حرباء

الموسوعة الحرة

الحرباء ( فصيلة الحرباءيات ) هي مجموعة مميزة ومتخصصة للغاية من سحالي العالم القديم، تضم 200 نوع موصوف حتى يونيو 2015. [ 1 ] تشتهر أفراد هذه الفصيلة بتنوع ألوانها الفريد، وقدرتها على التمويه بتغيير لونها . ويُظهر العدد الكبير من أنواع هذه الفصيلة تباينًا ملحوظًا في قدرتها على تغيير اللون. فبعضها يُظهر تغييرًا طفيفًا في درجة السطوع (درجات اللون البني)، بينما يُظهر البعض الآخر مجموعة واسعة من تركيبات الألوان (الأحمر، والأصفر، والأخضر، والأزرق).

تتميز الحرباء أيضًا بأقدامها المتقابلة الأصابع ، وذيلها القابل للإمساك ، وجسمها المضغوط جانبيًا، وخوذتها الرأسية، وألسنتها المقذوفة المستخدمة في اصطياد الفرائس، ومشيتها المتمايلة، [ 2 ] وفي بعض الأنواع، توجد عرف أو قرون على جبينها وخطمها. عيون الحرباء متحركة بشكل مستقل، ولهذا السبب يقوم دماغها بتحليل صورتين منفصلتين باستمرار لبيئتها. عند صيد الفريسة، تركز العيون للأمام بتناسق، مما يوفر رؤية مجسمة .

تنسيق حركة عيون الحرباء

الحرباء حيوانات نهارية ، مُتكيّفة مع الصيد البصري لللافقاريات، وخاصة الحشرات، مع أن الأنواع الكبيرة منها قادرة أيضاً على اصطياد الفقاريات الصغيرة. تُعدّ الحرباء حيوانات شجرية في الغالب ، ولكن هناك أيضاً العديد من الأنواع التي تعيش على الأرض. تستخدم الأنواع الشجرية ذيلها القابل للإمساك كنقطة ارتكاز إضافية عند التنقل أو الراحة بين الأشجار أو الشجيرات؛ ولذلك، يُشار إلى ذيلها غالباً باسم "الطرف الخامس". تختلف بيئاتها باختلاف الأنواع، من الغابات المطيرة إلى الصحاري ، ومن الأراضي المنخفضة إلى المرتفعات، حيث توجد الغالبية العظمى منها في أفريقيا (حوالي نصف الأنواع يقتصر وجودها على مدغشقر )، مع وجود نوع واحد فقط في جنوب أوروبا، وعدد قليل منها في جنوب آسيا وصولاً إلى الهند وسريلانكا شرقاً . وقد تم إدخالها إلى هاواي وفلوريدا . [ 1 ] [ 3 ]

أصل الكلمة

لوحة من العصر المغولي تصور حرباء بريشة الأستاذ منصور

الكلمة الإنجليزية chameleon ( / kəˈmiːliən / kə- MEE -lee - ən ، أو / kəˈmiːljən / kə- MEEL -yən ) هي تهجئة مبسطة للكلمة اللاتينية chamaeleōn ، [ 4 ] استعارة من اليونانية χαμαιlectέων (​​​​​ khamailéōn )، [ 5 ] مركب من χαμαί ( khamaí ) "على الأرض" [ 6 ] و κέων ( léōn ) "الأسد". [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

تصنيف

في عام 1986، قُسّمت عائلة الحرباء (Chamaeleonidae) إلى فصيلتين فرعيتين، هما Brookesiinae و Chamaeleoninae . [ 10 ] وبموجب هذا التصنيف، شملت Brookesiinae جنسي Brookesia و Rhampholeon ، بالإضافة إلى الأجناس التي انفصلت عنهما لاحقًا ( Palleon و Rieppeleon )، بينما شملت Chamaeleoninae أجناس Bradypodion و Calumma و Chamaeleo و Furcifer و Trioceros ، بالإضافة إلى الأجناس التي انفصلت عنها لاحقًا ( Archaius و Nadzikambia و Kinyongia ). ومنذ ذلك الحين، أصبحت صحة هذا التصنيف الفرعي موضع نقاش واسع، [ 11 ] على الرغم من أن معظم الدراسات الوراثية تدعم فكرة أن الحرباء القزمة التابعة للفصيلة الفرعية Brookesiinae ليست مجموعة أحادية النمط . [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

في حين أن بعض السلطات فضلت سابقًا استخدام هذا التصنيف الفرعي للعائلات على أساس مبدأ غياب الأدلة، [ 11 ] فقد تخلت هذه السلطات لاحقًا عن هذا التقسيم الفرعي للعائلات، ولم تعد تعترف بأي عائلات فرعية ضمن عائلة الحرباء. [ 16 ]

في عام 2015، أعاد جلاو صياغة التقسيم الفرعي للعائلات من خلال وضع جنسي Brookesia و Palleon فقط ضمن عائلة Brookesiinae الفرعية، مع وضع جميع الأجناس الأخرى في عائلة Chamaeleoninae . [ 1 ]

تغير اللون

تستطيع بعض أنواع الحرباء تغيير لون جلدها . يتكون جلد الحرباء من طبقات من خلايا متخصصة تُعرف باسم الخلايا الصبغية الجلدية. [ 17 ] بدءًا من السطح، يتألف هذا الجلد من "الخلايا الصبغية الصفراء" و"الخلايا الصبغية الحمراء" (الصفراء والحمراء)، بالإضافة إلى طبقة وسيطة من الخلايا الصبغية القزحية التي تُنتج بلورات نانوية شفافة من الجوانين على شكل شبكة لونية هيكلية من خلال التداخل الضوئي، و"الخلايا الصبغية السوداء" القاعدية التي تحتوي على الميلانين الداكن . وينتج اللون في أي وقت عن تفاعل الضوء مع جميع هذه الطبقات في آن واحد. [ 18 ] [ 19 ]

يتم التحكم في تغير اللون في الحرباء بواسطة طبقتين متراكبتين من الخلايا القزحية. تحتوي الطبقة السطحية (الخلايا القزحية السطحية) على بلورات غوانين صغيرة في شبكة بلورية ضوئية مثلثة ، بينما تحتوي الطبقة الأعمق (الخلايا القزحية العميقة) على بلورات أكبر تعكس الضوء على نطاق واسع، وخاصة في نطاق الأشعة تحت الحمراء القريبة .

يتغير لون جلد الحرباء عندما تستطيع "إثارة" هذه البلورات، مما يُغير المسافة بينها، وهذا بدوره يؤثر على أطوال موجات الضوء المنعكسة والممتصة. في حالة الراحة، تكون البلورات متقاربة جدًا مقارنةً بحالة الإثارة، مما يجعل الشبكة تعكس الضوء الأزرق ، الذي يُرشح عبر طبقة الزانثوفورات الصفراء العلوية، مُنتجًا اللون الأخضر المعتاد. عندما تتغير المسافة بين البلورات في حالة الإثارة، يمكن أن تتحول أطوال الموجات المنعكسة من طبقة القزحية بسرعة إلى الأصفر أو البرتقالي أو الأحمر أو تعود إلى الأزرق. وعندما تتحد هذه الأطوال مع الصبغة الطبيعية الموجودة في طبقات الجلد الأخرى، تُشكل اللون النهائي المرئي للعين.

لم تُحدد الآلية الدقيقة التي تستطيع بها الحرباء تعديل المسافة بين بلورات الإيريدوفورات لديها بشكل كامل. ومع ذلك، تشترك الإيريدوفورات مع جميع الكروماتوفورات الأخرى في العرف العصبي ، الذي يُنظم عبر إشارات عصبية أو هرمونية، ولذلك يُعتقد أن إشارة مماثلة غير مؤكدة هي التي تُحفز تعديلات الشبكة البلورية. [ 20 ] [ 21 ]

تغير اللون وأنواع الخلايا القزحية في حرباء النمر : (أ) تغير لون ذكرين، أحدهما في حالة استرخاء (m1) والآخر في حالة إثارة (m2). أثناء الإثارة، يتحول لون الجلد الأساسي من الحالة الطبيعية (الأخضر) إلى الأصفر/البرتقالي، ويتحول كل من الشريطين الرأسيين والشريط الأفقي في منتصف الجسم من الأزرق (m1) إلى الأبيض (m2). (ب) تُظهر النقاط الحمراء التغير في مخطط اللونية CIE لذكر ذي جلد أخضر. الخط الأبيض: الاستجابة البصرية في المحاكاة العددية باستخدام شبكة مكعبة مركزية الوجوه من بلورات الجوانين، مع الإشارة إلى معلمات الشبكة بالأسهم السوداء. (ج) تلوين مقطع عرضي من الجلد الأبيض بالهيماتوكسيلين والإيوسين ، يُظهر البشرة وطبقتين سميكتين من الخلايا القزحية . (د) صور مجهرية إلكترونية نافذة لبلورات الجوانين النانوية في الخلايا القزحية S في الحالة المُثارة، ونموذج ثلاثي الأبعاد لشبكة مكعبة مركزية الوجوه (موضح في اتجاهين). (هـ) صورة مجهرية إلكترونية نافذة لبلورات الجوانين النانوية في D-iridophores. [ 18 ]

يؤدي تغير اللون لدى الحرباء وظائف في التمويه ، ولكنه يُستخدم في الغالب للتواصل الاجتماعي والاستجابة لدرجة الحرارة وغيرها من الظروف. وتختلف الأهمية النسبية لهذه الوظائف باختلاف الظروف، وكذلك باختلاف الأنواع. يُشير تغير اللون إلى الحالة الفسيولوجية للحرباء ونواياها تجاه الحرباء الأخرى. [ 22 ] [ 23 ] ولأن الحرباء من ذوات الدم البارد ، فإن أحد أسباب تغير لونها هو تنظيم درجة حرارة جسمها، إما إلى لون أغمق لامتصاص الضوء والحرارة ورفع درجة حرارتها، أو إلى لون أفتح لعكس الضوء والحرارة، وبالتالي إما تثبيت درجة حرارة جسمها أو خفضها. [ 24 ] [ 25 ] تميل الحرباء إلى إظهار ألوان أكثر إشراقًا عند إظهار العدوانية تجاه حرباء أخرى، [ 26 ] وألوانًا أغمق عند الاستسلام أو "التخلي". [ 27 ] تتميز معظم أجناس الحرباء (باستثناء Chamaeleo و Rhampholeon و Reeppeleon ) بتألق أزرق بنمط خاص بكل نوع في درنات جمجمتها ، كما يوجد هذا التألق في درنات الجسم لدى نوع Brookesia . وينشأ هذا التألق من عظام مغطاة بطبقة رقيقة جدًا من الجلد، وربما يؤدي دورًا في الإشارة، خاصة في البيئات المظللة. [ 28 ]

تُغيّر بعض الأنواع، مثل حرباء سميث القزمة وعدة أنواع أخرى من جنس براديبوديون ، ألوانها للتمويه تبعًا لرؤية المفترس الذي يهددها (كالطيور أو الثعابين مثلاً). [ 29 ] [ 30 ] وفي مجموعة حرباء جاكسون المُدخَلة إلى هاواي ، ازدادت التغيرات اللونية الواضحة المستخدمة للتواصل بين الحرباء، بينما انخفضت التغيرات اللونية للتمويه المضاد للمفترسات مقارنةً بمجموعة الحرباء الأصلية في كينيا، حيث تكثر المفترسات. [ 31 ]

تطورت ألوان الحرباء عبر بيئاتها الأصلية. فالحرباء التي تعيش في الغابات تمتلك ألواناً أكثر تحديداً وتنوعاً مقارنةً بتلك التي تعيش في الصحراء أو السافانا، والتي تتميز بألوان أساسية بنية ومتفحمة. [ 32 ]

تطور

هيكل عظمي لحرباء شائعة

أقدم حرباء موصوفة هي Anqingosaurus brevicephalus من العصر الباليوسيني الأوسط (حوالي 58.7-61.7 مليون سنة مضت ) في الصين. [ 33 ] تشمل أحافير الحرباء الأخرى Chamaeleo caroliquarti من العصر الميوسيني السفلي (حوالي 13-23 مليون سنة مضت) في جمهورية التشيك وألمانيا، و Chamaeleo intermedius من العصر الميوسيني العلوي (حوالي 5-13 مليون سنة مضت) في كينيا. [ 33 ]

من المرجح أن الحرباء أقدم من ذلك بكثير، وربما تشترك في سلف مشترك مع الإغوانيات والأغاميات قبل أكثر من 100 مليون سنة (الأغاميات أقرب صلةً بها). وبما أنه تم العثور على أحافير في أفريقيا وأوروبا وآسيا، فمن المؤكد أن الحرباء كانت في الماضي أكثر انتشارًا مما هي عليه اليوم.

على الرغم من أن ما يقرب من نصف أنواع الحرباء اليوم تعيش في مدغشقر، إلا أن هذا لا يُبرر التكهن بأن الحرباء ربما نشأت هناك. [ 34 ] في الواقع، أظهرت دراسات حديثة أن الحرباء نشأت على الأرجح في البر الرئيسي لأفريقيا. [ 15 ] ويبدو أن هناك هجرتين بحريتين متميزتين من البر الرئيسي إلى مدغشقر. وقد نُظِّر إلى أن التنوع الكبير في أنواع الحرباء يعكس بشكل مباشر ازدياد الموائل المفتوحة (السافانا، والمراعي، والأراضي العشبية) التي رافقت العصر الأوليغوسيني. وتدعم العديد من الدراسات أحادية الأصل لهذه العائلة. [ 35 ]

وصف دازا وآخرون (2016) سحلية صغيرة (  طولها من الخطم إلى فتحة الشرج 10.6 مم)، يُحتمل أنها حديثة الولادة، محفوظة في كهرمان من العصر الطباشيري (الحد الفاصل بين الألبي والسينوماني ) في ميانمار . لاحظ الباحثون أن السحلية تتميز بجمجمة قصيرة وعريضة، ومحاجر عين كبيرة، ونتوء لساني طويل وقوي، وعظم جبهي ذي حواف متوازية، ونتوء أمامي جبهي بدائي، وعظمي الميكعة صغيرين، وغياب النتوء خلف المفصلي، وانخفاض عدد الفقرات أمام العجز (بين 15 و17 فقرة)، وذيل قصير للغاية وملتف. اعتبر الباحثون هذه الصفات مؤشراً على انتماء السحلية إلى فصيلة الحرباء (Chamaeleonidae). وأظهر التحليل التطوري الذي أجراه الباحثون أن السحلية تنتمي إلى سلالة الحرباء . [ 36 ] مع ذلك، أعاد ماتسوموتو وإيفانز (2018) تفسير هذه العينة على أنها برمائي من فصيلة ألبانيربيتونتيد . [ 37 ] أُطلق على هذه العينة اسم ياكشا بيريتي في عام 2020، ولوحظ أنها تمتلك العديد من السمات الشبيهة بالحرباء، بما في ذلك تكيفات للتغذية بالقذف. [ 38 ]

الحرباء في غانا

على الرغم من أن التاريخ التطوري الدقيق لتغير لون الحرباء لا يزال مجهولاً، إلا أن هناك جانبًا واحدًا من هذا التاريخ قد دُرِسَ بشكل قاطع: وهو تأثير فعالية الإشارة. فقد ثبت أن فعالية الإشارة، أو مدى وضوحها على خلفية المشهد، ترتبط ارتباطًا مباشرًا بالخصائص الطيفية لعروض الحرباء. [ 39 ] تعيش الحرباء القزمة، وهي الحرباء موضوع الدراسة، في بيئات متنوعة، من الغابات إلى المراعي والشجيرات. وقد أظهرت الدراسات أن الحرباء في المناطق الأكثر إضاءة تميل إلى إظهار إشارات أكثر سطوعًا، بينما تميل الحرباء في المناطق المظلمة إلى إظهار إشارات أكثر تباينًا مع خلفياتها. تشير هذه النتيجة إلى أن فعالية الإشارة (وبالتالي البيئة) قد أثرت على تطور إشارات الحرباء. ويشير ستيوارت فوكس وزملاؤه إلى أنه من المنطقي ألا يُعتبر الانتقاء للتمويه بنفس أهمية الانتقاء لفعالية الإشارة، لأن الإشارات لا تُعرض إلا لفترة وجيزة؛ فالحرباء غالبًا ما تكون ذات ألوان باهتة مموهة. [ 39 ]

وصف

تمتلك جميع أنواع الحرباء تقريبًا ذيولًا قابلة للإمساك، لكنها غالبًا ما تستخدم الذيل للإمساك عندما لا تستطيع استخدام جميع أقدامها الأربعة في وقت واحد، كما هو الحال عند الانتقال من غصن إلى آخر.

تتفاوت الحرباءات بشكل كبير في الحجم وبنية الجسم، حيث يتراوح أقصى طول إجمالي لها من 22 ملم (0.87 بوصة) في ذكور حرباء Brookesia nana (إحدى أصغر الزواحف في العالم ) إلى 68.5 سم (27.0 بوصة) في ذكور حرباء Furcifer oustaleti . [ 40 ] [ 41 ] تتميز العديد منها بزخارف على الرأس أو الوجه، مثل النتوءات الأنفية، أو بروزات تشبه القرون في حالة حرباء Trioceros jacksonii ، أو عرف كبير أعلى رؤوسها، مثل حرباء Chamaeleo calyptratus . وتُظهر العديد من الأنواع ازدواجًا شكليًا جنسيًا ، وعادةً ما يكون الذكور أكثر زخرفة من الإناث.    

الأحجام النموذجية لأنواع الحرباء التي تُربى عادةً في الأسر أو كحيوانات أليفة هي:

الاسم العلميالاسم الشائعالطول (للذكور)الطول (للإناث)لونالعمر الافتراضي (بالسنوات)
Chamaeleo calyptratusحرباء متخفية35-60  سم25-33  سمالأخضر والألوان الفاتحةحوالي 5
تريوسيروس جاكسونيحرباء جاكسون23-33  سم25-33  سمالأخضر والألوان الفاتحة5-10
فورسيفير بارداليسحرباء النمر38-53  سم23-33  سمألوان داكنةحوالي 5 (2-3 للإناث أثناء الولادة)
Rieppeleon brevicaudatusالحرباء القزمية الملتحية5-8  سم5-8  سمبني، بيج، أخضرحوالي 3-5
طيف رامفوليونالحرباء القزمية الطيفية8-10  سم5-10  سمبني ورمادي3-5
رامفوليون تمبوراليسUsambara حرباء قزم محفورة6-10  سم5-9  سمرمادي وبني5–11

تتميز أقدام الحرباء بتكيفها العالي مع الحركة الشجرية ، وقد احتفظت أنواع مثل حرباء ناماكوينسيس، التي تبنت لاحقًا نمط حياة أرضي، بنفس شكل القدم مع تعديلات طفيفة. في كل قدم، تتجمع الأصابع الخمسة المميزة في مجموعتين. ترتبط أصابع كل مجموعة في مجموعة مسطحة من إصبعين أو ثلاثة، مما يمنح كل قدم مظهرًا يشبه الملقط . في القدمين الأماميتين، تحتوي المجموعة الخارجية (الجانبية ) على إصبعين، بينما تحتوي المجموعة الداخلية ( الوسطى ) على ثلاثة. أما في القدمين الخلفيتين، فينعكس هذا الترتيب، حيث تحتوي المجموعة الوسطى على إصبعين، والمجموعة الخارجية على ثلاثة. تسمح هذه الأقدام المتخصصة للحرباء بالتشبث بإحكام بالأغصان الضيقة أو الخشنة. علاوة على ذلك، كل إصبع مزود بمخلب حاد لتوفير قبضة قوية على أسطح مثل اللحاء أثناء التسلق. يشيع وصف أقدام الحرباء بأنها ثنائية الأصابع أو متقابلة الأصابع ، مع أن كلا المصطلحين غير دقيق تمامًا، إذ يُستخدم كلاهما لوصف أقدام مختلفة، مثل أقدام الببغاوات المتقابلة الأصابع أو أقدام الكسلان أو النعام ثنائية الأصابع، والتي لا تشبه أقدام الحرباء بشكل ملحوظ. ورغم أن مصطلح "متقابلة الأصابع" يصف تشريح قدم الحرباء بشكل معقول، إلا أن بنية قدمها لا تشبه بنية أقدام الببغاوات، التي أُطلق عليها هذا المصطلح أولًا. أما بالنسبة لثنائية الأصابع، فمن الواضح أن الحرباء تمتلك خمسة أصابع في كل قدم، وليس اثنين.

تمتلك بعض الحرباء عرفًا من الأشواك الصغيرة يمتد على طول العمود الفقري من الجزء القريب من الذيل إلى الرقبة؛ ويختلف كل من طول وحجم هذه الأشواك بين الأنواع والأفراد. تساعد هذه الأشواك على تمويه شكل الحرباء، مما يُسهّل عليها الاندماج مع البيئة المحيطة.

الحواس

تتصل جفون الحرباء العلوية والسفلية، ولا يوجد سوى ثقب صغير يكفي لمرور بؤبؤ العين. تستطيع كل عين الدوران والتركيز بشكل مستقل، مما يسمح للحرباء بمراقبة جسمين مختلفين في آن واحد. وهذا يمنحها مجال رؤية كامل بزاوية 360 درجة حول جسمها. يتم تحديد موقع الفريسة باستخدام إدراك العمق أحادي العين ، وليس الرؤية المجسمة . [ 42 ] تتمتع الحرباء بأعلى تكبير (لكل حجم) بين جميع الفقاريات، [ 43 ] مع أعلى كثافة للخلايا المخروطية في شبكية العين . [ 44 ]

مثل الثعابين ، لا تمتلك الحرباء أذناً خارجية أو وسطى ، لذا لا يوجد فتحة للأذن ولا طبلة أذن. ومع ذلك، فإن الحرباء ليست صماء: إذ يمكنها سماع ترددات صوتية في نطاق 200-600  هرتز. [ 45 ]

تستطيع الحرباء الرؤية في كل من الضوء المرئي والأشعة فوق البنفسجية . [ 46 ] تُظهر الحرباء المعرضة للأشعة فوق البنفسجية زيادة في السلوك الاجتماعي ومستويات النشاط، وتكون أكثر ميلاً إلى التشمس والتغذية والتكاثر لأن لها تأثيرًا إيجابيًا على الغدة الصنوبرية .

تغذية

جميع الحرباءات حيوانات تتغذى بشكل أساسي على الحشرات، وتعتمد في غذائها على إطلاق ألسنتها الطويلة من أفواهها لاصطياد الفرائس البعيدة. [ 47 ] وبينما يُعتقد عادةً أن طول ألسنة الحرباءات يتراوح بين مرة ونصف إلى مرتين طول أجسامها (باستثناء الذيل)، فقد وُجد مؤخرًا أن الحرباءات الأصغر حجمًا (سواءً من الأنواع الأصغر أو الأفراد الأصغر من النوع نفسه) تمتلك ألسنة أكبر نسبيًا من نظيراتها الأكبر حجمًا. [ 48 ] وبالتالي، تستطيع الحرباءات الأصغر حجمًا إطلاق ألسنتها لمسافات أبعد من الحرباءات الأكبر حجمًا التي تُركز عليها معظم الدراسات وتقديرات طول اللسان، ويمكنها إطلاق ألسنتها لمسافة تزيد عن ضعف طول جسمها. [ 49 ]

يتكون جهاز اللسان من عظام لامي مُعدّلة للغاية ، وعضلات اللسان ، وعناصر كولاجينية . [ 50 ] [ 51 ] [ 48 ] [ 52 ] يحتوي العظم اللامي على نتوء مُستطيل مُتوازي الجوانب، يُسمى النتوء اللساني الداخلي، وتستقر فوقه عضلة أنبوبية تُسمى العضلة المُسرّعة. [ 48 ] [ 52 ] [ 50 ] [ 51 ] تنقبض العضلة المُسرّعة حول النتوء اللساني الداخلي، وهي المسؤولة عن توليد الطاقة اللازمة لدفع اللسان، سواءً بشكل مباشر أو من خلال تحميل العناصر الكولاجينية الموجودة بين النتوء اللساني الداخلي والعضلة المُسرّعة. [ 47 ] [ 48 ] [ 50 ] [ 51 ] تربط عضلة سحب اللسان، وهي العضلة اللسانية اللامية، العظم اللامي والعضلة المُسرّعة، وهي المسؤولة عن سحب اللسان إلى داخل الفم بعد دفعه. [ 47 ] [ 48 ] [ 52 ] [ 50 ]

يحدث قذف اللسان بكفاءة عالية للغاية، حيث يصل إلى الفريسة في غضون 0.07 ثانية فقط، [ 50 ] [ 51 ] [ 53 ] بعد أن ينطلق بتسارع يتجاوز 41 ضعف تسارع الجاذبية الأرضية . [ 53 ] تتجاوز قوة قذف اللسان، المعروفة بأنها تتجاوز 3000 واط/كجم ، قدرة العضلات على توليدها، مما يشير إلى وجود مُضخِّم طاقة مرن لتغذية قذف اللسان. [ 51 ] وبالتالي، فإن ارتداد العناصر المرنة في جهاز اللسان مسؤول عن نسب كبيرة من الأداء الكلي لقذف اللسان.

إحدى نتائج دمج آلية الارتداد المرن في آلية إخراج اللسان هي انخفاض حساسية إخراج اللسان للحرارة نسبيًا مقارنةً بانكماشه، الذي يعتمد على انقباض العضلات فقط، والذي يتأثر بشدة بالحرارة. [ 53 ] [ 54 ] بينما تصبح الحيوانات الأخرى ذات الدم البارد خاملة مع انخفاض درجة حرارة أجسامها، نتيجةً لانخفاض سرعة انقباض عضلاتها، فإن الحرباء قادرة على إخراج ألسنتها بكفاءة عالية حتى في درجات حرارة الجسم المنخفضة. [ 53 ] [ 54 ] ومع ذلك، فإن حساسية انكماش اللسان للحرارة لدى الحرباء لا تُشكل مشكلة، إذ تمتلك الحرباء آلية فعالة للغاية للإمساك بفريستها بمجرد ملامسة اللسان لها، بما في ذلك ظواهر سطحية، مثل الالتصاق الرطب والتشابك والشفط. [ 55 ] وبالتالي، فإن عدم حساسية بروز اللسان للحرارة يمكّن الحرباء من التغذية بفعالية في الصباح البارد قبل أن تتمكن من رفع درجة حرارة أجسامها سلوكياً من خلال التنظيم الحراري ، عندما تكون أنواع السحالي الأخرى المتواجدة في نفس المنطقة لا تزال غير نشطة، مما قد يؤدي إلى توسيع نطاقها الحراري مؤقتاً نتيجة لذلك. [ 53 ]

العظام

تمتلك بعض أنواع الحرباء عظامًا تتوهج عند تعرضها للأشعة فوق البنفسجية ، وهو ما يُعرف أيضًا بالتألق الحيوي . [ 28 ] وقد أظهرت حوالي 31 نوعًا مختلفًا من حرباء كالوما ، وجميعها موطنها الأصلي مدغشقر ، هذا التألق في فحوصات التصوير المقطعي المحوسب . [ 56 ] انبعث من العظام توهج أزرق ساطع، حتى أنه كان قادرًا على التألق من خلال طبقات جلد الحرباء الأربع. [ 56 ] وُجد أن للوجه توهجًا مختلفًا، يظهر على شكل نقاط تُعرف أيضًا باسم الدرنات على عظام الوجه. [ 28 ] ينتج هذا التوهج عن البروتينات والأصباغ والكيتين ومواد أخرى تُكوّن هيكل الحرباء العظمي، [ 28 ] مما قد يمنح الحرباء نظام إشارات ثانويًا لا يتعارض مع قدرتها على تغيير لونها، وربما يكون قد تطور نتيجةً للانتقاء الجنسي . [ 28 ]

التوزيع والموئل

Brookesia minima ، محمية لوكوبي الصارمة. الأنواع الـ 30 من الحرباء في جنس Brookesia صغيرة الحجم، وعادة ما تكون بنية اللون، وتعيش بشكل رئيسي على الأرض.

تعيش الحرباء بشكل أساسي في البر الرئيسي لأفريقيا جنوب الصحراء الكبرى وجزيرة مدغشقر، على الرغم من وجود بعض الأنواع في شمال أفريقيا ، وجنوب أوروبا (البرتغال، وإسبانيا، وإيطاليا، واليونان، وقبرص، ومالطا)، والشرق الأوسط ، وجنوب شرق باكستان ، والهند ، وسريلانكا ، والعديد من الجزر الصغيرة في غرب المحيط الهندي . وتوجد مجموعات دخيلة غير أصلية في هاواي وفلوريدا. [ 1 ]

لا توجد الحرباء إلا في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية ، وتعيش في جميع أنواع الغابات المنخفضة والجبلية، والأحراج، والشجيرات، والسافانا ، وأحيانًا الصحاري ، ولكن يميل كل نوع منها إلى أن يكون محصورًا في نوع واحد فقط من أنواع الموائل القليلة المختلفة. تُعدّ الحرباء النموذجية من فصيلة الحرباء الشجرية (Chamaeleoninae) شجرية ، حيث تعيش عادةً في الأشجار أو الشجيرات، على الرغم من أن بعضها (ولا سيما حرباء ناماكوا ) أرضي جزئيًا أو كليًا . أما جنس بروكيسيا (Brookesia )، الذي يضم غالبية الأنواع في فصيلة بروكيسيا الفرعية (Brookesiinae)، فيعيش في المناطق المنخفضة من الغطاء النباتي أو على الأرض بين أوراق الشجر المتساقطة . تتميز العديد من أنواع الحرباء بتوزيع جغرافي محدود، وتُعتبر مهددة بالانقراض. ويُعزى انخفاض أعداد الحرباء في الغالب إلى فقدان الموائل. [ 57 ]

التكاثر

معظم الحرباءات بيوضة ، لكن جميع أنواع براديبوديون والعديد من أنواع تريوسيروس بيوضة ولودة (على الرغم من أن بعض علماء الأحياء يفضلون تجنب مصطلح بيوضة ولودة بسبب التناقضات في استخدامه في بعض مجموعات الحيوانات، ويستخدمون بدلاً من ذلك مصطلح ولودة فقط ). [ 58 ]

تضع الأنواع البيوضة بيضها بعد ثلاثة إلى ستة أسابيع من التزاوج . تحفر الأنثى حفرة يتراوح عمقها بين 10 و30 سم (4-12 بوصة) حسب النوع، وتضع بيضها فيها. يختلف عدد البيض في العش اختلافًا كبيرًا بين الأنواع. قد تضع أنواع بروكيسيا الصغيرة بيضتين إلى أربع بيضات فقط، بينما من المعروف أن الحرباء المقنعة الكبيرة ( Chamaeleo calyptratus ) تضع ما بين 20 و200 بيضة (الحرباء المقنعة) وما بين 10 و40 بيضة (حرباء النمر). كما يمكن أن يختلف عدد البيض في العش اختلافًا كبيرًا بين أفراد النوع الواحد. يفقس البيض عمومًا بعد أربعة إلى اثني عشر شهرًا، وذلك أيضًا حسب النوع. يستغرق بيض حرباء بارسون ( Calumma parsoni ) عادةً ما بين 400 و660 يومًا ليفقس. [ 59 ]  

تضع الحرباء بيضًا ذا قشرة مرنة تتأثر بالخصائص البيئية أثناء فترة الحضانة. تُعد كتلة البيضة العامل الأهم في تحديد صغار الحرباء الناجية خلال فترة الحضانة. وتعتمد زيادة كتلة البيضة على درجة الحرارة والجهد المائي. [ 60 ] لفهم ديناميكية الجهد المائي في بيض الحرباء، من الضروري دراسة الضغط الواقع على قشرة البيضة، لأن هذا الضغط يلعب دورًا هامًا في علاقة الماء بالبيضة طوال فترة الحضانة. [ 61 ]

تتميز الأنواع البيوضة الولودة، مثل حرباء جاكسون ( Trioceros jacksonii )، بفترة حمل تتراوح بين خمسة وسبعة أشهر. يولد كل صغير حرباء داخل غشاء شفاف لزج لكيس المح. تضغط الأم على كل بيضة على غصن، حيث تلتصق. ينفجر الغشاء، ويتحرر صغير الحرباء حديث الفقس ويتسلق بعيدًا ليصطاد طعامه ويختبئ من المفترسات. يمكن للأنثى أن تلد ما يصل إلى 30 صغيرًا حيًا في فترة حمل واحدة. [ 62 ]

نظام عذائي

تتغذى الحرباء عمومًا على الحشرات ، لكن الأنواع الأكبر حجمًا، مثل الحرباء الشائعة، قد تتغذى أيضًا على السحالي الأخرى وصغار الطيور . [ 63 ] : 5 ويمكن ملاحظة تنوع أنظمتها الغذائية من الأمثلة التالية:

  • الحرباء المقنعة، واسمها العلمي Chamaeleo calyptratus، موطنها الجزيرة العربية ، وهي من آكلات الحشرات، لكنها تتغذى على الأوراق عندما لا تتوفر مصادر أخرى للماء. ويمكن إطعامها بالصراصير . [ 64 ] إذ يمكنها أن تأكل ما بين 15 إلى 50 صرصورًا كبيرًا يوميًا.
  • يتغذى حرباء جاكسون ( Trioceros jacksonii ) من كينيا وشمال تنزانيا على مجموعة متنوعة من الحيوانات الصغيرة، بما في ذلك النمل والفراشات واليرقات والقواقع والديدان والسحالي والوزغات والبرمائيات وأنواع أخرى من الحرباء، بالإضافة إلى المواد النباتية، مثل الأوراق والبراعم الطرية والتوت. ويمكن إطعامه بنظام غذائي متنوع يشمل الكرنب وأوراق الهندباء والخس والموز والطماطم والتفاح والصراصير وديدان الشمع. [ 62 ]
  • يتغذى الحرباء الشائع في أوروبا وشمال إفريقيا والشرق الأدنى، واسمه العلمي Chamaeleo chamaeleon ، بشكل رئيسي على الدبابير وفرس النبي ؛ إذ تُشكل هذه المفصليات أكثر من ثلاثة أرباع نظامه الغذائي. [ 63 ] : 5 وينصح بعض الخبراء بعدم إطعام الحرباء الشائع بالصراصير فقط؛ بل يجب ألا تُشكل أكثر من نصف نظامه الغذائي، مع بقاء الباقي مزيجًا من ديدان الشمع ، وديدان الأرض ، والجراد ، والذباب ، ومواد نباتية مثل الأوراق الخضراء والشوفان والفواكه. [ 63 ] : 5-6
  • تقوم بعض أنواع الحرباء، مثل حرباء النمر في مدغشقر، بتنظيم مستويات فيتامين د3 لديها ، والذي يُعد نظامها الغذائي القائم على الحشرات مصدراً فقيراً له، عن طريق تعريض نفسها لأشعة الشمس لأن مكون الأشعة فوق البنفسجية فيها يزيد من إنتاجه الداخلي. [ 65 ]

التكيفات المضادة للمفترسات

تُفترس الحرباء من قِبَل مجموعة متنوعة من الحيوانات الأخرى. تُعدّ الطيور والثعابين أهمّ مفترسات الحرباء البالغة. وتُشكّل اللافقاريات، وخاصة النمل، ضغطًا كبيرًا على بيض الحرباء وصغارها. [ 66 ] من غير المرجّح أن تتمكّن الحرباء من الفرار من المفترسات، وتعتمد على التمويه كوسيلة دفاعها الأساسية. [ 67 ] تستطيع الحرباء تغيير ألوانها ونقوشها (بدرجات متفاوتة) لتشبه محيطها أو لتشويه شكل جسمها والبقاء مختبئة عن أنظار العدو المحتمل. ولا تُدافع الحرباء عن نفسها بنشاط إلا عند اكتشافها. فهي تتخذ وضعية دفاعية، وتُظهر للمهاجم جسمًا مُسطّحًا جانبيًا لتبدو أكبر حجمًا، وتُحذّر بفتح فمها، وإذا لزم الأمر، تستخدم أقدامها وفكّيها للردّ. [ 68 ] ويُدمج إصدار الأصوات أحيانًا في عروض التهديد. [ 66 ]

الطفيليات

تُصاب الحرباء بالديدان الأسطوانية ، بما في ذلك الديدان الخيطية ( الفيلارية ). يمكن أن تنتقل الديدان الخيطية عن طريق الحشرات اللاسعة مثل القراد والبعوض . أما الديدان الأسطوانية الأخرى فتنتقل عن طريق الطعام الملوث ببيض الديدان الأسطوانية؛ حيث تحفر اليرقات جدار الأمعاء لتصل إلى مجرى الدم. [ 69 ]

تتعرض الحرباء للعديد من الطفيليات الأولية، مثل البلازموديوم الذي يسبب الملاريا ، والتريبانوسوما التي تسبب مرض النوم ، والليشمانيا التي تسبب داء الليشمانيات . [ 70 ]

تتعرض الحرباء للإصابة بالطفيليات من خلال الكوكسيديا ، [ 70 ] بما في ذلك أنواع من أجناس Choleoeimeria و Eimeria و Isospora . [ 71 ]

كحيوانات أليفة

تُعدّ الحرباءات من الزواحف الأليفة الشائعة، ويتم استيراد معظمها من دول أفريقية مثل مدغشقر وتنزانيا وتوغو. [ 72 ] أكثرها شيوعًا في التجارة هي حرباء السنغال ( Chamaeleo senegalensis )، وحرباء اليمن أو الحرباء المقنعة ( Chamaeleo calyptratus )، وحرباء النمر ( Furcifer pardalis )، وحرباء جاكسون ( Trioceros jacksonii ). [ 72 ] وتشمل أنواع الحرباءات الأخرى التي تُشاهد في الأسر (وإن كان ذلك بشكل غير منتظم) أنواعًا مثل حرباء السجاد ( Furcifer lateralis )، وحرباء ميلر ( Trioceros melleri )، وحرباء بارسون ( Calumma parsonii )، والعديد من أنواع الحرباءات القزمة وذات الذيل الورقي، ومعظمها من أجناس Brookesia و Rhampholeon و Rieppeleon . تُعد هذه الزواحف من بين أكثر الزواحف حساسية التي يمكن اقتناؤها، إذ تتطلب عناية واهتماماً خاصين.

تُعدّ الولايات المتحدة الأمريكية المستورد الرئيسي للحرباء منذ أوائل ثمانينيات القرن الماضي، حيث تستحوذ على 69% من صادرات الزواحف الأفريقية. [ 72 ] ومع ذلك، فقد شهدت أعدادها انخفاضًا كبيرًا نتيجةً لتشديد اللوائح لحماية الأنواع من الصيد الجائر، ولأن العديد منها أصبح غازيًا في مناطق مثل فلوريدا. [ 72 ] إلا أنها لا تزال تحظى بشعبية كبيرة، ربما بسبب ازدياد برامج تربيتها في الأسر في الولايات المتحدة، والتي وصلت إلى مستوى يمكّنها من تلبية الطلب، بل وأصبحت الآن مُصدِّرًا رئيسيًا لها أيضًا. [ 72 ] في الولايات المتحدة، تحظى الحرباء بشعبية واسعة، لدرجة أنه على الرغم من وجود ستة أنواع غازية منها في فلوريدا نتيجةً لتجارة الحيوانات الأليفة، فإن هواة الزواحف في هذه المناطق يبحثون عنها لاقتنائها كحيوانات أليفة أو لتربيتها وبيعها، حيث يصل سعر بعضها إلى ألف دولار. [ 3 ]

الفهم التاريخي

الحرباء في ترجمة ألمانية لكتاب جيسنر (1563)

يصف أرسطو (القرن الرابع قبل الميلاد) الحرباء في كتابه تاريخ الحيوانات . [ 73 ] كما يناقش بليني الأكبر (القرن الأول الميلادي) الحرباء في كتابه التاريخ الطبيعي ، [ 74 ] مشيرًا إلى قدرتها على تغيير لونها للتمويه.

تم عرض الحرباء في كتاب كونراد جيسنر Historia animalium (1563)، المقتبس من كتاب De aquatilibus (1553) لبيير بيلون . [ 75 ]

في مسرحية هاملت لشكسبير ، يقول الأمير الذي يحمل اسم المسرحية: "ممتاز، في الحقيقة، من طعام الحرباء. أنا آكل الهواء، المليء بالوعود". يشير هذا إلى الاعتقاد السائد في العصر الإليزابيثي بأن الحرباء لا تعيش إلا على الهواء.

مراجع

  1. 1 2 3 4 جلاو، ف. (2015). "قائمة تصنيفية للحرباء (الحرشفيات: الحرباء)" . علم الحيوان الفقاري . 65 (2): 167-246 . doi : 10.3897/vz.65.e31518 .
  2. ↑ إدموندز، باتريشيا (سبتمبر 2015). "الألوان الحقيقية". ناشيونال جيوغرافيك : 98.
  3. 1 2 دالي، ناتاشا (2017). "داخل العالم السري لصائدي الحرباء في فلوريدا" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2020.
  4. ↑ الحرباء . تشارلتون تي. لويس وتشارلز شورت. قاموس لاتيني ضمن مشروع برسيوس .
  5. ↑ χαμαιлέων . ليدل، هنري جورج ؛ سكوت، روبرت ؛ معجم يوناني إنجليزي في مشروع بيرسيوس .
  6. ↑ χαμαί في ليدل وسكوت .​ 
  7. ↑ έων في ليدل وسكوت .​ 
  8. ↑ "الحرباء" . Dictionary.com .
  9. ↑ هاربر، دوغلاس. "حرباء" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
  10. ^ كلافر، سي. بوهمي، دبليو (1986). "سلالة وتصنيف الحرباء (Sauria) مع إشارة خاصة إلى مورفولوجيا نصف القضيب" . بونر علم الحيوان Monographien . 22 : 1 – 64.
  11. 1 2 تيلبري، كولين (2010). حرباء أفريقيا: أطلس يشمل حرباء أوروبا والشرق الأوسط وآسيا . فرانكفورت: دار نشر شيميرا. ISBN 978-3-89973-451-5.
  12. ↑ تاونسند، ت.؛ لارسون، أ. (2002). "علم الوراثة الجزيئي وتطور جينوم الميتوكوندريا في الحرباء (الزواحف، الحرشفيات)". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 23 (1): 22-36 . Bibcode : 2002MolPE..23...22T . doi : 10.1006/mpev.2001.1076 . PMID 12182400 . 
  13. ↑ راكسورثي، سي جيه؛ فورستنر، إم آر جيه؛ نوسباوم، آر إيه (2002). "إشعاع الحرباء عن طريق الانتشار المحيطي" ( ملف PDF) . مجلة نيتشر . 415 (6873): 784-787 . Bibcode : 2002Natur.415..784R . doi : 10.1038/415784a . hdl : 2027.42/62614 . PMID 11845207. S2CID 4422153 .  
  14. ↑ تاونسند، تي إم؛ تولي، كيه إيه؛ جلاو، إف؛ وآخرون (2011). "شرقًا من أفريقيا: انتشار الحرباء بوساطة التيارات القديمة إلى جزر سيشل" . رسائل علم الأحياء . 7 (2): 225-228 . Bibcode : 2011BiLet...7..225T . doi : 10.1098/rsbl.2010.0701 . PMC 3061160. PMID 20826471 .   
  15. تولي ، ك . أ.؛ تاونسند، ت. م.؛ فينس، م. (2013). "التطور السلالي واسع النطاق للحرباء يشير إلى أصول أفريقية وتنوع في العصر الإيوسيني" . وقائع الجمعية الملكية ب . 280 (1759) 20130184. doi : 10.1098/rspb.2013.0184 . PMC 3619509. PMID 23536596 .  
  16. ↑ تيلبري، كولين (2014). "نظرة عامة على تصنيف الحرباء". في تولي، كريستال أ.؛ هيريل، أنتوني (محرران). بيولوجيا الحرباء . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 151-174 . ISBN  978-0-520-27605-5.
  17. ↑ باغنارا، جوزيف ت.؛ تايلور، جون د.؛ هادلي، ماك إي. (1 يوليو 1968). "وحدة الكروماتوفور الجلدية" . مجلة بيولوجيا الخلية . 38 (1): 67-79 . doi : 10.1083/jcb.38.1.67 . PMC 2107474. PMID 5691979 .  
  18. 1 2 ساينكو، سوزان ف.؛ تيسييه، جيريمي؛ فان دير ماريل، ديرك؛ ميلينكوفيتش، ميشيل س. (7 أكتوبر 2013). "التوضع الدقيق للعناصر البنيوية والصبغية المتفاعلة يُولّد تنوعًا واسعًا في أنماط الألوان لدى سحالي فيلسوما " . مجلة BMC Biology . 11 (1) 105. Bibcode : 2013BMCB...11..105S . doi : 10.1186/1741-7007-11-105 . PMC 4021644. PMID 24099066 .  
  19. ↑ ليغون، راسل أ.؛ مكارتني، كريستين ل. (1 يونيو 2016). "التنظيم الكيميائي الحيوي لحركة الصبغة في الخلايا الصبغية للفقاريات: مراجعة لآليات تغير اللون الفسيولوجية" . علم الحيوان الحالي . 62 (3): 237-252 . doi : 10.1093/cz/zow051 . PMC 5804272. PMID 29491905 .  
  20. ↑ فيسكونتي، ماريا أباريسيدا (19 أغسطس 2024). "افتتاحية: تغير اللون: التحكم العصبي والهرموني في التصبغ" . مجلة فرونتيرز في علم الغدد الصماء . 15 1476470. doi : 10.3389/fendo.2024.1476470 . PMC 11366600. PMID 39233688 .  
  21. ^ تيسييه ، جيريمي. ساينكو، سوزان ف. فان دير ماريل، ديرك؛ ميلينكوفيتش ، ميشيل سي. (2015-03-10). "البلورات الضوئية تسبب تغير اللون النشط في الحرباء" . اتصالات الطبيعة . 6 (1) 6368: 1– 7. بيب كود : 2015NatCo...6.6368T . دوى : 10.1038/ncomms7368 ​​. بمك 4366488 . بميد 25757068 .  
  22. ↑ ستيوارت-فوكس، د.؛ موسالي، أ. (2008). "الانتقاء من أجل الإشارات الاجتماعية يقود تطور تغير لون الحرباء" . مجلة PLOS Biology . 6 (1) e25. doi : 10.1371/journal.pbio.0060025 . PMC 2214820. PMID 18232740 .  
  23. ↑ هاريس، توم (18 مايو 2001). "كيف يعمل التمويه الحيواني" . كيف تعمل الأشياء . تم الاسترجاع في 13 نوفمبر 2006 .
  24. ↑ والتون، ب. مايكل؛ بينيت، ألبرت ف. (1993). "تغير اللون المعتمد على درجة الحرارة في الحرباء الكينية". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 66 (2). مطبعة جامعة شيكاغو: 270-287 . Bibcode : 1993PhysZ..66..270W . doi : 10.1086/physzool.66.2.30163690 . ISSN 0031-935X . S2CID 80673490 .  
  25. ↑ كوك، ماريا (17 أبريل 2018). "تكيفات الحرباء" . ساينسينغ . تم الاسترجاع في 15 يونيو 2020 .
  26. ↑ ليجون، راسل أ.؛ ماكجرو، كيفن ج. (2013). "تتواصل الحرباء بتغيرات لونية معقدة أثناء المنافسات: تنقل مناطق الجسم المختلفة معلومات مختلفة" . رسائل علم الأحياء . 9 (6) 20130892. doi : 10.1098/rsbl.2013.0892 . PMC 3871380. PMID 24335271 .  
  27. ↑ ليغون، راسل أ. (2014). "تُغمّق الحرباءات المهزومة لونها ديناميكيًا أثناء النزاعات الثنائية لتقليل خطرها من الأفراد المهيمنة". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 68 (6): 1007-1017 . Bibcode : 2014BEcoS..68.1007L . doi : 10.1007/s00265-014-1713-z . S2CID 18606633 . 
  28. 1 2 3 4 5 بروتزل، ديفيد؛ هيس، مارتن؛ شيرز، مارك د.؛ وآخرون . (15 يناير 2018). "انتشار واسع للتألق العظمي في الحرباء" . التقارير العلمية . 8 (1): 698. Bibcode : 2018NatSR...8..698P . doi : 10.1038/ s41598-017-19070-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 5768862. PMID 29335580 .    
  29. ↑ يونغ، إيما (2008) الحرباء تُحسّن تمويهها ليتناسب مع رؤية المفترس . مجلة نيو ساينتست
  30. ↑ ستيوارت-فوكس، د.؛ موسالي، أ. (2009). "التمويه والتواصل والتنظيم الحراري: دروس مستفادة من الكائنات الحية متغيرة اللون" . معاملات الجمعية الملكية بلندن، العلوم البيولوجية . 364 (1516): 463-470 . doi : 10.1098/rstb.2008.0254 . PMC 2674084. PMID 19000973 .  
  31. ↑ وايتينغ، إم جيه؛ هولاند، بي إس؛ كيو، جيه إس؛ نوبل، دي دبليو إيه؛ رانكين، كيه جيه؛ ستيوارت-فوكس، دي. (2022). " الحرباء الغازية التي تحررت من الافتراس تُظهر ألوانًا أكثر وضوحًا" . ساينس أدفانسز . 8 (19) eabn2415. Bibcode : 2022SciA....8N2415W . doi : 10.1126/sciadv.abn2415 . PMC 9094656. PMID 35544573 .  
  32. ↑ ستيوارت-فوكس، ديفي؛ موسالي، عدنان (29 يناير 2008). "الانتقاء من أجل الإشارات الاجتماعية يقود تطور تغير لون الحرباء" . مجلة PLOS Biology . 6 (1) e25. doi : 10.1371/journal.pbio.0060025 . ISSN 1545-7885 . PMC 2214820. PMID 18232740 .   
  33. 1 2 مايسانو، جيسي (27 أغسطس 2003). "Chamaeleo calyptratus، الحرباء المقنعة" . ديجيمورف . جامعة تكساس في أوستن . تم الاسترجاع في 10 يناير 2012 .
  34. ↑ تولي، كريستال؛ برجر، ماريوس (2007). حرباءات جنوب أفريقيا . ستريك. ص 26-28 . ISBN  978-1-77007-375-3.
  35. ↑ بوليت أ، إيفانز إس إي (16 نوفمبر 2013). "التاريخ الأحفوري للحرباء" . في تولي كيه إيه، هيريل أ (محرران). بيولوجيا الحرباء . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 978-0-520-27605-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 نوفمبر 2017 – عبر كتب جوجل.
  36. ↑ دازا، خوان د.؛ ستانلي، إدوارد ل.؛ فاغنر، فيليب؛ وآخرون (2016). "أحافير الكهرمان من العصر الطباشيري الأوسط تُلقي الضوء على التنوع السابق للسحالي الاستوائية" . مجلة ساينس أدفانسز . 2 (3) e1501080. Bibcode : 2016SciA....2E1080D . doi : 10.1126/sciadv.1501080 . PMC 4783129. PMID 26973870 .   
  37. ↑ ريوكو ماتسوموتو؛ سوزان إي. إيفانز (2018). "أول تسجيل للبرمائيات من فصيلة ألبانيربيتونتيد (البرمائيات: ألبانيربيتونتيدي) من شرق آسيا" . PLOS ONE . 13 (1) e0189767. Bibcode : 2018PLoSO..1389767M . doi : 10.1371/journal.pone.0189767 . PMC 5752013. PMID 29298317 .  
  38. ↑ دازا، خوان د.؛ ستانلي، إدوارد ل.؛ بوليت، أرناو؛ وآخرون . (2020-11-06). "البرمائيات الغامضة في كهرمان العصر الطباشيري الأوسط كانت كائنات متقزمة تشبه الحرباء" . مجلة ساينس . 370 (6517): 687-691 . Bibcode : 2020Sci...370..687D . doi : 10.1126/science.abb6005 . hdl : 11336/141945 . ISSN 0036-8075 . PMID 33154135. S2CID 226254862 .    
  39. 1 2 ستيوارت-فوكس، د.؛ موسالي، عدنان؛ وايتينغ، مارتن ج. (2007). "الانتخاب الطبيعي للإشارات الاجتماعية: فعالية الإشارة وتطور تلوين عرض الحرباء" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 170 (6): 916-930 . Bibcode : 2007ANat..170..916S . doi : 10.1086/522835 . PMID 18171173. S2CID 21716855 .  
  40. ^ جلو ، فرانك. كولر، يورن. هوليتشيك، أوليفر. راتسوافينا، فانوميزانا م.؛ راكوتواريسون، أندولالاو؛ شيرز، مارك د. وفنس، ميغيل (28 يناير 2021). "التصغير الشديد للفقاريات السلوية الجديدة وإلقاء نظرة ثاقبة على تطور حجم الأعضاء التناسلية في الحرباء" . التقارير العلمية . 11 (1): 2522. بيب كود : 2021NatSR..11.2522G . دوى : 10.1038/s41598-020-80955-1 . بمك 7844282 . بميد 33510189 .  
  41. ^ جلو ، فرانك. فينس، ميغيل (1994). دليل ميداني للبرمائيات والزواحف في مدغشقر (2 ed.). كولن: Verlags GbR. ص. 253. ردمك   978-3-929449-01-3.
  42. ↑ أوت، م.؛ شيفيل، ف.؛ كيرمس، و. (1998). "الرؤية الثنائية والتكيف البصري لدى الحرباء التي تصطاد الفرائس". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 182 (3): 319-330 . doi : 10.1007/s003590050182 . S2CID 19988312 . 
  43. ↑ أوت، ماتياس؛ شيفيل، فرانك (1995). "عدسة ذات قوة سالبة في الحرباء". مجلة نيتشر . 373 (6516): 692-694 . Bibcode : 1995Natur.373..692O . doi : 10.1038/373692a0 . PMID: 7854450. S2CID : 4262985 .  
  44. ↑ ستيوارت-فوكس، ديفي (2014). "سلوك الحرباء وتغير لونها". في تولي، كريستال أ.؛ هيريل، أنتوني (محرران). بيولوجيا الحرباء . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 115-130 . ISBN  978-0-520-27605-5.
  45. ↑ لو بير وبارتليت، ص 31
  46. ↑ "أخبار الحرباء" . Chameleonnews.com . أغسطس 2004. مؤرشف من الأصل في 22 يناير 2008. تم الاطلاع عليه في 1 نوفمبر 2017 .{{cite web}}: CS1 maint: bot: حالة عنوان URL الأصلي غير معروفة ( رابط )
  47. 1 2 3 هايام، تي إي؛ أندرسون، سي في (2014)، "وظيفة وتكيف الحرباء"، في تولي، كيه إيه؛ هيريل، إيه (محرران)، بيولوجيا الحرباء ، بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا، ص 63-83 ، ISBN  978-0-520-27605-5
  48. 1 2 3 4 5 أندرسون، سي في؛ شيريدان، تي؛ ديبان، إس إم (2012). "قياس جهاز اللسان الباليستي في الحرباء". مجلة علم التشكل . 273 (11): 1214-1226 . Bibcode : 2012JMorp.273.1214A . doi : 10.1002/jmor.20053 . PMID 22730103. S2CID 21033176 .  
  49. ↑ أندرسون، كريستوفر ف. (2009) فيديو تغذية سمكة رامفوليون سبينوسوس . chamaeleonidae.com
  50. 1 2 3 4 5 هيريل، أ.؛ مايرز، ج. ج.؛ نيشيكاوا، ك. س.؛ دي فري، ف. (2001). "مورفولوجيا وكيمياء الأنسجة للجهاز اللساني اللامي في الحرباء". مجلة المورفولوجيا . 249 (2): 154-170 . Bibcode : 2001JMorp.249..154H . doi : 10.1002 / jmor.1047 . PMID 11466743. S2CID 3246256 .  
  51. 1 2 3 4 5 دي غروت، جيه إتش؛ فان ليوين، جيه إل (2004). "دليل على وجود آلية بروز مرنة في لسان الحرباء" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب . 271 ( 1540): 761-770 . doi : 10.1098/rspb.2003.2637 . PMC 1691657. PMID 15209111 .  
  52. 1 2 3 أندرسون، سي في؛ هايام، تي إي (2014)، "تشريح الحرباء"، في تولي، كيه إيه؛ هيريل، إيه (محرران)، بيولوجيا الحرباء ، بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا، ص 7-55 ، ISBN  978-0-520-27605-5
  53. 1 2 3 4 5 أندرسون، سي في؛ ديبان، إس إم (2010). "يحافظ إطلاق اللسان الباليستي لدى الحرباء على الأداء العالي في درجات الحرارة المنخفضة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (12): 5495-5499 . Bibcode : 2010PNAS..107.5495A . doi : 10.1073/pnas.0910778107 . PMC 2851764. PMID 20212130 .  
  54. 1 2 أندرسون، سي في؛ ديبان، إس إم (2012). "التأثيرات الحرارية على التحكم الحركي وديناميكيات العضلات في المختبر لجهاز اللسان الباليستي في الحرباء" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (24): 4345-4357 . doi : 10.1242/jeb.078881 . PMID 23125336 . 
  55. ↑ هيريل، أ.؛ مايرز، ج. ج.؛ إيرتس، ب.؛ نيشيكاوا، ك. س. (2000). "آليات اصطياد الفريسة لدى الحرباء" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (الجزء 21): 3255-3263 . رمز Bibcode : 2000JExpB.203.3255H . doi : 10.1242/jeb.203.21.3255 . PMID 11023845. مؤرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 20 يونيو 2010. تاريخ الاسترجاع: 16 نوفمبر 2014 . 
  56. إيلينا زاكوس ( 18 يناير 2018). "عظام الحرباء تتوهج في الظلام، حتى من خلال الجلد" . ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 18 يناير 2018. تم الاطلاع عليه في 3 أغسطس 2018 .
  57. ↑ "فقدان الموائل وتجزئتها يقللان من أعداد الحرباء في تنزانيا" . Phys.org . تم الاطلاع عليه في 1 نوفمبر 2017 .
  58. ↑ هيوز، د. ف.؛ بلاكبيرن، د. ج. (2020). "الأصول التطورية للولادة الحية في الحرباء" . مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 58 (1): 284-302 . doi : 10.1111/jzs.12328 .
  59. ↑ لاوب، ألكسندرا؛ نيغرو، ثورستن؛ أوغسطين، أندرياس (2020). "781 يومًا في البيضة: فترة حضانة مطولة في كالوما بارسوني بارسوني (كوفييه، 1824) ينتج عنها يرقة سليمة وتكشف عن أدلة ظرفية على احتفاظ هذا النوع بالحيوانات المنوية" . ملاحظات علم الزواحف . 13 : 425-428 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  60. ↑ دياز-بانياغوا سي، كوادرادو إم (2003)، "تأثير ظروف الحضانة على نجاح الفقس، ونمو الجنين، والنمط الظاهري لصغار الحرباء الشائعة ( Chamaeleo chamaeleon )"، البرمائيات والزواحف ، 24 (4): 429-440 ، doi : 10.1163/156853803322763891
  61. ↑ أندروز (2008)، "تأثير درجة حرارة الحضانة على نمو وأداء الحرباء المقنعة (Chamaeleo calyptratus)"، مجلة علم الحيوان التجريبي. الجزء أ، علم الوراثة البيئية وعلم وظائف الأعضاء ، 309 (8)، مجلة علم الحيوان التجريبي: 435-446 ، Bibcode : 2008JEZA..309..435A ، doi : 10.1002/jez.470 ، PMID 18512704 
  62. 1 2 "الغابة المطيرة الأفريقية" . حرباء جاكسون . حديقة حيوان تورنتو. مؤرشف من الأصل في 11 نوفمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 9 يناير 2012 .
  63. 1 2 3 ديفر، جينيفر (5 ديسمبر 2007). "الحرباء الشائعة" (ملف PDF) . usfca.edu. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 3 فبراير 2015. تم الاطلاع عليه في 9 يناير 2012 .
  64. ↑ "الزواحف والبرمائيات: الحرباء المقنعة" . حديقة حيوان سميثسونيان الوطنية. مؤرشف من الأصل بتاريخ 17 ديسمبر 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 9 يناير 2012 .
  65. ↑ كارستن، ك.ب.؛ فيرغسون، ج.و.؛ تشين، ت.س.؛ هوليك، م.ف. (2009). "حرباء النمر، Furcifer pardalis، تنظم سلوكيًا التعرض الأمثل للأشعة فوق البنفسجية اعتمادًا على مستوى فيتامين د3 في نظامها الغذائي". علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية وعلم الحيوان . 82 (3): 218-225 . doi : 10.1086/597525 . PMID 19335229. S2CID 205990383 .  
  66. 1 2 ستيوارت-فوكس د (2014). "سلوك الحرباء وتغير لونها". في تولي ك.أ، هيريل أ (محرران). بيولوجيا الحرباء . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 115-130 . ISBN  978-0-520-27605-5.
  67. ↑ ميسي جي جي، راسيليمانانا أ، هيريل أ (2014). "بيئة وتاريخ حياة الحرباء". في تولي كيه إيه، هيريل أ (محرران). بيولوجيا الحرباء . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 85-114 . ISBN  978-0-520-27605-5.
  68. ↑ بيرغ، فيليب؛ بيرغ، جيسيكا؛ بيرغ، راينر (2020). "التفاعل بين المفترس والفريسة بين نوع من أنواع الأفاعي البحرية (Dispholidus types) وحرباء ذات رقبة متدلية (Chamaeleo dilepis)". المجلة الأفريقية لعلم البيئة . 58 (4): 855-859 . doi : 10.1111/aje.12782 . S2CID 225209615 . 
  69. ↑ لو بير وبارتليت، ص 110
  70. 1 2 لو بير وبارتليت، ص 109
  71. ↑ سلوبودا، ميخال؛ مودري، ديفيد (2006). "أنواع جديدة من جنس Choleoeimeria (Apicomplexa: Eimeriidae) من الحرباء المقنعة، Chamaeleo calyptratus (Sauria: Chamaeleonidae)، مع مراجعة تصنيفية لطفيليات الكوكسيديا الإيميرية من الحرباء" . Folia Parasitologica . 53 (2): 91–97 . doi : 10.14411/fp.2006.012 . PMID 16898122 . 
  72. 1 2 3 4 5 كاربنتر، أنغوس آي؛ ماركوس روكليف، جيه؛ واتكينسون، أندرو آر. (2004). "ديناميكيات التجارة العالمية في الحرباء" . الحفاظ البيولوجي . 120 (2): 291-301 . Bibcode : 2004BCons.120..291C . doi : 10.1016/j.biocon.2004.03.002 . ISSN 0006-3207 . 
  73. ↑ أرسطو، تاريخ الحيوانات، الكتاب الثاني، الجزء 11.
  74. ↑ بليني الأكبر، التاريخ الطبيعي 8.51
  75. ↑ رابينوفيتش، أوديد (2013). "الحرباء بين العلم والأدب: الملاحظة والكتابة وأكاديمية العلوم الباريسية المبكرة في المجال الأدبي". تاريخ العلوم . 15 (1): 47. Bibcode : 2013HisSc..51...33R . doi : 10.1177/007327531305100102 . S2CID 140879009 . 

المراجع العامة

  • لو بير، فرانسوا؛ بارتليت، ريتشارد د. (2009). دليل الحرباء . سلسلة بارونز التعليمية. الطبعة الثالثة. ISBN 0764141422.

للمزيد من القراءة