فهي ذات أجسام سميكة ورؤوس كبيرة، ولكنها تتميز بحدقات عيون مستديرة، وعدم وجود حفرة لورية ، وصفيحة شرجية واحدة ، وحراشف تحت الذيل مقسمة، ونمط لوني مميز بشكل عام. [ 24 ]

السم

يُعد سم أفعى Agkistrodon piscivorus أكثر سمية من سم أفعى A. contortrix ، وهو غني بسم قوي سام للخلايا يُدمر الأنسجة. على الرغم من ندرة الوفيات، إلا أن اللدغة قد تُخلّف ندوبًا، وفي بعض الأحيان، قد تستدعي بترًا . مع ذلك، في حال عدم حدوث رد فعل تحسسي مفرط لدى الشخص المُصاب، فإن السم لا يُسبب تفاعلات جهازية لدى الضحايا، ولا يحتوي على مكونات سامة للأعصاب موجودة في العديد من أنواع الأفاعي الجرسية. يُمكن علاج اللدغات بفعالية باستخدام مصل CroFab المضاد للسموم ؛ هذا المصل مُستخلص باستخدام مكونات سم من أربعة أنواع من الأفاعي الحفرية الأمريكية (الأفعى الجرسية الماسية الشرقية والغربية، وأفعى موهافي الجرسية، وأفعى القطن). [ 32 ]

تُعدّ لدغات أفعى القطن شائعة نسبيًا في وادي نهر المسيسيبي السفلي وعلى طول ساحل خليج المكسيك ، على الرغم من ندرة الوفيات الناجمة عنها. [ 33 ] جمع ألين وسوينديل (1948) سجلًا للدغات أفعى القطن في فلوريدا من تقارير صحفية وبيانات من مكتب الإحصاءات الحيوية: 1934، ثماني لدغات وثلاث وفيات (لم تُسجّل وفيات أخرى بعد هذا العام)؛ 1935، 10؛ 1936، 16؛ 1937، 7؛ 1938، 6؛ 1939، 5؛ 1940، 3؛ 1941، 6؛ 1942، 3؛ 1943، 1؛ 1944، 3؛ 1998، 1. وأفاد رايت ورايت (1957) بمواجهتهما لهذه الأفاعي في مناسبات لا تُحصى، وكثيرًا ما كادا يدوسان عليها، لكنهما لم يتعرضا للدغة قط. بالإضافة إلى ذلك، لم ترد أي تقارير عن لدغات بين 400 من قاطعي أشجار السرو في مستنقع أوكيفينوكي طوال صيف عام 1921. تشير هذه التقارير إلى أن هذا النوع ليس عدوانيًا بشكل خاص. [ 14 ] تُظهر الدراسات أن الثعابين المُجهدة أكثر عرضة للهجوم. يأتي هذا السلوك كآلية دفاعية ضد المفترسات. كما أن الثعابين ذات المستويات الهرمونية المرتفعة أكثر عرضة للهجوم. [ 34 ] علاوة على ذلك، فإن الثعابين الأكبر حجمًا أكثر عرضة للهجوم من الثعابين الأصغر حجمًا.

قدّم براون (1973) متوسط ​​إنتاج السم (المجفف) 125  ملغ، بمدى يتراوح بين 80 و237  ملغ، بالإضافة إلى قيم LD50 للسمية : 4.0، 2.2، 2.7، 3.5، 2.0  ملغ/كغ وريديًا ، 4.8، 5.1، 4.0، 5.5، 3.8، 6.8  ملغ/كغ داخل الصفاق، و25.8  ملغ/كغ تحت الجلد. [ 35 ] وصف وولف وجيثنز (1939) عينة طولها 152 سم (60 بوصة) أنتجت 3.5 مل من السم خلال الاستخلاص الأول، و4.0 مل بعد خمسة أسابيع (1.094 غرام من السم المجفف). [ 14 ] الجرعة المميتة للإنسان غير معروفة، ولكن تم تقديرها بين 100 و150 ملغ. [ 36 ]   

تشمل الأعراض الشائعة الكدمات والتورم. يكون الألم عادةً أشد من ألم لدغات أفعى النحاس، ولكنه أقل من ألم لدغات الأفاعي الجرسية ( Crotalus spp. ). يُعدّ تكوّن الحويصلات والفقاعات أقل شيوعًا من لدغات الأفاعي الجرسية، مع إمكانية حدوث نخر . وقد سُجّلت حالات ارتعاش عضلي في بعض الأحيان. [ 37 ] ومع ذلك، يتميز السم بنشاط بروتيني قوي قد يؤدي إلى تلف شديد في الأنسجة. [ 33 ]

النطاق الجغرافي

التوزيع الجغرافي لنوعي أفعى القطن، Agkistrodon piscivorus و Agkistrodon conanti

يتواجد ثعبان A. piscivorus في شرق الولايات المتحدة، بدءًا من مستنقع جريت ديسمال في جنوب شرق فرجينيا ، جنوبًا عبر شبه جزيرة فلوريدا وغربًا إلى أركنساس ، وشرق وجنوب أوكلاهوما ، وغرب وجنوب جورجيا (باستثناء بحيرة لانير وبحيرة ألاتونا [ 38 ] ). توجد بعض السجلات التي تُشير إلى وجود هذا النوع على طول نهر ريو غراندي في تكساس، ولكن يُعتقد أنها تُمثل مجموعات منفصلة، ​​ربما تكون قد انقرضت الآن. الموقع النموذجي المُحدد هو "كارولينا"، على الرغم من أن شميدت (1953) اقترح حصر هذا الموقع في المنطقة المحيطة بتشارلستون، كارولاينا الجنوبية . [ 4 ] عادةً ما تكون الثعابين التي تُشاهد في المناطق الشمالية من هذا النطاق أكبر حجمًا وأكبر سنًا. [ 39 ]

ذكر كامبل ولامار (2004) أن هذا النوع موجود في ألاباما ، وأركنساس ، وفلوريدا ، وجورجيا ، وإلينوي ، وإنديانا ، وكنتاكي ، ولويزيانا ، وميسيسيبي ، وميسوري ، وكارولاينا الشمالية ، وأوكلاهوما ، وكارولاينا الجنوبية ، وتينيسي ، وتكساس ، وفرجينيا . [ 24 ] كما تشير الخرائط التي قدمها كامبل ولامار (2004) ورايت ورايت (1957) إلى وجوده في غرب ووسط تينيسي ، وأقصى جنوب شرق كانساس ، وتحصره في الجزء الغربي من كنتاكي . [ 14 ] [ 24 ]

في ولاية جورجيا ، يتواجد هذا النوع في النصف الجنوبي من الولاية حتى بضعة كيلومترات شمال خط الشلالات، باستثناءات قليلة. كما يشمل نطاق انتشاره وادي نهر أوهايو شمالاً حتى جنوب ولاية إنديانا ، ويسكن العديد من الجزر الحاجزة قبالة سواحل الولايات التي يتواجد فيها. [ 24 ]

الموطن

مستنقع من أشجار السرو في محمية بيج سيبرس الوطنية ، جنوب فلوريدا

يُعدّ سمك الأجكيسترودون بيسيفوروس أكثر أنواع جنس الأجكيسترودون ملاءمةً للمسطحات المائية ، ويرتبط عادةً بالمسطحات المائية كالجداول والأنهار والمستنقعات والأهوار وشواطئ البرك والبحيرات. [ 24 ] يتميز هذا النوع بنمط سباحة فريد، إذ يبدو وكأنه يطفو على سطح الماء بدلاً من السباحة وجسمه تحت السطح. [ 40 ] تصفه البحرية الأمريكية (1991) بأنه يسكن المستنقعات والبحيرات الضحلة والجداول البطيئة الجريان، ولكنه لا يُوجد عادةً في المياه السريعة والعميقة والباردة. [ 33 ] ويذكر بيهلر وكينغ (1979) أن موائله تشمل مستنقعات الأراضي المنخفضة والبحيرات والأنهار ومصبات الخلجان والجداول وقنوات الري وحقول الأرز والجداول الجبلية الصغيرة الصافية والصخرية. [ 41 ]

يُوجد هذا النوع أيضًا في بيئات المياه قليلة الملوحة، ويُشاهد أحيانًا وهو يسبح في المياه المالحة. وقد حقق نجاحًا أكبر بكثير من أفعى النحاس في استيطان الجزر الحاجزة على ساحل المحيط الأطلسي وخليج المكسيك . ومع ذلك، حتى في هذه الجزر، فإنه يميل إلى تفضيل المستنقعات ذات المياه العذبة. وتصف دراسة أجراها دونسون وفريدا (1985) هذا النوع بأنه ليس شديد التحمل للملوحة . [ 24 ]

لا يقتصر وجود الثعبان على البيئات المائية، فقد ذكر غلويد وكونانت (1990) أنه تم العثور على عينات كبيرة منه على بُعد أكثر من ميل (1.6  كم) من الماء. [ 8 ] وفي مواقع مختلفة، يتكيف هذا النوع جيدًا مع البيئات الأقل رطوبة، مثل غابات النخيل القزمية ، وغابات الصنوبر والنخيل القزمية، وغابات الصنوبر في شرق تكساس ، وغابات الصنوبر المسطحة في فلوريدا، وغابات الكثبان الرملية النفضية الشرقية ، ومناطق الكثبان والشواطئ، والغابات النهرية ، والبراري. [ 24 ]

السلوك والبيئة

A. p. piscivorus – فتح الفم هو جزء من العرض الدفاعي النموذجي ، والفم الأبيض يعطيه لقب "قطن الفم".
ثعبان قطني الفم في الماء في ولاية تينيسي - يمكن أن يساعد الوضع المرتفع في الماء والرأس المائل للأعلى في تمييزه عن ثعابين الماء من جنس نيروديا مثل ثعبان الماء الشائع ، على الرغم من وجود تشابه كبير بينهما. 
غالباً ما يتم الخلط بين ثعبان الماء الشائع ( Nerodia sipedon ) الذي يسبح - وهو نوع غير سام - وبين ثعبان القطن. 

في الولايات المتحدة، وخاصة في الجنوب، يُوصف ثعبان A. piscivorus خطأً بأنه عدواني. [ 42 ] في اختبارات مصممة لقياس الاستجابات السلوكية المختلفة للعينات البرية عند مواجهتها للبشر، حاول 23 من أصل 45 (51%) الهرب، بينما لجأ 28 من أصل 36 (78%) إلى إظهار سلوكيات تهديدية وتكتيكات دفاعية أخرى. ولم يُرجح أن يعضّ إلا عند التقاطه بيد آلية. [ 43 ] حاول 36% من الثعابين التي تم التقاطها العض. علاوة على ذلك، حاول أقل من 20% العض عند دوسها. ولم يحاول أي من الثعابين العض عندما وقف الباحثون بجانبها. [ 42 ]

عندما يقترب منها البشر، تسعى أفعى القطن إلى أقرب مأوى ممكن. وفي بعض الأحيان، يعني هذا الاقتراب أكثر من البشر، مما يوحي بأنها تسعى لإيذائهم. وغالبًا ما يُلاحظ هذا السلوك مصحوبًا برفع الرأس، مما يؤدي إلى مزيد من سوء الفهم. [ 42 ]

عندما تتعرض هذه الأنواع لضغط أو تهديد شديدين، فإنها تُظهر سلوكًا تهديديًا مميزًا يتضمن هز ذيلها وإلقاء رأسها للخلف مع فتح فمها لإظهار بياضها الناصع من الداخل، [ 44 ] وغالبًا ما تُصدر فحيحًا عاليًا بينما ينحني عنقها والجزء الأمامي من جسمها على شكل حرف S. [ 45 ] تشير العديد من أسمائها الشائعة، مثل "قطن الفم" و"الفك المفتوح"، إلى هذا السلوك، بينما أكسبها عادة إغلاق فكيها بقوة عند لمس أي شيء فمها اسم "فك المصيدة" في بعض المناطق. [ 46 ] تشمل الاستجابات الدفاعية الأخرى تسطيح الجسم [ 45 ] وإفراز مادة مسكية قوية ونفاذة من الغدد الشرجية الموجودة في قاعدة الذيل. [ 24 ] قد تُقذف هذه المادة المسكية على شكل نفثات رفيعة إذا كانت الأفعى مُستثارة أو مُقيدة بشدة. وقد شُبّهت الرائحة برائحة تيس ، وكذلك برائحة جنس من الأعشاب الشائعة في السهول الفيضية، وهو نبات البلوشيا ، الذي يتميز أيضاً برائحة نفاذة. [ 8 ]

كثيرًا ما يُخلط بين ثعابين الماء غير الضارة من جنس نيروديا وثعبان الماء A. piscivorus. فهذه أيضًا ثعابين شبه مائية ذات أجسام سميكة ورؤوس كبيرة، وقد تكون عدوانية عند استفزازها، [ 24 ] لكن سلوكها يختلف. فعلى سبيل المثال، عادةً ما تهرب ثعابين الماء بسرعة إلى الماء، بينما غالبًا ما يثبت ثعبان الماء A. piscivorus في مكانه مع إظهار علامات التهديد. إضافةً إلى ذلك، لا تهز ثعابين الماء ذيولها عند الإثارة. [ 47 ] وعادةً ما يُبقي ثعبان الماء A. piscivorus رأسه بزاوية 45 درجة تقريبًا عند السباحة أو الزحف. [ 24 ]

اعتبر جون هاينز براون أجسامها العضلية الضخمة سمة بارزة، مشيراً إلى أن هذا الأمر يجعل من الصعب الإمساك بها لاستخراج السم نظراً لقوتها. [ 35 ]

قد يكون هذا النوع نشطًا نهارًا وليلًا، لكن في الأيام المشمسة الساطعة، يُشاهد عادةً ملتفًا أو متمددًا في الظل. وفي الصباح والأيام الباردة، غالبًا ما يُرى وهو يتشمس. يخرج عادةً عند غروب الشمس ليدفئ نفسه على أرض دافئة (مثل الأرصفة والطرق)، ثم يصبح نشطًا للغاية طوال الليل، حيث يُشاهد عادةً وهو يسبح أو يزحف. [ 24 ] وخلافًا للاعتقاد الشائع، فهو قادر على العض تحت الماء. [ 44 ]

من المعروف أن عدداً من الطفيليات تعيش في هذا النوع. ومن أمثلة هذه الطفيليات K. coarctatus و P. ctotali . ومن المعروف أن هذه الطفيليات تسبب عدوى في الرئتين، ولكنها لا تسبب التهاباً. [ 48 ]

في الشمال، تدخل هذه الثعابين في سبات شتوي. أجرى نيل (1947، 1948) ملاحظات في جورجيا، ولاحظ أنها من آخر الأنواع التي تبحث عن مأوى، وغالبًا ما تُشاهد نشطة حتى حلول الصقيع الشديد الأول. عندئذٍ، تنتقل إلى مناطق مرتفعة، ويمكن العثور عليها في جذوع أشجار الصنوبر المتعفنة بعد تمزيق لحائها. قد تكون هذه الثعابين نشطة للغاية عند اكتشافها، فتحاول حينها الحفر أعمق في الخشب اللين أو الهروب إلى أقرب مصدر مائي. في جنوب شرق فرجينيا، أفاد وود (1954) برؤية سلوك هجرة في أواخر أكتوبر وأوائل نوفمبر. خلال فترة ثلاثة أو أربعة أيام، شوهد ما يصل إلى 50 ثعبانًا تسبح عبر خليج باك من مستنقعات الجزر الحاجزة إلى البر الرئيسي. وأشار إلى أن هذا قد يكون له علاقة بعادات السبات الشتوي. في الأجزاء الجنوبية من نطاق انتشارها، قد يكون السبات الشتوي قصيرًا أو معدومًا تمامًا. [ 8 ]

الصيد والنظام الغذائي

أفعى القطن الشمالية ( Agkistrodon piscivorus ) تأكل قارضًا، محمية بون سيكور الوطنية للحياة البرية، ألاباما (23 أكتوبر 2011)

وصف ريموند ديتمارز (1912) ثعبان A. piscivorus بأنه لاحم. [ 49 ] يشمل نظامه الغذائي الثدييات والطيور والبرمائيات والأسماك والبيض والحشرات وأنواعًا أخرى من الثعابين والسلاحف الصغيرة وصغار التماسيح. [ 24 ] [ 50 ] كما تم الإبلاغ عن حالات أكل لحوم الجنس نفسه. مع ذلك، يتكون الجزء الأكبر من نظامه الغذائي عادةً من الأسماك والضفادع. وفي بعض الأحيان، تتغذى العينات اليافعة على اللافقاريات. [ 8 ] غالبًا ما يُؤكل سمك السلور (خاصةً من جنس Ictalurus )، على الرغم من أن أشواكه الحادة قد تُسبب إصابات في بعض الأحيان. [ 50 ] ويبدو أنه يتجنب ضفادع جنس Bufo . [ 24 ] تشمل أنواع الفرائس الشائعة ضفادع النمر الجنوبية ، وسمك القاروص ، وصغار ثعابين الجرذان السوداء ، وصغار السلاحف الشائعة ، والزبابات الصغيرة في أمريكا الشمالية . [ 50 ]

وصف العديد من المؤلفين فرائسها في الظروف الطبيعية. ورغم أن الأسماك والضفادع هي فرائسها الأكثر شيوعًا، إلا أنها تتغذى على أي فقاري صغير تقريبًا. [ 24 ] ومثل العديد من الأفاعي الأخرى، تبدأ أفعى A. piscivorus سلسلة افتراسها بتحريك لسانها قبل الانقضاض على فريستها. [ 51 ] تصطاد الأسماك بمحاصرتها في المياه الضحلة، عادةً عند ضفاف الأنهار أو تحت جذوع الأشجار. وتستغل هذه الأفاعي جفاف المسطحات المائية في الصيف أو أوائل الخريف، فتلتهم أعدادًا كبيرة من الأسماك والضفادع الصغيرة. ومن المثير للدهشة أنها لا تنجح في اصطياد الأسماك، سواء كانت حية أو ميتة، تحت الماء. [ 24 ]

هي صيادة انتهازية، وتتغذى أحيانًا على الجيف ، مما يجعلها من الثعابين القليلة التي تفعل ذلك. وصف كامبل ولامار (2004) مشاهدتهما لها وهي تتغذى على رؤوس وأحشاء الأسماك التي أُلقيت في الماء من رصيف الميناء. كما أبلغ هاينريش وستودينروث (1996) عن حالة شوهد فيها أحدها يتغذى على بقايا خنزير بري ( Sus scrofa ) مذبوحة أُلقيت في خور سايبرس. [ 24 ] تتميز أفاعي القطن الشمالية بتكيف غذائي غير عادي يسمح لها بالالتصاق بالفريسة عن طريق تدوير رأسها أثناء البلع، لأن ذلك يساعد الفكين على إخراج الفريسة ويساهم في تقدمها على طولها. [ 52 ]

قدّم كونانت (1929) وصفًا تفصيليًا لسلوك التغذية لدى عينة أسيرة من ولاية كارولينا الجنوبية. عند تقديم الفريسة، كانت الأفعى تستجيب بسرعة وتنقضّ عليها. كانت تقبض على الضفادع والطيور الصغيرة وتُمسك بها حتى تتوقف عن الحركة. أما الفرائس الأكبر حجمًا، فكانت تقترب منها بحذر أكبر؛ حيث تشن هجومًا سريعًا ثم تنسحب. في غضون عامين ونصف، تقبّلت الأفعى ثلاثة أنواع من الضفادع، بما في ذلك ضفدع ثور كبير ، وسمندل مرقط، وثعابين مائية، وثعابين رباطية، وعصافير، وفئران صغيرة، وثلاثة أنواع من الفئران. [ 8 ] وصف بريملاي (1944) عينة أسيرة كانت تتغذى على أفاعي النحاس ( A. contortrix )، بالإضافة إلى أفراد من نوعها، حيث كانت تُبقي أنيابها مغروسة في ضحاياها حتى تُشلّ حركتها. [ 8 ] وجدت دراسة أجريت عام 2018 أن أفاعي القطن الشمالية التي تتغذى على الأسماك فقط، مقارنةً بتلك التي تتغذى على الفئران، تحتاج إلى تناول كمية أكبر بنسبة 20% لتحقيق نفس معدل النمو. [ 53 ]

أُجريت العديد من الدراسات التي ركزت على أنواع الفرائس التي تتغذى عليها أفاعي القطن، وحللت الاختلافات بين الصغار والذكور البالغة والإناث البالغة. وقد وُجد أن الذكور والإناث البالغة تستهدف أنواعًا وأحجامًا مختلفة من الفرائس. تُظهر الملاحظات وتحليلات المعدة أن الذكور البالغة تتغذى على الأسماك، بينما تتغذى الإناث البالغة بشكل رئيسي على الزواحف الأخرى، وخاصة الثعابين. وفي البحث نفسه، خُلص إلى أن حجم الفريسة يزداد مع حجم الثعبان، سواءً للصغار أو البالغين، ذكورًا وإناثًا. [ 54 ]

تتميز صغار هذه السحالي بأطراف ذيول صفراء أو خضراء، وتستخدمها لجذب الفرائس. إذ تهز طرف ذيلها لجذب الفرائس، كالضفادع والسحالي، إلى مسافة قريبة. وقد لاحظ وارتون (1960) أن هذه السحالي في الأسر تُظهر هذا السلوك بين الساعة 7:20 صباحًا و7:40 مساءً، مما يشير إلى أنه نشاط نهاري. [ 24 ]

في أغسطس 2020 ومايو 2021، لوحظ أن أفرادًا عُثر عليهم في فلوريدا قد تناولوا ثعابين بورمية دخيلة ( Python bivittatus ). [ 55 ] تُعد الثعابين البورمية من الأنواع الغازية في فلوريدا، ولها القدرة على إلحاق أضرار جسيمة بالنظام البيئي المحلي، لذا يُؤمل أن يكون A. piscivorus بصدد تعديل نظامه الغذائي لتمكينه من اصطياد هذه الثعابين.

المفترسات الطبيعية

يُعدّ سمك الأجكيسترودون بيسكيفوروس فريسةً للسلاحف المفترسة ( Chelydra serpentina )، والصقور، والتماسيح الأمريكية ( Alligator mississippiensis )، والبوم القرني ( Bubo virginianus )، والنسور، والباز أحمر الكتفين ( Buteo lineatus )، والزقزاق ضخم الرأس ( Lanius ludovicianus )، والطيور الخواضة الكبيرة، مثل مالك الحزين ، والكركي ، والبلشون الأبيض . [ 24 ] [ 8 ] إنّ الجمع بين كونه مفترسًا وفريسةً عالميين الانتشار يُشير إلى دوره المحوري في السلاسل الغذائية للأراضي الرطبة. [ 56 ]

كما أنها تُفترس من قِبل الثعابين آكلة الأفاعي ، بما في ذلك أنواعها . وصف همفريز (1881) كيف قُتلت عينة طولها 86 سم (34 بوصة) والتُهمت من قِبل أفعى ملكية أسيرة طولها 1.1 متر (42 بوصة) . من ناحية أخرى، أفاد نيل (1947) أن الأفاعي الملكية الأسيرة ( Lampropeltis getula ) كانت تُحجم عن مهاجمتها، حيث تم صدّها بنجاح بـ"ضربات الجسم". [ 8 ] يُعرف هذا السلوك أيضًا باسم "جسر الجسم"، وهو سلوك دفاعي مُحدد ضد الثعابين آكلة الأفاعي، وقد لوحظ لأول مرة في أنواع معينة من الأفاعي الجرسية ( Crotalus ) بواسطة كلاوبر (1927)، ويتضمن رفع جزء من منتصف الجسم فوق الأرض إلى ارتفاعات مُتفاوتة. يمكن بعد ذلك تثبيت هذه الحلقة المرفوعة في هذا الوضع لفترات زمنية مُتفاوتة، أو تغيير موضعها، أو تحريكها باتجاه المُهاجم. في الحالة الأخيرة، غالباً ما تُقلب أو تُرمى بقوة في اتجاه المهاجم. في نوع A. piscivorus ، تُرفع الحلقة جانبياً، ويكون بطنها مواجهاً للمهاجم. [ 45 ]  

التكاثر

سمكة A. piscivorus حديثة الولادة ، تظهر علامات مميزة عالية التباين وطرف ذيل أصفر

أفعى القطن (Agkistrodon piscivorus) بيوضة ولودة ، حيث تلد الإناث عادةً من واحد إلى ستة عشر صغيراً حياً، وقد يصل العدد إلى عشرين. وتُعدّ الولادات التي تتراوح بين ستة وثمانية صغار هي الأكثر شيوعاً. يبلغ طول الصغار حديثي الولادة 22-35 سم (8.7-13.8 بوصة) (باستثناء الصغار الضعيفة)، وأكبرها حجماً تنتمي إلى نوع A. p. conanti ، بينما أصغرها حجماً هي A. p. leucostoma . إذا كانت الظروف الجوية مواتية والغذاء متوفراً بكثرة، يكون النمو سريعاً، وقد تتكاثر الإناث في سن أقل من ثلاث سنوات، وبطول إجمالي لا يتجاوز 60 سم (24 بوصة) . كما أنها تتكاثر مرة كل سنتين فقط، ما لم تتوفر لها الظروف المثلى لإتمام عملية التكاثر. [ 57 ] تتكاثر أفاعي القطن موسمياً، ويُعتقد أنها أحادية الزواج. [ 58 ] تولد الصغار في أغسطس أو سبتمبر، بينما قد يحدث التزاوج خلال أي من الأشهر الدافئة من السنة، على الأقل في أجزاء معينة من نطاق انتشارها. [ 8 ]    

فيما يتعلق بضفدع A. p. piscivorus ، وصف ستينجر (1895) في تقرير مبكر زوجًا في حديقة حيوان برلين تزاوجا في 21 يناير 1873، وبعد ذلك عُثر على ثمانية صغار في القفص في 16 يوليو من ذلك العام. كان طول كل صغير 26 سم (10 بوصات) وسمكه 1.5 سم (0.59 بوصة) . انسلخوا لأول مرة في غضون أسبوعين، وبعد ذلك تقبلوا الضفادع الصغيرة، لكنهم رفضوا الأسماك. [ 8 ]    

تأثيرات الاندماج المركزي والاندماج الطرفي على التغاير الزيجوتي

تم رصد سلوك قتالي بين الذكور في مناسبات عديدة، وهو مشابه في شكله لما يُلاحظ في العديد من أنواع الأفاعي الأخرى. يُعد هذا السلوك عاملاً مهماً في الانتقاء الجنسي، إذ يسمح بتحديد الهيمنة والاعتراف بها بينما يتنافس الذكور للوصول إلى الإناث النشطة جنسياً. [ 45 ]

توجد بعض الروايات التي تصف إناثًا تدافع عن صغارها حديثي الولادة. فقد ذكر وارتن (1960، 1966) عدة حالات ثبتت فيها إناث بالقرب من صغارها، واعتبر ذلك أمثلة على سلوك الحماية. ووصف والترز وكارد (1996) حالة أخرى عُثر فيها على أنثى عند مدخل حجرة مع سبعة صغار يزحفون عليها أو حولها. وعندما نُقل أحد الصغار مسافة قصيرة من الحجرة، بدت الأنثى مضطربة وواجهت الدخيل. وفي النهاية، تراجع جميع صغارها إلى داخل الحجرة، لكن الأنثى بقيت عند المدخل، مستعدة للهجوم. [ 24 ] وذكرت إحدى الدراسات أن الإناث تبقى مع صغارها لمدة أسبوع إلى أسبوعين حتى يكمل الصغار دورة انسلاخهم الأولى. [ 59 ]

التوالد البكري الاختياري

التكاثر العذري هو شكل طبيعي من أشكال التكاثر، حيث ينمو الجنين ويتطور دون إخصاب. يستطيع سمك A. piscivorus التكاثر عن طريق التكاثر العذري الاختياري، أي أنه قادر على التحول من التكاثر الجنسي إلى التكاثر اللاجنسي . [ 60 ] من المرجح أن يتضمن ذلك إعادة تركيب في أطراف الكروموسومات، مما يؤدي إلى تماثل الزيجوت على مستوى الجينوم . والنتيجة هي ظهور الأليلات المتنحية الضارة، وغالبًا ما تؤدي إلى فشل في النمو ( انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي ). ويبدو أن عينات A. piscivorus المولودة في الأسر وتلك المولودة في البرية قادرة على هذا النوع من التكاثر العذري. [ 60 ]

حالة الحفظ

يُصنَّف نوع A. piscivorus ضمن الأنواع الأقل تهديدًا في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (الإصدار 3.1، 2007). [ 3 ] تُصنَّف الأنواع على هذا النحو نظرًا لانتشارها الواسع، أو افتراض وجود أعداد كبيرة منها، أو لأنها من غير المرجح أن تتناقص أعدادها بالسرعة الكافية لتأهيلها للإدراج في فئة أكثر تهديدًا. عند آخر تقييم لها في عام 2007، كان اتجاه أعدادها مستقرًا. [ 61 ]

أدى الاضطهاد المستمر لهذا النوع وتجفيف الموائل الرطبة قبل التنمية إلى خسائر فادحة في أعداده المحلية. ومع ذلك، لا يزال هذا النوع شائعًا في العديد من المناطق. [ 8 ] [ 44 ] أحد أسباب صيد أفعى القطن هو جلدها، الذي يُستخدم غالبًا كنوع من الجلود. [ 62 ]

في ولاية إنديانا، تم إدراج أفعى القطن ضمن الأنواع المهددة بالانقراض . [ 63 ]

مراجع

  1. ↑ "Fossilworks: Agkistrodon " . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28-11-2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-03-2022 .
  2. ^ دوجلاس، مايكل إي . دوغلاس، مارليس ر . شويت، جوردون دبليو . بوراس، لويس دبليو (2009). “تغير المناخ وتطور العالم الجديد Pitviper Genus Agkistrodon (Viperidae)”. مجلة الجغرافيا الحيوية . 36 (6): 1164–1180 . بيب كود : 2009JBiog..36.1164D . دوى : 10.1111/j.1365-2699.2008.02075.x . جستور 40305884 . S2CID 84267462 .  
  3. 1 2 هامرسون، جي إيه (2007). " Agkistrodon piscivorus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2007 e.T64298A12756313. doi : 10.2305/IUCN.UK.2007.RLTS.T64298A12756313.en . تاريخ الاسترجاع: 19 نوفمبر 2021 .
  4. 1 2 ماكديارميد، آر دبليو ، وكامبل، جيه إيه ، وتوري، تي إيه (1999). أنواع الثعابين في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي، المجلد 1. واشنطن العاصمة: رابطة علماء الزواحف. 511 صفحة. ISBN 1-893777-00-6(سلسلة). رقم ISBN 1-893777-01-4(مقدار).
  5. ↑ بيريتانو، جون (8 يوليو 2019). "أفعى الماء، أفعى القطن: أسماء مختلفة، نفس الأفعى السامة" . HowStuffWorks . تم الاسترجاع في 8 أكتوبر 2020 .
  6. ↑ صحيفة حقائق عن أفعى القطن. مؤسسة سميثسونيان.
  7. ↑ وارتون، تشارلز هـ. (1969). "ثعبان القطن في جزيرة سي هورس كي، فلوريدا" . نشرة متحف ولاية فلوريدا، العلوم البيولوجية . 14 (3): 227-272 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 غلويد، هـ. ك. ، وكونانت ، ر. (1990). ثعابين مجموعة أغكيسترودون : مراجعة شاملة . جمعية دراسة البرمائيات والزواحف. 614 صفحة. 52 لوحة. LCCN 89-50342. ISBN 0-916984-20-6.
  9. ↑ ἄγκιστρον . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project .
  10. ↑ ὀδών ، ὀδούς في ليدل وسكوت .​ 
  11. ↑ piscis . تشارلتون تي. لويس وتشارلز شورت. قاموس لاتيني لمشروع برسيوس .
  12. ↑ voro . تشارلتون تي. لويس وتشارلز شورت. قاموس لاتيني ضمن مشروع برسيوس .
  13. ↑ Snakes-uncovered.com  : أفعى القطن ( Agkistrodon piscivorus ) .
  14. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ ٢٦ ٢٧ ٢٨ ٢٩ ٣٠ ٣١ ٣٢ ٣٣ ٣٤ ٣٥ ٣٦ رايت ، أ . هـ . ، ورايت ، أ . أ . ( ١٩٥٧ ) . دليل ثعابين الولايات المتحدة وكندا . إيثاكا ولندن : كومستوك للنشر ، قسم من مطبعة جامعة كورنيل. (الطبعة السابعة، ١٩٨٥). ١١٠٥ صفحة (في مجلدين) ISBN 0-8014-0463-0. ( Ancistrodon piscivorus ، ص 916-925، الأشكال 263-265، الخريطة 65).
  15. ↑ "ثعابين مجموعة أغكيسترودون: مراجعة شاملة [ قسم اللوحات فقط ] " . www.nhbs.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29-03-2022 .
  16. 1 2 لاسيبيدي بي جي إي (1789). Histoire Naturelle des Quadrupèdes Ovipares et de Serpens. المجلد 2. باريس: lmprimerie du Roi. 671 ص.
  17. ↑ تروست، جيراردوس (1836). "حول جنس جديد من الثعابين، ونوعين جديدين من جنس هيترودون ، يسكنان ولاية تينيسي". حوليات ليسيوم التاريخ الطبيعي لنيويورك 3 : 174-190.
  18. 1 2 غلويد، هوارد ك. (1969). "نوعان فرعيان إضافيان من ثعابين الكروتاليد في أمريكا الشمالية، جنس أغكيسترودون ". وقائع الجمعية البيولوجية في واشنطن 82 : 219-232.
  19. 1 2 بوربرينك، فرانك ت .؛ غيهير، تيموثي ج. (2014). "مراعاة تدفق الجينات عند استخدام طرق الاندماج لتحديد سلالات أفاعي الحفر في أمريكا الشمالية من جنس أغكيسترودون ". مؤرشف في 11 يوليو 2021 في آلة Wayback. المجلة الحيوانية لجمعية لينيان 173 : 505-526.
  20. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ كروثر، برايان آي. (محرر) (٢٠١٧). الأسماء العلمية والإنجليزية القياسية للبرمائيات والزواحف في أمريكا الشمالية شمال المكسيك، مع تعليقات حول مدى ثقتنا في فهمنا. نشرة جمعية دراسة البرمائيات والزواحف رقم ٤٣. ١٠٢ صفحة (صفحة ٥٩)
  21. ↑ كاردونغ، كينيث فيكتور (1982). "دراسة مقارنة للتغيرات في سلوك اصطياد الفرائس لدى أفعى القطن ( Agkistrodon piscivorus ) والكوبرا المصرية ( Naja haje )". كوبيا 1982 : 337-343.
  22. ↑ فينسنت، شون إي؛ هيريل، أنتوني ؛ إيرشيك، دنكان جيه. (2004). "الازدواج الجنسي في شكل الرأس والنظام الغذائي في ثعبان القطن ( Agkistrodon piscivorus )". مجلة علم الحيوان 264 (1): 53-59.
  23. ↑ رين ووتر، توماس ر.؛ رينولدز، كيفن د.؛ كاناس، جاكلين إي.؛ كوب، جورج ب.؛ أندرسون، تود أ.؛ ماكموري، سكوت ت.؛ سميث، فيليب ن. (2005). "مبيدات الآفات العضوية الكلورية والزئبق في أفاعي القطن ( Agkistrodon piscivorus ) من شمال شرق تكساس، الولايات المتحدة الأمريكية". علم السموم البيئية والكيمياء 24 (3): 665-673.
  24. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ كامبل، جيه إيه، ولامار ، دبليو دبليو (٢٠٠٤). الزواحف السامة في نصف الكرة الغربي . إيثاكا ولندن: كومستوك للنشر. ٨٧٠ صفحة. ١٥٠٠ لوحة (المجلد الأول، الصفحات ٢٤٩-٢٧٤) ISBN 0-8014-4141-2.
  25. ↑ باول، روبرت، وروجر كونوانت، وجوزيف تي. كولينز. ​​2016. دليل بيترسون الميداني للزواحف والبرمائيات في شرق ووسط أمريكا الشمالية، الطبعة الرابعة. هوتون ميفلين هاركورت. نيويورك. 13، 497 صفحة (الصفحات 437-438). ISBN 978-0-544-12997-9
  26. ↑ https://www.youtube.com/watch?v=wKc3EcAQQSQ أكبر أفعى قطنية الفم في العالم – موس أوك
  27. ↑ كونانت، 1975
  28. ↑ روارك، أندرو دبليو. (2003). التحليل الجيني المقارن في مجموعات سكانية جزرية وأخرى برية من أفعى القطن في فلوريدا ، Agkistrodon piscivorus conanti. (أطروحة دكتوراه، جامعة فلوريدا).
  29. ↑ فينسنت، شون إي؛ هيريل، أنتوني؛ إيرشيك، دنكان جيه. (5 يناير 2004). "تطور شكل الرأس بين الجنسين واختيار الفريسة في أفعى الحفرة Agkistrodon piscivorus: تطور شكل الرأس واختيار الفريسة في أفعى الحفرة" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 81 (1): 151-159 . Bibcode : 2004BJLS...81..151V . doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00282.x .
  30. ↑ بيشلر، ديفيد؛ كيركلي، جوزيف؛ إلدر، جون (11 أكتوبر 2017). "أنماط الألوان الظهرية والبطنية في مجموعة من أفعى القطن فلوريدا (Agkistrodon piscivorus contanti) في جنوب جورجيا" . مجلة جورجيا للعلوم . 75 (2). ISSN 0147-9369 . 
  31. ↑ "كوتونماوث" . حديقة حيوان سميثسونيان الوطنية . تم الاسترجاع في 10 أغسطس 2014 .
  32. ↑ تم الاطلاع على معلومات عن أفعى Agkistrodon piscivorus في فهرس ميونخ لمضادات السموم (MAVIN) . تم الاطلاع بتاريخ 18 يونيو 2008.
  33. ١ ٢ ٣ البحرية الأمريكية (١٩٩١). الأفاعي السامة في العالم . نيويورك: حكومة الولايات المتحدة / منشورات دوفر. ٢٠٣ صفحة. ISBN 0-486-26629-X.
  34. ↑ هير إم دبليو، غراهام إس بي، لانغكيلد تي (مارس 2017). "الأفاعي المجهدة تهاجم أولاً: مستويات الهرمونات والسلوك الدفاعي لدى أفاعي القطن (Agkistrodon piscivorus) التي تعيش في بيئتها الطبيعية" . مجلة علم الغدد الصماء المقارن العام . 243 : 89-95 . doi : 10.1016/j.ygcen.2016.11.003 . PMID 27823955 . 
  35. 1 2 براون، جون هاينز (1973). علم السموم وعلم الأدوية لسموم الأفاعي السامة . سبرينغفيلد، إلينوي: تشارلز سي. توماس. 184 صفحة. LCCCN 73-229. ISBN 0-398-02808-7.
  36. ↑ برايس، أندرو هـ. (2010-01-01). الأفاعي السامة في تكساس: دليل ميداني . أوستن: مطبعة جامعة تكساس. ISBN 978-0-292-77429-2.
  37. ↑ نوريس ر (2004). "التسمم بالسموم في زواحف أمريكا الشمالية". في : كامبل جيه إيه، لامار دبليو دبليو (2004). الزواحف السامة في نصف الكرة الغربي. إيثاكا ولندن: كومستوك للنشر. 870 صفحة. 1500 لوحة. ISBN 0-8014-4141-2.
  38. ↑ "هل هو ثعبان الماء؟" (ملف PDF) . Georgiawildlife.com. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 27-05-2016 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28-05-2016 .
  39. ↑ بليم، تشارلز ر.؛ بليم، ليان ب. (1995). "ثعبان القطن الشرقي (Agkistrodon piscivorus) على الحافة الشمالية لنطاق انتشاره". مجلة علم الزواحف . 29 (3): 391-398 . doi : 10.2307/1564989 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1564989 .  
  40. ↑ غراهام، شون ب.؛ إيرلي، رايان ل.؛ هوس، شانون ك.؛ شوئت، غوردون و.؛ غروبر، ماثيو س. (2008). "البيولوجيا التناسلية لذكور أفعى القطن (Agkistrodon piscivorus): هل تتنبأ هرمونات الستيرويد في البلازما بموسم التزاوج؟". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 159 ( 2-3 ): 226-235 . doi : 10.1016/j.ygcen.2008.09.002 . ISSN 0016-6480 . PMID 18823979 .  
  41. ↑ بيهلر، جيه إل ، وكينغ، إف دبليو (1979). دليل جمعية أودوبون الميداني للزواحف والبرمائيات في أمريكا الشمالية. نيويورك: ألفريد أ. كنوبف. 743 صفحة. 657 لوحة. رقم تصنيف مكتبة الكونغرس 79-2217. رقم ISBN 0-394-50824-6. ( أجكيسترودون بيسكيفوروس ، ص 684-685 + لوحات 654، 656، 657).
  42. 1 2 3 تشاندلر، هيوستن (2020-06-02). "أسطورة أفعى القطن" . جمعية أوريان . تم الاسترجاع في 27-05-2025 .
  43. ↑ جيبونز، جيه دبليو ، ودوركاس، إم إي (2002). "السلوك الدفاعي لأفاعي القطن ( Agkistrodon piscivorus ) تجاه البشر". إعادة طبع SREL رقم 2583. ملخص مؤرشف بتاريخ 21 نوفمبر 2005 في أرشيف Wayback Machine في مختبر سافانا ريفر لعلم البيئة بجامعة جورجيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مايو 2007.
  44. 1 2 3 ميرتنز، ج. م. (1987). ثعابين العالم الحية بالألوان . نيويورك: دار نشر ستيرلينغ. 480 صفحة. ISBN 0-8069-6460-X.
  45. ١ ٢ ٣ ٤ كاربنتر، تشارلز سي .؛ جيلينغهام، جيمس سي. (١٩٩٠). "السلوك الطقوسي في جنس أجكيسترودون والأجناس ذات الصلة". الصفحات ٥٢٣-٥٣١. في : غلويد إتش كيه، كونانت آر (١٩٩٠). ثعابين مجموعة أجكيسترودون : مراجعة شاملة. جمعية دراسة البرمائيات والزواحف. ٦١٤ صفحة. ٥٢ لوحة. رقم مكتبة الكونغرس ٨٩-٥٠٣٤٢. رقم الكتاب المعياري الدولي 0-916984-20-6.
  46. ↑ كونانت ر، بريدجز و (1942). ما هذا الثعبان؟ دليل ميداني لثعابين الولايات المتحدة شرق جبال روكي. (مع 108 رسومات لإدموند مالنات ). نيويورك ولندن: شركة دي. أبليتون-سينشري. خريطة الغلاف الأمامي + ثمانية + 163 صفحة + اللوحات أ-ج، 1-32. ( Agkistrodon piscivorus الصفحات 140-141 + اللوحة 28، الشكل 82).
  47. ↑ كونانت ر (1975). دليل ميداني للزواحف والبرمائيات في شرق ووسط أمريكا الشمالية، الطبعة الثانية. نُشر لأول مرة عام 1958. بوسطن: شركة هوتون ميفلين. 18 + 429 صفحة + 48 لوحة. ISBN 0-395-19979-4(غلاف مقوى)، رقم ISBN 0-395-19977-8(غلاف ورقي). ( Agkistrodon piscivorus ، الصفحات 228-230 + اللوحة 34 + الخريطة 173).
  48. ↑ ديترلاين، جيمس ل.؛ جاكوب، جيمس س.؛ ويلهلم، والتر إي. (أبريل 1984). "مقارنة بين الطفيليات الداخلية من الديدان في أفعى القطن (Agkistrodon piscivorus) وثلاثة أنواع من ثعابين الماء (Nerodia)". معاملات الجمعية الأمريكية للمجهر . 103 (2): 137. doi : 10.2307/3226236 . ISSN 0003-0023 . JSTOR 3226236 .  
  49. ↑ ديتمارز آر إل (1912).
  50. 1 2 3 غود، غاريت (2009). ديوي، تانيا؛ باورز، كارين (محرران). " Agkistrodon piscivorus (Conanti)" . موقع تنوع الحيوانات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 سبتمبر 2025 .
  51. ↑ فينسنت، شون إي؛ هيريل، أنتوني؛ إيرشيك، دنكان جيه. (1 يونيو 2005). "مقارنات بين هجمات الافتراس المائية والبرية في أفعى الحفرة، Agkistrodon piscivorus" . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء أ: علم الأحياء التجريبي المقارن . 303أ (6): 476-488 . doi : 10.1002/jez.a.179 . ISSN 1548-8969 . 
  52. ↑ كاردونغ، كينيث (1977). "حركة جهاز الفك أثناء البلع في أفعى القطن، أغكيسترودون بيسيفوروس". كوبيا . 2 (2): 338-348 . Bibcode : 1977Copei1977..338K . doi : 10.2307/1443913 . JSTOR 1443913 . 
  53. ↑ وايدلر جيه إم (2018). "التلاعب التجريبي بالنظام الغذائي وتأثيره على النمو ودهون البشرة في أفعى القطن الشمالية ( Agkistrodon piscivorus )". منشورات أطروحات بروكويست .
  54. ↑ فينسنت، شون إي.؛ هيريل، أنتوني؛ إيرشيك، دنكان جيه. (5 يناير 2004). "تطور شكل الرأس بين الجنسين واختيار الفريسة في أفعى الحفرة Agkistrodon piscivorus". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 81 (1): 151-159 . Bibcode : 2004BJLS...81..151V . doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00282.x . ISSN 0024-4066 . 
  55. ↑ "ملاحظة حول التاريخ الطبيعي: أفعى القطن فلوريدا (Agkistrodon conanti) وأفعى البايثون البورمية (Python bivittatus). النظام الغذائي والافتراس" . ResearchGate . 2022-08-20.
  56. ↑ فورد، نيل ب.؛ بريشو، فرانسوا؛ لانكستر، ديبرا (ديسمبر 2004). "التكاثر في أفعى القطن الغربية، Agkistrodon Piscivorus Leucostoma، في غابة سهلية". عالم الطبيعة في الجنوب الغربي . 49 (4): 465-471 . doi : 10.1894/0038-4909(2004)049 < 0465:ritwca > 2.0.co ; 2. ISSN 0038-4909 . 
  57. ↑ غراهام، شون ب .؛ إيرلي، رايان ل.؛ هوس، شانون ك.؛ شوئت، غوردون و.؛ غروبر، ماثيو س. (نوفمبر 2008). "البيولوجيا التناسلية لذكور أفعى القطن (Agkistrodon piscivorus): هل تتنبأ هرمونات الستيرويد في البلازما بموسم التزاوج؟". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 159 ( 2-3 ): 226-235 . doi : 10.1016/j.ygcen.2008.09.002 . ISSN 0016-6480 . PMID 18823979 .  
  58. ↑ هيل، جاك ج.؛ بوبير، ستيفن ج. (21 فبراير 2008). "حجم الجسم والنمو والتكاثر في مجموعة من أفاعي القطن الغربية (Agkistrodon piscivorus leucostoma) في جبال أوزارك بشمال غرب أركنساس". كوبيا . 2008 (1): 105-114 . doi : 10.1643/ch-06-125 . ISSN 0045-8511 . 
  59. ↑ هوس، شانون ك.؛ غارسيا، مارك ج.؛ إيرلي، رايان ل.؛ كلارك، رولون و. (2014). "الأنماط الهرمونية الدقيقة المرتبطة بالولادة ورعاية الأم في أفعى القطن (Agkistrodon piscivorus)، وهي أفعى حفرية من أمريكا الشمالية". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 208 : 85-93 . doi : 10.1016/j.ygcen.2014.08.011 . ISSN 0016-6480 . PMID 25169835 .  
  60. بوث ، وارن ؛ سميث، تشارلز ف.؛ إسكردج، باميلا هـ.؛ هوس، شانون ك.؛ مندلسون، جوزيف ر.؛ شوئت، جوردون و. (2012). "اكتشاف التوالد البكري الاختياري في الفقاريات البرية" . رسائل علم الأحياء . 8 (6): 983-985 . Bibcode : 2012BiLet...8..983B . doi : 10.1098 /rsbl.2012.0666 . PMC 3497136. PMID 22977071 .  
  61. ↑ تصنيفات ومعايير عام 2001 (الإصدار 3.1) في القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . تم الاطلاع عليها في 13 سبتمبر 2007.
  62. ↑ ميتشل، جوزيف (1991). الثعابين . ملخص علم الأحياء. ص 17-22 . 
  63. ↑ وكالة الخدمات التشريعية في إنديانا (2011)، "312 IAC 9-5-4: الأنواع المهددة بالانقراض من الزواحف والبرمائيات" ، قانون إنديانا الإداري ، تم الاطلاع عليه في 28 أبريل 2012

للمزيد من القراءة

  • ألين إي آر ، سوينديل دي (1948). "ثعبان القطن في فلوريدا". هيربيتولوجيكا 4 (ملحق 1): 1-16.
  • بيرد إس إف ، جيرارد سي (1853). فهرس زواحف أمريكا الشمالية في متحف مؤسسة سميثسونيان. الجزء الأول - الثعابين . واشنطن العاصمة: مؤسسة سميثسونيان. 172 صفحة + 16 صفحة تمهيدية. (للاطلاع على مناقشة تاريخ النشر، انظر أدلر ك. 1963. مجلة جمعية أوهايو لعلم الزواحف 4 : 55-57).
  • بوناتير بي جيه (1790). علم العيون . ص  1-76. في Tableau encyclopédique et méthodique des trois règnes de la Nature [Encyclopédie Methodique] . باريس، فرنسا: شي بانكوك، ليبرير. ط-44 + 1-76. (باللغة الفرنسية).
  • بولنجر، جي. أ. (1896). فهرس الثعابين في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). المجلد الثالث، الذي يضم فصيلة الثعابين (Opisthoglyphæ و Proteroglyphæ)، وفصيلة الأفاعي ذات الرأسين، وفصيلة الأفاعي الحقيقية. لندن: أمناء المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). (مطبعة تايلور وفرانسيس). 727 صفحة + 14 صفحة تمهيدية. ( Ancistrodon piscivorus ، الصفحات  520-521).
  • بريملي سي إس (1944). البرمائيات والزواحف في ولاية كارولينا الشمالية . كلية إيلون، ولاية كارولينا الشمالية، شركة كارولينا للمستلزمات البيولوجية، أعيد طبعه من نصائح كارولينا، 1939-1943: 1-63.
  • كاتسبي م (1743). التاريخ الطبيعي لكارولينا وفلوريدا وجزر البهاما: يتضمن رسومات للطيور والحيوانات والأسماك والثعابين والحشرات والنباتات: وخاصة أشجار الغابات والشجيرات والنباتات الأخرى التي لم تُوصف من قبل، أو رُسمت بشكل غير دقيق من قِبل المؤلفين. مع وصفها باللغتين الإنجليزية والفرنسية. يُضاف إلى ذلك ملاحظات حول الهواء والتربة والمياه؛ مع ملاحظات حول الزراعة والحبوب والبقوليات والجذور، إلخ. ويُستهل الكتاب بخريطة جديدة ودقيقة للبلدان المذكورة . لندن، طُبع على نفقة المؤلف، 1731-1743: مجلدان. ​​المجلد الثاني: 100 + 200 (ملحق).
  • كونانت ر (1929). "ملاحظات حول أفعى الماء في الأسر ( Agkistrodon piscivorus ) (أنثى)". نشرة معهد مضادات السموم الأمريكي 3 : 61-64.
  • كوب إي دي (1860) (مؤرخ عام 1859). "فهرس الثعابين السامة في متحف أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا، مع ملاحظات عن العائلات والأجناس والأنواع". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا 11 : 332-347.
  • كوب، إي دي (1875). قائمة مرجعية للبرمائيات والزواحف في أمريكا الشمالية مع قائمة منهجية للمجموعات العليا، ومقال عن التوزيع الجغرافي استنادًا إلى عينات موجودة في المتحف الوطني للولايات المتحدة . واشنطن العاصمة: مكتب الطباعة الحكومي. 104 صفحة.
  • كوفييه جي (1829). يتم توزيع الحيوانات في المنطقة بعد تنظيمها، لخدمة قاعدة التاريخ الطبيعي للحيوانات التي يتم تقديمها إلى التشريح المقارن. يحتوي المجلد الثاني على الزواحف والسموم والرخويات والحلقيات. الطبعة الجديدة . باريس: ديترفيل. الخامس عشر + 406 ص. (بالفرنسية).
  • داودين إف إم (1801–1803). التاريخ الطبيعي، العام والخاص للزواحف: يتماشى مع التاريخ الطبيعي العام والخاص، من تأليف لوكلير دي بوفون؛ ونشأ من قبل CS Sonnini، عضو في العديد من المجتمعات العلماء . 8 مجلدات. باريس: ف. دوفارت. (باللغة الفرنسية). (للاطلاع على مناقشة تاريخ النشر، انظر إف. هاربر. 1940. عامر. ميدل. نات. 23 : 693).
  • ديتمارز آر إل (1912). "عادات تغذية الثعابين". زولوجيكا 1 : 197-238.
  • دومريل إيه إم سي ، بيبرون جي ، دومريل أها (1854). علم البيئة العام أو التاريخ الطبيعي الكامل للزواحف. المجلد. 7. (الجزء 1 و 2). باريس: مكتبة موسوعة روري. 1536 ص. (بالفرنسية).
  • دونسون، وليام أ. فريدا، جوزيف (1985). "نفاذية الماء لجلد الثعبان البرمائي Agkistrodon picivorus ". جي هيربيتول. 19 (1): 93-98.
  • غارمان إس (1884) (مؤرخ عام 1883). "الزواحف والبرمائيات في أمريكا الشمالية". مذكرات متحف علم الحيوان المقارن 8 (3): 1-185.
  • غارمان إس (1890). "ملاحظات حول زواحف وبرمائيات إلينوي، بما في ذلك العديد من العينات التي لم يتم تسجيلها من قبل من الولايات الشمالية". نشرة هيئة المسح التاريخي الطبيعي لإلينوي 3 : 185-190.
  • غلويد إتش كيه ، كونانت آر (1943). "ملخص للأشكال الأمريكية من جنس أغكيسترودون (ذوات الرؤوس النحاسية والموكاسين)". نشرة أكاديمية شيكاغو للعلوم 7 : 147-170.
  • جوين سي جيه ، جوين أو بي ، زوغ جي آر (1978). مقدمة في علم الزواحف، الطبعة الثالثة . سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان وشركاه. 11 + 378 صفحة. ISBN 0-7167-0020-4. ( أجكيسترودون بيسكيفوروس ، ص  113، 124، 336).
  • Gray JE (1842). "ملخص لأنواع الأفاعي الجرسية، أو عائلة Crotalidae". Zoological Miscellany، لندن 2 : 47-51 (أعيد طبعه في عام 1971 من قبل جمعية دراسة البرمائيات والزواحف).
  • هارلان ر (1835). البحث الطبي والفيزيائي عن الذكريات الأصلية في الطب والجراحة وعلم وظائف الأعضاء والجيولوجيا وعلم الحيوان والتشريح المقارن . فيلادلفيا. 39 + 635 صفحة.
  • هاينريش، جورج؛ ستودينروث، كارل ر. الابن (1996). "ملاحظات عن التاريخ الطبيعي: أجكيسترودون بيسيفوروس كونانتي (أفعى القطن في فلوريدا). النظام الغذائي". مجلة علم الزواحف 27 (1): 22.
  • هيغينز، سيلفستر ب. (1873). الأفاعي: تصنيف حيواني للأجناس المختلفة، بما في ذلك الأنواع المعروفة في أمريكا الشمالية والجنوبية، وجزر الهند الشرقية، وجنوب إفريقيا، وأستراليا. السموم، وكل ما هو معروف عن طبيعتها. العفص كمضاد لسم الأفعى. حقائق مرضية وسمية ومجهرية؛ بالإضافة إلى الكثير من المعلومات الشيقة التي لم تُنشر من قبل. نيويورك: بوريك وتافل. 239 صفحة.
  • هولبروك جيه إي (1838). علم الزواحف في أمريكا الشمالية؛ أو وصف للزواحف التي تسكن الولايات المتحدة . المجلد 2. فيلادلفيا، بنسلفانيا: جيه دوبسون: i–iv + 5–125.
  • هوبس ب ، أوكونور ب (2012). دليل الأفاعي الجرسية وغيرها من الثعابين السامة في الولايات المتحدة . تيمبي، أريزونا: كتب تريكولور. 129 صفحة. ISBN 978-0-9754641-3-7. ( أجكيسترودون بيسكيفوروس ، ص  104-109، 125-126).
  • همفريز، جون ت. (1881). "ثعبان الملك ( أوفيبولوس سايي) يتغذى على أفعى الماء البالغة ( أنسيسترودون بيسيفوروس )". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة 15 : 561-562.
  • جان جي (1863). إليك مجموعة من الوصفات المنهجية والمصممة للأيقونات العامة. ميلانو، إيطاليا: أ. لومباردي. السابع + 143 ص. (باللغة الإيطالية).
  • كلاوبر إل إم (1927). "بعض الملاحظات على الأفاعي الجرسية في أقصى جنوب غرب البلاد". نشرة معهد مضادات السموم الأمريكي 1 (1): 7-21.
  • لاسيبيد بي جي إي (1789). التاريخ الطبيعي للرباعي البيض والثعابين، المجلد. 2 الجدول المنهجي. باريس، فرنسا: فندق دو ثو. 527 ص. (بالفرنسية).
  • ميريم ب (1820). Ver such eines Systems der Amphibien. Tentamen Systematis Amphibiorum. ماربورغ: جي سي كريجر. الخامس عشر + 191 ص + 1 لوحة. (باللغتين الألمانية واللاتينية).
  • موريس، ب. أ. (1948). كتاب الصبي عن الثعابين: كيفية التعرف عليها وفهمها . (مجلد من سلسلة إضفاء الطابع الإنساني على العلوم، حرره جاك كاتيل ). نيويورك: دار رونالد للنشر. 8 + 185 صفحة. ( Agkistrodon piscivorus ، الصفحات  114-117، 180).
  • نيل دبليو تي جونيور (1947). "حجم وعادات أفعى القطن". علم الزواحف 3 : 203-205.
  • نيل دبليو تي جونيور (1948). "سبات البرمائيات والزواحف في مقاطعة ريتشموند، جورجيا". هيربيتولوجيكا 4 : 107-114.
  • باول، ر. ، كونانت، ر.، كولينز، ج. ت. (2016). دليل بيترسون الميداني للزواحف والبرمائيات في شرق ووسط أمريكا الشمالية، الطبعة الرابعة . بوسطن ونيويورك: هوتون ميفلين هاركورت. 494 صفحة + 14 صفحة تمهيدية.  47 لوحة، 207 شكلاً توضيحياً. ISBN 978-0-544-12997-9. ( Agkistrodon piscivorus ، الصفحات  437-438، الشكل 198 + اللوحة 45).
  • شميدت كيه بي (1953). قائمة مرجعية للبرمائيات والزواحف في أمريكا الشمالية. الطبعة السادسة. شيكاغو، إلينوي: الجمعية الأمريكية لعلم الأسماك والزواحف. من الصفحة الأولى إلى الثامنة + 280 صفحة.
  • شميدت كيه بي، ديفيس دي دي (1941). كتاب ميداني عن ثعابين الولايات المتحدة وكندا . نيويورك: جي بي بوتنام وأولاده. 365 صفحة.  103 أشكال. 34 لوحة. ( Agkistrodon piscivorus ، الصفحات  285-287، الشكل 94 + اللوحة 30، أدناه).
  • شو، ج. (1802). علم الحيوان العام أو التاريخ الطبيعي المنهجي. المجلد 3. الجزء 2. البرمائيات. لندن: توماس ديفيدسون. 6 + 313-615.
  • سميث إتش إم ، وبرودي إي دي جونيور (1982). زواحف أمريكا الشمالية: دليل للتعرف الميداني . نيويورك: دار جولدن برس. 240 صفحة. ISBN 0-307-13666-3(غلاف ورقي)، رقم ISBN 0-307-47009-1(غلاف مقوى). ( Agkistrodon piscivorus ، الصفحات  200-201).
  • سونيني CS ، لاتريل PA (1801). التاريخ الطبيعي للزواحف، مع الشخصيات المرسومة من الطبيعة. 4 مجلدات. باريس. (باللغة الفرنسية). (لمناقشة تاريخ النشر، انظر Harper, F. 1940. Amer. Midl. Nat. 23 : 692–723).
  • ستينجر إل (1895). "الأفاعي السامة في أمريكا الشمالية". التقرير السنوي للمتحف الوطني الأمريكي 1893 : 337-487.
  • ستينجر إل، باربور تي (1917). قائمة مرجعية للبرمائيات والزواحف في أمريكا الشمالية . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد. 125 صفحة. ( Agkistrodon piscivorus ، صفحة  107).
  • ستيوارت جي دي (1974). "تشخيص نوعين جديدين من الثعابين الأمريكية". لجنة جامعة بالتيمور (529 شارع هوارد الشمالي / "منظمة مستقلة غير مسجلة") 2 : 1 [1].
  • والترز، آدم سي؛ كارد، وينستون (1996). "ملاحظات عن التاريخ الطبيعي: أفعى القطن فلوريدا ( Agkistrodon piscivorus conanti ). فريسة". مجلة علم الزواحف 27 (4): 203.
  • وارتون، تشارلز هـ. (1960). "ولادة وسلوك مجموعة من أفاعي القطن، Agkistrodon piscivorus piscivorus ، مع ملاحظات حول جذب الذيل". علم الزواحف 16 (2): 125-129.
  • وارتون، سي إتش (1966). "التكاثر والنمو في أفعى القطن، أغكيسترودون بيسيفوروس لاسيبيد، في سيدار كيز، فلوريدا". كوبيا 1966 (2): 149-161.
  • وولف، نايجل أوكونور؛ جيثينز، توماس س. (1939). "استخلاص السم من أفعى الماء". كوبيا 1939 (1): 52.
  • وود، جون ثورنتون (1954). "توزيع الثعابين السامة في فرجينيا". مجلة فرجينيا للعلوم 5 : 152-167.
  • يارو إتش سي (1882). "قائمة مرجعية للزواحف والبرمائيات في أمريكا الشمالية، مع فهرس للعينات الموجودة في متحف الولايات المتحدة". نشرة المتحف الوطني الأمريكي 24 : 1-249.
  • زيم إتش إس ، سميث إتش إم (1956). الزواحف والبرمائيات: دليل للأنواع الأمريكية المألوفة: دليل الطبيعة الذهبي . طبعة منقحة. نيويورك: سيمون وشوستر. 160 صفحة. ( Agkistrodon piscivorus ، الصفحات  109، 156).