الهيمنة القمية
في علم النبات ، السيادة القمية هي الظاهرة التي يكون فيها الجذع الرئيسي المركزي للنبات مهيمناً على (أي ينمو بقوة أكبر من) السيقان الجانبية الأخرى؛ على الفرع يكون الجذع الرئيسي للفرع مهيمناً أيضاً على فروعه الجانبية.
يصف علم وظائف الأعضاء النباتية السيادة القمية بأنها التحكم الذي تمارسه البرعم الطرفي (وقمة الساق ) على نمو البراعم الجانبية . [ 1 ]
ملخص
تحدث السيادة القمية عندما تُعيق قمة الساق نمو البراعم الجانبية ، مما يسمح للنبات بالنمو عموديًا. من المهم للنبات أن يُكرّس طاقته للنمو رأسيًا ليحصل على المزيد من الضوء اللازم لعملية التمثيل الضوئي . إذا استغل النبات الطاقة المتاحة للنمو رأسيًا، فقد يتمكن من التفوق على النباتات الأخرى المجاورة. من المرجح أن النباتات القادرة على التفوق على النباتات المجاورة تتمتع بلياقة أعلى . لذا، تُعدّ السيادة القمية على الأرجح سلوكًا تكيفيًا .
عادةً، تحتوي نهاية الساق على برعم قمي، وهو الموقع الذي يحدث فيه نمو الساق. يُنتج البرعم القمي هرمونًا نباتيًا يُسمى الأوكسين ( IAA ) ، الذي يُثبط نمو البراعم الجانبية في الجزء السفلي من الساق باتجاه البرعم الإبطي. يُنتج الأوكسين بشكل أساسي في قمة الساق النامية، وينتقل عبر اللحاء إلى جميع أنحاء النبات ، وينتشر إلى البراعم الجانبية مانعًا استطالتها. [ 2 ] وقد اكتُشف لأول مرة أن الأوكسين يُنظم على الأرجح سيادة القمة في عام 1934. [ 3 ]
عند إزالة البرعم القمي، يسمح انخفاض تركيز حمض الإندول أسيتيك للبراعم الجانبية بالنمو وإنتاج براعم جديدة، والتي تتنافس لتصبح النمو الرئيسي.
تفاوت
يختلف مظهر السيادة القمية اختلافًا كبيرًا بين المجموعات النباتية بسبب موضع نقاط نموها (النسيج الإنشائي):
- النباتات عريضة الأوراق: تقع القمة النامية في طرف الساق، مرتفعةً عن سطح الأرض. وتمتد هذه القمة النامية إلى الأسفل، مما يمنع نمو البراعم الإبطية على طول الساق. ويؤدي إزالة القمة النامية (التقليم) إلى تحرير هذه البراعم، مما ينتج عنه تفرع جانبي وشكل أكثر كثافة.
- الأعشاب: خلال مرحلة النمو الخضري، تبقى القمة النامية الرئيسية عند سطح التربة أو بالقرب منه في منطقة تُسمى التاج. ويحدث النمو عبر قمم نامية بينية عند قاعدة الأوراق. وتُنظم سيادة القمة في الأعشاب بشكل أساسي عملية التفرع - أي إنتاج براعم جديدة من البراعم القاعدية. ولأن القمة النامية محمية عند مستوى سطح الأرض، يمكن جزّ الأعشاب أو رعيها دون إتلاف نقطة النمو الرئيسية، مما يسمح لها بالتعافي بشكل أسرع من معظم أنواع النباتات عريضة الأوراق. [ 4 ]
إزالة قمة الرأس
حدد علماء وظائف الأعضاء النباتية أربع مراحل مختلفة يمر بها النبات بعد إزالة القمة النامية (المراحل من الأولى إلى الرابعة). وتُعرف هذه المراحل الأربع بما يلي:
- تكوين البراعم الجانبية
- "فرض التثبيط" (الهيمنة القمية)
- بدء نمو البراعم الجانبية بعد قطع الرأس
- استطالة وتطور البرعم الجانبي إلى فرع
يمكن أيضًا تحديد هذه المراحل من خلال الهرمونات التي تنظم العملية، وهي كالتالي: المرحلة الأولى: يتم تحفيز السيتوكينين ، مما يؤدي إلى تكوين البرعم الجانبي نظرًا لدور السيتوكينين في انقسام الخلايا ؛ المرحلة الثانية: يتم تحفيز الأوكسين، مما يؤدي إلى سيادة القمة النامية (فرض التثبيط)؛ المرحلة الثالثة: يتم إطلاق السيتوكينين مما يؤدي إلى نمو البرعم الجانبي نحو الخارج؛ والمرحلة الرابعة: ينخفض مستوى الأوكسين ويتم تحفيز حمض الجبريليك مما يؤدي إلى انقسام الخلايا، مما يسمح للبرعم أو الفرع بمواصلة النمو نحو الخارج. [ 1 ]
ببساطة، يُثبَّط تكوين البراعم الجانبية بواسطة المرستيم القمي للساق . يقع برعم البرعم الجانبي الأولي - الذي يتطور منه البرعم الجانبي - أسفل المرستيم القمي للساق. يثبط طرف الساق الناشئ من المرستيم القمي للساق نمو البرعم الجانبي عن طريق كبح الأوكسين. عند قطع الساق، يبدأ البرعم الجانبي بالاستطالة، وهو ما يتوسطه إطلاق السيتوكينين. بمجرد زوال سيطرة القمة النامية من النبات، يتم تحفيز الاستطالة والنمو الجانبي، وتنمو البراعم الجانبية لتشكل فروعًا جديدة. عندما يمنع تكوين البراعم الجانبية النبات من النمو لأعلى، فإنه يخضع لسيطرة جانبية. غالبًا ما يمكن تحفيز السيطرة الجانبية عن طريق قطع قمة المرستيم القمي للساق أو عن طريق خفض تركيز الأوكسين في أنسجة النبات بشكل مصطنع.
التطبيقات
عند إزالة البرعم القمي، يسمح انخفاض تركيز حمض الإندول أسيتيك (IAA) للبراعم الجانبية بالنمو وإنتاج فروع جديدة تتنافس لتصبح النمو الرئيسي. تستغل تقنيات التقليم، مثل التقليم الجذري والتقليم الخشن، هذه الاستجابة الطبيعية للحد من النمو المباشر للنبات وإنتاج الشكل والحجم و/أو مستوى الإنتاجية المطلوب. يُستغل مبدأ السيادة القمية لإنشاء التشكيلات النباتية ، وبناء الأسوار النباتية ، أو المنحوتات الفنية المعروفة باسم فن التقليم . عند إزالة البرعم القمي ، فإنه يحفز النمو في الاتجاه الجانبي. ومن خلال التقليم الدقيق، يُمكن ابتكار تصاميم أو أنماط رائعة.
تتميز بعض أشجار الفاكهة بسيادة قمة قوية، وقد تصبح الأشجار الصغيرة طويلة وضعيفة النمو، مع ضعف نمو الفروع الجانبية. يمكن تقليل سيادة القمة في هذه الحالة، أو في حالات كسر الفروع عن طريق الخطأ، عن طريق قطع تدفق الأوكسين فوق البراعم الجانبية المراد تحفيزها. غالبًا ما يلجأ مزارعو البساتين إلى هذه الطريقة مع الأشجار الصغيرة.
في بعض الأحيان، يكون التفرع القمي القوي مفيدًا، كما هو الحال في أشجار التفاح "باليرينا" . هذه الأشجار مصممة للزراعة في الحدائق الصغيرة، ويؤدي تفرعها القمي القوي مع جذر تقزمي إلى شجرة كثيفة وضيقة ذات فروع جانبية مثمرة قصيرة جدًا.
انظر أيضاً
مراجع
- 1 2 كلاين، م (1994). "دور الهرمونات في السيادة القمية: مقاربات جديدة لمشكلة قديمة في نمو النبات". فيزيولوجيا النبات . 90 (1): 230-237 . Bibcode : 1994PPlan..90..230C . doi : 10.1111/j.1399-3054.1994.tb02216.x .
- ↑ بوكر، جوناثان؛ ستيفن تشاتفيلد؛ أوتولين ليزر (فبراير 2003). "يعمل الأوكسين في الخلايا المرتبطة بالخشب أو الخلايا النخاعية للتوسط في السيادة القمية" . خلية النبات . 15 (2): 495-507 . Bibcode : 2003PlanC..15..495B . doi : 10.1105/tpc.007542 . PMC 141216. PMID 12566587 .
- ↑ ثيمان، ك. ف.؛ ف. سكوج (1934). "حول تثبيط نمو البراعم ووظائف أخرى لمادة النمو في نبات الفول" . وقائع الجمعية الملكية ب . 114 (789): 317-339 . رمز Bibcode : 1934RSPSB.114..317T . doi : 10.1098/rspb.1934.0010 .
- ↑ جويس، أو آر (1972). "التفرع في الأعشاب - أهميته ومكافحته". مجلة الجمعية البريطانية للمراعي. 27 (2): 65-82.
- ثيمان، كينيث ف.؛ سكوج، فولك (1933). "دراسات حول هرمون نمو النباتات: الجزء الثالث. التأثير المثبط لهرمون النمو على نمو البراعم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 19 (7): 714-716 . doi : 10.1073/pnas.19.7.714 . PMC 1086139. PMID 16577553 .
- دان، إليزابيث آن؛ فيرغسون، بريت جيمس؛ بيفريدج، كريستين آن (2006). "السيادة القمية وتفرع الساق: آراء متباينة أم آليات متباينة؟" . علم وظائف النبات . 142 (3): 812-819 . doi : 10.1104/pp.106.086868 . PMC 1630731. PMID 17093134 .
- فسيولوجيا النبات
- تأثير الأوكسين