أورنيثوبودا

الموسوعة الحرة

الأورنيثوبودا ( تُلفظ / ˌɔːrnəˈθɒpədə / ) [ 2 ] هي مجموعة من ديناصورات الأورنيثيسكيا ، تُسمى الأورنيثوبودات ( تُلفظ / ˈɔːrnəθəˌpɒdz , ɔːrˈnɪθ- / ) . [ 3 ] [ 4 ] تُمثل هذه المجموعة إحدى أنجح مجموعات الديناصورات العاشبة خلال العصر الطباشيري . كانت أقدم أفراد هذه المجموعة ثنائية الحركة وصغيرة الحجم نسبيًا ، بينما أصبحت أفراد المجموعة الفرعية إغوانودونتيا رباعية الحركة وذات أحجام جسمية كبيرة . تمثلت ميزتها التطورية الرئيسية في التطور التدريجي لجهاز المضغ الذي أصبح الأكثر تطورًا على الإطلاق لدى ديناصور غير طائر، مُنافسًا بذلك جهاز المضغ لدى الثدييات الحديثة مثل البقرة المنزلية . بلغت هذه الديناصورات ذروة تنوعها وهيمنتها البيئية في الهادروصوريات (المعروفة شعبياً باسم "ذوات المناقير الشبيهة بمناقير البط")، قبل أن تنقرض في حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني مع جميع الديناصورات الأخرى غير الطائرة . وتنتشر أنواعها في جميع أنحاء العالم.

تاريخ البحث

في عام 1870، أدرج توماس هنري هكسلي عائلة الإغوانودونتيداي (التي صاغها إدوارد درينكر كوب قبل عام [ 5 ] ) كإحدى عائلات الديناصورات الثلاث (إلى جانب عائلتي الميغالوصورات والسيليدوصوريات )، وشملت ضمنها أجناس الإغوانودون ، والهيبسيلوفودون ، والهادروصور ، بالإضافة إلى السيتيوصور، وربما الستينوبيليكس . [ 6 ] وقد صاغ أوثنييل تشارلز مارش مصطلح الأورنيثوبودا في عام 1881 كجزء من بحثه الذي كان لا يزال مستمرًا آنذاك حول تصنيف الديناصورات. واعتُبرت هذه الرتبة واحدة من أربع رتب محددة من الديناصورات، إلى جانب الرتب الأخرى وهي الثيروبودا ، والسوروبودا ، والستيغوصوريا ( واعتُبرت الهالوبودا رتبة خامسة محتملة). وقسم مارش هذه الرتبة إلى ثلاث عائلات: الكامبتونوتيداي ، والإغوانودونتيداي ، والهادروصوريات . كان الاسم الأول جديدًا، بينما نُقل الاسمان الأخيران من تسميات هكسلي وإدوارد درينكر كوب على التوالي. ضمن عائلة كامبتونوتيداي ، ضمّ هيبسيلوفودون الأوروبي وثلاثة أنواع أمريكية سمّاها بنفسه، وهي كامبتونوتوس ولاوسورس ونانوسورس . [ 7 ] أُعيد تسمية كامبتونوتوس عام 1885 إلى كامبتوسورس ، لأن الاسم الأصلي كان مستخدمًا سابقًا لنوع من الصراصير ؛ وحذت العائلة المرتبطة به حذوه، فأصبحت كامبتوسوريداي. [ 8 ] في عائلة إغوانودونتيداي، الموجودة فقط في أوروبا، ضمّ إغوانودون وفيكتيسورس . في عائلة هادروصوريداي، ضمّ هادروسورس وسيونودون ، وربما أغاثاوماس . [ 7 ]

وصف

أقدام الإغوانودون ثلاثية الأصابع

تعني كلمة Ornithopoda "أقدام الطيور"، وهي مشتقة من الكلمتين اليونانيتين ornithos و ornis (طائر) و pous و podos ( أقدام)؛ في إشارة إلى أقدامها المميزة الشبيهة بأقدام الطيور. [ 9 ] كما تميزت هذه المجموعة بعدم امتلاكها دروعًا للجسم، وعدم نمو منقار قرني لديها، وامتلاكها عظم عانة طويل (يمتد في النهاية إلى ما بعد عظم الحرقفة )، وغياب فتحة في الفك السفلي ( فتحة فكية ). امتلكت مجموعة متنوعة من الأورنيثوبودات، والأورنيثيسكيات ذات الصلة، صفائح غضروفية رقيقة على طول الجزء الخارجي من الأضلاع؛ وفي بعض الحالات، تمعدنت هذه الصفائح وتحولت إلى أحافير. وظيفة هذه الصفائح بين الأضلاع غير معروفة. وقد عُثر عليها حتى الآن مع Hypsilophodon و Nanosaurus و Parksosaurus و Talenkauen و Thescelosaurus [ 10 ] و Macrogryphosaurus . [ 11 ]

كانت الأورنيثوبودات المبكرة لا يتجاوز طولها  مترًا واحدًا (3  أقدام)، لكنها كانت على الأرجح سريعة جدًا. امتلكت ذيلًا صلبًا، مثل الثيروبودات ، ليساعدها على التوازن أثناء الجري على أرجلها الخلفية. لاحقًا، تكيفت الأورنيثوبودات أكثر مع الرعي على أربع؛ انحنت أشواكها ، وأصبحت تشبه أشواك الحيوانات الأرضية الحديثة، مثل البيسون . ومع ازدياد تكيفها مع الأكل وهي منحنية، أصبحت رباعية الأرجل اختيارية؛ لا تزال تركض على رجلين، وتستطيع الوصول إلى الأشجار بسهولة، لكنها تقضي معظم وقتها في المشي أو الرعي على أربع. يُعد تصنيف الديناصورات التي نُسبت سابقًا إلى عائلة الهيبسيلوفودونتيداي إشكاليًا. فقد كانت هذه المجموعة تتألف سابقًا من جميع الأورنيثيسكيات ثنائية الأرجل غير الإغوانودونتيا ، لكن إعادة تقييم تطوري أظهرت أن هذه الأنواع شبه عرقية . وبالتالي، فإن عائلة الهيبسيلوفودونت ممثلة حاليًا فقط بجنس الهيبسيلوفودون . [ 12 ]

أصبحت الأورنيثوبودات اللاحقة أكبر حجماً، لكنها لم تصل أبداً إلى الحجم الهائل للسوروبودات ذات الأعناق والذيل الطويلين . أما أكبرها حجماً، مثل شانتونغوصور ، فكانت ثقيلة مثل السوروبودات متوسطة الحجم (تصل إلى 23 طناً مترياً / 25 طناً أمريكياً )، لكنها لم تنمو أبداً إلى ما يزيد عن 15  متراً (50  قدماً).

استنادًا إلى الأدلة المستمدة من فحص التآكل المجهري للأسنان ، كانت الأورنيثوبودات المبكرة تتغذى بشكل رئيسي على أوراق الشجر أو الفاكهة ، في حين أن الإغوانودونتيات الأكبر حجمًا والأكثر تطورًا كانت تتغذى بكميات كبيرة على نباتات أكثر صلابة وأقل تغذية، وكانت قادرة على البقاء على قيد الحياة عليها نظرًا لطول فترة مرور الطعام في أمعائها. [ 13 ]

تصنيف

حجم مجموعة متنوعة من العديد من طيور الأورنيثوبود
تفسير فنان لـ Diluvicursor ، وهو من الإيلاسماريين
ترميم موتابوراسورس ، وهو نوع مبكر من الإغوانودونات
هيكل عظمي لـ Dysalotosaurus ، وهو ديناصور من فصيلة الدريوصوريات من العصر الجوراسي
إعادة إحياء الإغواناكولوسوس ، وهو نوع من الستيراكوستيرنان
إعادة إحياء حيوان أموروسورس ، وهو ديناصور من فصيلة لامبيوصورين هادروسور، وأحد آخر ديناصورات الأورنيثوبود.

تاريخياً، تم تجميع معظم ثنائيات الأرجل من فصيلة أورنيثيسكيا غير المحددة ضمن فصيلة أورنيثوبود. وقد أعيد تصنيف معظمها منذ ذلك الحين.

التصنيف

تُصنَّف رتبة Ornithopoda عادةً ضمن رتبة Ornithischia، وهي رتبة فرعية. ورغم أن التصنيف المُرتب قد تراجع استخدامه بين علماء الحفريات الديناصورات، إلا أن بعض الباحثين ما زالوا يعتمدون هذا التصنيف، مع اختلاف المصادر حول رتبتها. فقد صنّفها بنتون (2004) كرتبة فرعية ضمن رتبة Cerapoda (التي كانت تُسمى في الأصل فرعًا غير مُرتب )، بينما أبقى آخرون، مثل إيبيريكو وآخرون (2010)، عليها في رتبتها التقليدية كرتبة فرعية. [ 14 ]

غالبًا ما تُصنَّف الإغوانودونتيا كرتبة فرعية ضمن رتبة فرعية أخرى هي الأورنيثوبودا، مع أن بنتون (2004) يُدرج الأورنيثوبودا كرتبة فرعية ولا يُصنِّف الإغوانودونتيا. تقليديًا، كانت الإغوانودونتيا تُصنَّف ضمن فوق عائلة الإغوانودونتويديا وعائلة الإغوانودونتيديات . مع ذلك، تُظهر الدراسات التطورية أن "الإغوانودونتيديات" التقليدية تُمثِّل مجموعة شبه عرقية تؤدي إلى الهادروصورات (الديناصورات ذات المنقار الشبيه بمنقار البط). لا تزال مجموعات مثل الإغوانودونتويديا تُستخدم أحيانًا كفروع غير مُصنَّفة في الأدبيات العلمية، على الرغم من أن العديد من "الإغوانودونتيديات" التقليدية مُدرجة الآن ضمن مجموعة الهادروصورويديا الأكثر شمولًا . عُرِّفَت الإغوانودونتيا في الأصل من الناحية التطورية، بواسطة بول سيرينو ، عام 1998، على أنها المجموعة الأكثر شمولًا التي تضم الباراسورولوفوس والكري ولكن ليس الهيبسيلوفودون فوكسي . لاحقًا، في عام 2005، عدّل التعريف ليشمل ثيسكيلوسورس نيغليكتوس كمحدد خارجي ثانوي، إلى جانب هيبسيلوفودون ، مُفسرًا بذلك الطبيعة شبه العرقية لعائلة هيبسيلوفودونتيداي . [ 15 ] أشارت دراسة أجريت عام 2017، والتي سمّت ووصفت بوريانوصور، إلى ضرورة إدراج النوع النمطي إغوانودون بيرنيسارتنسيس ضمن التعريف، وأن تعريف عام 2005، في تحليلهم، سيشمل مجموعة أكبر بكثير مما كان مُخططًا له (بما في ذلك مارجينوسيفاليا ). اقترحوا تعريفًا جديدًا تمامًا قائمًا على العقدة : السلف المشترك الأخير لإغوانودون بيرنيسارتنسيس ، ودرايوصورس ألتوس ، ورابدودون بريسكوس ، وتينونتوسورس تيليتي . [ 16 ]

في عام 2021، وُضِعَ تعريفٌ رسميٌّ لمجموعة الإغوانودونتية ضمن مدونة التصنيف الوراثي (PhyloCode ): "أصغر مجموعة تضمّ كلاً من دريوصور ألتوس ، وإغوانودون بيرنيسارتنسيس ، ورابدودون بريسكوس ، وتينونتوسورس تيليتي ، شريطة ألا تشمل هيبسيلوفودون فوكسي ". وبموجب هذا التعريف المنقّح، تقتصر الإغوانودونتية على الأنواع التي كانت تُصنَّف ضمنها تقليديًا، وإذا تبيّن أنها تشمل الهيبسيلوفودونتات، التي لم تكن تُصنَّف تقليديًا ضمن الإغوانودونتية، فإنّها ستصبح تصنيفًا غير صالح. [ 1 ]

أطلق بول سيرينو في عام 1986 اسمًا على مجموعة Dryomorpha، وهي مجموعة أقل شمولًا، ووُضِعَ لها تعريف رسمي في PhyloCode باعتبارها "أصغر مجموعة تضم Dryosaurus altus و Iguanodon bernissartensis ". [ 1 ] تشمل هذه المجموعة أعضاءً قاعديين مثل Hesperonyx ، وأفرادًا من عائلة Dryosauridae ، ومجموعة Ankylopollexia المشتقة . [ 17 ]

نسالة

في عام 2021، تم إعطاء رتبة Ornithopoda تعريفًا رسميًا بموجب PhyloCode : "أكبر مجموعة تحتوي على Iguanodon bernissartensis ولكن ليس Pachycephalosaurus wyomingensis و Triceratops horridus ." [ 1 ] يتبع مخطط التفرع أدناه تحليلًا أجراه Fonseca وآخرون في عام 2024. [ 17 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 مادزيا، د.؛ أربور، VM. بويد، كاليفورنيا؛ فارك، أأ؛ كروزادو كاباليرو، ص. إيفانز، دي سي (2021). “التسميات التطورية للديناصورات طيريات الورك” . بيرج . 9 e12362. دوى : 10.7717/peerj.12362 . بمك 8667728 . بميد 34966571 .  
  2. ↑ "Ornithopoda" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  3. ↑ "ornithopod" . قاموس ليكسيكو الإنجليزي البريطاني . مطبعة جامعة أكسفورد . مؤرشف من الأصل في 13 ديسمبر 2021.
  4. ↑ "ornithopod" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  5. ↑ كوب، إدوارد د. (1969). "ملخص عن البرمائيات والزواحف والطيور المنقرضة في أمريكا الشمالية" . معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 14 (1): 91. doi : 10.5962/bhl.title.60499 .
  6. ↑ هكسلي، توماس هـ. (1870). " حول تصنيف الديناصورات، مع ملاحظات على ديناصورات العصر الترياسي ". المجلة الفصلية للجمعية الجيولوجية في لندن . المجلد 26. الصفحات 32-51 . doi : 10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – عبر ويكي مصدر .مرجع ويكي مصدر   
  7. 1 2 مارش، أو سي (1882). "تصنيف الديناصورات". المجلة الأمريكية للعلوم . 23 (133): 81-86 . Bibcode : 1882AmJS...23...81M . doi : 10.2475/ajs.s3-23.133.81 . S2CID 130836648 . 
  8. ↑ مارش، أوثنييل سي. (1885). "أسماء الزواحف المنقرضة" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية للعلوم . 29 : 169. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 13 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 29 يونيو 2019 .
  9. ↑ كولبير، إدوين هـ. (إدوين هاريس)؛ نايت، تشارلز روبرت (1951). كتاب الديناصورات: الزواحف الحاكمة وأقاربها . نيويورك: ماكجرو هيل. ص 152. 
  10. ↑ بتلر، ريتشارد جيه؛ غالتون، بيتر إم. (أغسطس 2008). "الدرع الجلدي لديناصور الأورنيثوبود هيبسيلوفودون من ويلدن (العصر الطباشيري المبكر: الباريمي) في جزيرة وايت: إعادة تقييم". أبحاث العصر الطباشيري . 29 (4): 636-642 . Bibcode : 2008CrRes..29..636B . doi : 10.1016/j.cretres.2008.02.002 .
  11. ^ كالفو، جو؛ بورفيري، دينار؛ نوفاس، في (2007). “اكتشاف ديناصور أورنيثوبود جديد من تكوين بورتيزويلو (العصر الطباشيري العلوي)، نيوكوين، باتاغونيا، الأرجنتين”. أركيفوس دو موسيو ناسيونال . 65 (4): 471- 483.
  12. ^ ويشامبل، دي بي وهاينريش، إعادة (1992). "نظميات Hypsilophodontidae و Iguanodontia القاعدية (الديناصورات: Ornithopoda)" (PDF) . علم الأحياء التاريخي . 6 (3): 159– 184. بيب كود : 1992HBio ....6.....159W . دوى : 10.1080/10292389209380426 .
  13. ^ سيسي، أتيلا؛ باريت، بول م. ناجي، أندراس لاجوس؛ سينتي، إيمري؛ فاسارهيلي، ليفيا؛ المجرية، يانوس؛ سيجيسدي، مارتن؛ كسيكي سافا، زولتان؛ بوتفالفاي, غابور; جو ، فيفيانا (26 أغسطس 2024). "التطور الغذائي في الديناصورات الأورنيثوبودية الذي كشفه تآكل الأسنان" . اتصالات الطبيعة . 15 (1): 7330. دوى : 10.1038/s41467-024-51697-9 . ISSN 2041-1723 . بمك 11347701 . بميد 39187477 .   
  14. ^ إيبيريكو، لوسيو م. مارتينيز، روبين د.؛ لامانا، ماثيو سي؛ كاسال، غابرييل أ. لونا، مارسيلو؛ هاريس، جيرالد د.؛ لاكوفارا، كينيث ج. (2010). “أورنيثوبود متوسط ​​الحجم (ديناصورات: أورنيثيشيا) من تكوين باجو باريال من العصر الطباشيري العلوي في لاغو كولهوي هوابي، مقاطعة تشوبوت الجنوبية، الأرجنتين”. حوليات متحف كارنيجي . 79 (1): 39– 50. بيب كود : 2010AnCM...79...39I . دوى : 10.2992/007.079.0103 . S2CID 53407321 . 
  15. ↑ سيرينو، بول (2005). "الإغوانودونتيا" . تاكسون سيرش. مؤرشف من الأصل في 5 يوليو 2018. تم الاسترجاع في 5 يوليو 2018 .
  16. ↑ مادزيا، دانيال؛ بويد، كلينت أ.؛ مازوتش، مارتن (2017). "ديناصور أورنيثوبود قاعدي من العصر السينوماني في جمهورية التشيك" . مجلة علم الحفريات المنهجي . 16 (11): 967-979 . doi : 10.1080/14772019.2017.1371258 . S2CID 90008574 . 
  17. 1 2 فونسيكا، أ.و.؛ ريد، إ.ج.؛ فينير، أ.؛ دنكان، ر.ج.؛ غارسيا، م.س.؛ مولر، ر.ت. (2024). "تحليل تطوري شامل لتطور طيور الأورنيثيسكيا المبكرة". مجلة علم الحفريات المنهجي . 22 (1) 2346577. Bibcode : 2024JSPal..2246577F . doi : 10.1080/14772019.2024.2346577 .