سيمبيوسوم

الجسيم التكافلي هو حجرة متخصصة في الخلية المضيفة تؤوي كائنًا تكافليًا داخليًا في علاقة تكافلية . ^{[ 1 ]}

استُخدم المصطلح لأول مرة عام 1983 لوصف بنية الفجوة العصارية في التكافل بين العائل الحيواني، الهيدرا ، والمتعايش الداخلي، الكلوريلا . وتُلاحظ الجسيمات التكافلية أيضًا في تكافل اللاسعات مع السوطيات الدوارة ، بما في ذلك تلك الموجودة في تكافل المرجان مع الطحالب . وفي عام 1989، طُبِّق المفهوم على البنية المشابهة الموجودة في عُقيدات جذور بعض النباتات المُثبِّتة للنيتروجين . ^{[ 1 ]}

حظي الجسيم التكافلي في العقد الجذرية باهتمام بحثي أكبر بكثير، ويعود ذلك جزئيًا إلى صعوبة عزل غشاء الجسيم التكافلي في الكائنات الحية المضيفة. ^{[ 1 ]} الجسيم التكافلي في خلية العقدة الجذرية في النبات هو بنية شبيهة بالعضية، تتشكل في علاقة تكافلية مع بكتيريا تثبيت النيتروجين . يتميز الجسيم التكافلي النباتي بكونه خاصًا بالنباتات التي تُنتج عقدًا جذرية. ^{[ 2 ]} تحدث معظم هذه العلاقات التكافلية بين البقوليات وبكتيريا الرايزوبيا المثبتة للنيتروجين . وتُعد علاقات الرايزوبيا مع البقوليات الأكثر دراسة نظرًا لأهميتها في الزراعة. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

يحتوي كل جسيم تكافلي في خلية العقدة الجذرية على بكتيريا ريزوبيوم واحدة تتمايز إلى بكتيرويد. مع ذلك، قد يحتوي الجسيم التكافلي في بعض الحالات على عدة بكتيرويدات. ^{[ 5 ]} يحيط غشاء الجسيم التكافلي، أو الغشاء المحيط بالبكتيرويد، بغشاء البكتيرويد، ويفصل بينهما حيز تكافلي. توفر هذه الوحدة بيئة دقيقة بين الممالك لإنتاج النيتروجين للنبات، ^{[ 3 ] [ 6 ]} واستقبال الماليت لتوفير الطاقة للبكتيرويد. ^{[ 7 ]}

وُصِفَ مفهوم السيمبيوسوم لأول مرة عام 1983 على يد نيكلمان وموسكاتين، كما يتضح في العلاقة التكافلية بين الكلوريلا (وهي فئة من الطحالب الخضراء ) والهيدرا ( وهي حيوان لاسع مُضيف) . ^{[ 1 ]} وحتى ذلك الحين، كان يُوصف بأنه فجوة عصارية . وبعد بضع سنوات، في عام 1989، طبّق لورين روث مع غاري ستايسي ^{[ 8 ]} وروبرت ب. ميلور ^{[ 9 ]} هذا المفهوم على وحدة تثبيت النيتروجين الموجودة في عُقيدة جذر النبات، ^{[ 1 ]} والتي كانت تُسمى سابقًا فجوة عصارية مُعدية . ^{[ 10 ]}

وقد أدى ذلك منذ ذلك الحين إلى إجراء العديد من الأبحاث، ومن نتائجها تقديم وصف أكثر تفصيلاً لغشاء السيمبيوسوم (الغشاء المحيط بالبكتيريا)، بالإضافة إلى إجراء مقارنات مع تراكيب مماثلة في التكافل الفطري الجذري الحويصلي الشجري في النباتات. ^{[ 11 ]} في النماذج الحيوانية، يتميز السيمبيوسوم بترتيب أغشية أكثر تعقيدًا، مما جعل من الصعب عزله وتنقيته ودراسته. ^{[ 1 ]}

يتشكل الجسيم التكافلي نتيجة تفاعل معقد ومنسق بين الكائن المضيف التكافلي والكائن التكافلي الداخلي . ^{[ 5 ]} عند نقطة دخول الكائن التكافلي إلى خلية المضيف، يحيط جزء من غشاء الخلية بالكائن التكافلي الداخلي وينفصل إلى السيتوبلازم كوحدة منفصلة، ​​وهي فجوة شبيهة بالعضية تُسمى الجسيم التكافلي. ^{[ 5 ] [ 12 ]} هذه عملية شبيهة بالبلعمة الخلوية ، ولكنها تُشكل الجسيم التكافلي بدلاً من الجسيم الداخلي . وتُعد هذه العملية فريدة من نوعها في النباتات. ^{[ 13 ]}

يفصل غشاء السيمبيوسوم عن غشاء المتعايش الداخلي فراغ يُعرف باسم فراغ السيمبيوسوم ، والذي يسمح بتبادل المواد المذابة بين المتعايشين. ^{[ 14 ] [ 12 ]} في عُقيدة جذر النبات، يُسمى غشاء السيمبيوسوم أيضًا بالغشاء المحيط بالبكتيريا. ^{[ 13 ]}

في التكافل بين البقوليات والبكتيريا الجذرية ، يُعدّ الجسيم التكافلي وحدة تثبيت النيتروجين في النبات، ويتكون من خلال تفاعل إشارات النبات والبكتيريا وتعاونهما. تتميز البقوليات بغناها بالبروتين، واحتياجها الكبير للنيتروجين الذي يتوفر عادةً من النترات في التربة. عندما تقلّ هذه النترات، يفرز النبات مركبات الفلافونويد التي تجذب البكتيريا الجذرية المثبتة للنيتروجين (الريزوبيا) إلى شعيراته الجذرية . بدورها، تُطلق البكتيريا عوامل العقدة التي تحفز عملية العدوى في النبات. ^{[ 1 ] [ 13 ]}

لتمكين العدوى، يلتف طرف الشعيرة الجذرية فوق بكتيريا الرايزوبيا، وينمو نحو الداخل مكونًا خيطًا ناقلًا للعدوى يحمل المتعايشات الداخلية إلى خلايا القشرة. في الوقت نفسه، تنقسم خلايا القشرة لتكوين عُقيدات جذرية صلبة تُؤوي البكتيريا وتحميها. ^{[ 15 ] [ 13 ]} يُعد إنتاج البكتيريا للمادة البوليمرية خارج الخلوية (EPS) ضروريًا لتمكين العدوى. ^{[ 13 ]} تُصيب بكتيريا الرايزوبيا النبات بأعداد كبيرة، ولا تُلاحظ انقسامها النشط إلا عند طرف خيط الحقن، حيث تُطلق داخل الخلايا الموجودة داخل الجسيمات التكافلية. ^{[ 15 ] [ 1 ]} يتشكل الجسيم التكافلي نتيجة لعملية شبيهة بالبلعمة الخلوية تُنتج جسيمًا داخليًا. عادةً ما تستهدف الجسيمات الداخلية الليزوزومات ، لكن الجسيم التكافلي يُعيد توجيه بروتينات الخلية المضيفة.

تحدث التغيرات اللازمة في النبات لتكوين خيط العدوى، وزيادة انقسام خلايا القشرة، وتكوين العقدة الجذرية، والجسيم التكافلي، نتيجةً لتغيرات ديناميكية في الهيكل الخلوي للأكتين . ^{[ 16 ] [ 13 ]} يعمل الأكتين الخيطي (F-actin) على توجيه استطالة خيوط الحقن، وتنتشر شظايا قصيرة من الأكتين الخيطي حول غشاء الجسيم التكافلي. ^{[ 16 ]} تُطلق البكتيريا على شكل قطرات حقن في خلايا العقدة الجذرية المضيفة، حيث يحيط بها الغشاء البلازمي داخل بنية الجسيم التكافلي الشبيهة بالعضية. في معظم النباتات، يحتوي الجسيم التكافلي على بكتيريا تكافلية داخلية واحدة، ولكن قد تحتوي بعض الأنواع على أكثر من واحدة. تعمل حلقة تغذية راجعة سلبية، تُسمى التنظيم الذاتي لتكوين العقد، على موازنة الحاجة إلى النيتروجين، وبالتالي تكوين العقد. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

أكثر أنواع التكافل دراسةً، والتي تشمل مضيفًا حيوانيًا، هي تلك التي تجمع بين اللاسعات والسوطيات الدوارة ، وأكثرها شيوعًا الطحالب التكافلية وحيدة الخلية (زوكسانثيلا) . وقد وُصفت الجسيمة التكافلية لأول مرة في دراسة التكافل بين طحلب الكلوريلا والهيدرا . استُخدم المرجان زوانثوس روبوستوس ككائن نموذجي لدراسة التكافل مع طحلب سيمبيودينيوم المتكافل معه ، مع التركيز على الجسيمة التكافلية وأغشيتها. وقد بُذلت جهودٌ حثيثةٌ لإيجاد طرقٍ لعزل أغشية الجسيمة التكافلية، إذ يمتلك الكائن المتكافل في المضيف الحيواني غشاءً معقدًا متعدد الطبقات، أثبت مقاومته للتفكك، مما يجعل عزله أمرًا صعبًا. ^{[ 1 ] [ 22 ]}

تُستخدم الدياتومات السوطية الداخلية لقدرتها على القيام بعملية التمثيل الضوئي وتوفير الطاقة، مما يُكسب الكائنات اللاسعة المضيفة، مثل المرجان وشقائق النعمان البحرية ، خصائص نباتية. ^{[ 23 ]} تُبتلع الدياتومات السوطية الحرة المعيشة في خلايا المعدة المضيفة، ويُشتق غشاء الجسيم التكافلي الخاص بها من الخلية المضيفة. ^{[ 24 ]} غالبًا ما تُلاحظ عملية تكوين الجسيم التكافلي في المضيف الحيواني على أنها عملية بلعمة ، ^{[ 24 ]} ويُفترض أن الجسيم التكافلي هو جسيم بلعمي تعرض لتوقف مبكر. ^{[ 25 ]}

يُشابه تركيب الفجوة الطفيلية ، التي تتشكل داخل الخلايا المضيفة المصابة بطفيليات الأبيكومبلكسا ، تركيب الجسيم التكافلي . تنشأ هذه الفجوة من غشاء البلازما للخلية المضيفة، وتُحمي من نظام الإندوليسوم الخاص بها بواسطة بروتينات مُعدِّلة يُفرزها الطفيلي. ^{[ 26 ] [ 27 ]} ويُجري الطفيلي تعديلات كبيرة على غشاء الفجوة الطفيلية. ^{[ 28 ]}

• البكتيريوم
• التروفوسوم