القوس البلعومي

📅 آخر تحديث: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
قاع البلعوم لجنين بشري في عمر 26 يومًا تقريبًا
مخطط الأقواس البلعومية
مخطط الأقواس البلعومية

تُعدّ الأقواس البلعومية ، والمعروفة أيضًا بالأقواس الحشوية ، تراكيب عابرة تُشاهد في التطور الجنيني للإنسان والفقاريات الأخرى ، وهي بمثابة سلائف مميزة للعديد من التراكيب. [ 1 ] في الأسماك ، تدعم هذه الأقواس الخياشيم وتُعرف بالأقواس الخيشومية .

في الجنين البشري ، تظهر الأقواس البلعومية لأول مرة خلال الأسبوع الرابع من التطور . وتظهر على شكل سلسلة من النتوءات المتوسطة على جانبي البلعوم النامي . أما الأوعية الدموية لهذه الأقواس فهي الأقواس الأبهرية التي تنشأ من الكيس الأبهري .

تُعرف أجزاء الجمجمة التي تنشأ من الأقواس البلعومية مجتمعة باسم الجمجمة الحشوية .

بناء

في الإنسان والفقاريات الأخرى ، تنشأ الأقواس البلعومية من الطبقات الجرثومية الثلاث (الطبقات الأولية للخلايا التي تتشكل خلال التطور الجنيني ). [ 2 ] تدخل خلايا العرف العصبي هذه الأقواس حيث تساهم في تكوين ملامح الجمجمة والهيكل العظمي للوجه ، مثل العظام والغضاريف. [ 2 ] ويشير وجود آليات مستقلة عن العرف العصبي لتطور الأقواس البلعومية إلى وجود تراكيب بلعومية قبل تطور خلايا العرف العصبي. [ 3 ]

ينشأ الفك السفلي من القوس البلعومي الأمامي الأول (في الثدييات) . أما القوس الثاني فيصبح العظم اللامي ودعامة الفك. [ 2 ]

في الأسماك، تساهم الأقواس الخلفية الأخرى في الهيكل الخيشومي الذي يدعم الخياشيم؛ أما في رباعيات الأطراف، فتتطور الأقواس الأمامية إلى مكونات الأذن واللوزتين والغدة الزعترية. [ 4 ]

إن الأساس الجيني والتطوري لنمو الأقواس البلعومية موصوفٌ بدقة. وقد ثبت أن جينات Hox وجينات تطورية أخرى مثل DLX مهمة في تحديد نمط المحورين الأمامي/الخلفي والظهري/البطني للأقواس الخيشومية . [ 5 ] تمتلك بعض أنواع الأسماك مجموعة ثانية من الفكوك في حلقها، تُعرف بالفكوك البلعومية ، والتي تتطور باستخدام المسارات الجينية نفسها المشاركة في تكوين الفك الفموي. [ 6 ]

أثناء التطور الجنيني ، تتشكل سلسلة من أزواج الأقواس البلعومية. تمتد هذه الأقواس للأمام من مؤخرة الجنين باتجاه مقدمة الوجه والرقبة. يتطور لكل قوس شريانه الخاص، وعصب يتحكم في مجموعة عضلية محددة، ونسيج هيكلي. تُرقّم الأقواس من 1 إلى 6، حيث يمثل الرقم 1 القوس الأقرب إلى رأس الجنين، بينما يكون القوس 5 موجودًا بشكل مؤقت فقط. [ 7 ]

تنمو هذه الأقواس وتتحد في الخط الوسطي البطني. يفصل القوس الأول، باعتباره أول قوس يتشكل، حفرة الفم أو الفم البدائي عن غشاء التامور . ومن خلال النمو التفاضلي، يستطيل العنق وتتشكل أقواس جديدة، ليصبح للبلعوم ستة أقواس في نهاية المطاف.

يحتوي كل قوس بلعومي على غضروف ، ومكون عضلي يتمايز من النسيج الغضروفي، وشريان، وعصب قحفي . ويحيط بكل منها نسيج متوسط . لا تتطور الأقواس في وقت واحد، بل تتطور بشكل متدرج.

تتشكل الجيوب البلعومية على الجانب الباطني بين الأقواس، وتتشكل الأخاديد البلعومية (أو الشقوق) من السطح الظاهري الجانبي لمنطقة الرقبة لفصل الأقواس. [ 8 ] في الأسماك، تصطف الجيوب مع الشقوق، وتصبح هذه الأجزاء الرقيقة خياشيم . أما في الثدييات، فلا يبقى الباطن والظاهر سليمين فحسب، بل يظلان منفصلين بطبقة من الأديم المتوسط .

يُعدّ تطور الأقواس البلعومية علامةً مرجعيةً مفيدةً لتحديد المرحلة الدقيقة من التطور الجنيني. ويتوافق تكوينها وتطورها مع مراحل كارنيجي من 10 إلى 16 في الثدييات ، ومراحل هامبرغر-هاميلتون من 14 إلى 28 في الدجاج . وعلى الرغم من وجود ستة أقواس بلعومية، فإن القوس الخامس في الإنسان لا يظهر إلا بشكل مؤقت خلال التكوين الجنيني . [ 9 ]

القوس الأول

القوس البلعومي الأول ، أو القوس الفكي السفلي (المقابل للقوس الخيشومي الأول للأسماك)، هو أول قوس من بين ستة أقواس بلعومية تتطور خلال الأسبوع الرابع من التطور . [ 10 ] ويقع بين الفم البدائي والأخدود البلعومي الأول .

العمليات

ينقسم هذا القوس إلى نتوء فكي علوي ونتوء فكي سفلي ، مُشكِّلاً تراكيب تشمل عظام الثلثين السفليين من الوجه والفك. يُصبح النتوء الفكي العلوي الفك العلوي (أو الفك العلوي ، على الرغم من وجود اختلافات كبيرة بين الحيوانات [ 11 ] )، والحنك، بينما يُصبح النتوء الفكي السفلي الفك السفلي . كما يُشكِّل هذا القوس عضلات المضغ .

غضروف ميكل

يتشكل غضروف ميكل في الأديم المتوسط ​​للناتئ الفكي السفلي، ثم يتراجع تدريجيًا ليشكل السندان والمطرقة في الأذن الوسطى ، والرباط الأمامي للمطرقة، والرباط الوتدي الفكي . يتشكل الفك السفلي عن طريق التعظم المحيط بالغضروف باستخدام غضروف ميكل كقالب، ولكنه لا ينشأ من التعظم المباشر لغضروف ميكل.

المشتقات

تُشتق العناصر الهيكلية والعضلات من الأديم المتوسط ​​للأقواس البلعومية.

الهيكل العظمي

العضلات

آخر

الغشاء المخاطي والغدد الموجودة في الثلثين الأماميين من اللسان مشتقة من الأديم الظاهر والأديم الباطن للقوس.

التغذية العصبية

يُعصّب الفرعان الفكي السفلي والعلوي للعصب ثلاثي التوائم ( العصب القحفي الخامس ) التراكيب المشتقة من النتوءات المقابلة للقوس البلعومي الأول. في بعض الحيوانات الدنيا، يُغذّى كل قوس بعصبين قحفيين. يمتد عصب القوس نفسه على طول الجانب القحفي للقوس ويُسمى العصب ما بعد الرغامي للقوس. كما يتلقى كل قوس فرعًا من عصب القوس التالي يُسمى العصب ما قبل الرغامي، والذي يمتد على طول الحافة الذيلية للقوس. في الجنين البشري، يُلاحظ تعصيب مزدوج فقط في القوس البلعومي الأول. العصب الفكي السفلي هو العصب ما بعد الرغامي للقوس الأول، بينما حبل الطبل (فرع من العصب الوجهي) هو العصب ما قبل الرغامي. ينعكس هذا التعصيب المزدوج في التغذية العصبية للثلثين الأماميين من اللسان ، والمشتقة من القوس الأول. [ 12 ]

دم

إن شريان القوس الأول هو القوس الأبهري الأول ، [ 13 ] والذي يستمر جزئيًا كشريان فكي .

القوس الثاني

رسم تخطيطي للأقواس البلعومية (الخيشومية) لفكيات الفم المبكرة .

القوس البلعومي الثاني أو القوس اللامي هو الثاني من بين خمسة أقواس بلعومية تتطور في الحياة الجنينية خلال الأسبوع الرابع من التطور [ 10 ] ويساعد في تشكيل جانب ومقدمة الرقبة .

غضروف رايشرت

يُشار إلى الغضروف الموجود في القوس البلعومي الثاني باسم غضروف رايخارت، وهو يُساهم في تكوين العديد من التراكيب لدى البالغين مكتملي النمو. [ 14 ] وعلى عكس غضروف ميكل الموجود في القوس البلعومي الأول ، فإنه لا يُشكل عنصرًا متصلًا، بل يتكون من جزأين غضروفيين متميزين متصلين بطبقة رقيقة من النسيج المتوسط . [ 15 ] تتعظم النهايات الظهرية لغضروف رايخارت أثناء النمو لتُشكل عظمة الركاب في الأذن الوسطى قبل أن تندمج في تجويف الأذن الوسطى، بينما يتعظم الجزء البطني لتُشكل القرن الصغير والجزء العلوي من جسم العظم اللامي . كما يُشكل غضروف رايخارت، خلف ما سيُصبح لاحقًا عظمة الركاب ، الناتئ الإبري للعظم الصدغي . لن يبقى الغضروف الموجود بين العظم اللامي والنتوء الإبري مع استمرار النمو، ولكن غشاءه المحيط بالغضروف سيشكل في النهاية الرباط الإبري اللامي .

المشتقات

الهيكل العظمي

ينشأ من غضروف القوس الثاني

العضلات

التغذية العصبية

العصب الوجهي (العصب القحفي السابع)

دم

إن شريان القوس الثاني هو القوس الأبهري الثاني ، [ 13 ] الذي ينشأ منه الشريان الركابي في بعض الثدييات ولكنه يضمر في معظم البشر.

العضلات المشتقة من الأقواس البلعومية

العضلات البلعومية أو العضلات الخيشومية هي عضلات مخططة في الرأس والرقبة. وعلى عكس العضلات الهيكلية التي تنشأ من القطع الجسدية ، تتشكل العضلات البلعومية من الأقواس البلعومية.

معظم عضلات الهيكل العظمي التي تغذيها الأعصاب القحفية ( العصب الحشوي الصادر الخاص ) هي عضلات بلعومية. وتشمل الاستثناءات، على سبيل المثال لا الحصر، عضلات العين الخارجية وبعض عضلات اللسان. وتتلقى هذه الاستثناءات تعصيبًا جسديًا عامًا صادرًا .

القوس الأول

جميع عضلات البلعوم التي تنشأ من القوس البلعومي الأول يتم تعصيبها بواسطة الفروع الفكية السفلية للعصب ثلاثي التوائم . [ 16 ] وتشمل هذه العضلات جميع عضلات المضغ ، والبطن الأمامي للعضلة ذات البطنين ، والعضلة الضرسية اللامية ، والعضلة الموترة للطبلة ، والعضلة الموترة للحنك الرخو .

القوس الثاني

جميع عضلات البلعوم في القوس البلعومي الثاني معصبة بواسطة العصب الوجهي . وتشمل هذه العضلات عضلات تعابير الوجه ، والبطن الخلفي للعضلة ذات البطنين ، والعضلة الإبرية اللامية ، والعضلة الأذنية [ 16 ] ، وعضلة الركاب في الأذن الوسطى.

القوس الثالث

يوجد عضلة واحدة فقط في القوس البلعومي الثالث، وهي العضلة الإبرية البلعومية . وتُعصّب العضلة الإبرية البلعومية وغيرها من التراكيب في القوس البلعومي الثالث بواسطة العصب اللساني البلعومي .

القوسان الرابع والسادس

جميع عضلات البلعوم في القوسين الرابع والسادس معصبة بواسطة الفرعين الحنجري العلوي والحنجري الراجع للعصب المبهم . [ 16 ] تشمل هذه العضلات جميع عضلات الحنك (باستثناء العضلة الموترة للحنك الرخو التي يعصبها العصب ثلاثي التوائم )، وجميع عضلات البلعوم (باستثناء العضلة الإبرية البلعومية التي يعصبها العصب اللساني البلعومي )، وجميع عضلات الحنجرة.

عند البشر

اقترح البعض إعادة تسمية الأقواس الخمسة في السلويات، المرقمة من 1 إلى 4 و6، لتصبح من 1 إلى 5 فقط. [ 17 ] ويُعتبر القوس الخامس بنيةً عابرةً، إذ يصبح القوس السادس (بسبب غياب القوس الخامس). وتُعرف معلومات أكثر عن مصير القوس الأول مقارنةً بالأقواس الأربعة المتبقية. تساهم الأقواس الثلاثة الأولى في تكوين البنى فوق الحنجرة، بينما يساهم القوسان الأخيران في تكوين الحنجرة والقصبة الهوائية .

تنشأ الأعصاب الحنجرية الراجعة من عصب القوس الخامس، بينما تنشأ غضاريف الحنجرة من القوسين الرابع والخامس. وينشأ الفرع الحنجري العلوي للعصب المبهم من القوس الرابع. وتتفرع شرايينه، التي تمتد بين أعصاب القوسين الرابع والخامس، لتشكل القوس الأيسر للأبهر والشريان تحت الترقوة الأيمن . في الجانب الأيمن، يختفي شريان القوس الخامس، بينما يبقى في الجانب الأيسر على شكل القناة الشريانية . وتؤدي التغيرات الدورية التي تحدث مباشرة بعد الولادة إلى انغلاق الوعاء، تاركةً بقايا تُسمى الرباط الشرياني . وخلال النمو، تنزل هذه الشرايين إلى مواقعها النهائية في الصدر، مُشكلةً المسارات الراجعة الممتدة. [ 7 ]

القوس البلعوميالمساهمات العضلية [ 18 ]المساهمات الهيكليةالعصبالشريان
الأول (يسمى أيضًا " القوس الفكي السفلي ")عضلات المضغ ، البطن الأمامي للعضلة ذات البطنين ، العضلة الضرسية اللامية ، العضلة الموترة للطبلة ، العضلة الموترة للحنك الرخوالفك العلوي، الفك العلوي ، الفك السفلي (فقط كنموذج للفك السفلي وليس التكوين الفعلي للفك السفلي)، العظم الوجني ، جزء من العظم الصدغي ، [ 19 ] السندان ، ومطرقة الأذن الوسطى، وكذلك غضروف ميكل والرباط الوتدي الفكي .العصب ثلاثي التوائم (جزء من V2 [ 20 ] و V3)الشريان السباتي الخارجي ، الشريان السنخي السفلي (وخاصة الفرع الضرس اللامي )، الشريان الفكي العلوي ، الشريان الوداجي
الثاني (يسمى أيضًا " قوس العظم اللامي ")عضلات تعابير الوجه ، العضلة المبوقة ، العضلة الجلدية للعنق ، العضلة الركابية ، العضلة الإبرية اللامية ، البطن الخلفي للعضلة ذات البطنين ، الأذنية [ 16 ]الركاب ، الناتئ الإبري الصدغي ، العظم اللامي ( القرون الصغيرة والجزء العلوي من الجسم)، الرباط الإبري اللامي ، [ 16 ] غضروف رايخارتالعصب الوجهي (السابع)الشريان الدرقي العلوي ، الشريان البلعومي الصاعد ، الشريان الطبلي السفلي ، الشريان اللامي البدائي ، الشريان الركابي
الثالثالعضلة البلعوميةالعظم اللامي ( القرون الكبيرة والجزء السفلي من الجسم)، الغدة الزعتريةالعصب البلعومي اللساني (IX)الشريان السباتي الأصلي ، الشريان السباتي الداخلي
الرابعالعضلة الحلقية الدرقية ، وجميع العضلات الداخلية للحنك الرخو (بما في ذلك العضلة الرافعة للحنك الرخو ) باستثناء العضلة الموترة للحنك الرخوالغضروف الدرقي ، غضروف لسان المزمار [ 21 ]العصب المبهم (X)، العصب الحنجري العلوي [ 22 ]القوس الأبهري الرابع الأيمن: الشريان تحت الترقوة

القوس الأبهري الرابع الأيسر: القوس الأبهري

السادس (الخامس محذوف)جميع العضلات الداخلية للحنجرة باستثناء العضلة الحلقية الدرقيةالغضروف الحلقي ، الغضاريف الطرجهالية ، الغضروف القرني ، الغضاريف الإسفينية [ 21 ]العصب الإضافي ( الجذر القحفي ) (الحادي عشر)، العصب الحنجري الراجع [ 22 ]القوس الأبهري السادس الأيمن: الشريان الرئوي

القوس الأبهري الخامس الأيسر: الشريان الرئوي والقناة الشريانية

مصطلحات

اقترح البعض إعادة تسمية الأقواس ببساطة من 1 إلى 5. ويستند هذا الاقتراح إلى وجود القوس الخامس (والجيب)، الذي يُعتقد أنه بنية عابرة في الجنين. [ 17 ] [ 23 ]

صور إضافية

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ زباسنيك، ن؛ فيش، ج. ل . (2023). "ينظم Fgf8 تجزئة القوس البلعومي الأول من خلال تفاعلات الجيب والشق" . مجلة فرونتيرز في بيولوجيا الخلية والتطور . 11 1186526. doi : 10.3389/fcell.2023.1186526 . PMC 10242020. PMID 37287454 .  
  2. 1 2 3 غراهام أ (2003). "تطور الأقواس البلعومية". المجلة الأمريكية لعلم الوراثة الطبية أ . 119أ ( 3): 251-256 . doi : 10.1002/ajmg.a.10980 . PMID 12784288. S2CID 28318053 .  
  3. ↑ غراهام أ، سميث أ (2001). "نمط الأقواس البلعومية". مقالات بيولوجية . 23 (1): 54-61 . doi : 10.1002/1521-1878(200101)23:1 < 54::AID - BIES1007 > 3.0.CO ; 2-5 . PMID 11135309. S2CID 10792335 .  
  4. ↑ كاردونغ كيه في (2003). "الفقاريات: التشريح المقارن، الوظيفة، التطور". الطبعة الثالثة . نيويورك (ماكجرو هيل).
  5. ↑ ديبيو إم جيه، لوفكين تي، روبنشتاين جيه إل (2002). " تحديد تقسيمات الفك بواسطة جينات Dlx" . مجلة ساينس . 298 (5592): 381-385 . doi : 10.1126/science.1075703 . PMID 12193642. S2CID 10274300 .  
  6. ↑ فريزر جي جي، هولسي دي، بلومكويست آر إف، أويسوجي كيه، مانلي إن آر، ستريلمان تي (2009). جيرنفال جيه (محرر). "شبكة جينية قديمة تُستغل للأسنان في الفكوك القديمة والحديثة" . مجلة PLOS Biology . 7 (2): 0233–0247 . doi : 10.1371/journal.pbio.1000031 . PMC 2637924. PMID 19215146 .  
  7. 1 2 لارسن، ويليام ج. (1993). علم الأجنة البشري . نيويورك: تشرشل ليفينغستون. ص 318-323 . ISBN  0-443-08724-5.
  8. ↑ ماكنزي، جيمس سي. "المحاضرة 24. الجهاز الخيشومي" . جامعة هوارد . تم الاسترجاع في 9 سبتمبر 2007 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  9. ↑ مارينو، توماس أ. "نص لتطور قوس البلعوم" . جامعة تمبل. مؤرشف من الأصل في 9 سبتمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 9 سبتمبر 2007 .
  10. 1 2 ويليام ج. لارسن (2001). علم الأجنة البشري. إدنبرة: تشرشل ليفينغستون. ISBN 0-443-06583-7
  11. ^ هيغاشياما، هيروكي؛ كويابو، دايسوكي؛ هيراساوا، تاتسويا؛ فيرنبورج، إنجمار؛ كوراتاني، شيجيرو؛ كوريهارا ، هيروكي (2 نوفمبر 2021). "وجه الثدييات كحداثة تطورية" . بناس . 118 (44) هـ2111876118. بيب كود : 2021PNAS..11811876H . دوى : 10.1073/pnas.2111876118 . بمك 8673075 . بميد 34716275 .  
  12. ↑ إندربير سينغ، طبيب عام - علم الأجنة البشري
  13. 1 2 McMinn, R., 1994. Last's anatomy: Regional and application (9th ed).
  14. ↑ سودير، سانت، 2008. علم الأجنة لطلاب الطب، الطبعة الثانية
  15. ↑ رودريغيز-فاسكيز، جيه إف (2008). " تكوين غضروف القوس البلعومي الثاني (غضروف رايشرت) في الأجنة البشرية" . مجلة علم التشريح . 208 (2): 179-189 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2006.00524.x . PMC 2100189. PMID 16441562 .  
  16. 1 2 3 4 5 سادلر، توماس و. (فبراير 2009). علم الأجنة الطبي لـ لانغمان . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. الصفحات 366-369 . ISBN  978-0-7817-9069-7.
  17. 1 2 غراهام، أنتوني؛ بوبالاسوندارام، سوباثرا (11 أغسطس 2019). "إعادة تقييم ومراجعة لترقيم الأقواس البلعومية" . مجلة علم التشريح . 235 (6): 1019-1023 . doi : 10.1111/joa.13067 . PMC 6875933. PMID 31402457 .  
  18. ↑ "marshall.edu" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 27-02-2009 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 09-09-2007 .
  19. ↑ سادلر، توماس و. (فبراير 2009). علم الأجنة الطبي لـ لانغمان . ليبينكوت ويليامز وويلكنز. الصفحات 366-372 . ISBN  978-0-7817-9069-7.
  20. ↑ هيغاشياما هـ، كوراتاني س (2014). " حول العصب الفكي العلوي". مجلة علم التشكل . 275 (1): 17-38 . doi : 10.1002/jmor.20193 . PMID 24151219. S2CID 32707087 .  
  21. 1 2 نيتر، فرانك هـ.؛ كوشارد، لاري ر. (2002). أطلس نيتر لعلم الأجنة البشري . تيتربورو، نيوجيرسي: أنظمة التعلم أيكون. ص 227. ISBN  0-914168-99-1.
  22. 1 2 كيونغ وون تشونغ (2005). علم التشريح الإجمالي (مراجعة المجلس) . هاجرستاون، ماريلاند: ليبينكوت ويليامز وويلكنز. ISBN 0-7817-5309-0.
  23. ↑ غراهام، أنتوني؛ هيكسبورز، جيل بي جيه إم؛ أندرسون، روبرت إتش؛ لامرز، ووتر إتش؛ بامفورث، سيمون دي. (أكتوبر 2023). "مصطلحات منقحة للأقواس البلعومية والشرايين القوسية" . مجلة التشريح . 243 (4): 564-569 . doi : 10.1111 / joa.13890 . PMC 10485586. PMID 37248750 .