نمو الوجه والرقبة لدى الجنين البشري

يشير تطور الوجه والرقبة في الجنين البشري إلى تطور التراكيب التي تُشكل الرأس والرقبة في المستقبل، وذلك خلال الفترة من الأسبوع الثالث إلى الأسبوع الثامن من الحمل . تتكون هذه التراكيب من ثلاث طبقات: الأديم الظاهر ، والأديم المتوسط، والأديم الباطن ، والتي تُشكل النسيج المتوسط ​​(المشتق من الأديم المتوسط ​​الصفيحي الجانبي والأديم المتوسط ​​المجاور للمحور )، والعرف العصبي ، والصفائح العصبية (المشتقة من الأديم الظاهر). ^{[ 1 ]} يُشكل الأديم المتوسط ​​المجاور للمحور تراكيب تُسمى القطع الجسدية والقطع الجسدية الجزئية، والتي تُساهم في نمو قاع الدماغ والعضلات الإرادية في منطقة الوجه والجمجمة . ^{[ 2 ]} يتكون الأديم المتوسط ​​الصفيحي الجانبي من غضاريف الحنجرة ( الغرزي الطرجهالي والحلقي ). تُشكّل الطبقات النسيجية الثلاث الجهاز البلعومي، ^{[ 3 ]} الذي يتألف من ستة أزواج من الأقواس البلعومية ، ومجموعة من الجيوب البلعومية، والأخاديد البلعومية ، وهي السمات الأكثر شيوعًا في نمو الرأس والرقبة. ويعود تكوين كل منطقة من الوجه والرقبة إلى هجرة خلايا العرف العصبي القادمة من الأديم الظاهر. وتُحدد هذه الخلايا البنية المستقبلية التي ستتطور في كل قوس بلعومي. وفي نهاية المطاف، تُشكّل أيضًا الأديم العصبي الظاهر، الذي يُكوّن الدماغ الأمامي ، والدماغ المتوسط ، والدماغ الخلفي ، والغضروف، والعظم، والعاج، والوتر ، والأدمة، والأم الحنون ، والأم العنكبوتية ، والخلايا العصبية الحسية ، والنسيج الضام الغدي .

تتشكل الأقواس البلعومية خلال الأسبوع الرابع من الحمل. يتكون كل قوس من نسيج متوسطي مغطى من الخارج بالأديم الظاهر، ومن الداخل بنسيج طلائي من أصل الأديم الباطن. في علم الأجنة البشري، توجد ستة أقواس تفصل بينها أخاديد بلعومية من الخارج وجيوب بلعومية من الداخل. تُساهم هذه الأقواس في المظهر الخارجي للجنين لأنها المكونات الرئيسية التي تُشكل الوجه والرقبة. بالإضافة إلى ذلك، تحتوي المكونات العضلية لكل قوس على عصب قحفي خاص بها، وأينما هاجرت الخلايا العضلية، فإنها تحمل معها مكونها العصبي. كما يحتوي كل قوس على مكون شرياني خاص به. عندما تهاجر الخلايا العصبية إلى الأقواس وتحيط بها، تبدأ في النمو. ^{[ 4 ]} تُشكل الأقواس البلعومية الستة جزءًا كبيرًا من الأنسجة الهيكلية والعضلية في منطقة الرأس والرقبة. عندما يبلغ عمر الجنين 42 يومًا، يُمكن تمييز الأقواس المتوسطة مع أعصابها القحفية المقابلة. ^{[ 1 ]}

يشكل القوس البلعومي الأول النتوءات الفكية العلوية والسفلية . ويتغذى هذا القوس بالعصب ثلاثي التوائم ، ويُشكل عضلات المضغ مثل العظم الصدغي، والعضلة الماضغة ، والعظمين الإنسي والوحشي، والعظم الجناحي ، والعضلة الموترة للحنك، والعضلة الموترة للطبلة. كما ينشأ من هذا القوس بروزات الفك العلوي والسفلي ، وجزء من العظم الصدغي، وغضروف ميكل (المطرقة والسندان) كبنى هيكلية. أما القوس البلعومي الثاني، فيتغذى بالعصب الوجهي. وتنشأ من هذا القوس عضلات تعابير الوجه والعضلة ذات البطنين الخلفية . وتشمل البنى الهيكلية التي تنشأ منه الجيب العنقي ، وغضروف رايشرت (الركاب)، والنتوء الإبري للعظم الصدغي ، والقرن الصغير، والعظم اللامي . ^{[ 4 ]} يُعصّب القوس البلعومي الثالث بواسطة العصب البلعومي اللساني . وهو يُشكّل العضلة الإبرية البلعومية ويُكوّن الهياكل العظمية للقرن الكبير والجزء السفلي من جسم العظم اللامي. ^{[ 5 ]} يُعصّب القوسان الرابع والسادس بواسطة العصب القحفي المبهم. ويتحد هذان القوسان لتكوين غضاريف الحنجرة. أما الغضروف الخامس، فلا يبدو أن له أي دور في تشريح البالغين، ويختفي. ^{[ 2 ] [ 6 ]}

تتطور الجيوب البلعومية لتشكل أجزاءً مستقبلية في الوجه والرأس. تخترق هذه الجيوب النسيج المتوسط ​​المحيط بها، لكنها لا تتصل بالأخاديد البلعومية. وتظهر بالتزامن مع نمو الأقواس البلعومية. ^{[ 7 ]} يتميز الجيب البلعومي الأول بتضيّقه في جزئه الأخير، ولكنه لا يختفي، بل يشكل في النهاية قناة استاكيوس . أما الجيب البلعومي الثاني، فيتطور بشكل مختلف عن الأول، ويعود ذلك أساسًا إلى اختفاء معظمه، تاركًا الحفرة اللوزية (روهن). في نهاية الشهر الخامس، تكتمل اللوزة الحنكية كبنية واقية، وتغطي هذه البنية الحفرة اللوزية. ينشأ من الجيب البلعومي الثالث الغدة جار الدرقية السفلية والغدة الزعترية. ^{[ 2 ]} أما الجيبان الرابع والخامس، فيتطوران كبنية فريدة تُشكل الغدة جار الدرقية العلوية والخلايا المجاورة للجريبات في الغدة الدرقية. ^{[ 1 ]}

في البداية، تتكون الأخاديد البلعومية من أربعة قضبان من النسيج المتوسطي تفصل الأعصاب البلعومية. تختفي معظم هذه التراكيب، ولا يبقى سوى قناة الأذن . ^{[ 2 ]}

في الأسبوع الرابع من الحمل، تظهر التراكيب التي تُكوّن اللسان. تنشأ هذه التراكيب من القوس البلعومي الأول، وهي عبارة عن نتوءين جانبيين لسانيين ونتوء وسطي لا يتطور ويختفي. ينشأ نتوء ثانٍ، هو النتوء تحت الخيشومي ، من الأقواس البلعومية الثانية والثالثة والرابعة. ويتطور لسان المزمار من نتوء ثالث ينشأ من القوس الرابع. تقع فتحة الحنجرة خلف هذا النتوء الثالث، وتحيط به النتوءات الطرجهالية. ^{[ 1 ]} لاحقًا، يلتقي النتوءان الجانبيان والوسطي ليشكلا الجزء الأول من أجزاء اللسان الثلاثة. التلم النهائي هو خط على شكل حرف V يفصل جسم اللسان عن الجزء الخلفي. ^{[ 1 ]} العصب المقابل للنتوءات الثلاثة للسان الأمامي هو العصب ثلاثي التوائم . أما الجزء الخلفي من اللسان فيُعصّب بواسطة العصب البلعومي اللساني. يتم تعصيب عضلات اللسان بواسطة العصب تحت اللسان . ^{[ 1 ]}

تظهر الغدة الدرقية على شكل تكاثر ظهاري في قاع البلعوم بين قبة اللسان والحديبة المفردة . ستصبح هذه النقطة لاحقًا الثقبة العمياء . ^{[ 1 ]} بعد ذلك، تنزل الغدة الدرقية أمام القناة البلعومية عندما تتخذ شكل رتج ثنائي الفصوص. تحافظ القناة الدرقية اللسانية على اتصال الغدة الدرقية باللسان حتى تختفي. ^{[ 1 ]} تستمر الغدة الدرقية في النزول أمام العظم اللامي حتى تلتصق أخيرًا بالجزء الأمامي من القصبة الهوائية في الأسبوع السابع. تبدأ الغدة الدرقية بالعمل في الشهر الثالث عندما تظهر الجريبات الأولى وتبدأ في إنتاج الغرواني . تأتي الخلايا المجاورة للجريبات من الجسم الأخير الخيشومي وتنتج الكالسيتونين . ^{[ 8 ]}

النتوءات الوجهية هي خمسة انتفاخات تظهر في الأسبوع الرابع وتنشأ من القوسين البلعوميين الأول والثاني. وهي تتكون أساسًا من نسيج متوسطي مشتق من العرف العصبي. ^{[ 4 ] [ 9 ]}

النتوء الجبهي الأنفي هو بنية واحدة تقع في الجهة البطنية للدماغ الأمامي. وهو مشتق من خلايا العرف العصبي، ذات الأصل الأديمي الظاهر. تهاجر هذه الخلايا من الأديم الظاهر مع انغلاق الدماغ الأمامي، لتملأ الفراغ الذي سيشكل النتوء الجبهي الأنفي. أما النتوءان الفكي العلوي والسفلي، فينشآن من القوس الأول. يقع النتوء الفكي العلوي في البداية أعلى/جانبي الفم البدائي، بينما يقع النتوء الفكي السفلي أسفله، ويلتحمان في وقت مبكر.

تنشأ اللويحات الأنفية من الأديم الظاهر على النتوء الجبهي الأنفي. وتتكاثف هذه اللويحات وتغوص لتشكل الحفر الأنفية، التي تتعمق بدورها لتشكل الأكياس الأنفية. في الوقت نفسه، تتكاثر خلايا الأديم المتوسط ​​حول هذه اللويحات، وتشكل جوانب هذه الانتفاخات النتوءات الأنفية الإنسية والوحشية. ويفصل التلم الأنفي الدمعي النتوء الأنفي الوحشي عن النتوء الفكي العلوي. ^{[ 4 ] [ 9 ]}

مع استمرار نمو النتوءات الفكية العلوية، تندمج جانبيًا مع النتوءات الفكية السفلية لتشكيل الخدين. ويؤدي نموها إلى ضغط النتوءات الأنفية الوسطى، مما يتسبب في اندماجها في الأسبوع العاشر تقريبًا من التطور. ويؤدي هذا إلى تكوين جسر الأنف والمنطقة بين الفكين، وهي المنطقة التي يقع فيها النتوء الأنفي الأوسط أسفل جسر الأنف وأعلى النتوء الفكي السفلي. وتُنتج هذه المنطقة جزءًا من الشفة العليا يحتوي على الفلتروم ، والفك العلوي بأربعة قواطع، والحنك الأولي. ويندمج النتوء الأوسط مع النتوء الفكي العلوي، مما يُعطي شفة عليا ناعمة، كما يندمج معه الحنك الأولي والثانوي. في الوقت نفسه، يُنتج النتوء الأنفي الجانبي جناحي الأنف، ويندمج مع النتوء الفكي العلوي، مُشكلاً القناة الأنفية الدمعية. تتشكل هذه القناة عندما يتكاثف الأديم الظاهر ليشكل حبلاً ويغوص في النسيج المتوسط ​​الكامن تحته. ^{[ 4 ] [ 9 ]}

يؤدي تكوّن النتوءات الأنفية الجانبية والوسطى إلى استقرار الصفيحات الأنفية في قاع تجويف يُسمى الحفر الأنفية . تتعمق هذه الحفر الأنفية وتتطور لتُشكّل الأكياس الأنفية في الأسبوع السادس. تنمو هذه التراكيب الجديدة باتجاه الظهر والذيل أمام الدماغ النامي. في البداية، تكون الأكياس الأنفية منفصلة عن تجويف الفم بواسطة الغشاء الفموي الأنفي. يختفي هذا الغشاء في الأسبوع السابع تاركًا اتصالًا بين تجاويف الأنف وتجويف الفم، يُسمى الفتحات الأنفية البدائية . لاحقًا، مع اكتمال نمو الحنك الثانوي، تُغيّر الفتحات الأنفية موضعها وتستقر عند ملتقى تجويف الأنف والبلعوم. ينمو الحاجز الأنفي امتدادًا للأسفل من النتوءات الأنفية المندمجة، ويلتحم مع النتوء الحنكي بين الأسبوعين التاسع والحادي عشر. أخيرًا، تُشكّل القرينات العلوية والوسطى والسفلية الجدار الجانبي لكل تجويف أنفي. ^{[ 4 ] [ 9 ]}

• الشفة الأرنبية والحنك المشقوق
• متلازمة القوس الأول