قابلية التطور

تُعرَّف قابلية التطور بأنها قدرة النظام على التطور التكيفي . وهي قدرة مجموعة من الكائنات الحية ليس فقط على توليد تنوع جيني ، بل على توليد تنوع جيني تكيفي ، وبالتالي التطور من خلال الانتقاء الطبيعي . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

لكي يتطور الكائن الحي عن طريق الانتقاء الطبيعي، يجب أن يكون هناك حد أدنى من احتمالية أن تكون المتغيرات الوراثية الجديدة مفيدة. من المتوقع أن تكون الطفرات العشوائية ضارة في الغالب ، ما لم تحدث في تسلسلات الحمض النووي عديمة الوظيفة . الطفرات المفيدة نادرة دائمًا، ولكن إذا كانت نادرة جدًا، فلن يحدث التكيف . أظهرت المحاولات المبكرة الفاشلة لتطوير برامج الحاسوب عن طريق الطفرات العشوائية والانتقاء ^{[ 4 ]} أن قابلية التطور ليست أمرًا مفروغًا منه، بل تعتمد على تمثيل البرنامج كبنية بيانات، لأن هذا يحدد كيفية ارتباط التغييرات في البرنامج بالتغييرات في سلوكه. ^{[ 5 ]} وبالمثل، تعتمد قابلية الكائنات الحية للتطور على خريطة النمط الجيني-النمط الظاهري . ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} هذا يعني أن الجينومات مُهيكلة بطرق تجعل التغييرات المفيدة أكثر احتمالًا. وقد اعتُبر هذا دليلًا على أن التطور قد خلق مجموعات من الكائنات الحية أكثر ملاءمة وأكثر قدرة على التطور.

يصف أندرياس فاغنر ^{[ 9 ]} تعريفين لقابلية التطور. وفقًا للتعريف الأول، يكون النظام البيولوجي قابلاً للتطور:

• إذا أظهرت خصائصها تنوعًا وراثيًا قابلًا للتوريث، و
• إذا كان الانتقاء الطبيعي قادراً على تغيير هذه الخصائص.

وفقاً للتعريف الثاني، فإن النظام البيولوجي قابل للتطور:

• إذا كان بإمكانها اكتساب وظائف جديدة من خلال التغيير الجيني، وهي وظائف تساعد الكائن الحي على البقاء والتكاثر.

على سبيل المثال، لنفترض وجود إنزيم له عدة أليلات في المجموعة السكانية. يحفز كل أليل التفاعل نفسه، ولكن بمستويات نشاط مختلفة. مع ذلك، حتى بعد ملايين السنين من التطور، واستكشاف العديد من التسلسلات ذات الوظائف المتشابهة، قد لا توجد طفرة تُكسب هذا الإنزيم القدرة على تحفيز تفاعل مختلف. لذا، فرغم أن نشاط الإنزيم قابل للتطور بالمعنى الأول، إلا أن ذلك لا يعني بالضرورة أن وظيفته قابلة للتطور بالمعنى الثاني. مع ذلك، فإن كل نظام قابل للتطور بالمعنى الثاني يجب أن يكون قابلاً للتطور بالمعنى الأول أيضاً.

يُصنّف ماسيمو بيجليوتشي ^{[ 10 ]} التعريفات إلى ثلاثة أنواع، بحسب النطاق الزمني. يتوافق النوع الأول مع تعريف فاغنر الأول، ويمثل النطاقات الزمنية القصيرة جدًا التي يصفها علم الوراثة الكمي . ^{[ 11 ] [ 12 ]} ويقسم بيجليوتشي تعريف فاغنر الثاني إلى فئتين، إحداهما تمثل النطاقات الزمنية المتوسطة التي يمكن دراستها باستخدام علم الوراثة السكانية ، والأخرى تمثل الابتكارات الشكلية النادرة للغاية طويلة الأمد.

يتضمن تعريف بيجليوتشي الثاني للتطور مفهوم ألتنبرغ الكمي ^{[ 3 ]} للتطور، حيث لا يُمثل رقمًا واحدًا، بل الطرف العلوي الكامل لتوزيع لياقة النسل الناتج عن المجموعة السكانية. واعتُبرت هذه الكمية خاصية "محلية" للحالة الآنية للمجموعة السكانية، وكان من الضروري تكاملها على مسار تطور المجموعة السكانية، وعلى العديد من المجموعات السكانية المحتملة، لإعطاء مقياس أكثر شمولية للتطور.

زيادة التباين الظاهري القابل للتوريث تعني زيادة قابلية التطور. ورغم أن الطفرة هي المصدر الأساسي للتباين الوراثي، إلا أن تباديلها وتراكيبها تُحدث فرقًا كبيرًا أيضًا. يُولّد التكاثر الجنسي تباينًا أكبر (وبالتالي قابلية تطور أكبر) مقارنةً بالتكاثر اللاجنسي (انظر تطور التكاثر الجنسي ). وتزداد قابلية التطور أكثر بتوليد تباين أكبر عندما يكون الكائن الحي مُجهدًا، ^{[ 13 ]} وبالتالي من المرجح أن يكون أقل تكيفًا، ولكن بتباين أقل عندما يكون الكائن الحي في حالة جيدة. يمكن تعديل مقدار التباين المُولّد بطرق عديدة، على سبيل المثال من خلال معدل الطفرة ، واحتمالية التكاثر الجنسي مقابل اللاجنسي ، واحتمالية التزاوج الخارجي مقابل التزاوج الداخلي ، والانتشار ، والوصول إلى متغيرات خفية سابقًا من خلال تفعيل مُكثّف تطوري . يزيد حجم الجماعة الكبير من تدفق الطفرات الجديدة في كل جيل. ^{[ 14 ]}

تعتمد العلاقة بين المتانة وقابلية التطور على إمكانية تجاهل إعادة التركيب الجيني. ^{[ 15 ]} يمكن عمومًا تجاهل إعادة التركيب الجيني في التجمعات اللاجنسية وللصفات المتأثرة بجينات مفردة.

عندما توجد مقاومة للطفرات ، تستمر العديد من الطفرات في حالة خفية. تميل الطفرات إلى الانقسام إلى فئتين: إما ذات تأثير سيئ للغاية أو تأثير ضئيل للغاية، وقليل منها يقع بينهما. ^{[ 21 ] [ 22 ]} أحيانًا، لا تكون هذه الطفرات غير مرئية تمامًا، ولكنها مع ذلك ذات تأثيرات نادرة، بنسبة نفاذية منخفضة جدًا . عندما يحدث هذا، يقوم الانتخاب الطبيعي باستبعاد الطفرات السيئة للغاية، بينما يترك الطفرات الأخرى دون تأثير يُذكر. ^{[ 23 ] [ 24 ]} في حين أن التطور لا يملك "بصيرة" لمعرفة البيئة التي سيواجهها في المستقبل، فإن بعض الطفرات تُسبب اضطرابًا كبيرًا في عملية بيولوجية أساسية، ولن تكون قابلة للتكيف في أي بيئة. يؤدي فحص هذه الطفرات مسبقًا إلى مخزونات مُهيأة مسبقًا من التباين الجيني الخفي.

ثمة طريقة أخرى لاستكشاف الأنماط الظاهرية، قبل الالتزام الجيني الراسخ، وهي التعلم. فالكائن الحي الذي يتعلم يختبر أنماطًا ظاهرية مختلفة خلال مراحل نموه المبكرة، ثم يلتزم بما أثبت فعاليته. وفي مراحل لاحقة من التطور، يمكن استيعاب النمط الظاهري الأمثل جينيًا ليصبح السلوك السائد بدلًا من كونه سلوكًا نادرًا. يُعرف هذا بتأثير بالدوين ، وهو ما قد يزيد من قابلية التطور. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

يُؤدي التعلم إلى توجيه الأنماط الظاهرية نحو اتجاه مفيد. لكن التسطيح الاستكشافي لمشهد اللياقة قد يزيد من قابلية التطور حتى عندما لا يكون له اتجاه محدد، على سبيل المثال عندما يكون التسطيح ناتجًا عن أخطاء عشوائية في العمليات الجزيئية و/أو التطورية. يمكن أن تحدث هذه الزيادة في قابلية التطور عندما يواجه التطور عبور "وادي" في مشهد تكيفي . هذا يعني وجود طفرتين ضارتين كلٌ على حدة، لكنهما مفيدتان مجتمعتين. يمكن لهذه التركيبات أن تتطور بسهولة أكبر عندما يتم تسطيح المشهد أولًا، ثم يتم تثبيت النمط الظاهري المكتشف عن طريق الاستيعاب الجيني . ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}

إذا أثرت كل طفرة على جميع الصفات، فإن الطفرة التي تُحسّن صفة ما ستكون ضارة بالصفات الأخرى. وهذا يعني أن الطفرات لن تكون مفيدة بشكل عام. ولكن إذا اقتصر تعدد التأثيرات الجينية على الوحدات الوظيفية ، فإن الطفرات تؤثر على صفة واحدة فقط في كل مرة، ويصبح التكيف أقل تقييدًا. ففي شبكة جينية نمطية، على سبيل المثال، قد يتطور جين يحفز مجموعة محدودة من الجينات الأخرى التي تتحكم في صفة معينة خاضعة للانتقاء بسهولة أكبر من جين يحفز أيضًا مسارات جينية أخرى تتحكم في صفات غير خاضعة للانتقاء. ^{[ 30 ]} كما تُظهر الجينات الفردية نمطية. فقد تسمح طفرة في أحد العناصر التنظيمية المجاورة لمنطقة محفز الجين بتغيير تعبير الجين في أنسجة أو مراحل نمو أو ظروف بيئية محددة فقط، بدلًا من تغيير نشاط الجين في الكائن الحي بأكمله في وقت واحد. ^{[ 30 ]}

بينما قد يكون التباين الذي يُفضي إلى قابلية عالية للتطور مفيدًا على المدى البعيد، إلا أن معظم هذا التباين يُرجّح أن يكون عيبًا على المدى القريب. فعلى سبيل المثال، قد يبدو للوهلة الأولى أن زيادة معدل الطفرات عبر أليل مُطفر من شأنه أن يزيد من قابلية التطور. ولكن في حالة متطرفة، إذا كان معدل الطفرات مرتفعًا جدًا، فإن جميع الأفراد سيموتون أو على الأقل سيحملون عبئًا طفريًا ثقيلًا . ومن المرجح أن يكون الانتقاء قصير المدى للتباين المنخفض في معظم الأحيان أقوى من الانتقاء طويل المدى لقابلية التطور، مما يُصعّب على الانتقاء الطبيعي إحداث تطور قابلية التطور. كما تؤثر قوى انتقاء أخرى على توليد التباين؛ فعلى سبيل المثال، قد تكون الطفرة وإعادة التركيب جزئيًا نتاجًا ثانويًا لآليات التعامل مع تلف الحمض النووي. ^{[ 31 ]}

عندما يكون معدل إعادة التركيب منخفضًا، قد تنتقل الأليلات الطافرة أحيانًا مع نجاح الطفرات التكيفية التي تُسببها. في هذه الحالة، يمكن أن يحدث الانتقاء على مستوى السلالة. ^{[ 32 ]} قد يُفسر هذا سبب شيوع رؤية الأليلات الطافرة خلال التطور التجريبي للميكروبات. كما يمكن للأليلات الطافرة أن تتطور بسهولة أكبر عندما تزيد معدلات الطفرات في تسلسلات الحمض النووي المجاورة فقط، وليس عبر الجينوم بأكمله: يُعرف هذا باسم الموضع الطارئ.

يُعدّ تطور قابلية التطور أقل إثارةً للجدل إذا حدث عبر تطور التكاثر الجنسي ، أو عبر ميل آليات توليد التباين إلى أن تصبح أكثر نشاطًا عندما يتعرض الكائن الحي للإجهاد. وقد يكون بريون الخميرة [PSI+] مثالًا آخر على تطور قابلية التطور من خلال السعة التطورية . ^{[ 33 ] [ 34 ]} المكثف التطوري هو مفتاح يُشغّل التباين الجيني ويُطفئه. وهذا يُشبه إلى حد كبير التحوّط من مخاطر أن تكون البيئة المستقبلية مُشابهة أو مُختلفة. ^{[ 35 ]} كما تتنبأ النماذج النظرية بتطور قابلية التطور عبر النمطية. ^{[ 36 ]} عندما تكون تكاليف قابلية التطور قصيرة الأجل بما فيه الكفاية، قد تكون السلالات الأكثر قابلية للتطور هي الأكثر نجاحًا على المدى الطويل. ^{[ 37 ]} ومع ذلك، غالبًا ما تُرفض فرضية أن قابلية التطور هي تكيف لصالح فرضيات بديلة، مثل تقليل التكاليف. ^{[ 10 ]}

لدراسة قابلية التطور تطبيقات عملية. ففي هندسة البروتينات ، تُعدّ قابلية التطور العالية مرغوبة، بينما تُشكّل قابلية التطور العالية في مسببات الأمراض والآفات الزراعية خطراً على المصالح البشرية. تُعرَّف قابلية تطور البروتين بأنها قدرة البروتين على اكتساب تنوّع في التسلسل ومرونة في البنية، مما يُمكّنه من التطور نحو وظيفة جديدة. ^{[ 38 ]}

في هندسة البروتينات ، يهدف كل من التصميم العقلاني والتطور الموجه إلى إحداث تغييرات سريعة من خلال طفرات ذات تأثيرات كبيرة. ^{[ 39 ] [ 40 ]} ومع ذلك، فإن هذه الطفرات عادةً ما تُدمر وظيفة الإنزيم أو على الأقل تُقلل من قدرته على تحمل المزيد من الطفرات . ^{[ 41 ] [ 42 ]} أصبح تحديد البروتينات القابلة للتطور والتحكم في قابليتها للتطور ضروريًا بشكل متزايد لتحقيق تعديلات وظيفية أكبر للإنزيمات. ^{[ 43 ]} كما تُدرس البروتينات غالبًا كجزء من العلوم الأساسية للتطور، لأن الخصائص الفيزيائية الحيوية والوظائف الكيميائية يُمكن تغييرها بسهولة من خلال بضع طفرات. ^{[ 44 ] [ 45 ]} تستطيع البروتينات الأكثر قابلية للتطور تحمل نطاق أوسع من تغييرات الأحماض الأمينية، مما يسمح لها بالتطور نحو وظائف جديدة. تُعد دراسة قابلية التطور ذات أهمية جوهرية لفهم التطور طويل الأمد لعائلات البروتينات الفائقة . ^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]}

تتمتع العديد من مسببات الأمراض البشرية بالقدرة على التطور. فالفيروسات والبكتيريا والفطريات والسرطانات تتطور لتصبح مقاومة لدفاعات الجهاز المناعي للمضيف ، وكذلك للأدوية . ^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]} وتظهر هذه المشاكل نفسها في الزراعة مع مقاومة المبيدات الحشرية ^{[ 54 ]} ومبيدات الأعشاب ^{[ 55 ]} . ومن المحتمل أننا نواجه نهاية العمر الافتراضي لمعظم المضادات الحيوية المتاحة . ^{[ 56 ]} ويتطلب التنبؤ بتطور مسببات الأمراض وقابليتها للتطور ^{[ 57 ]} ، ووضع استراتيجيات لإبطاء أو تجنب تطور المقاومة، معرفة أعمق بالقوى المعقدة التي تحرك التطور على المستوى الجزيئي. ^{[ 58 ]}

يُقترح أن يكون فهم قابلية التطور بشكل أفضل جزءًا من توليف تطوري موسع . ^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]}

• المفاضلة التطورية