دوبلودنافيريا

📅 آخر تحديث: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٧ يوليو ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

دوبلودنافيريا هي مجموعة من الفيروسات تشمل جميع فيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة التي تُشفّر بروتين الغلاف الرئيسي HK97. يُعدّ بروتين الغلاف الرئيسي HK97 (HK97 MCP) المكوّن الأساسي لغلاف الفيروس ، الذي يخزن الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين الفيروسي (DNA). تشترك الفيروسات في هذه المجموعة أيضًا في عدد من الخصائص الأخرى، مثل غلاف ذي شكل عشريني الوجوه ، وفتحة في الغلاف تُسمى البوابة، وإنزيم بروتياز يُفرغ داخل الغلاف قبل تغليف الحمض النووي، وإنزيم تيرميناز يُغلّف الحمض النووي الفيروسي داخل الغلاف. توجد ثلاث مجموعات من الفيروسات في هذه المجموعة: فيروسات ذيلية ، وفيروسات هربسية ، ومجموعة فيروسات ميروس المفترضة.

تُعدّ الفيروسات الذيلية من أكثر مجموعات الفيروسات وفرةً على وجه الأرض، وهي منتشرة في جميع أنحاء العالم. تُصيب هذه الفيروسات بدائيات النوى ، وتُشكّل سببًا رئيسيًا للوفاة فيها، مما يُساهم في إعادة تدوير المواد العضوية في عملية تُعرف باسم التحويلة الفيروسية . وقد استُخدمت الفيروسات الذيلية ككائنات نموذجية لدراسة العمليات البيولوجية، وكشكل من أشكال العلاج للعدوى البكتيرية. تُصيب فيروسات الهربس الحيوانات، وترتبط عادةً بأمراض مثل الهربس وجدري الماء . تُصيب فيروسات ميروس حقيقيات النوى المجهرية ، وهي من بين أكثر فيروسات حقيقيات النوى شيوعًا في المحيطات المُعرّضة لأشعة الشمس. يتميّز العديد من الفيروسات المزدوجة بقدرتها على الدخول في حالة كمون، حيث تستمر في الخلايا دون تكوين فيروسات كاملة ، وتُعرف هذه الحالة بدورة التحلل .

من المرجح أن فيروسات دوبلودنافيريا أقدم من السلف المشترك العالمي الأخير (LUCA) للحياة الخلوية، وكانت موجودة فيه. وعلى وجه الخصوص، يُحتمل أن فيروسات كادو كانت متنوعة بالفعل عند ظهور السلف المشترك العالمي الأخير. ترتبط فيروسات ميروس بالفيروسات في شعبة نوكليوسيتوفيريكوتا ضمن نطاق فيروسات فاريدنافيريا ، لأنها تُشفّر البروتينات الأساسية المرتبطة بالتضاعف والنسخ الموجودة في فيروسات نوكليوسيتوفيريكوتا. ومع ذلك، فإنه من غير الواضح من أي نطاق نشأت هذه الجينات. على أي حال، يبدو أن فيروسات الهربس قد فقدت معظم هذه الجينات من خلال التطور الاختزالي . خارج هذا النطاق، لا يوجد طي يشبه HK97 إلا في بروتينات التغليف ، التي تُشكّل حُجيرات نانوية في بدائيات النوى، ويُحتمل أنها مُشتقة من فيروسات دوبلودنافيريا.

تصنيف

تضم مملكة الفيروسات الدبلودنافية مملكة واحدة، تنقسم إلى شعبتين تحتويان على سلالتين من الفيروسات : الفيروسات الذيلية والفيروسات الهربسية. ويمكن توضيح ذلك كما يلي: [ 3 ]

يضم هذا النطاق أيضًا فيروسات ميروس، التي لم تُصنّف رسميًا ضمن أي مجموعة تصنيفية، ولكنها تُشكّل شعبة ميروسفيريكوتا المفترضة . [ 4 ] وبما أن جميع الفيروسات في هذا النطاق هي فيروسات ذات حمض نووي مزدوج السلسلة (dsDNA)، فإن هذا النطاق ينتمي إلى المجموعة الأولى: فيروسات dsDNA وفقًا لتصنيف بالتيمور ، وهو نظام تصنيف يعتمد على طريقة إنتاج الفيروس للحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)، ويُستخدم غالبًا جنبًا إلى جنب مع التصنيف القياسي للفيروسات، والذي يعتمد على التاريخ التطوري. [ 2 ] [ 5 ] تُعدّ النطاقات أعلى مستوى تصنيفي يُستخدم للفيروسات، ودوبلودنافيريا هي واحدة من عشرة نطاقات. أما النطاقات الأخرى فهي: أدنافيريا ، وإيفونافيريا ، وفلوريوفيريا ، وبليوموفيريا ، وريبوفيريا ، وريبوزيفيريا ، وسينجلافيريا ، وفاريدنافيريا ، وفولفيريفيريا . [ 3 ]

الخصائص الأساسية

تحتوي جميع الفيروسات في فصيلة الفيروسات الدبلودنافية على غلاف بروتيني عشريني الوجوه ، يتكون من بروتين غلافي رئيسي (MCP) ذي بنية مطوية فريدة تُعرف باسم طية HK97، نسبةً إلى بنية بروتين الغلاف الرئيسي للفيروس البكتيري HK97 . [ 2 ] [ 6 ] وتشمل العناصر المحفوظة في طية HK97، الموجودة في جميع الفيروسات الدبلودنافية، النطاق المحوري (A)، والنطاق المحيطي (P)، والحلقة الممتدة (E)، والذراع الطرفي الأميني (N). [ 7 ] [ 8 ] تحتوي العديد من بروتينات الغلاف الرئيسية على عناصر إضافية، مثل نطاق الإدخال (I) المُدمج مع النطاق A، والحلقة الغنية بالجليسين (G) الموجودة في بروتين الغلاف الرئيسي للفيروس البكتيري HK97. [ ٨ ] تشمل السمات المميزة الأخرى للفيروسات في هذا المجال بنية وتجميع القفيصات، بما في ذلك بروتين البوابة الذي يشكل فتحة القفيصة، وبروتياز يفرغ القفيصة قبل تغليف الحمض النووي الفيروسي، وإنزيم التيرميناز الذي يغلف الحمض النووي الفيروسي داخل القفيصة. [ ١ ] [ ٢ ] [ ٥ ] [ ٦ ] [ ٩ ] في فيروسات الهربس، يُشار إلى البروتيازات غالبًا باسم المُجمِّعات . [ ١٠ ]

بعد أن تُصنّع ريبوسومات الخلية المضيفة بروتينات MCP الخاصة بفيروس HK97 ، يتم تجميع الغلاف الفيروسي منها، حيث ترتبط هذه البروتينات ببعضها. أول ناتج لتجميع الغلاف هو الغلاف الأولي، ويُسمى أيضًا الرأس الأولي لفيروسات الكادو. تتميز الأغلفة الأولية بشكلها الكروي تقريبًا، وتكوينها غير المنتظم، وسمكها. يتم توجيه عملية تجميع الأغلفة الأولية بواسطة بروتينات داعمة تُحدد البنية الهندسية للغلاف الأولي. في غياب هذه البروتينات، يعمل نطاق دلتا من بروتين MCP، المواجه لداخل الغلاف، كبروتين داعم. [ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 11 ] يتم إنشاء فتحة أسطوانية في الغلاف، تُسمى البوابة، والتي تُستخدم كمدخل ومخرج للحمض النووي الفيروسي، وذلك بواسطة بروتينات البوابة الموجودة عند أحد رؤوس الغلاف الاثني عشر. بعد تجميع الغلاف البروتيني، تُزال البروتينات الهيكلية من داخل الغلاف بواسطة بروتياز نضج الغلاف ، والذي قد يكون جزءًا من الهيكل نفسه. يمكن إزالة البروتينات الهيكلية سليمة أو بعد أن يُحللها البروتياز في عملية تُسمى التحلل البروتيني ، وفي كلتا الحالتين يكون باطن الغلاف البروتيني الأولي فارغًا. [ 8 ] [ 9 ] [ 11 ]

بالتزامن مع تكوين الغلاف البروتيني، يحدث تضاعف الحمض النووي الفيروسي، وتتكون جزيئات طويلة من الحمض النووي تحتوي على نسخ عديدة من الجينوم الفيروسي، تُسمى السلاسل المتكررة . يقوم إنزيم التيرميناز، المكون من وحدتين فرعيتين (كبيرة وصغيرة)، بالعثور على الحمض النووي الفيروسي داخل الخلية عبر الوحدة الفرعية الصغيرة، ثم يقطع السلاسل المتكررة، ويُكوّن نهايات الجينوم. يتعرف التيرميناز على إشارة التعبئة في الجينوم ويقطع الحمض النووي، مُكوّنًا نهاية حرة يرتبط بها. [ 9 ] يرتبط التيرميناز، الآن، بالسلسلة المتكررة، ثم يتصل ببوابة الغلاف البروتيني ويبدأ بنقل الحمض النووي من خارج الغلاف إلى داخله، مستخدمًا الطاقة المُتولدة من تحلل ATP بواسطة وحدته الفرعية الكبيرة. مع إدخال المزيد من الحمض النووي في الغلاف البروتيني، يتمدد الغلاف ويصبح أرق، ويصبح سطحه أكثر تسطحًا وزاوية. بمجرد دخول الجينوم بالكامل، يقوم إنزيم التيرميناز بقطع السلسلة المتكررة مرة أخرى، مُكملاً بذلك عملية التغليف. ثم ينفصل التيرميناز عن البوابة ويستمر في تكرار هذه العملية حتى يتم تغليف جميع الجينومات الموجودة في السلسلة المتكررة داخل القفيصات. [ 8 ] [ 9 ]

في فيروسات الكادو، يُطلق على الغلاف البروتيني اسم "رأس" جسيم الفيروس الكامل، بينما يُطلق على باقي الفيروس اسم "الذيل". تحتوي فيروسات الكادو أحيانًا على بروتينات تزيينية تلتصق بسطح الغلاف البروتيني لتعزيز بنيته. يُجمَّع الذيل، الذي يُستخدم للالتصاق بالخلايا وحقن الحمض النووي الفيروسي فيها، بشكل منفصل عن الغلاف البروتيني، ويرتبط بالبوابة بعد تغليف الحمض النووي. [ 9 ] تمتلك فيروسات الكادو ثلاثة أنواع من الذيول، ويُشار إليها بشكل غير رسمي بنوع الذيل: ذيول قصيرة غير قابلة للانقباض (فيروسات البودو)، وذيول طويلة قابلة للانقباض (فيروسات الميو)، وذيول طويلة غير قابلة للانقباض ومرنة (فيروسات السيفو). [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] بعد اكتمال تجميع الفيروس، يغادر الخلية . [ 9 ] تغادر فيروسات الكادو الخلية عن طريق تمزق غشاء الخلية ( التحلل )، مما يؤدي إلى موت الخلية. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] تغادر فيروسات الهربس عن طريق الإخراج الخلوي بعد حصولها على غلاف يغطي القفيصة من الحويصلات الخلوية من جهاز جولجي . [ 15 ] [ 16 ]

توزيع

تُعدّ الفيروسات الذيلية من أكثر مجموعات الفيروسات وفرةً على وجه الأرض، وهي الأكثر عددًا بين الفيروسات في بدائيات النوى. توجد هذه الفيروسات في بيئات متنوعة، تشمل البيئات الحرارية الأرضية، والبيئات شديدة الملوحة، والتربة، والبيئات البحرية، والأنظمة البيئية المعتدلة، [ 5 ] بالإضافة إلى وجودها في جسم الإنسان. [ 17 ] [ 18 ] إلا أنه في بعض البيئات، قد يفوقها عدد فيروسات أخرى، مثل فيروسات تيكتيلفيريسيتس في البيئات البحرية، وفيروسات الحمض النووي أحادي السلسلة في الرواسب البحرية. تنتقل الفيروسات الذيلية الأثرية بين البيئات بشكل متكرر عبر تغيير العائل، بما في ذلك الانتقال بين البيئات اللاهوائية، والبيئات شديدة الملوحة، والبيئات البحرية. تُصبح الفيروسات الذيلية الأثرية المُتكيفة مع البيئات شديدة الملوحة غير نشطة عند إزالتها من البيئة، ولكنها تُعاود النشاط عند إعادة إدخالها، مما يُشير إلى اعتمادها على الملوحة العالية. [ 5 ]

تم تحديد فيروسات ميروس في معظم السلالات الرئيسية للكائنات حقيقية النواة، سواءً كانت وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا، بما في ذلك حقيقيات النوى في المياه المالحة والعذبة والتربة، بالإضافة إلى طفيليات الحيوانات والنباتات. [ 19 ] وهي تصيب عادةً العوالق البحرية حقيقية النواة ، وتُعد من بين أكثر فيروسات حقيقيات النوى وفرةً في المحيطات المعرضة لأشعة الشمس. وتنتشر بشكل خاص في الطبقة تحت السطحية المضاءة حيث تكون تركيزات الكلوروفيل عالية. وتوجد أنواع مختلفة من فيروسات ميروس في مناطق مختلفة؛ على سبيل المثال، يوجد بعضها حصريًا في المحيط المتجمد الشمالي. [ 4 ] في بحيرة بيوا في اليابان، وهي بحيرة مياه عذبة، تُعد من بين أكثر الفيروسات وفرةً في منطقة الإبيليمينيون من البحيرة خلال ازدهار الطحالب الموسمي ، كما أنها موجودة أيضًا في منطقة الهيبوليمنيون . ويمكن وصف معظمها بأنها خاصة إما بالإبيليمينيون، حيث يميل وجودها إلى أن يكون عابرًا، أو بالهيبوليمنيون، حيث يكون وجودها أكثر استمرارًا. [ 20 ]

علم الوراثة العرقي

يبدو أن الهيكل الأساسي لبروتين HK97 MCP قد تشكل من نطاق بروتيني من عائلة DUF1884 ، والذي أُدخل في بروتين ذي بنية حلزونية-شريطية-شريطية (SHS2) ينتمي إلى عائلة بروتينات الدوديسين . من المرجح أن ظهور فيروسات دوبلودنافيريا قد سبق وجود السلف المشترك الأخير (LUCA) للحياة الخلوية، وأن الفيروسات في هذا النطاق قد أصابت السلف المشترك الأخير. على وجه الخصوص، من المحتمل أن فيروسات الكاودوفيروس قد تنوعت بالفعل وحصلت على أنواعها المورفولوجية الثلاثة بحلول وقت ظهور السلف المشترك الأخير. [ 21 ] خارج نطاق فيروسات دوبلودنافيريا ، لا توجد بنية شبيهة بـ HK97 إلا في بروتينات الكبسولات ، وهي بروتينات تُشكل نوعًا من الحجيرات النانوية بدائية النواة التي تُغلف مجموعة متنوعة من البروتينات المرتبطة بالاستجابة للإجهاد التأكسدي . تتجمع البروتينات المغلفة في أشكال عشرينية الوجوه مثل قفيصات فيروسات دوبلودنا، لكن بروتين HK97 MCP في الفيروسات أكثر تنوعًا وانتشارًا من البروتينات المغلفة، التي تُشكل فرعًا أحادي النمط ضيقًا. ولذلك، يُرجح أن تكون البروتينات المغلفة مشتقة من الفيروسات أكثر من العكس. مع ذلك، تحتوي العتائق من شعبة ثيرموبروتيوتا (المعروفة سابقًا باسم كريناركيوتا) على البروتينات المغلفة، لكن من غير المعروف أنها تُصاب بفيروسات ذيلية، لذا تبقى العلاقة بين البروتينات المغلفة وفيروسات دوبلودنا غير واضحة. [ 22 ]

تتميز الوحدة الفرعية ATPase لإنزيمات التيرميناز في فيروسات Duplodnaviria ، المسؤولة عن توليد الطاقة اللازمة لتغليف الحمض النووي الفيروسي، بنفس التصميم البنيوي العام لحلقة P الموجودة في إنزيمات ATPase الخاصة بتغليف الفيروسات في نطاق Varidnaviria، إلا أنها لا ترتبط ببعضها البعض ارتباطًا مباشرًا. [ 6 ] بينما تستخدم فيروسات Duplodnaviria طية HK97 لبروتينات غلافها الرئيسية، تتميز بروتينات الغلاف الرئيسية لفيروسات Varidnaviria بطيات مزدوجة عمودية تشبه لفائف الجيلي . [ 2 ] [ 23 ] من المرجح أن يمثل إنزيم ATPase في فيروسات Duplodnaviria اكتسابًا قديمًا بعد فترة وجيزة من حصول أسلاف هذه الفيروسات على الأغلفة. يرتبط هذا الإنزيم ارتباطًا بعيدًا بإنزيمات الهيليكاز من العائلة الفائقة 2 ، ويحتوي على نطاق نوكلياز إضافي من نوع RNAse H-fold. وقد تضمن التكيف الوظيفي لهذا البروتين تغييرات جوهرية فيه، بما في ذلك اندماج نطاقي ATPase والنوكلياز. [ 10 ]

تحتوي فيروسات ميروس على الجينات البنيوية المميزة لفيروسات دوبلودنافيريا ، ولكنها تشفر أيضًا بروتينات التضاعف والنسخ (أي البروتينات "المعلوماتية") لشعبة فيروسات نوكليوسيتوفيريكوتا التابعة لشعبة فيروسات فاريدنافيريا ، مما يشير إلى وجود نوع من العلاقة التطورية بين مجموعتي الفيروسات. [ 5 ] [ 4 ] وقد طُرحت ثلاثة سيناريوهات محتملة: إما أن فيروس نوكليوسيتوفيريكوتا استُبدلت جيناته البنيوية بجينات فيروسات دوبلودنافيريا ، [ 24 ] أو أن أسلاف فيروسات ميروس ورثت بروتيناتها المعلوماتية من أسلاف فيروسات نوكليوسيتوفيريكوتا، أو العكس. في السيناريو الثالث، ربما كانت أسلاف فيروسات كاودوفيريكوتا تمتلك الجينات المعلوماتية، ولكنها استُبدلت بمجموعة أخرى من الجينات في سلالة فيروسات كاودوفيريكوتا. قد يُفسر انتقال هذه الجينات إلى فيروسات فاريدنافيريا القفزة التطورية من فيروسات فاريدنافيريا "البسيطة" إلى فيروسات نوكليوسيتوفيريكوتا شديدة التعقيد. على أي حال، يُعتقد أن فيروسات الهربس قد فقدت معظم الجينات المعلوماتية من خلال التطور الاختزالي . [ 4 ]

وُجد أن فيروسات ميروس تدمج جينوماتها في عوائلها وتُشكّل جزيئات إبيزومية. تُشبه أشكالها الإبيزومية والمدمجة الأشكال الإبيزومية والكامنة الداخلية لفيروسات الهربس. [ 25 ] علاوة على ذلك، تحتوي فيروسات ميروس وفيروسات الهربس على نطاق برجي مُدرج في النطاق الفرعي A من طيّة HK97، والذي يبرز بعيدًا عن سطح القفيصات المُجمّعة. نطاق ميروس البرجي أصغر من نطاق هربس البرجي. بالإضافة إلى ذلك، ظهرت الحيوانات بعد حقيقيات النوى وحيدة الخلية. لهذه الأسباب، قد تُشبه فيروسات ميروس الحالة السلفية لفيروسات دوبلودنا حقيقية النوى أكثر من فيروسات الهربس، التي خضعت لتطور اختزالي وتخصصت في إصابة الخلايا الحيوانية . على الرغم من أن فيروسات ميروس ظهرت على الأرجح قبل فيروسات الهربس، إلا أن نقطة منشئها الدقيقة غير معروفة. [ 4 ]

التفاعلات مع المضيفين

كمون

تمتلك الفيروسات في جنس Duplodnaviria نوعين مختلفين من دورات التكاثر: الدورة التحللية ، حيث تؤدي العدوى مباشرةً إلى تكوين الفيروس وخروجه من الخلية المضيفة، والدورة الاندماجية ، حيث تحتفظ العدوى الكامنة بالحمض النووي الفيروسي داخل الخلية المضيفة دون تكوين الفيروس، إما كجزيء حلقي أو عبر اندماجه في الحمض النووي للخلية المضيفة، مع إمكانية التحول إلى الدورة التحللية في المستقبل. تُسمى الفيروسات القادرة على التكاثر من خلال الدورة الاندماجية بالفيروسات المعتدلة أو الفيروسات الاندماجية. تختلف فيروسات Caudoviruses في درجة اعتدالها، بينما جميع فيروسات الهربس معتدلة وقادرة على تجنب اكتشافها من قبل الجهاز المناعي للمضيف ، مما يسبب عدوى مزمنة. [ 26 ] [ 27 ] يبدو أن فيروسات Mirusviruses قادرة أيضًا على دورة حياة اندماجية، حيث إنها، مثل فيروسات الهربس، قادرة على دمج جينومها في جينوم الخلية المضيفة وتكوين جزيئات حلقية خارج الكروموسوم. [ 25 ] [ 28 ]

مرض

ترتبط فيروسات الهربس بمجموعة واسعة من الأمراض لدى عوائلها، بما في ذلك أمراض الجهاز التنفسي في الدجاج ، [ 29 ] وأمراض الجهاز التنفسي والتناسلي في الماشية ، [ 30 ] والأورام في السلاحف البحرية . [ 31 ] أما في البشر، فتسبب فيروسات الهربس عادةً أمراضًا ظهارية مثل الهربس البسيط ، وجدري الماء ، والحزام الناري ، وساركوما كابوزي . [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] تسبب العدوى الأولية أعراضًا حادة وتؤدي إلى عدوى مزمنة مدى الحياة عبر الكمون. وقد تخرج فيروسات الهربس من كمونها لتسبب أمراضًا، والتي قد تكون لها أعراض حادة مثل التهاب الدماغ والالتهاب الرئوي . [ 35 ] [ 36 ]

تحويلة فيروسية

تنتشر الفيروسات الذيلية في جميع أنحاء العالم، وهي سبب رئيسي للوفاة بين بدائيات النوى. قد تؤدي العدوى إلى موت الخلايا عن طريق التحلل ، أي تمزق غشاء الخلية. ونتيجةً للتحلل، تُطلق المواد العضوية من بدائيات النوى الميتة في البيئة، مما يُسهم في عملية تُسمى التحويل الفيروسي . تُحوّل الفيروسات الذيلية العناصر الغذائية من المواد العضوية بعيدًا عن المستويات الغذائية الأعلى ، بحيث يمكن استهلاكها من قِبل الكائنات الحية في المستويات الغذائية الأدنى، مما يُؤدي إلى إعادة تدوير العناصر الغذائية وتعزيز التنوع البيولوجي بين الكائنات البحرية. [ 37 ]

تاريخ

اكتُشفت الفيروسات الذيلية بشكل مستقل على يد فريدريك توورت عام 1915 وفيليكس ديريل عام 1917، ومنذ ذلك الحين أصبحت محورًا للعديد من الأبحاث. [ 38 ] استُخدم بعضها ككائنات نموذجية لدراسة عمليات بيولوجية متنوعة. على سبيل المثال، استُخدمت العاثية لامدا لدراسة تنظيم الجينات ودورتي التحلل والاندماج. [ 39 ] تصور ديريل العاثيات كوسيلة لعلاج العدوى البكتيرية [ 38 ] ، واستخدم الفيروسات الذيلية لأول مرة لعلاج العدوى البكتيرية عام 1919. لاحقًا، استُخدم العلاج بالعاثيات على نطاق واسع لعلاج العدوى البكتيرية لدى الحيوانات والبشر. في أربعينيات القرن العشرين، تراجع استخدام العلاج بالعاثيات نتيجةً لاكتشاف البنسلين ومضادات حيوية أخرى ، إلا أن ظهور البكتيريا المقاومة للأدوية وانخفاض عدد المضادات الحيوية الجديدة المكتشفة قد أثارا اهتمامًا متجددًا باستخدام الفيروسات الذنبية المحللة لعلاج العدوى البكتيرية. [ 40 ] وفي أواخر تسعينيات القرن العشرين، أصبح HK97 أول عاثية بكتيرية يتم تحديد بنية غلافها البروتيني. [ 10 ] [ 41 ] [ 42 ]

عُرفت الأمراض التي تسببها فيروسات الهربس لدى البشر منذ معظم التاريخ المسجل، وقد تم التعرف على انتقال فيروس الهربس البسيط ، وهو أول فيروس هربس تم اكتشافه، من شخص لآخر لأول مرة عام 1893 على يد إميل فيدال . [ 43 ] [ 44 ] ومع مرور الوقت، تبين بشكل متزايد أن فيروسات الهربس وفيروسات ذيلية تشترك في العديد من الخصائص، وتم توثيق علاقتهما الجينية رسميًا مع تأسيس جنس دوبلودنافيريا عام 2019. [ 2 ] صُنفت فيروسات ذيلية في الأصل إلى ثلاث عائلات بناءً على شكلها: عائلة بودوفيريداي ، التي لها ذيول قصيرة غير قابلة للانقباض؛ وعائلة ميوفيريداي ، التي لها ذيول طويلة قابلة للانقباض؛ وعائلة سيفوفيريداي ، التي لها ذيول طويلة غير قابلة للانقباض ومرنة. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] منذ أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، كشف التحليل الجيني عن مستوى عالٍ من التنوع بين فيروسات ذيلية، وتم استبدال النظام التقليدي للتصنيف القائم على الشكل بالتصنيف القائم على علم الوراثة بدءًا من أواخر العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين. [ 7 ]

تم التعرف مبدئيًا على فيروس ميروس في طحالب ثراوستوشيترايد عام 1972، إلا أنه تعذر دراسته بشكل أوسع نظرًا لمحدودية الأساليب المستخدمة آنذاك. [ 25 ] [ 28 ] واكتُشف رسميًا عام 2023 من خلال تحليل الميتاجينوم لعينات من بيئة المياه المالحة المأخوذة من مواقع أخذ العينات التابعة لبعثة تارا حول العالم. [ 4 ] وبعد عام، عُثر على مجموعة متميزة جينيًا من فيروسات ميروس في بحيرة بيوا في اليابان، وهي بحيرة مياه عذبة، [ 20 ] وحدد اختبار الميتاجينوم وجودها في معظم السلالات الرئيسية للكائنات حقيقية النواة. [ 19 ] لم تُعزل جسيمات فيروس ميروس بعد، [ 25 ] ولكن بناءً على البروتينات التي تُشفّرها، يُتوقع أن تُشكّل قفيصات تُشبه قفيصات فيروسات الكاودوفيروسات وفيروسات الهربس. [ 4 ]

أصل الكلمة

اسم Duplodnaviria هو مزيج من كلمتين: duplo ، وهي الكلمة اللاتينية التي تعني مزدوج، وdna ، وهي اختصار للحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، والذي يشير إلى جميع أفراد هذه المملكة الذين يمتلكون جينومات DNA مزدوجة السلسلة، و- viria ، وهي اللاحقة المستخدمة للدلالة على ممالك الفيروسات. تُصنف Duplodnaviria ضمن فئة أحادية النوع، وتضم مملكة واحدة فقط هي Heunggongvirae ، ولذلك فإن كلاً من المملكة والمجموعة لهما نفس التعريف. يُشتق الجزء الأول من اسم Heunggongvirae من اللغة الكانتونية香港 [Hēunggóng]، والتي تعني تقريبًا " هونغ كونغ "، في إشارة إلى العاثية HK97 (هونغ كونغ 97)، التي سُميت طية HK97 نسبةً إليها، واللاحقة -virae ، وهي اللاحقة المستخدمة للدلالة على ممالك الفيروسات. [ 2 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 سوهانوفسكي إم إم، تيشكه سي إم (مايو 2015). "وحدة البناء المفضلة في الطبيعة: فك شفرة طي البروتينات وتجميع غلافها باستخدام طية HK97" . علم الفيروسات . 479-480 : 479-480 . doi : 10.1016/j.virol.2015.02.055 . PMC 4424165. PMID 25864106 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 7 كونين إي في، دولجا في في، كروبوفيتش إم، فارساني إيه، وولف واي آي، يوتين إن، زيربيني إم، كون جيه إتش (18 أكتوبر 2019). "إنشاء إطار تصنيفي شامل، يغطي جميع الرتب التصنيفية الرئيسية/الأساسية، لفيروسات الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين ثنائي السلسلة التي تشفر بروتينات الغلاف الرئيسية من نوع HK97" (ملف مضغوط) . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 19 مايو 2020 .
  3. 1 2 "تصنيف الفيروسات: إصدار 2025" . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات . تم الاطلاع عليه في 2 أبريل 2026 .
  4. 1 2 3 4 5 6 7 Gaïa M, Meng L, Pelletier E, Forterre P, Vanni C, Fernandez-Guerra A, Jaillon O, Wincker P, Ogata H, Krupovic M, Delmont TO (أبريل 2023). "فيروسات ميروس تربط فيروسات الهربس بفيروسات عملاقة" . طبيعة . 616 (7958): 783-789 . دوى : 10.1038 / s41586-023-05962-4 . بمك 10132985 . بميد 37076623 .  
  5. 1 2 3 4 5 كونين إي في، كون جيه إتش، دولجا في في، كروبوفيتش إم (8 يناير 2024). " التصنيف الضخم والبيئة العالمية للفيروسات" . مجلة ISME . 18 (1) wrad042. doi : 10.1093/ismejo/wrad042 . PMC 10848233. PMID 38365236 .  
  6. 1 2 3 كونين إي في، دولجا في في، كروبوفيتش إم، فارساني إيه، وولف واي آي، يوتين إن، زيربيني إف إم، كون جيه إتش (4 مارس 2020). " التنظيم العالمي والتصنيف الضخم المقترح لعالم الفيروسات" . مجلة علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 84 (2) e00061-19. doi : 10.1128/MMBR.00061-19 . PMC 7062200. PMID 32132243 .  
  7. 1 2 إيفسيف ب، غوتنيك د، شنايدر م، ميروشنيكوف ك (5 يناير 2023). "استخدام منهج متكامل يتضمن تنبؤات ألفا فولد للتصنيف التطوري لفيروسات دوبلودنافيريا " . الجزيئات الحيوية . 13 (1): 110. doi : 10.3390/biom13010110 . PMC 9855967. PMID 36671495 .  
  8. 1 2 3 4 5 دودا ، ر. ل. (يونيو 2019). "طية HK97 المذهلة: نتائج متعددة الاستخدامات لاختلافات طفيفة" . الرأي الحالي في علم الفيروسات . 36 : 9-16 . doi : 10.1016/j.coviro.2019.02.001 . PMC 6626583. PMID 30856581 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 7 راو، في. بي.، وفيس، م. (نوفمبر 2015). "آليات تغليف الحمض النووي بواسطة فيروسات الحمض النووي الكبيرة ذات السلسلتين" . مجلة المراجعات السنوية لعلم الفيروسات . 2 (1): 351-378 . doi : 10.1146/annurev-virology-100114-055212 . PMC 4785836. PMID 26958920 .  
  10. 1 2 3 كونين إي في، دولجا في في، كروبوفيتش إم (13 يوليو 2022). "منطق تطور الفيروسات". خلية مضيفة ميكروب . 30 (7): 917-929 . doi : 10.1016/j.chom.2022.06.008 . PMID 35834963 . 
  11. 1 2 دودا آر إل، أوه بي، هندريكس آر دبليو (9 أغسطس 2013). "المجالات الوظيفية لبروتياز نضج غلاف HK97 وآليات تغليف البروتين" . مجلة علم الأحياء الجزيئي . 425 (15): 2765-2781 . doi : 10.1016/j.jmb.2013.05.002 . PMC 3709472. PMID 23688818 .  
  12. 1 2 3 "فيروس ذيلي من النوع ميو" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2025 .
  13. 1 2 3 "فيروس ذو ذيل من نوع سيفو" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2025 .
  14. 1 2 3 "فيروس ذيلي من نوع بودو" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2025 .
  15. ↑ "Orthoherpesviridae" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 مايو 2025 .
  16. ↑ زئيف بن موردخاي، ت.، هاجن، س.، غرونيفالد، ك. (أبريل 2014). "نهج هجين مبتكر لدورة حياة فيروس الهربس" . مجلة الرأي الحالي في علم الفيروسات . 5 (100): 42-49 . doi : 10.1016/j.coviro.2014.01.008 . PMC 4031633. PMID 24553093 .  
  17. ↑ سميث إل، غولدوبينا إي، غوفي بي، شكوبوروف إيه إن (24 مارس 2024). "العاثيات البكتيرية من رتبة كراسفيراليس : ما نعرفه حاليًا عن هذا المكون الأساسي لفيروسات الأمعاء البشرية؟" . الجزيئات الحيوية . 13 (4): 584. doi : 10.3390/biom13040584 . PMC 10136315. PMID 37189332 .  
  18. ↑ يوتين ن، رايكو م، أنتيبوف د، موتز ب، وولف يي، كروبوفيتش م، كونين إي في (23 أغسطس 2022). " فيروسات متغيرة في أمعاء الإنسان: توسع كبير لرتبة الفيروسات المتغيرة " . الفيروسات . 14 (9): 1842. doi : 10.3390/v14091842 . PMC 9502842. PMID 36146653 .  
  19. 1 2 تشاو هـ، مينغ ل، هيكيدا هـ، أوغاتا هـ (17 يونيو 2024). "بيانات الجينوم حقيقية النواة تكشف عن نطاق عوائل واسع لفيروسات ميروس". بيولوجيا حالية . 34 (12): 2633-2643.e3. doi : 10.1016/j.cub.2024.04.085 . PMID 38806056 . 
  20. 1 2 Zhang L, Meng L, Fang Y, Ogata H, Okazaki Y (8 يناير 2024). "الديناميكيات المكانية والزمانية للفيروسات العملاقة داخل بحيرة مياه عذبة عميقة تكشف عن مجتمع متميز للمياه المظلمة" . ISME J. 18 ( 1) wrae182. doi : 10.1093/ismejo/wrae182 . PMC 11465185. PMID 39312489 .  
  21. ↑ كروبوفيتش م، دولجا ف ف، كونين إي ف (14 يوليو 2020). "السلف المشترك الأخير للفيروسات وفيروساته المعقدة" (ملف PDF) . مجلة نات ريف ميكروبيول . 18 (11): 661-670 . doi : 10.1038/s41579-020-0408-x . PMID 32665595. S2CID 220516514 .  
  22. ↑ كروبوفيتش م، كونين إي في (21 مارس 2017). "أصول متعددة لبروتينات غلاف الفيروس من أسلاف خلوية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 114 (12): E2401– E2410 . Bibcode : 2017PNAS..114E2401K . doi : 10.1073/pnas.1621061114 . PMC 5373398. PMID 28265094 .  
  23. ↑ كونين إي في، فيشر إم جي، يوتين إن، كون جيه إتش، كروبوفيتش إم. "إعادة تنظيم نطاق الفيروسات المتغيرة " . اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات. مؤرشف من الأصل (docx) في 31 مارس 2025. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2025 .
  24. ↑ غايا م، فورتير ب (17 أغسطس 2023). " من فيروس ميمي إلى فيروس ميروس: البحث عن العمالقة الخفية" . الفيروسات . 15 (8): 1758. doi : 10.3390/v15081758 . PMC 10458455. PMID 37632100 .  
  25. 1 2 3 4 Collier JL، Rest JS، Gallot-Lavallée L، Lavington E، Kuo A، Jenkins J، Plott C، Pangilinan J، Daum C، Grigoriev IV، filloramo GV، Novák Vanclová AM، Archibald JM (4 ديسمبر 2023). "يحتوي الطلائعي Aurantiochytrium على الحمض النووي الريبوزي النووي (rDNAs) تحت النطاق العالمي وهو مضيف للفيروسات الميروسية". كور بيول . 33 (23): 5199-5207.e4. دوى : 10.1016/j.cub.2023.10.009 . بميد 37913769 . 
  26. ^ Weidner-Glunde M، Kruminis-Kaszkiel E، Savanagoudar M (فبراير 2020). "الكمون الفيروسي الهربسي - المواضيع الشائعة" . مسببات الأمراض . 9 (2): 125. دوى : 10.3390/مسببات الأمراض9020125 . بمك 7167855 . بميد 32075270 .  
  27. ↑ "كمون الفيروس" . ViralZone . المعهد السويسري للمعلوماتية الحيوية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يونيو 2020 .
  28. 1 2 أيلوارد، ف. أو. (4 ديسمبر 2023). "علم الأحياء الدقيقة: الحالة الغريبة لفيروس ميروس الغامض" . علم الأحياء الحالي . 33 (23): R1234– R1235 . doi : 10.1016/j.cub.2023.10.037 . PMC 11230038. PMID 38052173 .  
  29. ^ فوكس دبليو، فيتس جيه، هيلفيريش د، غرانزو إتش، تيفكي جي بي، ميتنليتر تي سي (2007). "البيولوجيا الجزيئية لفيروس التهاب الحنجرة والرغامى المعدي لدى الطيور" . الدقة البيطرية . 38 (2): 261-279 . دوى : 10.1051 / فيتريس:200657 . بميد 17296156 . 
  30. ↑ غراهام، د. أ. (2013). "فيروس الهربس البقري-1 (BoHV-1) في الماشية - مراجعة مع التركيز على التأثيرات التناسلية وظهور العدوى في أيرلندا والمملكة المتحدة" . المجلة البيطرية الأيرلندية . 66 (1): 15. doi : 10.1186/2046-0481-66-15 . PMC 3750245. PMID 23916092 .  
  31. ↑ جونز ك، أرييل إي، بورغيس جي، ريد إم (يونيو 2016). "مراجعة لداء الورم الليفي الحليمي في السلاحف الخضراء (Chelonia Mydas)" . مجلة الطب البيطري . 212 : 48-57 . doi : 10.1016/j.tvjl.2015.10.041 . PMID 27256025 . 
  32. ↑ كوخانوفا، م.ك.، كوروفينا، أ.ن.، كوتشيتكوف، س.ن. (ديسمبر 2014). "فيروس الهربس البسيط البشري: دورة الحياة وتطوير مثبطاته". الكيمياء الحيوية (موسكو) . 79 (13): 1635-1652 . doi : 10.1134/S0006297914130124 . PMID 25749169. S2CID 7414402 .  
  33. ^ Gershon AA، Breuer J، Cohen JI، Cohrs RJ، Gershon MD، Gilden D، Grose C، Hambleton S، Kennedy PG، Oxman MN، Seward JF، Yamanishi K (2 يوليو 2015). "عدوى فيروس الحماق النطاقي" . نات ريف ديس الاشعال . 1 15016. دوى : 10.1038/nrdp.2015.16 . بمك 5381807 . بميد 27188665 .  
  34. ↑ أوليري جيه جيه، كينيدي إم إم، ماكجي جيه أو (فبراير 1997). "فيروس الهربس المرتبط بساركوما كابوزي (KSHV/HHV 8): علم الأوبئة، والبيولوجيا الجزيئية، والتوزيع النسيجي" . علم الأمراض الجزيئية . 50 (1): 4-8 . doi : 10.1136/mp.50.1.4 . PMC 379571. PMID 9208806 .  
  35. ↑ برادشو إم جيه، فينكاتيسان إيه (يوليو 2016). "التهاب الدماغ بفيروس الهربس البسيط من النوع الأول لدى البالغين: الفيزيولوجيا المرضية، والتشخيص، والإدارة" . العلاجات العصبية . 13 (3): 493-508 . doi : 10.1007/s13311-016-0433-7 . PMC 4965403. PMID 27106239 .  
  36. ↑ سيزجين إي، آن بي، وينكلر سي إيه (23 يوليو 2019). " علم الوراثة المضيفة لإمراضية الفيروس المضخم للخلايا" . فرونت جينيت . 10 : 616. doi : 10.3389/fgene.2019.00616 . PMC 6664682. PMID 31396258 .  
  37. ↑ فيلهلم إس دبليو، ساتل سي إيه (أكتوبر 1999). "الفيروسات ودورات المغذيات في البحر: تلعب الفيروسات أدوارًا حاسمة في بنية ووظيفة الشبكات الغذائية المائية" . مجلة العلوم البيولوجية . 49 (10): 781-788 . doi : 10.2307/1313569 . JSTOR 1313569 . 
  38. 1 2 كين إي سي (يناير 2015). "قرن من أبحاث العاثيات: العاثيات البكتيرية وتشكيل علم الأحياء الحديث" . مقالات بيولوجية . 37 (1): 6-9 . doi : 10.1002/bies.201400152 . PMC 4418462. PMID 25521633 .  
  39. ↑ لويس دي إي، أدهيا إس (12 ديسمبر 2024). " بحث حول العاثية λ: اختيار موفق" . إيكوسال بلس . 12 (1) eesp00142023. doi : 10.1128/ecosalplus.esp-0014-2023 . PMC 11636356. PMID 39665539 .  
  40. ↑ ستراثدي إس إيه، هاتفل جي إف، موتاليك في كيه، سكولي آر تي (5 يناير 2023). "العلاج بالعاثيات: من الآليات البيولوجية إلى التوجهات المستقبلية" . مجلة سيل . 186 (1): 17-31 . doi : 10.1016/j.cell.2022.11.017 . PMC 9827498. PMID 36608652 .  
  41. ↑ ويكوف، دبليو آر، دودا، آر إل، هندريكس، آر دبليو، جونسون، جيه إي (30 مارس 1998). "التبلور والتحليل الأولي بالأشعة السينية للغلاف الفارغ الناضج لفيروس HK97 ذي الحمض النووي المزدوج". علم الفيروسات . 243 (1): 113-118 . doi : 10.1006/viro.1998.9040 . PMID 9527920 . 
  42. ↑ ويكوف، دبليو آر، دودا، آر إل، هندريكس، آر دبليو، جونسون، جيه إي (أبريل 1999). "التحليل البلوري للغلاف الفارغ الناضج لفيروس HK97 ذي الحمض النووي المزدوج". Acta Crystallogr D. 55 ( الجزء 4): 763-771 . doi : 10.1107/s0907444998017661 . PMID 10089306 . 
  43. ↑ هانت، آر. دي. (1993). "فيروسات الهربس لدى الرئيسيات: مقدمة". الرئيسيات غير البشرية 1. دراسات في علم أمراض حيوانات المختبر. سبرينغر، برلين، هايدلبرغ. ص 74-78 . doi : 10.1007/978-3-642-84906-0_11 . ISBN  978-3-642-84906-0.
  44. ↑ وايلدي، ب. (1973). الهربس: تاريخه وتصنيفه. في: كابلان، أ. س. (محرر). فيروسات الهربس. نيويورك: أكاديميك برس: 1-25. تاريخ الوصول: 15 يونيو 2020.

للمزيد من القراءة