سمكة الجرو الصحراوية

سمكة الجرو الصحراوية ( Cyprinodon macularius ) نوع نادر من الأسماك العظمية ينتمي إلى فصيلة Cyprinodontidae . وهي سمكة صغيرة، يقل طولها عادةً عن 7.62  سم ​​(3  بوصات). الذكور أكبر حجماً من الإناث، ولونها أزرق زاهٍ، بينما الإناث واليافعات فضية أو بنية فاتحة. من أبرز سمات سمكة الجرو الصحراوية قدرتها على البقاء في بيئات ذات ملوحة ودرجة حموضة ودرجة حرارة مرتفعة للغاية، ومحتوى أكسجين منخفض . تتزاوج سمكة الجرو الصحراوية بطريقة مميزة، حيث يتلامس الذكور والإناث المتوافقة ويتحركون معاً بحركة مفاجئة على شكل حرف S. ينتج عن كل حركة مفاجئة بيضة واحدة يقوم الذكر بتخصيبها ووضعها في منطقته. يشمل سلوك التزاوج التزاوج العدواني في ساحات واسعة، والتزاوج الهادئ بين الأزواج.

سمكة الجرو الصحراوية مُدرجة ضمن قائمة الأنواع المهددة بالانقراض في الولايات المتحدة . كانت هذه السمكة شائعة في الماضي، لكنها انقرضت الآن من معظم نطاقها الطبيعي التاريخي. وقد شكّل انخفاض أعدادها اتجاهًا مستمرًا منذ أوائل القرن العشرين نتيجة لتدمير موائلها وتجزئتها. وقد تعرضت، ولا تزال تتعرض، للافتراس والنزوح من قِبل أسماك غير محلية ، مثل سمك البلطي . وتتواجد سمكة الجرو الصحراوية حاليًا في ثلاثة أحواض تصريف فقط : بحيرة سالتون في كاليفورنيا ، ودلتا نهر كولورادو في باخا كاليفورنيا ، وسونورا في المكسيك . [ 5 ] [ 6 ] تاريخيًا، كانت سمكة الجرو الصحراوية تتواجد في أحواض تصريف أنهار جيلا ، وسانتا كروز ، وسان بيدرو ، وسولت ، وأسفل نهر كولورادو . وامتد نطاقها من أريزونا إلى خليج كاليفورنيا وسونورا. [ 5 ]

التصنيف والتطور السلالي

وُصِفَ نوع Cyprinodon macularius لأول مرة من قِبَل سبنسر بيرد وتشارلز جيرارد عام 1853. [ 7 ] في الأصل، كان يُعتقد أنه يتكون من ثلاثة أنواع فرعية : سمكة الجرو الصحراوية الاسمية ( Cyprinodon macularius macularius )، وسمكة الجرو كيتوباكيتو ( Cyprinodon macularius eremus )، وسمكة الجرو مونكي سبرينغ غير الموصوفة ( Cyprinodon sp.). [ 8 ]

تُوفّر دراسة تباين الحمض النووي للميتوكوندريا بين مجموعات مختلفة من أسماك البوبفيش، التي تُصنّف تقليديًا ضمن نوع C. macularius، الأساس للتمييز بين نوعي C. macularius و C. eremus. [ 9 ] تشير الأنماط الفردية للحمض النووي للميتوكوندريا لأسماك البوبفيش المستوطنة في حوض نهر سونويتا/ينابيع كيتوباكيتو، وأسماك البوبفيش المستوطنة في بحيرة سالتون/حوض نهر كولورادو السفلي، إلى تاريخ تطوري مستقل ومستدام. [ 10 ] علاوة على ذلك، فإن الاختلافات بين تردد الأليلات الموروثة لكل نوع كبيرة بما يكفي للإشارة إلى أن هذه الأفراد أصبحت أنواعًا منفصلة منذ حوالي 100,000 عام. [ 11 ] [ 12 ] ونتيجة لذلك، أعيد تصنيف الأنواع الفرعية الثلاثة إلى ثلاثة أنواع متميزة: سمكة الجرو الصحراوية ( C. macularius )، وسمكة الجرو سونويتا (كويتوباكيتو) ( C. eremus )، وسمكة الجرو سانتا كروز (مونكي سبرينغ) ( C. arcuatus )، مع وصف سمكة الجرو سانتا كروز في عام 2002. [ 9 ] [ 13 ]

وصف

زوج

سمكة الجرو الصحراوية سمكة صغيرة يقل طولها عادةً عن 7.62  سم ​​(3  بوصات)؛ الذكور أكبر حجماً من الإناث، وتتميز عموماً بعلامات أكثر وضوحاً، خاصةً خلال مواسم التزاوج. عادةً ما يكون ظهر الإناث واليافعات بنياً مصفراً أو زيتونياً، وجوانبها فضية اللون مع خطوط عمودية داكنة ضيقة على جانبيها. غالباً ما تكون هذه الخطوط متقطعة، مما يوحي بوجود شريط جانبي منفصل. خلال موسم التزاوج، يصبح لون الذكور أزرقاً زاهياً على الجزء الظهري من الرأس والجوانب، وأصفر أو برتقالي على الزعنفة الذيلية وسويقة الذيل الخلفية . [ 14 ] يتميز المظهر الظهري لسمكة الجرو الصحراوية باستدارته الناعمة، بينما يكون جسمها سميكاً ومضغوطاً جانبياً. تمتلك سمكة الجرو الصحراوية فماً بارزاً مزوداً بأسنان ثلاثية الشرفات . [ 9 ]

الموطن والتوزيع

توزيع C. macularius في الولايات المتحدة .

يتواجد سمك الجرو الصحراوي في المياه الضحلة للينابيع الصحراوية والجداول الصغيرة والمستنقعات التي يقل ارتفاعها عن 1524  مترًا (5000  قدم). [ 8 ] يتميز هذا النوع بقدرته على تحمل الملوحة العالية ودرجات حرارة المياه المرتفعة وانخفاض نسبة الأكسجين مقارنةً بمعظم الأسماك، كما أنه يسكن بيئات غير ملائمة للأسماك الغازية. يفضل سمك الجرو عادةً المياه الصافية التي تحتوي على نباتات مائية، سواء كانت متجذرة أو غير ملتصقة، أو ذات تدفق سطحي محدود، أو ذات ركائز رملية طينية ، ويزدهر في البيئات قليلة النباتات باستثناء طبقات الطحالب القاعية . [ 15 ]

امتد نطاق انتشار سمكة الجرو الصحراوية تاريخيًا من نهر كولورادو السفلي في أريزونا وكاليفورنيا إلى خليج المكسيك ودلتاه في سونورا وباخا كاليفورنيا . وتحديدًا، تواجدت هذه السمكة في حوض سالتون سينك في كاليفورنيا؛ وحوض نهر جيلا في أريزونا وسونورا، بما في ذلك أنهار جيلا وسانتا كروز وسان بيدرو وسولت ؛ وريو سونويتا في أريزونا وسونورا؛ وبورتو بينياكو في سونورا؛ وحوض لاجونا سالادا في باخا كاليفورنيا . [ 15 ] وتحظى مجموعة كبيرة من سمكة الجرو الصحراوية بالحماية في محمية سيبولا الوطنية للحياة البرية . إلا أنه نتيجة لتدمير الموائل وإعادة تصنيف الأنواع، أصبح نطاق انتشار سمكة الجرو الصحراوية أصغر مما كان يُعتقد سابقًا.

اعتبارًا من عام 2010، اقتصر وجود أسماك الجرو الصحراوية في الولايات المتحدة على رافدين وبرك ساحلية ومصارف ري متفرقة في بحيرة سالتون بولاية كاليفورنيا. [ 9 ] [ 16 ] أما في المكسيك، فتنتشر هذه الأسماك على طول دلتا نهر كولورادو وحوض بحيرة لاغونا سالادا. [ 17 ] ويبلغ إجمالي عدد مجموعات أسماك الجرو الصحراوية البرية المعروفة في الولايات المتحدة والمكسيك 11 مجموعة. وقد أسفرت محاولات إعادة توطينها عن 16 مجموعة منقولة في أريزونا، بالإضافة إلى 46 مجموعة في الأسر أو في ملاجئ في أريزونا وكاليفورنيا والمكسيك. [ 9 ]

نظام عذائي

أسماك البوبفيش حيوانات قارتة تتغذى في المياه الضحلة في الصباح الباكر وأواخر المساء؛ وتخرج من المياه الضحلة خلال النهار عندما ترتفع درجة حرارة الماء إلى 36  درجة مئوية أو أكثر لتجنب الموت بسبب الحرارة . [ 18 ] ينخفض ​​معدل البحث عن الطعام على السطح عندما تنخفض درجة حرارة الماء إلى أقل من 21  درجة مئوية. [ 19 ] تُظهر أسماك البوبفيش تفضيلًا غذائيًا للكائنات السابحة ، لدرجة أنها تُساهم في كبح أو حتى القضاء على تجمعات البعوض المحلية. [ 19 ] في غياب البعوض كفريسة، تتغذى أسماك البوبفيش على ذباب الكيرونوميد القاعي (سواء من القاع أو من المياه المتوسطة عندما يحاول الذباب الصعود إلى السطح)، والطحالب، واللافقاريات الصغيرة ، والقشريات المائية، ويرقات الحشرات المائية ، والقواقع، والفتات العضوي ، وأحيانًا بيض وصغار نوعها. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

عادةً ما تلتهم أسماك البوبفيش الأخرى من نفس النوع البيض المكشوف بسهولة إذا لم يُوضع في مكان غير ظاهر، بينما تُتجاهل الصغار المتحركة إلا إذا كانت الأسماك البالغة جائعة جدًا. [ 19 ] [ 23 ] علاوة على ذلك، على الرغم من أن أسماك البوبفيش قد تنخرط في أكل الصغار ، فقد لوحظ أن الذكور تستخدم الإشارات الشمية للتمييز بين البيض المخصب ذاتيًا والبيض المخصب من قبل ذكور أخرى. وقد اعتُبر هذا السلوك مشابهًا للسلوك الدفاعي للطيور التي تقع ضحية التطفل على الأعشاش ، حيث ترفض البيض الغريب. [ 23 ] [ 24 ] وبالمثل، لا تستهلك الإناث بيض أسماك البوبفيش عادةً إلا إذا لم تضعه؛ هذان العاملان، إلى جانب حقيقة أن الذكور تُظهر تفضيلًا جنسيًا للإناث الأكبر حجمًا (وبالتالي الأكثر خصوبة )، يتوافقان مع سعي الآباء إلى زيادة فرص بقاء النسل. [ 24 ]

علم الأحياء وعلم البيئة

أنماط الحركة

يُظهر سمك الجرو الصحراوي حركات مميزة يمكن تجميعها في وحدات مختلفة على النحو التالي:

  • التجوال - تسبح الأنثى بشكل عشوائي إلى حد ما في منتصف الماء أو بالقرب من السطح بحركات مبالغ فيها قليلاً.
  • المداعبة - يسبح الذكر مباشرة تحت الأنثى المتعرجة، ويميل جسمه للأعلى بينما يبقي رأسه ملامساً أو بالقرب من منطقة بطن الأنثى.
  • الاتصال - بينما تتحرك الأنثى ببطء، يبقى الذكر بجانبها وخلفها قليلاً، ويحافظ عادةً على الاتصال إما من جانب إلى آخر أو من خطم إلى آخر.
  • أثناء السباحة ببطء، تميل الأنثى بجسمها نحو الأسفل باتجاه القاع، ثم تلتقط حفنة من الركيزة من هذا الوضع المائل، وتُسقط جسمها في قاع الموطن. بعد ذلك، تُخرج الأنثى الركيزة، وقد تنقر مرتين أو ثلاث مرات أخرى من الوضع الأفقي. يُفسر هذا السلوك على أنه بحث عن الطعام، وقد لوحظ في أنواع أخرى كإشارة إلى لحظة التكاثر.
  • التوقف والتحرك الجانبي - بعد العض، تتوقف الأنثى، وعندها يسبح الذكر للأمام وللجانب باتجاه الأنثى، دافعًا المنطقة الموجودة عند قاعدة زعنفته الشرجية ضد الخط الخلفي لبطن الأنثى.
  • يتخذ شكل حرف S - عند النظر إليه من الأعلى، يتخذ سمك الجرو شكل حرف S. عادةً، يتزاوج كل من الذكر والأنثى في شكل حرف S متوازي في قاع موطنهما أثناء التزاوج.
  • الالتفاف - بينما تحافظ كلتا السمكتين على شكل حرف S، يقوم الذكر بلف زعنفته الشرجية حول المنطقة الخلفية من بطن الأنثى، مما يشكل كوبًا بدائيًا أسفل فتحة الشرج.
  • أثناء قيام سمكة الجرو بحركة ارتعاشية، وهي لا تزال على شكل حرف S، تقوم بتحريك رأسها في الاتجاه المعاكس لوضعها، مما يُحدث انقباضًا يعكس اتجاه شكل حرف S. خلال هذه الحركة، تضع الأنثى بيضة، بينما يُفترض أن يُطلق الذكر حيواناته المنوية.
  • يقوم الذكر الذي يسيطر على منطقته بدوريات سريعة، حيث يسبح للأمام بخطوات صغيرة وسريعة، ثم يتوقف فجأة قبل أن يسبح في اتجاه آخر. ويقوم الذكر بدوريات في جميع أنحاء منطقته بهذه الطريقة.
  • المواجهة والتحديق - سيقترب ذكران إقليميان من بعضهما البعض وجهاً لوجه ويواجهان بعضهما البعض وجهاً لوجه مع وجود مسافة تتراوح من طول الجسم إلى نصف طول الجسم بينهما.
  • التقوس - ستشكل سمكة الجرو شكل حرف C مع مواجهة الجانب المقعر للسمكة المنافسة.
  • الضرب بالذيل - يقوم الذكر المنافس بضرب ذيله باتجاه السمكة المنافسة، مما يتسبب في ابتعاد السمكة الضاربة عن خصمها.
  • الدوران - ستدور سمكتان حول بعضهما البعض بسرعات عالية في وضعية رأس إلى ذيل؛ ويرجع ذلك على الأرجح إلى محاولة كل سمكة في نفس الوقت الاندفاع إلى جانب خصمها، مع تفادي اندفاع الأخرى عن طريق الدوران.
  • الهروب - ستسبح سمكة الجرو الهاربة بسرعة نحو مكان للاختباء، أو في حالة عدم وجوده، نحو سطح الماء.
  • الهروب - يغوص سمك الجرو في قاع موطنه ويبقى بلا حراك. [ 25 ]

التكاثر

يبدأ موسم تكاثر سمكة الجرو الصحراوية عادةً في أوائل الربيع ويمتد حتى الشتاء عندما تتجاوز درجة حرارة الماء 20  درجة مئوية. في ظل وفرة الغذاء ودرجة الحرارة المناسبة، قد تصل سمكة الجرو الصحراوية إلى النضج الجنسي في عمر ستة أسابيع. ورغم أنها قد تبدأ بالتكاثر خلال صيفها الأول، إلا أن معظمها لا يتكاثر إلا في صيفها الثاني. [ 26 ] يشمل سلوك التكاثر نوعين: التكاثر في مناطق محددة (عدوانية عالية) والتكاثر في أزواج (عدوانية منخفضة). النوع الأول شائع في الموائل الكبيرة ذات الإنتاجية الأولية العالية، وموارد التكاثر المحدودة، والكثافة السكانية العالية؛ أما النوع الثاني فيحدث في الموائل ذات الإنتاجية الأولية المنخفضة، وموارد التكاثر الوفيرة، والكثافة السكانية المنخفضة. [ 27 ] [ 28 ]

خلال موسم التكاثر، تُنشئ أسماك البوبفيش الذكور مناطق خاصة بها، وتدافع عنها بنشاط، وعادةً ما يكون عمقها أقل من متر واحد، ومساحتها من متر إلى مترين. وتختلف هذه المناطق في حجمها تبعًا لحجم السمكة الواحدة، وكثافة ذكور البوبفيش الأخرى، ودرجة حرارة الماء، وترتبط بتكوينات صغيرة أو تضاريس غير منتظمة في قاع الماء. [ 27 ] [ 26 ] تسبح الإناث البالغة في أسراب متفرقة، وتبحث عن الطعام دون أن يلاحظها أحد. وعندما تكون الأنثى جاهزة للتكاثر، تغادر السرب لتتجه إلى منطقة ذكر جذاب، وتبدأ عملية التزاوج المذكورة أعلاه. [ 29 ] [ 27 ] [ 30 ]

تُعدّ درجة الحرارة عاملاً هاماً في إنتاج البيض. وتكون درجة الحرارة المثلى لإنتاج البيض عادةً ثابتة بين 24 و32  درجة مئوية، ومتذبذبة بين 28 و32 درجة مئوية، وبين 28 و36  درجة مئوية. كما تتأثر جودة البيض بدرجة الحرارة، حيث توجد علاقة عكسية بين درجة الحرارة وقطر صفار البيض. [ 31 ] وتؤثر نسبة الملوحة التي يوضع فيها البيض أيضاً على الأداء التناسلي. ويُسجّل الأداء التناسلي الأمثل عند نسبة ملوحة 10%، وينخفض ​​عند تجاوزها أو انخفاضها عن 10%. [ 32 ]

تربية

سمكة الجرو الصحراوية تبدأ التكاثر

يتميز سلوك التكاثر لدى سمكة الجرو الصحراوية بنمط مميز. عادةً، يبقى الذكور في مناطقهم، بينما تزورهم الإناث، إما منفردة أو في مجموعات: وهذا ما يُعرف بالتكاثر في الساحات . [ 24 ] [ 25 ] [ 33 ] إذا دخلت أنثى واحدة منطقة الذكر، يحدث التبويض فورًا؛ أما إذا وُجدت عدة إناث، فسيسبح الذكر من أنثى إلى أخرى حتى يُبدي الذكر الاستجابة المناسبة، وعندها يحدث التبويض. تستمر الإناث خارج فترة الشبق في البحث عن الطعام. أحيانًا، يندفع ذكر من منطقة مجاورة إلى جانب الأنثى المقابلة للذكر المقيم ويتبوّل معهما. [ 25 ]

عندما تكون الأنثى جاهزة للتكاثر، فإنها عادةً ما تنقر وتميل كل 3 إلى 5 ثوانٍ. عند هذه النقطة، يلامس الذكر الأنثى فورًا ويحاول الاقتراب منها. بعد النقر الثالث إلى الخامس، تتوقف الأنثى، مما يسمح للذكر بالاقتراب منها تمامًا. يؤدي اقتراب الذكر إلى تشكيل الأنثى شكل حرف S، مما يدفع الذكر أيضًا إلى تشكيل شكل حرف S ولف زعنفته الشرجية حول فتحة الأنثى. بعد لف الأنثى، ينتفض كلا السمكتين؛ عادةً ما يؤدي هذا الانتفاض إلى إطلاق الأنثى بيضة واحدة، بينما يُفترض أن الذكر يقوم بتخصيبها. على الرغم من أن الزوجين عادةً ما ينفصلان ليتركا بيضة مخصبة واحدة في القاع، إلا أن الأنثى في بعض الأحيان النادرة جدًا ما تُشكل شكل حرف S فورًا، ثم يقوم كلا السمكتين بتكرار سلسلة الانتفاض. [ 25 ]

يستمر التزاوج من 30 دقيقة إلى ساعتين، وتضع الإناث الأكبر حجماً بيضاً أكثر من الإناث الأصغر. عادةً ما يكون التزاوج الأخير بين سمكة البوبفيش هو الأطول، حيث تضع الأنثى عدة بيضات متتالية. بعد التزاوج ، تستلقي السمكتان على القاع، وبعد حوالي ثانيتين، يعود الذكر للتزاوج مع الأنثى. إذا انتهت الأنثى من وضع البيض، فإنها تهرب مذعورةً ويطاردها الذكر. تستمر هذه المطاردة حوالي 5 دقائق قبل أن يسبح الذكر إلى القاع وتبدأ السمكتان بالبحث عن الطعام. [ 25 ]

ظروف قاسية

سمكة C. macularius قادرة على التكيف مع نطاق واسع من الملوحة ودرجات الحرارة ، حيث تتحمل درجات حرارة تتراوح بين 4 و45  درجة مئوية تقريبًا، وملوحة تتراوح بين 0 و70 جزءًا في الألف، متجاوزةً بذلك قدرة تحمل جميع أسماك المياه العذبة الأخرى تقريبًا . كما تستطيع هذه السمكة البقاء على قيد الحياة في تركيزات منخفضة من الأكسجين المذاب تصل إلى 0.13 جزء في المليون. [ 8 ] [ 15 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 34 ] وقد لوحظ أن سمكة الصحراء أكثر وفرة في البيئات ذات الغطاء النباتي الكثيف، ودرجة الحموضة العالية، والملوحة المرتفعة، وانخفاض مستويات الأكسجين المذاب وعوامل الرواسب، مما يشير إلى أن العيش في ظروف قاسية يسمح لها بالبقاء على قيد الحياة في بيئات معادية للأسماك الغازية أو غير المحلية. [ 15 ]

عوامل الإدارة

في محمية دوس بالماس ، يتم إطلاق أسماك الجرو الصحراوية في ملجأ.

على الرغم من قدرة سمكة الجرو الصحراوية المذهلة على تحمل الظروف القاسية، إلا أنها مُدرجة ضمن الأنواع المُهددة بالانقراض منذ عام ١٩٨٦. وقد حظيت هذه السمكة باهتمام كبير في العديد من الدراسات والجهود المبذولة لحمايتها. [ ١٤ ] ومنذ أواخر القرن التاسع عشر، ارتبط اختفاء هذه السمكة بتزايد الأنشطة البشرية. [ ٣٥ ] وتُصنفها مؤسسة NatureServe ضمن الأنواع المُهددة بالانقراض بشدة . [ ٣٦ ]

تشمل التهديدات التي تواجه بقاء سمكة الجرو الصحراوية على وجه التحديد تدمير الموائل، بما في ذلك فقدانها أو تدهورها نتيجة ضخ المياه الجوفية وتحويل مساراتها؛ والتلوث الناتج عن مياه الصرف الزراعي وغيرها من الملوثات؛ والتغيرات الفيزيائية في جودة المياه؛ وجريان المبيدات. إضافةً إلى هذه التأثيرات البشرية ، تتعرض سمكة الجرو الصحراوية أيضًا لخطر الأمراض والافتراس بسبب الأنواع الغازية وغير المحلية. وقد تبين أن الانخفاض الأخير في أعدادها مرتبط بالمنافسة البيئية والافتراس والسلوكيات التي تعيق التكاثر، على الرغم من أن التأثيرات المباشرة لهذه العوامل غير معروفة. [ 15 ] [ 35 ]

تم اقتراح العديد من عوامل الإدارة المفيدة لإنقاذ سمكة الجرو الصحراوية، بما في ذلك مكافحة وإدارة الأنواع الغريبة والغازية في بيئاتها؛ والحفاظ على مستويات المياه وجودتها، وضمان حسن سير عمل البرك والينابيع والمصارف؛ وترميم وتحسين الموائل المتدهورة؛ وإنشاء ملاجئ أولية كبيرة لكل مجموعة من أسماك الجرو الصحراوية البرية (C. macularius) . [ 37 ] [ 15 ] وقد حققت إعادة إدخال سمكة الجرو الصحراوية إلى بيئاتها الطبيعية نجاحًا متوسطًا، بينما كان إنشاء مجموعات منها في الأسر أو في ملاجئ أكثر نجاحًا. وقد أشير إلى إدارة المياه على نطاق واسع باعتبارها العامل الأكثر تأثيرًا على بقاء سمكة الجرو الصحراوية . [ 37 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. نيتشر سيرف (2019). " Cyprinodon macularius " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2019 e.T62209A82961225. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T62209A82961225.en . تاريخ الاطلاع: 19 نوفمبر 2021 .
  2. "سمكة الجرو الصحراوية ( Cyprinodon macularius )" . نظام الحفاظ على البيئة عبر الإنترنت . خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2023 .
  3. 51 FR 10842
  4. فرويز، راينر ؛ باولي، دانيال (محرران). " Cyprinodon macularis " . قاعدة بيانات الأسماك . إصدار أغسطس 2019.
  5. 1 2 "قائمة الأسماك الأصلية في أريزونا" (ملف PDF) . إدارة الصيد والأسماك في أريزونا. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 14 مارس 2009.
  6. مينكلي، دبليو إل (1973). أسماك أريزونا . فينيكس، أريزونا: إدارة الصيد والأسماك في أريزونا. الصفحات 186-192 . 
  7. بيرد، سبنسر ف.؛ تشارلز جيرارد (1852-1853). "أوصاف أنواع جديدة من الأسماك التي جمعها السيد جون هـ. كلارك، في مسح الحدود الأمريكية والمكسيكية، تحت إشراف المقدم جيمس د. غراهام". وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا . 6 : 389.
  8. 1 2 3 مارش، بول سي؛ سادا، دونالد دبليو (1993). "خطة إنقاذ سمكة الجرو الصحراوية (Cyprinodon macularius)" (ملف PDF) . هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 17-10-2011.
  9. 1 2 3 4 5 "سمكة الجرو الصحراوية (Cyprinodon macularius)؛ مراجعة لخمس سنوات: ملخص وتقييم" (ملف PDF) . فينيكس، أريزونا: دائرة الأسماك والحياة البرية الأمريكية. 2010. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2017-02-07.
  10. نيجل، جيه إي؛ جيه سي أفيس (1986). "العلاقات التطورية للحمض النووي للميتوكوندريا في ظل نماذج ديموغرافية مختلفة للتنوع البيولوجي". في إس. كارلين (محرر). العمليات والنظرية التطورية . دار النشر الأكاديمية. ص 515-534 . 
  11. إيشيل، أنتوني أ.؛ فان دين بوش، رونالد أ.؛ مالوي، تيرينس ب.؛ هايني، ميشيل ل.؛ مينكلي، كولورادو؛ ماك إيشران، جيه دي (2000). ماك إيشران، جيه دي (محرر). "تنوع الحمض النووي للميتوكوندريا في أسماك البوبفيش المصنفة ضمن النوع (أثيرينومورفا: سيبرينودونتيداي): الآثار التصنيفية وعلم الوراثة الحفظي". كوبيا . 2000 (2): 353-364 . doi : 10.1643/0045-8511(2000)000 [ 0353 :MDVIPA ] 2.0.CO ؛ 2. S2CID 86316292 . 
  12. آيفز، رونالد (1964). منطقة بيناكاتي، سونورا، المكسيك، (أوراق عرضية لأكاديمية كاليفورنيا للعلوم) . أكاديمية كاليفورنيا للعلوم. ص 1-43 . 
  13. مينكلي، دبليو إل؛ ميلر، روبرت راش؛ نوريس، ستيفن مارك؛ شيفر، إس إيه (1 أغسطس 2002). شيفر، إس إيه (محرر). "ثلاثة أنواع جديدة من أسماك الجرو، Cyprinodon (Teleostei, Cyprinodontidae)، من تشيهواهوا، المكسيك، وأريزونا، الولايات المتحدة الأمريكية". كوبيا . 2002 ( 3): 687-705 . doi : 10.1643/0045-8511(2002)002 [ 0687:TNPSCT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86231603 . 
  14. 1 2 51 FR 10843 (1986-03-31).
  15. 1 2 3 4 5 6 دوديك (2012). "تقرير علم الأحياء الأساسي" (ملف PDF) . خطة الحفاظ على الطاقة المتجددة في الصحراء . الملحق Q.
  16. لاو، س؛ بوهم، س (1991). "مسح توزيع سمكة الجرو الصحراوية (Cyprinodon macularius) حول بحيرة سالتون" (ملف PDF) . التقرير النهائي للقسم 6، المشروع رقم EF9oXII-1 .
  17. هندريكسون، د.؛ أ. فاليرا-روميرا (1989). "حالة حفظ سمكة الجرو الصحراوية، Cyprinodon macularius، في المكسيك وأريزونا". كوبيا . 1989 (2): 478-483 . Bibcode : 1989Copei1989..478H . doi : 10.2307/1445447 . JSTOR 1445447 . 
  18. 1 2 3 تومسون، ليزا سي. "أنواع الأسماك في كاليفورنيا" .
  19. 1 2 3 4 5 ليجنر، إي إف؛ ميدفيد، آر إيه؛ هاوزر، دبليو جيه (1 مارس 1975). "افتراس سمكة الجرو الصحراوية، Cyprinodon macularius، لبعوض Culex وذباب الكيرونوميد القاعي". Entomophaga . 20 (1): 23–30 . Bibcode : 1975BioCo..20...23L . doi : 10.1007/BF02373447 . S2CID 13204843 . 
  20. كيني، شارون. "سمكة الجرو الصحراوية (Cyprinodon macularis)" .
  21. نيمان، روبرت ج. (15 سبتمبر 1979). "دراسات غذائية أولية على سمكتي الكارب البقعي (Cyprinodon macularius) والكارب النيفادينسي (Cyprinodontidae)". مجلة عالم الطبيعة في الجنوب الغربي . 24 (3): 538-541 . Bibcode : 1979SWNat..24..538N . doi : 10.2307/3671312 . JSTOR 3671312 . 
  22. كوكس، توماس ج. (1966). دراسة سلوكية وبيئية لسمكة الجرو الصحراوية (Cyprinodon macularis) في ينابيع كيتوباكيتو، النصب التذكاري الوطني لنبات الصبار الأنبوبي، أريزونا (أطروحة). أريزونا: جامعة أريزونا. ص 91. 
  23. 1 2 لويزيل، بول ف. (1 يناير 1983). "أكل الصغار والتعرف على البيض من قبل ذكور سمكة Cyprinodon macularius californiensis girard (Atherinomorpha: Cyprinodontidae) ذات الحضانة البدائية". علم السلوك وعلم الأحياء الاجتماعي . 4 (1): 1-9 . doi : 10.1016/0162-3095(83)90002-X .
  24. 1 2 3 لويزيل، بول ف. (ديسمبر 1982). "تفضيل الذكور لشريك التزاوج في سمكة عظمية تتكاثر في الأحواض، وهي سمكة Cyprinodon macularius californiensis Girard (Atherinomorpha: Cyprinodontidae)". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 120 (6): 721-732 . Bibcode : 1982ANat..120..721L . doi : 10.1086/284026 . S2CID 85368424 . 
  25. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ بارلو، جورج و. (أبريل ١٩٦١). "السلوك الاجتماعي لسمكة الجرو الصحراوية، Cyprinodon macularius، في بيئتها الطبيعية وفي أحواض السمك". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . ٦٥ (٢): ٣٣٩-٣٥٩ . Bibcode : 1961AMNat..65..339B . doi : 10.2307/2422959 . JSTOR 2422959 . 
  26. 1 2 مويل، بيتر (1976). أسماك المياه الداخلية في كاليفورنيا . مطبعة جامعة كاليفورنيا.
  27. 1 2 3 بارلو، جورج و. (أبريل 1961). "السلوك الاجتماعي لسمكة الجرو الصحراوية، Cyprinodon macularius، في بيئتها الطبيعية وفي أحواض السمك". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 65 (2): 339-359 . Bibcode : 1961AMNat..65..339B . doi : 10.2307/2422959 . JSTOR 2422959 . 
  28. كودريك-براون، أ. (1981). "أنظمة التكاثر المتغيرة في أسماك البوبفيش (جنس سيبرينودون): التكيفات مع البيئات المتغيرة". في ر. نايمان؛ د. سولتز (محرران). الأسماك في صحاري أمريكا الشمالية . جون وايلي وأولاده، المحدودة. ص 205-235 . 
  29. هيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية (1993). خطة إنعاش سمكة الجرو الصحراوية (Cyprinodon macularius). (غير منشورة). أُعدّت لهيئة الأسماك والحياة البرية الأمريكية، المنطقة 2.
  30. كولز، ريموند ب. (24 أبريل 1934). "ملاحظات حول بيئة وعادات تكاثر سمكة الصحراء الصغيرة، Cyprinodon macularius Baird and Girard". كوبيا . 1934 (1): 40-42 . doi : 10.2307/1436435 . JSTOR 1436435 . 
  31. شرود، جوي ب.؛ جيركينج، شيلبي د. (1977). "تأثير درجات الحرارة الثابتة والمتقلبة على الأداء التناسلي لسمكة الجرو الصحراوية، Cyprinodon n. nevadensis". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 50 (1): 1-10 . Bibcode : 1977PhysZ..50....1S . doi : 10.1086/physzool.50.1.30155710 . ISSN 0031-935X . S2CID 82166135 .  
  32. جيركينج، شيلبي د.؛ لي، ريموند م. (1980). "الأداء التناسلي لسمكة الجرو الصحراوية (Cyprinodon n. nevadensis) وعلاقته بالملوحة" . علم الأحياء البيئية للأسماك . 5 (4): 375-378 . Bibcode : 1980EnvBF...5..375G . doi : 10.1007/BF00005190 . ISSN 0378-1909 . S2CID 26930164 .  
  33. كولز، ريموند ب. (24 أبريل 1934). "ملاحظات حول بيئة وعادات تكاثر سمكة الصحراء الصغيرة، Cyprinodon macularius Baird and Girard". كوبيا . 1934 (1): 40-42 . doi : 10.2307/1436435 . JSTOR 1436435 . 
  34. لوي، تشارلز هـ.؛ والاس ج. هيث (يناير 1969). "الاستجابات السلوكية والفسيولوجية لدرجة الحرارة في سمكة الجرو الصحراوية Cyprinodon macularius". علم الحيوان الفسيولوجي . 42 (1): 53-59 . Bibcode : 1969PhysZ..42...53L . doi : 10.1086/physzool.42.1.30152465 . S2CID 86942420 . 
  35. 1 2 شونهر، آلان أ. (1988). "مراجعة لتاريخ حياة وحالة سمكة الجرو الصحراوية، Cyprinodon macularius" . نشرة أكاديمية جنوب كاليفورنيا للعلوم . 87 (3): 104-134 .
  36. " Cyprinodon macularius . NatureServe Explorer 2.0" . explorer.natureserve.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 أغسطس 2023 .
  37. 1 2 خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية (2010). سمكة الجرو الصحراوية (Cyprinodon macularius)؛ مراجعة لمدة 5 سنوات: ملخص وتقييم. فينيكس، أريزونا: خدمة الأسماك والحياة البرية الأمريكية.