زعنفة السمكة

الموسوعة الحرة

زعانف الراي في سمكة عظمية ، سمكة فانوس هيكتور
(1) زعانف صدرية (مزدوجة)، (2) زعانف حوضية (مزدوجة)، (3) زعنفة ظهرية ،
(4) زعنفة دهنية، (5) زعنفة شرجية، (6) زعنفة ذيلية

الزعانف هي زوائد متحركة تبرز من جسم السمكة وتتفاعل مع الماء لتوليد الدفع ومساعدة السمكة على السباحة . وبصرف النظر عن الذيل أو الزعنفة الذيلية ، لا ترتبط زعانف الأسماك بشكل مباشر بالعمود الفقري وتدعمها العضلات فقط .

تتميز زعانف الأسماك بسمات تشريحية مميزة ذات هياكل متفاوتة بين مختلف المجموعات : ففي الأسماك ذات الزعانف الشعاعية ( Actinopterygii )، تتكون الزعانف بشكل أساسي من أشواك عظمية أو أشعة مغطاة بطبقة رقيقة من الجلد الخالي من القشور ؛ وفي الأسماك ذات الزعانف الفصية ( Sarcopterygii ) مثل الأسماك السيلكانثية والأسماك الرئوية ، تكون الزعانف أشعة قصيرة ترتكز حول برعم مركزي عضلي مدعوم بعظام مفصلية ؛ وفي الأسماك الغضروفية ( Chondrichthyes ) والأسماك عديمة الفك ( Agnatha )، تكون الزعانف " زعانف " لحمية مدعومة بهيكل عظمي غضروفي .

تخدم الزعانف الموجودة في مواقع مختلفة من جسم السمكة أغراضًا مختلفة، وتنقسم إلى مجموعتين: الزعانف غير المزدوجة السهمية المتوسطة والزعانف المزدوجة الموجودة بشكل جانبي . ترتبط الزعانف غير المزدوجة بشكل أساسي بتوليد تسارع خطي من خلال الدفع المتذبذب ، فضلاً عن توفير الاستقرار الاتجاهي ؛ بينما تُستخدم الزعانف المزدوجة لتوليد تسارع التجديف ، والتباطؤ، والدفع التفاضلي أو الرفع للدوران ، أو الصعود إلى السطح أو الغوص والتدحرج . يمكن أيضًا استخدام الزعانف لحركات أخرى غير السباحة، على سبيل المثال، تستخدم الأسماك الطائرة الزعانف الصدرية للطيران الانزلاقي فوق سطح الماء، وتستخدم الأسماك الضفدع والعديد من الأسماك البرمائية الزعانف الصدرية و/أو الحوضية للزحف . يمكن أيضًا استخدام الزعانف لأغراض أخرى: فقد طورت أسماك الريموراس والجوبيون زعانف ظهرية تشبه الماصة للالتصاق بالأسطح و"التنقل"؛ تستخدم أسماك القرش الذكور وسمك البعوض زعنفة معدلة لتوصيل الحيوانات المنوية؛ وتستخدم أسماك القرش الدراس زعنفتها الذيلية لجلد وصعق الفريسة؛ وتحتوي أسماك الحجر المرجانية على أشواك في زعانفها الظهرية تحقن السم كوسيلة دفاع ضد الحيوانات المفترسة ؛ وتستخدم أسماك الصياد الشوكة الأولى من زعانفها الظهرية مثل قضيب الصيد لجذب الفريسة؛ وتتجنب الأسماك الزناد الحيوانات المفترسة من خلال الضغط على شقوق المرجان واستخدام الأشواك في زعانفها لترسيخ نفسها في مكانها.

أنواع الزعانف

يمكن أن تكون الزعانف إما مقترنة أو غير مقترنة . الزعانف الصدرية والحوضية مقترنة، في حين أن الزعانف الظهرية والشرجية والذيلية غير مقترنة وتقع على طول خط الوسط من الجسم. لكل نوع من الزعانف، هناك عدد من أنواع الأسماك التي فقدت هذه الزعنفة المعينة أثناء التطور (على سبيل المثال الزعانف الحوضية في † Bobasatrania ، والزعنفة الذيلية في سمكة الشمس المحيطية ). في بعض المجموعات ، تم اكتساب زعانف غير مقترنة إضافية أثناء التطور (على سبيل المثال الزعانف الظهرية الإضافية، والزعنفة الدهنية). في بعض † Acanthodii ("أسماك القرش الشوكية")، يوجد زوج أو أكثر من الأشواك "الوسيطة" أو "ما قبل الحوض" بين الزعانف الصدرية والحوضية، ولكنها غير مرتبطة بالزعانف.

الزعانف الصدرية
(الزعانف الذراعية) 		تقع الزعانف الصدرية المزدوجة على كل جانب، وعادة ما تظل مطوية خلف الغطاء الخيشومي مباشرة، وهي متماثلة مع الأطراف الأمامية للرباعيات الأرجل أو الأطراف العلوية للرباعيات الأرجل ثنائية الأرجل.
الزعانف الحوضية / البطنية
(الزعانف البطنية) 		الزعانف الحوضية أو البطنية المزدوجة هي زعانف البطن (من اللاتينية venter  "بطن") وتقع عادة أسفل الزعانف الصدرية وخلفها، على الرغم من أنها قد تكون في العديد من فصائل الأسماك موجودة أمام الزعانف الصدرية (مثل سمك القد). وهي متماثلة مع الأطراف الخلفية للرباعيات الأرجل أو الأطراف السفلية للرباعيات الأرجل ثنائية الأرجل.

تساعد الزعنفة الحوضية السمكة على الصعود أو النزول عبر الماء، والانعطاف بشكل حاد، والتوقف بسرعة.

  • في أسماك الجوبي ، غالبًا ما تندمج الزعانف الحوضية في قرص مصاصة واحد. يمكن استخدام هذا القرص للالتصاق بالأشياء [1]
  • يمكن أن تتخذ الزعانف الحوضية العديد من المواضع على طول السطح البطني للسمكة. يظهر الموضع البطني الأصلي في (على سبيل المثال) الأسماك الصغيرة ؛ والموضع الصدري في سمك الشمس ؛ والموضع الوداجي ، عندما تكون الزعانف الحوضية أمام الزعانف الصدرية، كما هو الحال في سمك البربوط [2]
الزعنفة الظهرية
(الزعانف الشوكية)
الزعنفة الظهرية لسمكة القرش
الزعنفة الظهرية للشوب ( Squalius cephalus )

توجد الزعانف الظهرية على الظهر، ويمكن أن تحتوي السمكة على ما يصل إلى ثلاث زعانف ظهرية، وتعمل الزعانف الظهرية على حماية السمكة من التدحرج، ومساعدتها في الانعطاف والتوقف المفاجئ.

  • في سمكة الصياد ، يتم تعديل الجزء الأمامي من الزعنفة الظهرية إلى illicium و esca ، وهو ما يعادل بيولوجيًا قضيب الصيد والطُعم
  • العظام التي تدعم الزعنفة الظهرية تسمى بالجناحينات . وهناك اثنان أو ثلاثة منها: " القريبة " (المحور العظمي)، و"الوسطى" (القاعدية العظمية)، و" البعيدة ". وفي الزعانف الشوكية الصلبة كالصخر، غالبًا ما تكون الجنيحات البعيدة ملتحمة بالوسطى، أو غير موجودة على الإطلاق.
  • يستخدم جمنارشوس زعنفته الظهرية فقط للدفع
  • تستخدم أسماك الصندوق وسمكة المنتفخة وسمكة الشمس المحيطية زعنفتها الظهرية مع زعنفتها الشرجية للدفع ( الدفع رباعي الأسنان )
الزعنفة الشرجية/المجاري المائية تقع الزعنفة الشرجية/المجرى الشرجي على السطح البطني خلف فتحة الشرج / المجرى الشرجي .
الزعنفة الدهنية
الزعنفة الدهنية لسمك السلمون المرقط
 الزعنفة الدهنية هي زعنفة ناعمة ولحمية توجد على الظهر خلف الزعنفة الظهرية وأمام الزعنفة الذيلية مباشرة. وهي غائبة في العديد من عائلات الأسماك، ولكنها توجد في تسع من رتب الأسماك اليوتليوسية البالغ عددها 31 ( Percopsiformes و Myctophiformes و Aulopiformes و Stomiiformes و Salmoniformes و Osmeriformes و Characiformes و Siluriformes و Argentiniformes ). [3] ومن أشهر ممثلي هذه الرتب سمك السلمون وسمك القرش وسمك السلور .

إن وظيفة الزعنفة الدهنية هي نوع من الغموض. يتم قصها بشكل متكرر لتحديد الأسماك التي يتم تربيتها في المفرخات، على الرغم من أن البيانات من عام 2005 أظهرت أن سمك السلمون المرقط الذي تمت إزالة زعانفه الدهنية لديه معدل ضربات ذيل أعلى بنسبة 8٪. [4] [5] أشارت معلومات إضافية صدرت في عام 2011 إلى أن الزعنفة قد تكون حيوية للكشف عن المنبهات والاستجابة لها مثل اللمس والصوت والتغيرات في الضغط. حدد باحثون كنديون شبكة عصبية في الزعنفة، مما يشير إلى أنها من المحتمل أن يكون لها وظيفة حسية، لكنهم ما زالوا غير متأكدين تمامًا من العواقب المترتبة على إزالتها. [6] [7]

تشير دراسة مقارنة أجريت عام 2013 إلى أن الزعنفة الدهنية يمكن أن تتطور بطريقتين مختلفتين. الأولى هي الطريقة السلمونية، حيث تتطور الزعنفة الدهنية من طية الزعنفة اليرقية في نفس الوقت وبنفس الطريقة المباشرة مثل الزعانف المتوسطة الأخرى. والطريقة الأخرى هي الطريقة الشراسية، حيث تتطور الزعنفة الدهنية في وقت متأخر بعد أن تضاءل طية الزعنفة اليرقية وتطور الزعانف المتوسطة الأخرى. ويزعمون أن وجود الطريقة الشراسية للتطور يشير إلى أن الزعنفة الدهنية ليست "بقايا طية الزعنفة اليرقية فقط" وهو ما يتعارض مع الرأي القائل بأن الزعنفة الدهنية تفتقر إلى الوظيفة. [3]

تشير الأبحاث المنشورة في عام 2014 إلى أن الزعنفة الدهنية تطورت بشكل متكرر في سلالات منفصلة . [8]

الزعنفة
الذيلية

الزعنفة الذيلية غير المتجانسة (أ)


الزعنفة الذيلية متماثلة القرون (ج)
 الزعنفة الذيلية هي الزعنفة الذيلية (من الكلمة اللاتينية cauda والتي تعني الذيل)، وتقع في نهاية السويقة الذيلية. وتستخدم للدفع في معظم الأصناف (انظر أيضًا حركة الجسم والزعنفة الذيلية ). وتدعم الزعنفة الذيلية فقرات الهيكل المحوري والزوائد الجناحية (الشعاعية). اعتمادًا على العلاقة بالهيكل المحوري، يتم تمييز أربعة أنواع من الزعانف الذيلية (AD):

(أ) - تعني كلمة Heterocercal أن الفقرات تمتد إلى الفص العلوي من الذيل، مما يجعلها غالبًا أطول من الفص السفلي (كما في أسماك القرش ، و Placodermi ، ومعظم جذع Actinopterygii ، والحفش والأسماك المجدافية ). ومع ذلك، يمكن أن يبدو الشكل الخارجي لزعانف الذيل غير المتجانسة متماثلًا أيضًا (على سبيل المثال ، Birgeria ، و Bobasatrania ). Heterocercal هو عكس hypocercal

  • تعني فقرات الذيل المتباينة ، والمعروفة أيضًا باسم فقرات الذيل المتباينة المعكوسة ، أن الفقرات تمتد إلى الفص السفلي من الذيل، مما يجعلها أطول من الفص العلوي (كما في † Anaspida ). وهو عكس فقرات الذيل المتباينة. [9]
  • يشير مصطلح نصف فقرات العمود الفقري إلى حالة متوسطة بين غير متجانسة العمود الفقري ومتجانسة العمود الفقري (انظر أدناه)، حيث لا تمتد الفقرات إلى طرف الفص العلوي (على سبيل المثال في جذع Neopterygii ) [10]

(ب) - تعني كلمة بروتوسيركال أن الفقرات تمتد إلى طرف الذيل والذيل متماثل ولكنه غير متوسع (كما في الأسماك الأولى والسيكلوستومات ، وسلف أكثر بدائية في الرمحيات )

(ج) - متماثلة الأرجل حيث تبدو الزعنفة عادةً متماثلة ظاهريًا ولكن في الواقع تمتد الفقرات لمسافة قصيرة جدًا في الفص العلوي من الزعنفة. ومع ذلك، يمكن أن تبدو الزعانف الذيلية متماثلة الأرجل أيضًا غير متماثلة (على سبيل المثال، الأسماك الطائرة الزرقاء ). تمتلك معظم الأسماك الحديثة ( الأسماك العظمية ) ذيلًا متماثلًا. تأتي هذه الأسماك بأشكال متنوعة، ويمكن أن تظهر:

(د) - ثنائي الذيل يعني أن الفقرات تمتد إلى طرف الذيل والذيل متماثل وممتد (كما هو الحال في أسماك البيشير ، والأسماك الرئوية ، واللامبري ، والسيلكانث ، و † Tarrasiiformes ). كان لدى معظم أسماك العصر الباليوزوي ذيل ثنائي الذيل غير متماثل. [11]

  • يُختصر Diphycercal على أنه زعنفة ثنائية الأجنحة ذات قاعدة قصيرة ( † Saurichthyiformes ) [10] [12]



زعانف ذيلية 		تتمتع بعض أنواع الأسماك سريعة السباحة بعارضة ذيلية أفقية تقع أمام الزعنفة الذيلية مباشرة. ومثلها كمثل عارضة السفينة، فهي عبارة عن حافة جانبية على السويقة الذيلية، تتكون عادةً من دروع (انظر أدناه)، والتي توفر الاستقرار والدعم للزعنفة الذيلية. وقد يكون هناك زوج واحد من العارضات، واحد على كل جانب، أو زوجان أعلى وأسفل.

الزعانف هي زعانف صغيرة، توجد عادة خلف الزعنفة الظهرية والشرجية (في أسماك البيشير ، توجد زعانف صغيرة فقط على السطح الظهري ولا توجد زعنفة ظهرية). في بعض الأسماك مثل التونة أو الصوري ، تكون عديمة الأشعة وغير قابلة للسحب، وتوجد بين آخر زعنفة ظهرية و/أو شرجية والزعنفة الذيلية.

الأسماك العظمية

هيكل سمكة القد ، وهي سمكة ذات زعانف شعاعية

تشكل الأسماك العظمية ( الشعاعيات والقشريات ) مجموعة تصنيفية تسمى الأسماك العظمية (أو Euteleostomi ، والتي تشمل أيضًا الفقاريات الأرضية )؛ ولديها هياكل عظمية تتكون في الغالب من العظام، ويمكن مقارنتها بالأسماك الغضروفية (انظر أدناه)، والتي لها هياكل عظمية تتكون بشكل أساسي من الغضاريف (باستثناء أسنانها ، وأشواك زعانفها ، وأسنانها ).

تنقسم الأسماك العظمية إلى أسماك شعاعية الزعانف وأسماك فصية الزعانف . معظم الأسماك الحية هي أسماك شعاعية الزعانف، وهي مجموعة شديدة التنوع والوفرة تتكون من أكثر من 30000 نوع . وهي أكبر فئة من الفقاريات الموجودة اليوم، وتشكل أكثر من 50٪ من الأنواع. [13] في الماضي البعيد، كانت الأسماك فصية الزعانف وفيرة؛ ومع ذلك، يوجد حاليًا 8 أنواع فقط.

تحتوي الأسماك العظمية على أشواك زعنفية تسمى lepidotrichia أو "الأشعة" (بسبب كيفية انتشار الأشواك). وعادةً ما يكون لديهم مثانات سباحة ، والتي تسمح للأسماك بتغيير الكثافة النسبية لجسمها وبالتالي الطفو ، بحيث يمكنها الغرق أو الطفو دون الحاجة إلى استخدام الزعانف للسباحة لأعلى ولأسفل. [14] ومع ذلك، فإن المثانات السباحة غائبة في العديد من الأسماك، وأبرزها في أسماك الرئة ، التي طورت مثانات السباحة الخاصة بها إلى رئات بدائية ، [15] والتي قد يكون لها أصل تطوري مشترك مع تلك الخاصة بأقاربها الأرضية، رباعيات الأرجل . [16] تحتوي الأسماك العظمية أيضًا على زوج من الأغطية الخيشومية التي تعمل على سحب الماء عبر الخياشيم ، مما يساعدها على التنفس دون الحاجة إلى السباحة للأمام لإجبار الماء على الدخول إلى الفم عبر الخياشيم. [14]

زعانف الفص

الأسماك ذات الزعانف الفصية ، مثل سمكة السيلكانث هذه ، لها زعانف محمولة على ساق لحمية تشبه الفص ومتقشرة تمتد من الجسم. ونظرًا للعدد الكبير من الزعانف التي تمتلكها، تتمتع سمكة السيلكانث بقدرة عالية على المناورة ويمكنها توجيه جسمها في أي اتجاه تقريبًا في الماء.
زعنفة صدرية ذات فص لحمي من Latimeria chalumnae (Citron / CC-BY-SA-3.0)
هيكل الحزام الصدري والزعانف لسمكة السيلكانث Latimeria chalumnae (Citron / CC-BY-SA-3.0)

تشكل الأسماك ذات الزعانف الفصية فئة من الأسماك العظمية تسمى Sarcopterygii. لديهم زعانف لحمية مفصصة ومزدوجة، متصلة بالجسم من خلال سلسلة من العظام. [17] تختلف زعانف الأسماك ذات الزعانف الفصية عن زعانف جميع الأسماك الأخرى في أن كل منها محمولة على ساق لحمي يشبه الفص ومتقشر يمتد من الجسم. تحتوي الزعانف الصدرية والحوضية على مفاصل تشبه أطراف رباعيات الأرجل. تطورت هذه الزعانف إلى أرجل أول فقاريات أرضية رباعية الأرجل ( البرمائيات ) في العصر الديفوني . تمتلك Sarcopterygis أيضًا زعنفتين ظهريتين بقاعدتين منفصلتين، على عكس الزعنفة الظهرية المفردة لمعظم الأسماك ذات الزعانف الشعاعية (باستثناء بعض الأسماك العظمية ). تكون الزعنفة الذيلية إما غير متجانسة ( الأنواع الأحفورية فقط ) أو ثنائية الأجنحة.

سمك السيلكانث هو أحد أنواع الأسماك الحية ذات الزعانف الفصية. تم العثور على كل من الأعضاء الحاليين لهذه المجموعة، سمك السيلكانث في المحيط الهندي الغربي ( Latimeria chalumnae ) وسمك السيلكانث الإندونيسي ( Latimeria menadoensis )، في جنس Latimeria . يُعتقد أن سمك السيلكانث تطور تقريبًا إلى شكله الحالي منذ حوالي 408 مليون سنة، خلال العصر الديفوني المبكر. [18]

إن حركة سمك السيلكانث فريدة من نوعها. وللتحرك، تستغل سمك السيلكانث عادةً ارتفاع أو انخفاض التيار والانجراف. وتستخدم زعانفها المزدوجة لتثبيت حركتها عبر الماء. وأثناء وجودها على قاع المحيط، لا تستخدم زعانفها المزدوجة لأي نوع من الحركة. ويمكن لسمك السيلكانث أن يخلق قوة دفع للانطلاق السريع باستخدام زعانفها الذيلية. ونظرًا للعدد الكبير من الزعانف التي تمتلكها، تتمتع سمك السيلكانث بقدرة عالية على المناورة ويمكنها توجيه أجسامها في أي اتجاه تقريبًا في الماء. وقد شوهدت وهي تقوم بحركات الوقوف على الرأس والسباحة على البطن. ويُعتقد أن عضوها الأمامي يساعد في إعطاء سمك السيلكانث القدرة على الإدراك الكهربائي، مما يساعدها في حركتها حول العوائق. [19]

الأسماك الرئوية هي أيضًا أسماك حية ذات زعانف فصية. توجد في إفريقيا ( Protopterus ) وأستراليا ( Neoceratodus ) وأمريكا الجنوبية ( Lepidosiren ). تطورت الأسماك الرئوية خلال العصر الديفوني. تؤكد الدراسات الجينية والبيانات القديمة أن الأسماك الرئوية هي أقرب الأقارب الأحياء للفقاريات البرية . [20]

إن ترتيب الزعانف وشكل الجسم متحفظان نسبيًا في الأسماك ذات الزعانف الفصية. ومع ذلك، هناك بعض الأمثلة من السجل الأحفوري التي تظهر أشكالًا شاذة ، مثل Allenypterus و Rebellatrix و Foreyia أو رباعيات الأرجل .

تنوع الزعانف في الأسماك ذات الزعانف الفصية

زعانف الراي

سمك الحدوق ، وهو نوع من أنواع سمك القد ، ذو زعانف شعاعية، وله ثلاث زعانف ظهرية وزعانفتان شرجيتان.

تشكل الأسماك ذات الزعانف الشعاعية فئة من الأسماك العظمية تسمى شعاعيات الزعانف. تحتوي زعانفها على أشواك أو أشعة. قد تحتوي الزعنفة على أشعة شوكية فقط، أو أشعة ناعمة فقط، أو مزيج من الاثنين. إذا كان كلاهما موجودًا، تكون الأشعة الشوكية دائمًا أمامية . تكون الأشواك صلبة وحادة بشكل عام. تكون الأشعة ناعمة ومرنة ومجزأة وقد تكون متفرعة بشكل عام. هذا التقسيم للأشعة هو الاختلاف الرئيسي الذي يفصلها عن الأشواك؛ قد تكون الأشواك مرنة في أنواع معينة، لكنها لن تكون مجزأة أبدًا.

تستخدم الأشواك في العديد من الاستخدامات. ففي سمك السلور ، تُستخدم الأشواك كشكل من أشكال الدفاع؛ حيث تتمتع العديد من أسماك السلور بالقدرة على قفل أشواكها إلى الخارج. كما تستخدم الأسماك الزنادية الأشواك لقفل نفسها في الشقوق لمنع سحبها للخارج.

تتكون شعيرات الزعانف عادةً من العظام ، ولكن شعيرات الأسماك العظمية المبكرة - مثل Cheirolepis - كانت تحتوي أيضًا على العاج والمينا . [21] وهي مجزأة وتظهر كسلسلة من الأقراص المكدسة فوق بعضها البعض. ربما تكون مشتقة من قشور الجلد. [21] يُعتقد أن الأساس الجيني لتكوين أشعة الزعانف هو الجينات المشفرة لإنتاج بروتينات معينة. وقد اقترح أن تطور طرف رباعي الأرجل من الأسماك ذات الزعانف الفصية مرتبط بفقدان هذه البروتينات. [22]

تنوع الزعانف في الأسماك شعاعية الزعانف

الأسماك الغضروفية

الأسماك الغضروفية ، مثل هذا القرش، لها زعانف ممدودة ومدعومة بأشعة ناعمة وغير مجزأة تسمى ceratotrichia، وهي عبارة عن خيوط من البروتين المرن تشبه الكيراتين القرني في الشعر والريش.
الزعنفة الذيلية لسمكة قرش الشعاب المرجانية الرمادية

تشكل الأسماك الغضروفية فئة من الأسماك تسمى الأسماك الغضروفية. ولديها هياكل عظمية مكونة من الغضاريف بدلاً من العظام . وتشمل هذه الفئة أسماك القرش والشفنين والكيميرا .

هياكل زعانف القرش ممدودة ومدعومة بأشعة ناعمة وغير مجزأة تسمى ceratotrichia، وهي خيوط من البروتين المرن تشبه الكيراتين القرني في الشعر والريش. [23] في الأصل، لم تتصل الحزامان الصدري والحوضي، اللذان لا يحتويان على أي عناصر جلدية. في الأشكال اللاحقة، أصبح كل زوج من الزعانف متصلاً بطنيًا في المنتصف عندما تطورت القضبان الكتفية الغرابية والعانية الوركية. في الأشعة ، تكون الزعانف الصدرية متصلة بالرأس وهي مرنة للغاية. إحدى الخصائص الأساسية الموجودة في معظم أسماك القرش هي الذيل غير المتجانس، والذي يساعد في الحركة. [24] تمتلك معظم أسماك القرش ثماني زعانف. لا يمكن لأسماك القرش أن تنجرف بعيدًا عن الأشياء الموجودة أمامها مباشرة لأن زعانفها لا تسمح لها بالتحرك في اتجاه الذيل أولاً. [25]

على عكس الأسماك الغضروفية الحديثة، فإن أعضاء سلالات الغضروف الجذعي (مثل † climatiids و † diplacanthids ) [26] تمتلك صفائح جلدية صدرية بالإضافة إلى أشواك جلدية مرتبطة بالزعانف المزدوجة. أقدم الأنواع التي تُظهر هذه السمات هي † acanthodian † Fanjingshania renovata [27] من السيلوري السفلي ( Aeronian ) في الصين. تمتلك Fanjingshania صفائح صدرية مركبة تتكون من قشور جلدية مندمجة مع صفيحة عظمية وأشواك زعنفية مكونة بالكامل من العظام. الأشواك الزعنفية المرتبطة بالزعانف الظهرية نادرة بين الأسماك الغضروفية الموجودة، ولكنها موجودة، على سبيل المثال، في Heterodontus أو Squalus . تتطور أشواك الزعنفة الظهرية عادةً في العديد من المجموعات الأحفورية، كما هو الحال في † Hybodontiformes أو † Ctenacanthiformes أو † Xenacanthida . في † Stethacanthus ، تم تعديل أول شوكة للزعنفة الظهرية، لتكوين مجمع شوكة-فرشاة.

كما هو الحال مع معظم الأسماك، توفر ذيول أسماك القرش الدفع، مما يجعل السرعة والتسارع يعتمدان على شكل الذيل. تختلف أشكال الزعانف الذيلية بشكل كبير بين أنواع أسماك القرش، بسبب تطورها في بيئات منفصلة. تمتلك أسماك القرش زعنفة ذيلية غير متجانسة حيث يكون الجزء الظهري عادةً أكبر بشكل ملحوظ من الجزء البطني . وذلك لأن العمود الفقري لأسماك القرش يمتد إلى ذلك الجزء الظهري، مما يوفر مساحة سطح أكبر لربط العضلات . وهذا يسمح بحركة أكثر كفاءة بين هذه الأسماك الغضروفية الطافية بشكل سلبي . وعلى النقيض من ذلك، تمتلك معظم الأسماك العظمية زعنفة ذيلية متجانسة. [28]

تمتلك أسماك القرش النمر فصًا علويًا كبيرًا ، مما يسمح لها بالتحرك ببطء واندفاعات مفاجئة من السرعة. يجب أن يكون القرش النمر قادرًا على الالتواء والانعطاف في الماء بسهولة عند الصيد لدعم نظامه الغذائي المتنوع، في حين أن سمك القرش البوربيجل ، الذي يصطاد الأسماك المدرسية مثل الماكريل والرنجة ، لديه فص سفلي كبير لمساعدته على مواكبة فريسته التي تسبح بسرعة. [13] تساعد تكيفات الذيل الأخرى أسماك القرش في اصطياد الفريسة بشكل أكثر مباشرة، مثل استخدام قرش الدراس لفصه العلوي القوي والممدود لصعق الأسماك والحبار .

من ناحية أخرى، تعتمد أسماك الراي على زعانفها الصدرية المتضخمة للدفع. وبالمثل، يمكن العثور على زعانف صدرية متضخمة في † Petalodontiformes المنقرضة (على سبيل المثال † Belantsea و † Janassa و † Menaspis )، والتي تنتمي إلى Holocephali (سمكة الجرذ وأقاربها الأحفوريين)، أو في † Aquilolamna ( Selachimorpha ) و † Squatinactis (Squatinactiformes). تتمتع بعض الأسماك الغضروفية بحركة تشبه حركة ثعبان البحر (على سبيل المثال Chlamydoselachus و † Thrinacoselache و [29] † Phoebodus [30] )

تنوع الزعانف في الأسماك الغضروفية

زعانف القرش

زعنفة القرش

وفقًا لجمعية الرفق بالحيوان الدولية ، يتم قتل ما يقرب من 100 مليون سمكة قرش كل عام من أجل زعانفها، في عملية تُعرف باسم قطع زعانف القرش . [31] بعد قطع الزعانف، يتم رمي أسماك القرش المشوهة مرة أخرى في الماء وتركها لتموت.

في بعض بلدان آسيا ، تعتبر زعانف القرش من الأطعمة الشهية ، مثل حساء زعانف القرش . [32] حاليًا، أثرت المخاوف الدولية بشأن استدامة ورفاهية أسماك القرش على استهلاك وتوافر حساء زعانف القرش في جميع أنحاء العالم. [33] يُحظر قطع زعانف أسماك القرش في العديد من البلدان.

وظائف الزعنفة

توليد الدفع

تولد الزعانف ذات الشكل الرقيق قوة دفع عند تحريكها، ويؤدي رفع الزعنفة إلى تحريك الماء أو الهواء ودفع الزعنفة في الاتجاه المعاكس. تحصل الحيوانات المائية على قوة دفع كبيرة عن طريق تحريك الزعانف ذهابًا وإيابًا في الماء. غالبًا ما يتم استخدام الزعنفة الذيلية ، لكن بعض الحيوانات المائية تولد قوة دفع من الزعانف الصدرية . [34]

يمكن أن توفر الزعانف المتحركة الدفع

يحدث التجويف عندما يتسبب الضغط السلبي في تكوين فقاعات (تجاويف) في سائل، والتي تنهار بعد ذلك على الفور وبعنف. يمكن أن يسبب تلفًا كبيرًا وتآكلًا. [35] يمكن أن يحدث تلف التجويف لزعانف ذيل الحيوانات البحرية القوية السباحة، مثل الدلافين والتونة. من المرجح أن يحدث التجويف بالقرب من سطح المحيط، حيث يكون ضغط الماء المحيط منخفضًا نسبيًا. حتى لو كانت لديهم القدرة على السباحة بشكل أسرع، فقد يتعين على الدلافين تقييد سرعتهم لأن فقاعات التجويف المنهارة على ذيلهم مؤلمة للغاية. [36] يبطئ التجويف أيضًا سمك التونة، ولكن لسبب مختلف. على عكس الدلافين، لا تشعر هذه الأسماك بالفقاعات، لأن لديها زعانف عظمية بدون نهايات عصبية. ومع ذلك، لا يمكنها السباحة بشكل أسرع لأن فقاعات التجويف تخلق طبقة بخار حول زعانفها تحد من سرعتها. تم العثور على آفات على سمك التونة تتوافق مع تلف التجويف. [36]

تتميز أسماك السكومبريد (التونة والماكريل والبونيتو) بقدرتها العالية على السباحة. وعلى طول الحافة الخلفية لأجسامها يوجد خط من الزعانف الصغيرة غير القابلة للسحب، والتي تعرف باسم الزعانف . وقد كان هناك الكثير من التكهنات حول وظيفة هذه الزعانف. فقد أشارت الأبحاث التي أجراها ناوين ولودر في عامي 2000 و2001 إلى أن "الزعانف لها تأثير هيدروديناميكي على التدفق المحلي أثناء السباحة الثابتة" وأن "الزعنفة الخلفية موجهة لإعادة توجيه التدفق إلى دوامة الذيل النامية، والتي قد تزيد من الدفع الناتج عن ذيل الماكريل السباح". [37] [38] [39]

تستخدم الأسماك زعانف متعددة، لذا فمن الممكن أن يكون لزعنفة معينة تفاعل هيدروديناميكي مع زعنفة أخرى. وعلى وجه الخصوص، قد تكون الزعانف التي تقع مباشرة أعلى الزعنفة الذيلية زعانف قريبة يمكنها التأثير بشكل مباشر على ديناميكيات التدفق عند الزعنفة الذيلية. في عام 2011، تمكن الباحثون باستخدام تقنيات التصوير الحجمي من توليد "أول صور ثلاثية الأبعاد فورية لهياكل الاستيقاظ كما تنتجها الأسماك التي تسبح بحرية". ووجدوا أن "ضربات الذيل المستمرة أدت إلى تكوين سلسلة مترابطة من حلقات الدوامة" وأن "استيقاظ الزعنفة الظهرية والشرجية يتم جره بسرعة بواسطة استيقاظ الزعنفة الذيلية، تقريبًا في غضون الإطار الزمني لضربة الذيل اللاحقة". [40]

التحكم في الحركة

بمجرد إنشاء الحركة، يمكن التحكم في الحركة نفسها باستخدام زعانف أخرى. [34] [41]

يتم استخدام الزعانف المتخصصة للتحكم في الحركة

غالبًا ما تكون أجسام أسماك الشعاب المرجانية على شكل مختلف عن أسماك المياه المفتوحة . عادةً ما تكون أسماك المياه المفتوحة مبنية للسرعة، وهي انسيابية مثل الطوربيدات لتقليل الاحتكاك أثناء تحركها عبر الماء. تعمل أسماك الشعاب المرجانية في المساحات الضيقة نسبيًا والمناظر الطبيعية المعقدة تحت الماء للشعاب المرجانية . ولهذا السبب فإن القدرة على المناورة أكثر أهمية من السرعة في الخط المستقيم، لذلك طورت أسماك الشعاب المرجانية أجسامًا تعمل على تحسين قدرتها على الانطلاق وتغيير الاتجاه. إنهم يتفوقون على الحيوانات المفترسة من خلال المراوغة في الشقوق في الشعاب المرجانية أو اللعب بالاختباء حول رؤوس المرجان. [45] تطورت الزعانف الصدرية والحوضية للعديد من أسماك الشعاب المرجانية، مثل سمكة الفراشة وسمكة الدامسل وسمكة الملاك ، بحيث يمكنها العمل كفرامل والسماح بمناورات معقدة. [47] لقد تطورت أجسام العديد من أسماك الشعاب المرجانية، مثل سمكة الفراشة وسمكة الدامسل وسمكة الملاك ، بحيث تكون عميقة ومضغوطة جانبيًا مثل الفطيرة، ويمكنها أن تتناسب مع الشقوق في الصخور. لقد تطورت زعانفها الحوضية والصدرية بشكل مختلف، لذا فهي تعمل مع الجسم المسطح لتحسين القدرة على المناورة. [45] تعتمد بعض الأسماك، مثل سمكة المنتفخة وسمكة الملف وسمكة الجذع ، على الزعانف الصدرية للسباحة ونادرًا ما تستخدم زعانف الذيل على الإطلاق. [47]

التكاثر

تمتلك ذكور الأسماك الغضروفية (أسماك القرش والشفنين)، وكذلك ذكور بعض أسماك الشفنين ذات الزعانف الحية ، زعانف تم تعديلها لتعمل كأعضاء داخلية ، أو ملحقات تكاثرية تسمح بالإخصاب الداخلي . في أسماك الشفنين ذات الزعانف، تسمى gonopodia أو andropodia ، وفي الأسماك الغضروفية، تسمى claspers .

توجد الأعضاء التناسلية عند ذكور بعض الأنواع في عائلات Anablepidae و Poeciliidae . وهي زعانف شرجية تم تعديلها لتعمل كأعضاء داخلية متحركة وتستخدم لتلقيح الإناث بالسائل المنوي أثناء التزاوج. تتشكل الأشعة الثالثة والرابعة والخامسة من الزعنفة الشرجية للذكر في بنية تشبه الأنبوب حيث يتم إخراج الحيوانات المنوية للسمكة. [50] عندما تكون جاهزة للتزاوج، تصبح الأعضاء التناسلية منتصبة وتشير إلى الأمام نحو الأنثى. يقوم الذكر بعد فترة وجيزة بإدخال العضو في فتحة الجماع للأنثى، مع تكيفات تشبه الخطاف تسمح للسمكة بالتشبث بالأنثى لضمان التزاوج. إذا ظلت الأنثى ثابتة ولامس شريكها فتحة الشرج الخاصة بها بأعضاءه التناسلية، فإنها تخصب. يتم حفظ الحيوانات المنوية في قناة البيض لدى الأنثى. يسمح هذا للإناث بتلقيح أنفسهن في أي وقت دون مساعدة إضافية من الذكور. في بعض الأنواع، قد يكون طول الأعضاء التناسلية نصف الطول الإجمالي للجسم. في بعض الأحيان تكون الزعنفة طويلة جدًا بحيث لا يمكن استخدامها، كما هو الحال في سلالات "ذيل القيثارة" من Xiphophorus helleri . قد تصاب الإناث المعالجة بالهرمونات بتشوهات خلقية. وهي غير مفيدة للتكاثر.

تم العثور على أعضاء مماثلة ذات خصائص مماثلة في أسماك أخرى، على سبيل المثال، الأندروبوديوم في Hemirhamphodon أو في Goodeidae [51] أو الجونوبوديوم في العصر الثلاثي الأوسط † Saurichthys ، أقدم مثال معروف للولادة الحية في سمكة شعاعية الزعانف. [52]

توجد المشبكيات في ذكور الأسماك الغضروفية . وهي الجزء الخلفي من الزعانف الحوضية التي تم تعديلها أيضًا لتعمل كأعضاء داخلية، وتستخدم لتوجيه السائل المنوي إلى مجرى البول لدى الأنثى أثناء التزاوج. عادة ما يتضمن فعل التزاوج في أسماك القرش رفع أحد المشبكيات للسماح بدخول الماء إلى سيفون من خلال فتحة معينة . ثم يتم إدخال المشبك في مجرى البول، حيث ينفتح مثل المظلة لتثبيت موضعه. ثم يبدأ السيفون في الانقباض لطرد الماء والحيوانات المنوية. [53] [54]

وظائف أخرى

وتشمل الاستخدامات الأخرى للزعانف المشي والجلوس على قاع البحر، والانزلاق فوق الماء، وتبريد درجة حرارة الجسم، وصعق الفريسة، والعرض (تخويف الحيوانات المفترسة، والمغازلة)، والدفاع (الأشواك السامة للزعانف، والقفل بين الشعاب المرجانية)، وإغراء الفريسة، وهياكل التعلق.

تتميز سمكة أبو شراع المحيطين الهندي والهادئ بزعنفة ظهرية بارزة. ومثلها كمثل سمكة السكومبرويد وغيرها من أسماك أبو شراع ، فإنها تبسط نفسها عن طريق سحب زعانفها الظهرية إلى أخدود في أجسامها عندما تسبح. [55] تظل الزعنفة الظهرية الضخمة، أو الشراع، لسمكة أبو شراع منسحبة إلى الداخل معظم الوقت. تربيها سمكة أبو شراع إذا كانت تريد حشد مجموعة من الأسماك الصغيرة، وأيضًا بعد فترات النشاط العالي، ويفترض أن تبرد. [55] [56]

استخدامات أخرى للزعانف

يمتلك سمك القاروص الطائر الشرقي زعانف صدرية كبيرة يمسكها عادة بجسمه، ويتمدد عندما يتعرض للتهديد لتخويف الحيوانات المفترسة. وعلى الرغم من اسمه، فهو سمك قاعي ، وليس سمكًا طائرًا، ويستخدم زعانفه الحوضية للمشي على طول قاع المحيط. [58] [59]

يمكن أن يكون للزعانف أهمية تكيفية كزينة جنسية. أثناء المغازلة، تُظهر أنثى السيشليد ، Pelvicachromis taeniatus ، زعنفة حوضية أرجوانية كبيرة وجذابة بصريًا . "وجد الباحثون أن الذكور يفضلون بوضوح الإناث ذات الزعنفة الحوضية الأكبر وأن الزعانف الحوضية تنمو بشكل غير متناسب أكثر من الزعانف الأخرى لدى الأسماك الإناث." [60] [61]

استخدامات أخرى للزعانف

تطور

تطور الزعانف المزدوجة

هناك فرضيتان سائدتان تم مناقشتهما تاريخيًا كنماذج لتطور الزعانف المزدوجة في الأسماك: نظرية قوس الخياشيم ونظرية طيات الزعانف الجانبية. الأولى، والتي يشار إليها عادةً باسم " فرضية جيجنباور "، طرحت في عام 1870 وتقترح أن "الزعانف المزدوجة مستمدة من هياكل الخياشيم". [63] فقدت هذه الفرضية شعبيتها لصالح نظرية طيات الزعانف الجانبية، التي اقترحت لأول مرة في عام 1877، والتي تقترح أن الزعانف المزدوجة تبرعمت من طيات طولية جانبية على طول البشرة خلف الخياشيم مباشرة. [64] هناك دعم ضعيف لكلا الفرضيتين في السجل الأحفوري وفي علم الأجنة. [65] ومع ذلك، دفعت الأفكار الحديثة من أنماط النمو إلى إعادة النظر في كلتا النظريتين من أجل توضيح أصول الزعانف المزدوجة بشكل أفضل.

النظريات الكلاسيكية

تم تقديم مفهوم "Archipterygium" لكارل جيجنباور في عام 1876. [66] وقد تم وصفه بأنه شعاع خيشومي، أو "جذع غضروفي متصل"، يمتد من قوس الخياشيم. نشأت أشعة إضافية من على طول القوس ومن شعاع الخياشيم المركزي. اقترح جيجنباور نموذجًا للتشابه التحويلي - أن جميع الزعانف والأطراف المزدوجة للفقاريات كانت تحولات من Archipterygium. بناءً على هذه النظرية، فإن الزوائد المزدوجة مثل الزعانف الصدرية والحوضية كانت لتتمايز عن الأقواس الخيشومية وتهاجر للخلف. ومع ذلك، كان هناك دعم محدود لهذه الفرضية في السجل الأحفوري من الناحية المورفولوجية والتطورية. [65] بالإضافة إلى ذلك، كان هناك القليل من الأدلة على الهجرة الأمامية الخلفية للزعانف الحوضية. [67] أدت هذه العيوب في نظرية القوس الخيشومي إلى زوالها المبكر لصالح نظرية طيات الزعنفة الجانبية التي اقترحها سانت جورج جاكسون ميفارت وفرانسيس بالفور وجيمس كينجسلي ثاتشر .

افترضت نظرية الطيات الجانبية للزعانف أن الزعانف المزدوجة تطورت من طيات جانبية على طول جدار جسم السمكة. [64] وكما أدى تقسيم وتبرعم طية الزعنفة الوسطى إلى ظهور الزعانف الوسطى، فقد تم اقتراح آلية مماثلة لتقسيم وتكاثر براعم الزعانف من طية الزعنفة الجانبية لظهور الزعانف الصدرية والحوضية المزدوجة. ومع ذلك، كان هناك القليل من الأدلة على انتقال الطيات الجانبية إلى الزعانف في السجل الأحفوري. [68] بالإضافة إلى ذلك، تم إثبات لاحقًا على المستوى التطوري أن الزعانف الصدرية والحوضية تنشأ من أصول تطورية وميكانيكية مميزة. [65]

علم الأحياء التنموي التطوري

قارنت الدراسات الحديثة في نشوء وتطور الزوائد المزدوجة بين الفقاريات عديمة الزعانف - مثل اللامبري - مع الغضروفية ، وهي الفقاريات الحية الأكثر أساسية ذات الزعانف المزدوجة. [69] في عام 2006، وجد الباحثون أن نفس البرمجة الجينية المشاركة في تقسيم وتطور الزعانف المتوسطة تم العثور عليها في تطور الزوائد المزدوجة في أسماك القرش القط . [70] على الرغم من أن هذه النتائج لا تدعم بشكل مباشر فرضية الطية الجانبية للزعانف، إلا أن المفهوم الأصلي لآلية التطور التطوري المشتركة للزعانف المتوسطة المزدوجة لا يزال ذا صلة.

قد نجد تجديدًا مشابهًا لنظرية قديمة في البرمجة التنموية لأقواس الخياشيم والزواحف المزدوجة في الأسماك الغضروفية. في عام 2009، أظهر باحثون في جامعة شيكاغو وجود آليات نمطية جزيئية مشتركة في التطور المبكر لقوس الخياشيم والزعانف المزدوجة في الأسماك الغضروفية. [71] دفعت مثل هذه النتائج إلى إعادة النظر في نظرية قوس الخياشيم التي تم دحضها ذات يوم. [68]

من الزعانف إلى الأطراف

الأسماك هي أسلاف جميع الثدييات والزواحف والطيور والبرمائيات. [72] على وجه الخصوص، تطورت رباعيات الأرجل الأرضية (الحيوانات ذات الأرجل الأربعة) من الأسماك وقامت بأولى رحلاتها على الأرض منذ حوالي 390 مليون سنة. [73] لقد استخدموا زعانف صدرية وحوضية مزدوجة للحركة. تطورت الزعانف الصدرية إلى أرجل أمامية (أذرع في حالة البشر) وتطورت الزعانف الحوضية إلى أرجل خلفية. [74] إن الكثير من الآلية الوراثية التي تبني طرف المشي في رباعي الأرجل موجودة بالفعل في الزعنفة السابحة للأسماك. [75] [76]

أدرك أرسطو التمييز بين البنيات المتماثلة والمتماثلة ، وأجرى المقارنة النبوية التالية: "تشبه الطيور الأسماك إلى حد ما. فالطيور لها أجنحتها في الجزء العلوي من أجسامها، والأسماك لها زعنفتان في الجزء الأمامي من أجسامها. والطيور لها أقدام في الجزء السفلي، ومعظم الأسماك لها زوج ثان من الزعانف في الجزء السفلي وبالقرب من زعانفها الأمامية".

– أرسطو، في الحيوان الزائد [77]

مقارنة بين أ) الزعنفة السباحة لسمكة ذات زعانف فصية و ب) الساق المشية لرباعي الأرجل . العظام التي تعتبر متوافقة مع بعضها البعض لها نفس اللون.
في تطور موازٍ ولكن مستقل، طور الزاحف القديم † Ichthyosaurus communis زعانف (أو زعانف) تشبه إلى حد كبير الأسماك (أو الدلافين).

في عام 2011، استخدم الباحثون في جامعة موناش في أستراليا سمكة الرئة البدائية ولكن التي لا تزال حية "لتتبع تطور عضلات الزعانف الحوضية لمعرفة كيف تطورت الأطراف الخلفية الحاملة للحمل في رباعيات الأرجل". [78] [79] ووجدت أبحاث أخرى في جامعة شيكاغو أن أسماك الرئة التي تمشي على القاع قد طورت بالفعل خصائص مشية رباعيات الأرجل الأرضية. [80] [81]

في مثال كلاسيكي للتطور المتقارب ، تطورت الأطراف الصدرية للزواحف الطائرة والطيور والخفافيش على طول مسارات مستقلة إلى أجنحة طائرة. وحتى مع الأجنحة الطائرة ، هناك العديد من أوجه التشابه مع أرجل المشي، وتم الاحتفاظ بالجوانب الأساسية للمخطط الجيني للزعنفة الصدرية. [82] [83 ]

ظهرت الثدييات الأولى خلال العصر الثلاثي (بين 251.9 و 201.4 مليون سنة مضت). بدأت عدة مجموعات من هذه الثدييات في العودة إلى البحر، بما في ذلك الحيتانيات (الحيتان والدلافين وخنازير البحر). تشير تحليلات الحمض النووي الحديثة إلى أن الحيتانيات تطورت من داخل ذوات الحوافر زوجية الأصابع ، وأنها تشترك في سلف مشترك مع فرس النهر . [84] [85] منذ حوالي 23 مليون سنة، بدأت مجموعة أخرى من الثدييات البرية الشبيهة بالدب في العودة إلى البحر. كانت هذه الفقمة . [86] ما أصبح أطرافًا للمشي في الحيتانيات والفقمات تطور بشكل مستقل إلى أشكال جديدة من الزعانف السابحة. أصبحت الأطراف الأمامية زعانف ، بينما فقدت الأطراف الخلفية (الحيتانيات) أو تم تعديلها أيضًا إلى زعانف (زعنفيات الأقدام). في الحيتانيات، اكتسب الذيل زعنفتين في النهاية، تسمى زعنفة . [87] عادةً ما تكون ذيول الأسماك عمودية وتتحرك من جانب إلى آخر. أما ديدان الحيتان فهي أفقية وتتحرك لأعلى ولأسفل، وذلك لأن أشواك الحيتان تنحني بنفس الطريقة التي تنحني بها في الثدييات الأخرى. [88] [89]

تم العثور على تكيفات مماثلة لأسلوب الحياة المائية الكاملة في كل من الدلافين والإكثيوصورات.

الإكثيوصورات هي زواحف قديمة تشبه الدلافين، ظهرت لأول مرة منذ حوالي 245 مليون سنة واختفت منذ حوالي 90 مليون سنة.

"لقد انحدر هذا الزاحف البحري من أسلاف برية قوية جدًا إلى الأسماك لدرجة أنه طور زعنفة ظهرية وزعانف ذيلية لتحسين الحركة المائية. وتزداد هذه الهياكل روعة لأنها تطورت من لا شيء - لم يكن لدى الزاحف البري الأسلاف سنام على ظهره أو شفرة على ذيله لتكون بمثابة سلف." [90]

قال عالم الأحياء ستيفن جاي جولد أن الإكثيوصور كان مثاله المفضل للتطور المتقارب . [91]

كما تطورت الزعانف أو الزعانف ذات الأشكال المختلفة وفي مواقع مختلفة (الأطراف والجسم والذيل) في عدد من مجموعات رباعيات الأرجل الأخرى، بما في ذلك الطيور الغواصة مثل البطاريق (المعدلة من الأجنحة)، والسلاحف البحرية (الأطراف الأمامية المعدلة إلى زعانف)، والموساصوريات (الأطراف المعدلة إلى زعانف)، والثعابين البحرية (الزعانف الذيلية المسطحة والممتدة رأسياً).

زعانف روبوتية

في تسعينيات القرن العشرين، قامت وكالة المخابرات المركزية ببناء سمكة سلور آلية تسمى تشارلي ، والتي تم تصميمها لجمع المعلومات الاستخباراتية تحت الماء دون أن يتم اكتشافها. [92]
فيديوهات خارجية
ايقونة الفيديوAquaPenguin - Festo، YouTube
ايقونة الفيديوAquaRay - Festo، YouTube
ايقونة الفيديوأكواجيلي - فيستو، يوتيوب
ايقونة الفيديوAiraCuda - Festo، يوتيوب

يمكن أن يكون استخدام الزعانف لدفع الحيوانات المائية فعالاً بشكل ملحوظ. وقد تم حساب أن بعض الأسماك يمكن أن تحقق كفاءة دفع أكبر من 90٪. [34] يمكن للأسماك التسارع والمناورة بشكل أكثر فعالية من القوارب أو الغواصات ، وتنتج اضطرابًا وضوضاء أقل في الماء. وقد أدى هذا إلى دراسات محاكاة حيوية للروبوتات تحت الماء والتي تحاول محاكاة حركة الحيوانات المائية. [93] ومن الأمثلة على ذلك روبوت التونة الذي بناه معهد الروبوتات الميدانية، لتحليل ونمذجة حركة الثونيفورم رياضيًا . [94] في عام 2005، عرض Sea Life London Aquarium ثلاث أسماك روبوتية أنشأها قسم علوم الكمبيوتر في جامعة إسيكس . تم تصميم الأسماك لتكون مستقلة، تسبح وتتجنب العوائق مثل الأسماك الحقيقية. ادعى مبتكرها أنه كان يحاول الجمع بين "سرعة التونة، وتسارع سمك البايك، ومهارات الملاحة لدى ثعبان البحر". [95] [96] [97]

قام فريق فيستو الألماني بتطوير AquaPenguin، والذي يحاكي الشكل الانسيابي والدفع بواسطة الزعانف الأمامية للبطاريق . [98] [99] كما طور فريق فيستو AquaRay ، [100] وAquaJelly [101] و AiraCuda ، [102] على التوالي لمحاكاة حركة أسماك شيطان البحر وقنديل البحر والباراكودا.

في عام 2004، قام هيو هير في معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا بتصميم نموذج أولي لسمكة روبوتية بيوميكاترونية بمحرك حي من خلال زرع عضلات جراحيًا من أرجل الضفدع في الروبوت ثم جعل الروبوت يسبح عن طريق نبض ألياف العضلات بالكهرباء. [103] [104]

تقدم الأسماك الآلية بعض المزايا البحثية، مثل القدرة على فحص جزء فردي من تصميم السمكة بمعزل عن بقية السمكة. ومع ذلك، فإن هذا يخاطر بتبسيط البيولوجيا بشكل مفرط بحيث يتم تجاهل الجوانب الرئيسية لتصميم الحيوان. تسمح الأسماك الآلية أيضًا للباحثين بتغيير معلمة واحدة، مثل المرونة أو التحكم في الحركة المحددة. يمكن للباحثين قياس القوى بشكل مباشر، وهو أمر ليس من السهل القيام به في الأسماك الحية. "تسهل الأجهزة الروبوتية أيضًا الدراسات الحركية ثلاثية الأبعاد والتحليلات الهيدروديناميكية المترابطة، حيث يمكن معرفة موقع سطح الحركة بدقة. ويمكن برمجة المكونات الفردية للحركة الطبيعية (مثل الضربة الخارجية مقابل الضربة الداخلية للزائدة الخفقان) بشكل منفصل، وهو أمر يصعب تحقيقه بالتأكيد عند العمل مع حيوان حي." [105]

انظر أيضا

مراجع

الاستشهادات

  1. ^ Standen, EM (2009). "نشاط العضلات والوظيفة الهيدروديناميكية للزعانف الحوضية في سمك السلمون المرقط (Oncorhynchus mykiss)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 213 (5): 831-841. doi : 10.1242/jeb.033084 . PMID  20154199.
  2. ^ جين هيلفمان، بروس كوليت، دوغلاس فيسي، وبريان بوين. (2009) تنوع الأسماك: علم الأحياء والتطور والبيئة. جون وايلي وأولاده.
  3. ^ ab Bender, Anke; Moritz, Timo (1 September 2013). "بقايا النمو والجديد التنموي – طرق مختلفة لتكوين الزعنفة الدهنية أثناء التطور". علم تصنيف الحيوانات والتطور . 89 (2): 209–214. doi :10.1002/zoos.201300007. ISSN  1860-0743.
  4. ^ Tytell, E. (2005). "الزعنفة الدهنية الصغيرة الغامضة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 208 (1): v–vi. doi : 10.1242/jeb.01391 .
  5. ^ Reimchen, TE; Temple, NF (2004). "الجوانب الهيدروديناميكية والتطورية للزعانف الدهنية في الأسماك". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 82 (6): 910-916. doi :10.1139/Z04-069.
  6. ^ تيمبل، نيكولا (18 يوليو 2011). "إزالة سمك السلمون المرقط وزعانف السلمون تلامس العصب". كوزموس . مؤرشف من الأصل في 12 يناير 2014.
  7. ^ Buckland-Nicks, JA; Gillis, M.; Reimchen, TE (2011). "الشبكة العصبية المكتشفة في سمة أثرية مفترضة: البنية الدقيقة للزعنفة الدهنية لسمك السلمون". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 279 (1728): 553-563. doi :10.1098/rspb.2011.1009. PMC 3234561. PMID  21733904 . 
  8. ^ ستيوارت، توماس أ.؛ سميث، دبليو ليو؛ كوتس، مايكل آي. (2014). "أصول الزعانف الدهنية: تحليل للتشابه والتماثل التسلسلي لملحقات الفقاريات". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1781): 20133120. doi :10.1098/rspb.2013.3120. PMC 3953844. PMID  24598422 . 
  9. ^ هيمان، ليبي (1992). تشريح الفقاريات المقارن لهيمان (الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة شيكاغو. ص 210. رقم ISBN 978-0226870137تم الاسترجاع بتاريخ 18 أكتوبر 2018 .
  10. ^ ab Brough, James (1936). "حول تطور الأسماك العظمية خلال العصر الثلاثي". المراجعات البيولوجية . 11 (3): 385-405. doi :10.1111/j.1469-185X.1936.tb00912.x. S2CID  84992418.
  11. ^ فون زيتل كيه إيه، وودوارد إيه إس، وشلوسر إم (1932) كتاب علم الحفريات، المجلد الثاني، ماكميلان وشركاه. صفحة 13.
  12. ^ كوغان، رومانو (2016). "إعادة وصف Saurichthys madagascariensis Piveteau، 1945 (Actinopterygii، العصر الثلاثي المبكر)، مع الآثار المترتبة على النمط الشكلي المبكر لـ Saurichthyid". مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (4): e1151886. رمز Bibcode : 2016JVPal..36E1886K. doi : 10.1080/02724634.2016.1151886. S2CID  87234436.
  13. ^ ab Nelson, Joseph S. (1994). Fishes of the World . New York: John Wiley and Sons. ISBN 978-0-471-54713-6. OCLC  28965588.
  14. ^ ab "Osteichthyes - Bony Fish". مجلة الحياة البرية جونيور . نيو هامبشاير بي بي إس. 2023. تم الاسترجاع في 31 مارس 2024 .
  15. ^ Speer, BR (29 May 2000). "مقدمة عن سمكة الديبنوي - سمكة الرئة". متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات . تم الاسترجاع في 31 مارس 2024 .
  16. ^ Biscotti, MA; Gerdol, M.; Canapa, A.; Forconi, M.; Olmo, E.; Pallavicini, A.; Barruca, M.; Schartl, M. (2016). "نسخة الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين في سمكة الرئة: لمحة عن أحداث التطور الجزيئي في الانتقال من الماء إلى الأرض". التقارير العلمية . 6 : 21571. رمز Bibcode : 2016NatSR...621571B. doi : 10.1038/srep21571 . PMC 4764851. PMID  26908371. رقم المقال 21571. 
  17. ^ Clack, JA (2002) اكتساب الأرض . جامعة إنديانا
  18. ^ جوهانسون، زيرينا؛ لونج، جون أ.؛ تالنت، جون أ.؛ جانفييه، فيليب؛ وارن، جيمس دبليو. (2006). "أقدم سمكة سيلاكانث من العصر الديفوني المبكر في أستراليا". رسائل علم الأحياء . 2 (3): 443-46. doi :10.1098/rsbl.2006.0470. PMC 1686207. PMID 17148426  . 
  19. ^ فريك، هانز؛ رينيكي، أولاف؛ هوفر، هيربيرت؛ ناختيجال، فيرنر (1987). "حركة سمكة السيلكانث لاتيمريا شالومناي في بيئتها الطبيعية". مجلة الطبيعة . 329 (6137): 331-33. رمز Bibcode :1987Natur.329..331F. doi :10.1038/329331a0. S2CID  4353395.
  20. ^ Takezaki, N.; Nishihara, H. (2017). "دعم سمك الرئة باعتباره أقرب قريب لرباعيات الأرجل باستخدام الأسماك ذات الزعانف الشعاعية التي تتطور ببطء كمجموعة خارجية". علم الأحياء الجينومي والتطور . 9 (1): 93-101. doi :10.1093/gbe/evw288. PMC 5381532. PMID  28082606 . 
  21. ^ ab Zylberberg, L.; Meunier, FJ; Laurin, M. (2016). "دراسة مجهرية ونسيجية للهيكل العظمي الجلدي خلف الجمجمة لـ Cheirolepis canadensis من العصر الديفوني". Acta Palaeontologica Polonica . 61 (2): 363–376. doi : 10.4202/app.00161.2015 .
  22. ^ Zhang, J.; Wagh, P.; Guay, D.; Sanchez-Pulido, L.; Padhi, BK; Korzh, V.; Andrade-Navarro, MA; Akimenko, MA (2010). "فقدان بروتينات الأكتينوتريشيا في الأسماك والانتقال من الزعنفة إلى الأطراف". Nature . 466 (7303): 234–237. Bibcode :2010Natur.466..234Z. doi :10.1038/nature09137. PMID  20574421. S2CID  205221027.
  23. ^ هاملت 1999، ص 528.
  24. ^ وظيفة الذيل غير المتجانس في أسماك القرش: ديناميكيات الاستيقاظ الكمية أثناء السباحة الأفقية الثابتة والمناورة الرأسية - مجلة علم الأحياء التجريبي 205، 2365-2374 (2002)
  25. ^ "هيكل عظمي وأعضاء سمكة قرش". مؤرشف من الأصل في 5 أغسطس 2010. اطلع عليه بتاريخ 14 أغسطس 2009 .
  26. ^ بورو ، كارول (2021). Acanthodii، الجذعية Chondrichthyes. دار نشر الدكتور فريدريش بفيل. رقم ISBN 978-3-89937-271-7. OCLC  1335983356.
  27. ^ أندرييف، بلامين س.؛ سانسوم، إيفان ج.؛ لي، تشيانغ؛ تشاو، وينجين؛ وانغ، جيانهوا؛ وانغ، تشون تشيه؛ بينج، ليجيان؛ جيا، ليان تاو؛ تشياو، تو؛ تشو، مين (سبتمبر 2022). "الأسماك الغضروفية الشوكية من السيلوري السفلي في جنوب الصين". نيتشر . 609 (7929): 969-974. رمز Bibcode :2022Natur.609..969A. doi :10.1038/s41586-022-05233-8. ISSN  1476-4687. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  28. ^ مايكل، برايت. "الفك المفترس: التاريخ الطبيعي لأسماك القرش". جامعة كولومبيا. مؤرشف من الأصل في 24 ديسمبر 2011. تم الاسترجاع في 29 أغسطس 2009 .
  29. ^ جروجان، إيلين د.؛ لوند، ريتشارد (2008). "سمكة قرش قاعدية، Thrinacoselache gracia n. gen and sp.، (Thrinacodontidae، عائلة جديدة) من الحجر الجيري Bear Gulch، Serpukhovian of Montana، الولايات المتحدة الأمريكية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (4): 970-988. رمز Bibcode :2008JVPal..28..970G. doi :10.1671/0272-4634-28.4.970. S2CID  84735866.
  30. ^ فراي، ليندا؛ كوتس، مايكل؛ جينتر، ميخال؛ هيرابيتيان، فاشيك؛ روكلين، مارتن؛ جيرجين، إيفان؛ كلوج، كريستيان (2019). "سمكة القرش المبكرة فويبودوس: العلاقات التطورية، والمورفولوجيا البيئية ومقياس زمني جديد لتطور سمك القرش". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1912). doi :10.1098/rspb.2019.1336. PMC 6790773. PMID 31575362.  S2CID 203619135  . 
  31. ^ قطع زعانف سمك القرش. جمعية الرفق بالحيوان الدولية.
  32. ^ Vannuccini S (1999). "Shark utilization, marketing and trade". FAO Fisheries Technical Paper . 389 . مؤرشف من الأصل في 2 أغسطس 2017 . تم استرجاعه في 21 يناير 2013 .
  33. ^ "في الصين، انتصار للحفاظ على الحياة البرية مع إقناع المواطنين بالتخلي عن حساء زعانف القرش - واشنطن بوست". www.washingtonpost.com . تم الاسترجاع في 20 يناير 2017 .
  34. ^ abc Sfakiotakis, M; Lane, DM; Davies, JBC (1999). "Review of Fish Swimming Modes for Aquatic Locomotion" (PDF) . مجلة هندسة المحيطات IEEE . 24 (2): 237–252. رمز Bibcode :1999IJOE...24..237S. CiteSeerX 10.1.1.459.8614 . doi :10.1109/48.757275. S2CID  17226211. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 ديسمبر 2013. 
  35. ^ فرانك، جان بيير وميشيل، جان ماري (2004) أساسيات التجويف سبرينغر. ISBN 9781402022326 . 
  36. ^ ab Brahic, Catherine (28 مارس 2008). "الدلافين تسبح بسرعة كبيرة لدرجة أنها تؤلم". مجلة New Scientist . تم الاسترجاع في 31 مارس 2008 .
  37. ^ Nauen, JC; Lauder, GV (2001a). "الحركة في أسماك السكومبريد: تصور التدفق حول السويقة الذيلية والزعانف لسمك الشوب الماكريل Scomber japonicus". مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (الجزء 13): 2251–63. doi :10.1242/jeb.204.13.2251. PMID  11507109.
  38. ^ Nauen, JC; Lauder, GV (2001b). "تحليل ثلاثي الأبعاد لحركية الزعانف في سمك الماكريل الشوب (Scomber japonicus)". النشرة البيولوجية . 200 (1): 9–19. doi :10.2307/1543081. JSTOR  1543081. PMID  11249216. S2CID  28910289.
  39. ^ Nauen, JC; Lauder, GV (2000). "الحركة في أسماك السكومبريد: مورفولوجيا وحركية زعانف سمك الماكريل الشوب Scomber japonicus" (PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 203 (الجزء 15): 2247-59. doi :10.1242/jeb.203.15.2247. PMID  10887065.
  40. ^ Flammang, BE; Lauder, GV; Troolin, DR; Strand, TE (2011). "التصوير الحجمي لحركة الأسماك". رسائل علم الأحياء . 7 (5): 695–698. doi : 10.1098/rsbl.2011.0282. PMC 3169073. PMID  21508026. 
  41. ^ Fish, FE; Lauder, GV (2006). "التحكم السلبي والنشط في التدفق بواسطة الأسماك والثدييات السابحة". المراجعة السنوية لميكانيكا الموائع . 38 (1): 193–224. Bibcode :2006AnRFM..38..193F. doi :10.1146/annurev.fluid.38.050304.092201. S2CID  4983205.
  42. ^ Magnuson JJ (1978) "الحركة بواسطة أسماك السكومبريد: ميكانيكا المياه والشكل والسلوك" في Fish Physiology ، المجلد 7: الحركة، WS Hoar وDJ Randall (المحرران) Academic Press. الصفحة 240-308. ISBN 9780123504074 . 
  43. ^ تحركات السفن في البحر أرشيف 25 نوفمبر 2011، على موقع واي باك مشين. استرجاع 22 نوفمبر 2012.
  44. ^ رانا وجواغ (2001) الميكانيكا الكلاسيكية، صفحة 391، تاتا ماكجرو هيل للتعليم. ISBN 9780074603154 . 
  45. ^ abc Alevizon WS (1994) "دليل الحوت لعلم البيئة الشعابية في منطقة البحر الكاريبي" شركة الخليج للنشر ISBN 1-55992-077-7 
  46. ^ Lingham-Soliar, T. (2005). "الزعنفة الظهرية في القرش الأبيض، Carcharodon carcharias: مثبت ديناميكي للسباحة السريعة". مجلة علم التشكل . 263 (1): 1-11. doi :10.1002/jmor.10207. PMID  15536651. S2CID  827610.
  47. ^ ab Ichthyology Florida Museum of Natural History . تم الاسترجاع في 22 نوفمبر 2012.
  48. ^ Masterson, J. "Gambusia affinis". مؤسسة سميثسونيان . تم الاسترجاع في 21 أكتوبر 2011 .
  49. ^ كونتز، ألبرت (1913). "ملاحظات حول عادات ومورفولوجيا الأعضاء التناسلية وعلم أجنة الأسماك الولودة Gambusia affinis". نشرة مكتب مصايد الأسماك بالولايات المتحدة . 33 : 181-190.
  50. ^ كابور بي جي وخانا بي (2004) دليل علم الأسماك، ص 497-498، سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. رقم ISBN 9783540428541 . 
  51. ^ Helfman G، Collette BB، Facey DH و Bowen BW (2009) تنوع الأسماك: علم الأحياء والتطور والبيئة ص 35، Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-2494-2 
  52. ^ ماكسويل؛ وآخرون (2018). "إعادة تقييم التطور والتكاثر البيولوجي لأسماك العصر الثلاثي Saurichthys (Actinopterygii, Saurichthyidae)". علم الحفريات . 61 : 559-574. doi :10.5061/dryad.vc8h5.
  53. ^ "System glossary". FishBase . تم الاسترجاع في 15 فبراير 2013 .
  54. ^ هاينيكي، ماثيو ب.؛ نايلور، جافين ج. ب.؛ هيدجز، س. بلير (2009). شجرة الحياة الزمنية: الأسماك الغضروفية. دار نشر جامعة أكسفورد. ص. 320. رقم ISBN 978-0191560156.
  55. ^ ab الحياة المائية في العالم ص 332-333، شركة مارشال كافنديش، 2000. ISBN 9780761471707 . 
  56. ^ Dement J Species Spotlight: Atlantic Sailfish (Istiophorus albicans) Archived December 17, 2010, at the Wayback Machine littoralsociety.org . Retrieved 1 April 2012.
  57. ^ Bertelsen E و Pietsch TW (1998). موسوعة الأسماك . سان دييغو: أكاديميك بريس. ص 138-139. ISBN 978-0-12-547665-2.
  58. ^ طائر الغرنار الأرجواني، Dactyloptena orientalis (Cuvier، 1829) المتحف الأسترالي . تم التحديث: 15 سبتمبر 2012. تم الاسترجاع: 2 نوفمبر 2012.
  59. ^ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Dactyloptena orientalis". FishBase . إصدار نوفمبر 2012.
  60. ^ أنثى السمك تتباهى بزعانفها لجذب شريكها ScienceDaily . 8 أكتوبر 2010.
  61. ^ Baldauf, SA; Bakker, TCM; Herder, F; Kullmann, H; Thünken, T (2010). "مقاييس اختيار الشريك الذكري لمقاييس زينة الأنثى في سمكة السيشليد". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 301. Bibcode :2010BMCEE..10..301B. doi : 10.1186/1471-2148-10-301 . PMC 2958921. PMID  20932273 . 
  62. ^ شولتز، كين (2011) دليل كين شولتز الميداني للأسماك المالحة، صفحة 250، جون وايلي وأولاده. ISBN 9781118039885 . 
  63. ^ جودريتش، إدوين س. 1906. "مذكرات: ملاحظات حول تطور وبنية وأصل الزعانف المتوسطة والمزدوجة للأسماك". مجلة علوم الخلايا، المجلد 2-50 (198): 333-76.
  64. ^ ab Brand, Richard A (2008). "Origin and Comparative Anatomy of the Pectoral Limb". Clinical Orthopaedics and Related Research . 466 (3): 531–42. doi :10.1007/s11999-007-0102-6. PMC 2505211. PMID  18264841 . 
  65. ^ abc Coates, MI (2003). "The Evolution of Paired Fins". Theory in Biosciences . 122 (2–3): 266–87. Bibcode :2003ThBio.122..266C. doi :10.1078/1431-7613-00087 (غير نشط 18 سبتمبر 2024).{{cite journal}}:CS1 maint: DOI غير نشط اعتبارًا من سبتمبر 2024 ( الرابط )
  66. ^ جيجنباور، سي، إف جيه بيل، وإي راي لانكستر. 1878. عناصر التشريح المقارن. بقلم كارل جيجنباور ... ترجمة إف جيفري بيل ... ترجمة القس ومقدمة كتبها إي راي لانكستر ... لندن: ماكميلان وشركاه.
  67. ^ جودريتش، إدوين س. 1906. "مذكرات: ملاحظات حول تطور وبنية وأصل الزعانف المتوسطة والمزدوجة للأسماك". مجلة علوم الخلايا، المجلد 2-50 (198): 333-76.
  68. ^ ab Begemann, Gerrit (2009). "علم الأحياء التنموي التطوري". Zebrafish . 6 (3): 303–4. doi :10.1089/zeb.2009.0593.
  69. ^ كول، نيكولاس جيه؛ كوري، بيتر دي. (2007). "رؤى من أسماك القرش: النماذج التطورية والتنموية لتطور الزعانف". ديناميكيات التنمية . 236 (9): 2421–31. doi : 10.1002/dvdy.21268 . PMID  17676641. S2CID  40763215.
  70. ^ فريتاس، ريناتا؛ تشانغ، قوانغجون؛ كوهن، مارتن جيه. (2006). "دليل على تطور آليات نمو الزعانف في خط الوسط لدى الفقاريات المبكرة". نيتشر . 442 (7106): 1033-37. رمز Bibcode :2006Natur.442.1033F. doi :10.1038/nature04984. PMID  16878142. S2CID  4322878.
  71. ^ Gillis, JA; Dahn, RD; Shubin, NH (2009). "آليات النمو المشتركة تشكل نمط قوس الخياشيم الفقاري وهياكل الزعانف المزدوجة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 106 (14): 5720–24. Bibcode :2009PNAS..106.5720G. doi : 10.1073/pnas.0810959106 . PMC 2667079. PMID  19321424 . 
  72. ^ "الأسماك البدائية كانت لها أصابع بدائية" ScienceDaily ، 23 سبتمبر 2008.
  73. ^ "من الزعانف إلى الأطراف ومن الماء إلى الأرض" مجلة هارفارد جازيت ، 25 نوفمبر 2020، جامعة هارفارد.
  74. ^ هال، بريان ك (2007) زعانف إلى أطراف: التطور والتنمية والتحول مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 9780226313375 . 
  75. ^ شوبين، نيل (2009) سمكتك الداخلية: رحلة إلى تاريخ جسم الإنسان الذي يمتد لـ 3.5 مليار سنة، كتب فينتيج. رقم ISBN 9780307277459. مقابلة مع UCTV 
  76. ^ كلاك، جينيفر أ (2012) "من الزعانف إلى الأقدام" الفصل 6، الصفحات 187-260، في: اكتساب الأرض، الطبعة الثانية: أصل وتطور رباعيات الأرجل ، مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 9780253356758 . 
  77. ^ مور، جون أ (1988). "[www.sicb.org/dl/saawok/449.pdf "فهم الطبيعة - الشكل والوظيفة"] صفحة 485". عالم الحيوان الأمريكي . 28 (2): 449-584. doi : 10.1093/icb/28.2.449 .
  78. ^ سمكة الرئة تقدم رؤية واضحة للحياة على الأرض: "البشر مجرد أسماك معدلة وراثيا" ساينس ديلي ، 7 أكتوبر 2011.
  79. ^ Cole, NJ; Hall, TE; Don, EK; Berger, S; Boisvert, CA; et al. (2011). "تطوير وتطور عضلات الزعنفة الحوضية". PLOS Biology . 9 (10): e1001168. doi : 10.1371/journal.pbio.1001168 . PMC 3186808. PMID  21990962 . 
  80. ^ خطوة صغيرة للأسماك الرئوية، خطوة كبيرة لتطور المشي" ScienceDaily ، 13 ديسمبر 2011.
  81. ^ King, HM; Shubin, NH; Coates, MI; Hale, ME (2011). "Behavioral evidence for the evolution of walking and jumping before terrestriality in sarcopterygian fishes". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 108 (52): 21146–21151. Bibcode :2011PNAS..10821146K. doi : 10.1073/pnas.1118669109 . PMC 3248479. PMID  22160688 . 
  82. ^ Shubin, N; Tabin, C; Carroll, S (1997). "Fossils, genes and the evolution of animal limbs" (PDF) . Nature . 388 (6643): 639–648. Bibcode :1997Natur.388..639S. doi :10.1038/41710. PMID  9262397. S2CID  2913898. مؤرشف من الأصل (PDF) في 16 سبتمبر 2012.
  83. ^ طيران الفقاريات: الحلول الثلاثة، جامعة كاليفورنيا. تم التحديث في 29 سبتمبر 2005.
  84. ^ "العلماء يجدون حلقة مفقودة بين الدلفين والحوت وأقرب أقاربهما، فرس النهر". ساينس نيوز ديلي . 25 يناير 2005. مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2007. تم الاسترجاع في 18 يونيو 2007 .
  85. ^ Gatesy, J. (1 May 1997). "مزيد من الدعم للحمض النووي لفصيلة الحيتانيات/أفراس النهر: جين بروتين تخثر الدم جاما فيبرينوجين". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 14 (5): 537-543. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . PMID  9159931.
  86. ^ Flynn JJ, Finarelli JA, Zehr S, Hsu J, Nedbal MA (2005). "التطور الجزيئي لحيوانات آكلة اللحوم (الثدييات): تقييم تأثير زيادة أخذ العينات على حل العلاقات الغامضة". علم الأحياء المنهجي . 54 (2): 317-337. doi : 10.1080/10635150590923326 . PMID  16012099.
  87. ^ Felts WJL "بعض الخصائص الوظيفية والبنيوية لزعانف الحيتان والديدان المفلطحة" الصفحات 255-275 في: Norris KS (محرر) الحيتان والدلافين وخنازير البحر ، مطبعة جامعة كاليفورنيا.
  88. ^ تطور الحيتان متحف جامعة كاليفورنيا . تم استرجاعه في 27 نوفمبر 2012.
  89. ^ Thewissen, JGM; Cooper, LN; George, JC; Bajpai, S (2009). "From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises" (PDF) . Evo Edu Outreach . 2 (2): 272–288. doi : 10.1007/s12052-009-0135-2 . S2CID  11583496.
  90. ^ مارتيل مارك ألماني (1993). “ركائز الحساء: وسيلة للحفظ الاستثنائي للإكتيوصورات في صخور البوسيدونيا (الجوراسي السفلي) في ألمانيا”. كوبيا - Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte , 2  : 77-97.
  91. ^ جولد، ستيفن جاي (1993) "انحراف الشكل" في ثمانية خنازير صغيرة: تأملات في التاريخ الطبيعي . نورتون، 179-94. ISBN 9780393311396 . 
  92. ^ "تشارلي: سمكة روبوتية تابعة لوكالة المخابرات المركزية". وكالة المخابرات المركزية . 4 يونيو 2013. مؤرشف من الأصل في 16 أغسطس 2013. تم الاسترجاع 12 ديسمبر 2016 .
  93. ^ ريتشارد ماسون. "ما هو سوق الأسماك الآلية؟". مؤرشف من الأصل في 4 يوليو 2009.
  94. ^ Witoon Juwarahawong. "Fish Robot". معهد الروبوتات الميدانية. مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2007. تم الاسترجاع في 25 أكتوبر 2007 .
  95. ^ "روبوت سمكي يعمل بواسطة حاسوب شخصي وجهاز PIC من إنتاج شركة Gumstix". مجموعة الروبوتات الموجهة نحو الإنسان في جامعة إسيكس . تم استرجاعه في 25 أكتوبر 2007 .
  96. ^ "أسماك روبوتية تظهر لأول مرة في حوض السمك". cnn.com . CNN . 10 أكتوبر 2005. مؤرشف من الأصل في 26 نوفمبر 2020 . تم الاسترجاع 12 يونيو 2011 .
  97. ^ والش، دومينيك (3 مايو 2008). "Merlin Entertainments tops up list of London Attractions with a Aquarian buy". thetimes.co.uk . Times of London . تم الاسترجاع في 12 يونيو 2011 .
  98. ^ بالنسبة لفستو، الطبيعة تظهر الطريق هندسة التحكم ، 18 مايو 2009.
  99. ^ طيور البطريق الآلية تطير عبر الماء... والهواء Gizmag ، 27 أبريل 2009.
  100. ^ Festo AquaRay Robot Technovelgy ، 20 أبريل 2009.
  101. ^ روبوت قنديل البحر AquaJelly من Festo Engineering TV ، 12 يوليو 2012.
  102. ^ الروبوتات خفيفة الوزن: السيرك الطائر لشركة فيستو Archived 19 سبتمبر 2015 على موقع واي باك مشين The Engineer , 18 July 2011.
  103. ^ Huge Herr, D. Robert G (أكتوبر 2004). "روبوت سباحة يتم تشغيله بواسطة أنسجة عضلية حية". مجلة هندسة الأعصاب وإعادة التأهيل . 1 (1): 6. doi : 10.1186/1743-0003-1-6 . PMC 544953. PMID  15679914 . 
  104. ^ كيف تعمل الميكاترونيات الحيوية HowStuffWorks / تم الاسترجاع 22 نوفمبر 2012.
  105. ^ Lauder, GV (2011). "ديناميكيات المياه في السباحة: عشرة أسئلة والأساليب الفنية اللازمة لحلها" (PDF) . تجارب في السوائل . 51 (1): 23-35. Bibcode :2011ExFl...51...23L. doi :10.1007/s00348-009-0765-8. S2CID  890431.

فهرس

  • هامليت، ويليام سي. (1999). أسماك القرش، والزنابق، والشفنين: علم الأحياء لأسماك القرش (الطبعة الأولى). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 56. رقم ISBN 978-0-8018-6048-5.

قراءة إضافية

  • هول، بريان ك (2007) زعانف في أطراف: التطور والتنمية والتحول مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 9780226313375 . 
  • Helfman G، Collette BB، Facey DE و Bowen BW (2009) "المورفولوجيا الوظيفية للحركة والتغذية" الفصل 8، ص 101-116. في: تنوع الأسماك: علم الأحياء ، جون وايلي وأولاده. ISBN 9781444311907 . 
  • Lauder, GV ; Nauen, JC; Drucker, EG (2002). "الهيدروديناميكا التجريبية والتطور: وظيفة الزعانف المتوسطة في الأسماك ذات الزعانف الشعاعية". Integr. Comp. Biol . 42 (5): 1009–1017. doi : 10.1093/icb/42.5.1009 . PMID  21680382.
  • Lauder, GV; Drucker, EG (2004). "Morphology and experimental hydrodynamics of fish fin control surfaces" (PDF) . مجلة هندسة المحيطات . 29 (3): 556–571. Bibcode :2004IJOE...29..556L. doi :10.1109/joe.2004.833219. S2CID  36207755.
  • تشابه شعيرات الزعنفة في أسماك العظم
  • زعانف السمكة شبكة الحياة الأرضية
  • هل تستطيع الأسماك الروبوتية اكتشاف التلوث؟ HowStuffWorks . تاريخ الوصول: 30 يناير 2012.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fish_fin&oldid=1246299073#AnchCaudal"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate