يراعة

تُعدّ عائلة الخنافس المضيئة ( Lampyridae ) عائلةً من الخنافس ذات الأجسام الرخوة، تضمّ أكثر من 2400 نوع موصوف، [ 5 ] والعديد منها يُصدر الضوء . تُعرف هذه الخنافس باسم اليراعات أو الخنافس المضيئة أو الديدان المتوهجة ، وذلك لإنتاجها الواضح للضوء، خاصةً خلال فترة الشفق ، لجذب الشريك. [ 6 ] النوع النمطي هو Lampyris noctiluca ، وهو الدودة المتوهجة الشائعة في أوروبا. يُعتقد أن إنتاج الضوء في عائلة الخنافس المضيئة نشأ كإشارة تحذيرية من أن اليرقات غير مستساغة. ثمّ استُغلّت هذه القدرة على إنتاج الضوء كإشارة للتزاوج، وفي تطوّر لاحق، تُقلّد إناث اليراعات البالغة من جنس Photuris نمط وميض خنفساء Photinus لاصطياد ذكورها كفريسة.

توجد اليراعات في المناخات المعتدلة والاستوائية . يعيش الكثير منها في المستنقعات أو المناطق الرطبة المشجرة حيث تتوفر ليرقاتها مصادر غذاء وفيرة. ورغم أن جميع اليراعات تتوهج في طور اليرقة، إلا أن بعض الأنواع فقط تُنتج الضوء في طور البلوغ، ويختلف موقع العضو المُضيء بين الأنواع وبين الجنسين من النوع نفسه. وقد استقطبت اليراعات اهتمام الإنسان منذ العصور القديمة ؛ إذ اعتُبر وجودها دلالة على تنوع الظروف في مختلف الثقافات، وهي تحظى بتقدير جمالي خاص في اليابان، حيث تُخصص لها حدائق لهذا الغرض تحديدًا.

علم الأحياء

أنثى تشبه اليرقة، ولها أعضاء باعثة للضوء على بطنها . وعلى عكس اليرقات الحقيقية، فإن لها عيوناً مركبة .

اليراعات من الخنافس، وتشبه في كثير من جوانبها الخنافس الأخرى في جميع مراحل دورة حياتها ، إذ تمر بتحول كامل . [ 7 ] بعد التزاوج ببضعة أيام، تضع الأنثى بيضها المخصب على سطح الأرض أو أسفله مباشرة. يفقس البيض بعد ثلاثة إلى أربعة أسابيع. [ 8 ] في بعض أنواع اليراعات ذات اليرقات المائية، مثل يراعة Aquatica leii ، تضع الأنثى بيضها على الأجزاء الظاهرة من النباتات المائية، وتنزل اليرقات إلى الماء بعد الفقس. [ 9 ]

تتغذى اليرقات حتى نهاية الصيف. تدخل معظم اليراعات في سبات شتوي كيرقات. بعضها يفعل ذلك عن طريق الحفر تحت الأرض، بينما يجد البعض الآخر أماكن على لحاء الأشجار أو تحته. تخرج اليرقات في الربيع. نوع واحد على الأقل، وهو Ellychnia corrusca ، يقضي الشتاء كحشرة بالغة. [ 10 ] يرقات معظم الأنواع مفترسات متخصصة ، تتغذى على يرقات أخرى، وقواقع أرضية ، وبزاقات . بعضها متخصص لدرجة أن لديها فكوكًا سفلية مخددة تنقل السوائل الهضمية مباشرة إلى فرائسها. تستمر مرحلة اليرقة من عدة أسابيع إلى سنتين أو أكثر في بعض الأنواع. [ 11 ] تتحول اليرقات إلى عذارى لمدة أسبوع إلى أسبوعين ونصف، ثم تخرج كحشرات بالغة. [ 8 ]

يختلف النظام الغذائي لليراعات البالغة باختلاف أنواعها: فبعضها مفترس، بينما يتغذى البعض الآخر على حبوب اللقاح أو رحيق الأزهار . بعض اليراعات البالغة، مثل اليراعة الأوروبية، لا تمتلك فمًا، ولا تخرج إلا للتزاوج ووضع البيض قبل أن تموت. في معظم الأنواع، تعيش اليراعات البالغة لبضعة أسابيع في فصل الصيف. [ 8 ] [ 12 ]

تتنوع اليراعات بشكل كبير في مظهرها العام، مع اختلافات في اللون والشكل والحجم وخصائص مثل قرون الاستشعار. يختلف حجم اليراعات البالغة باختلاف الأنواع، حيث يصل طول أكبرها إلى 25 ملم ( بوصة واحدة) . تمتلك العديد من الأنواع إناثًا يرقية الشكل غير قادرة على الطيران . غالبًا ما يمكن تمييز هذه الإناث عن اليرقات فقط لأن الإناث البالغة تمتلك عيونًا مركبة ، على عكس العيون البسيطة لليرقات، مع أن عيون الإناث أصغر بكثير (وغالبًا ما تكون متراجعة بشكل كبير) من عيون الذكور. [ 13 ] اليراعات الأكثر شيوعًا ليلية ، على الرغم من أن العديد من الأنواع نهارية وعادةً ما تكون غير مضيئة؛ ومع ذلك، قد تُصدر بعض الأنواع التي تبقى في المناطق المظللة ضوءًا. [ 7 ]  

معظم اليراعات غير مستساغة للحيوانات المفترسة من الفقاريات، لاحتوائها على مركبات الستيرويد بيرون لوسيبوفاجين ، المشابهة لمنشطات القلب بوفادينوليد الموجودة في بعض الضفادع السامة. [ 14 ] تتوهج جميع اليراعات في طور اليرقات، حيث يُعدّ التلألؤ البيولوجي إشارة تحذيرية للحيوانات المفترسة . [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]

إنتاج الضوء والمواد الكيميائية

صورة أنثى فوتوريس ملتقطة بفلاش الكاميرا (أعلاه)؛ بضوئها الخاص (أدناه)

يعود إنتاج الضوء في اليراعات إلى عملية كيميائية تُعرف بالتألق البيولوجي . تحدث هذه العملية في أعضاء متخصصة باعثة للضوء (تُعرف بالفوتوفورات )، وتقع عادةً في الجزء السفلي من بطن أنثى اليراعة . تُنتج هذه اليراعات إنزيم لوسيفيراز اليراعة الذي يتفاعل مع مركب آخر تُنتجه اليراعات، وهو لوسيفيرين اليراعة . في وجود أيونات المغنيسيوم ، والأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ، والأكسجين، ينتج هذا التفاعل الضوء. [ 18 ] [ 19 ] يُزوَّد الأكسجين عبر القصبة الهوائية البطنية أو أنبوب التنفس. وقد أُدخلت الجينات المسؤولة عن ترميز هذه المواد في العديد من الكائنات الحية المختلفة . [ 20 ] يُستخدم لوسيفيراز اليراعة في الطب الشرعي ، وللإنزيم استخدامات طبية، ولا سيما في الكشف عن وجود الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) أو المغنيسيوم. [ 15 ] تُنتج اليراعات ضوءًا باردًا، خالٍ من الأشعة تحت الحمراء أو فوق البنفسجية . قد يكون الضوء أصفر أو أخضر أو ​​أحمر باهت، بأطوال موجية تتراوح بين 510 و670 نانومترًا. بعض الأنواع، مثل " الشبح الأزرق " الخافت في شرق الولايات المتحدة، قد تبدو وكأنها تُصدر ضوءًا أبيض مزرقًا من مسافة بعيدة وفي ظروف الإضاءة المنخفضة، لكن توهجها أخضر ساطع عند رؤيتها عن قرب. [ 21 ] قد يكون لونها الأزرق الملحوظ ناتجًا عن تأثير بوركينجي . [ 22 ] خلال دراسة على جينوم يراعة Aquatica leii ، اكتشف العلماء جينين رئيسيين مسؤولين عن تكوين وتفعيل وتحديد موضع عضو الإضاءة في هذه اليراعة: Alabd-B وAlUnc-4. [ 23 ]

تُصدر الحشرات البالغة الضوء بشكل أساسي لاختيار الشريك. وقد تبنّت اليرقات البالغة خاصية التلألؤ البيولوجي في مراحلها اليرقية المبكرة، وتكرر اكتسابها وفقدانها قبل أن تستقر وتُحتفظ بها كآلية للتواصل الجنسي في العديد من الأنواع. [ 15 ] [ 24 ] تمتلك اليرقات البالغة طرقًا متنوعة للتواصل مع الشريك أثناء التزاوج: التوهج المستمر، والوميض، واستخدام الإشارات الكيميائية غير المرتبطة بالأنظمة الضوئية. [ 25 ] تُعد الإشارات الكيميائية، أو الفيرومونات، الشكل الأصلي للتواصل الجنسي؛ إذ يسبق هذا تطور إشارات الوميض في السلالة، ولا تزال موجودة حتى اليوم في الأنواع النشطة نهارًا. [ 15 ] [ 26 ] تتميز بعض الأنواع، وخاصةً اليرقات من أجناس Photinus و Photuris و Pyractomena ، بأنماط الوميض الفريدة التي يُصدرها الذكور أثناء طيرانهم بحثًا عن الإناث. بشكل عام، لا تطير إناث جنس اليراعات (Photinus) ، لكنها تُصدر وميضًا استجابةً لذكور نوعها. تسمح الإشارات، سواءً كانت ضوئية أو كيميائية، لليراعات بتحديد شركائها من نفس النوع. تشمل خصائص إشارات الوميض اختلافات في المدة والتوقيت واللون وعدد مرات التكرار وارتفاع الطيران واتجاهه (مثل الصعود أو الهبوط)، وتختلف هذه الخصائص بين الأنواع والمناطق الجغرافية. [ 27 ] [ 17 ] عندما لا تكون إشارات الوميض واضحة بما يكفي بين الأنواع في المجموعة، يشجع الانتقاء الجنسي على تباين أنماط الإشارات. [ 27 ]

يحدث تزامن الوميض في العديد من الأنواع، ويُفسَّر ذلك بتزامن الطور والنظام التلقائي. [ 28 ] تُزامن اليراعات الاستوائية ومضاتها بشكل روتيني بين مجموعات كبيرة، لا سيما في جنوب شرق آسيا. وفي الليل على ضفاف الأنهار في غابات ماليزيا، تُزامن اليراعات انبعاثاتها الضوئية بدقة. وتشمل الفرضيات المُفسِّرة لأسباب هذا السلوك النظام الغذائي والتفاعل الاجتماعي والارتفاع. في الفلبين، يُمكن رؤية آلاف اليراعات على مدار العام في بلدة دونسول . وفي الولايات المتحدة، تحدث إحدى أشهر مشاهدات اليراعات وهي تومض في انسجام تام سنويًا بالقرب من إلمونت، تينيسي ، في جبال سموكي العظيمة خلال الأسابيع الأولى من شهر يونيو. [ 29 ] وتُعد حديقة كونغاري الوطنية في ولاية كارولينا الجنوبية موطنًا آخر لهذه الظاهرة. [ 30 ]

تحاكي إناث اليراعات من نوع "فوتوريس" (Photuris ) أنماط الإشارات الضوئية لليراعات الأصغر حجماً من نوع " فوتينوس" (Photinus) ، فتجذب الذكور إلى ما يبدو أنه شريك مناسب، ثم تلتهمه. [ 15 ] وهذا يوفر للإناث إمداداً من مادة لوسيبوفاجين الكيميائية السامة الدفاعية. [ 31 ]

لا تُصدر العديد من اليراعات ضوءًا. عادةً ما تكون هذه الأنواع نهارية، مثل تلك التي تنتمي إلى جنس Ellychnia . بعض اليراعات النهارية التي تسكن في الغالب أماكن مظللة، مثل أسفل النباتات أو الأشجار الطويلة، تُصدر ضوءًا. أحد هذه الأجناس هو Lucidota .

تستخدم اليراعات غير المتألقة بيولوجيًا الفيرومونات للتواصل مع الشريك. تفتقر بعض المجموعات القاعدية إلى التألق البيولوجي وتستخدم الإشارات الكيميائية بدلًا منه. تمتلك يراعة Phosphaenus hemipterus أعضاءً ضوئية، ومع ذلك فهي يراعة نهارية وتتميز بقرون استشعار كبيرة وعيون صغيرة. تشير هذه الصفات إلى أن الفيرومونات تُستخدم للاختيار الجنسي، بينما تُستخدم الأعضاء الضوئية لإشارات التحذير. في تجارب مضبوطة، وصل الذكور القادمون من اتجاه الريح إلى الإناث أولًا، مما يدل على أن الذكور تسافر عكس اتجاه الريح على طول مسار الفيرومونات. يستطيع الذكور العثور على الإناث دون استخدام إشارات بصرية، لذا يبدو أن التواصل الجنسي في P. hemipterus يتم بوساطة الفيرومونات بالكامل. [ 32 ]

تطور

تاريخ الأحافير

أقدم الأحافير المعروفة لعائلة اليراعات (Lampyridae) هي بروتولوسيولا وفلاماريونيلا ، المستخرجة من كهرمان بورمي يعود إلى العصر الطباشيري المتأخر ( السينوماني ، منذ حوالي 99 مليون سنة) في ميانمار، وتنتمي إلى الفصيلة الفرعية لوسيوليناي . وتظهر أعضاء إنتاج الضوء بوضوح. [ 33 ] [ 34 ] وقد استُنتج أن لون التوهج الأصلي للسلف المشترك الأخير لجميع اليراعات الحية كان أخضر، استنادًا إلى التحليل الجينومي . [ 35 ]

التصنيف

تُعدّ اليراعات (بما فيها الخنافس المضيئة) عائلةً تُسمى Lampyridae، تضمّ حوالي 2000 نوع ضمن رتبة الخنافس (Coleoptera). تُشكّل هذه العائلة فرعًا حيويًا واحدًا ، وهو مجموعة تصنيفية طبيعية. [ 2 ] يُستخدم مصطلح "اليراعة المضيئة" للإشارة إلى كلٍّ من اليرقات والبالغات من أنواع اليراعات، مثل Lampyris noctiluca ، وهي اليراعة المضيئة الأوروبية الشائعة، حيث تتوهج الإناث البالغة غير الطائرة فقط بضوء ساطع، بينما يتوهج الذكور الطائرة بضوء خافت ومتقطع. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] في الأمريكتين ، تُطلق كلمة "اليراعة المضيئة" على عائلة Phengodidae من الخنافس ، وهي عائلة وثيقة الصلة، بينما في نيوزيلندا وأستراليا، تُطلق هذه الكلمة على يرقة مُضيئة من ذبابة الفطر Arachnocampa ، التي تنتمي إلى رتبة الذباب الحقيقي ( Diptera) . [ 36 ]

نسالة

إن التسلسل التطوري لعائلة Lampyridae، استنادًا إلى كل من الأدلة التطورية والمورفولوجية التي قدمها مارتن وآخرون 2019، هو: [ 2 ]

التفاعل مع البشر

حفظ

اليراعات في جورجيا (الولايات المتحدة الأمريكية) ، مدة التعريض 8 ثوانٍ

يُعتقد أن أعداد اليراعات تتناقص في جميع أنحاء العالم. ورغم ندرة بيانات الرصد في العديد من المناطق، إلا أن عددًا متزايدًا من التقارير غير الرسمية، إلى جانب العديد من الدراسات المنشورة من أوروبا وآسيا، تشير إلى أن اليراعات مهددة بالانقراض. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] وقد حددت تقييمات حديثة للقائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) لليراعات في أمريكا الشمالية أنواعًا معرضة لخطر الانقراض بشكل كبير في الولايات المتحدة، حيث صُنفت 18 نوعًا على أنها مهددة بالانقراض. [ 43 ] [ 44 ]

تواجه اليراعات تهديدات عديدة، منها فقدان الموائل وتدهورها، والتلوث الضوئي ، واستخدام المبيدات ، وتدني جودة المياه، والأنواع الغازية، والإفراط في جمعها، وتغير المناخ . [ 45 ] كما يُعدّ قطاع سياحة اليراعات، وهو قطاع سريع النمو في صناعة السفر والسياحة، تهديدًا محتملاً لليراعات وموائلها في حال عدم إدارته بشكل مناسب. [ 46 ] ومثل العديد من الكائنات الحية الأخرى، تتأثر اليراعات بشكل مباشر بتغير استخدام الأراضي (مثل فقدان مساحة الموائل وترابطها)، والذي يُعتبر المحرك الرئيسي لتغيرات التنوع البيولوجي في النظم البيئية الأرضية. [ 47 ] وقد أشير أيضًا إلى المبيدات، بما في ذلك مبيدات الحشرات ومبيدات الأعشاب ، كسبب محتمل لانخفاض أعداد اليراعات. [ 48 ] [ 49 ] لا تقتصر أضرار هذه المواد الكيميائية على اليراعات فحسب، بل قد تُقلل أيضًا من أعداد فرائسها وتُؤدي إلى تدهور موائلها. ويُعدّ التلوث الضوئي تهديدًا بالغ الخطورة على اليراعات. بما أن غالبية أنواع اليراعات تستخدم إشارات التزاوج المتوهجة بيولوجيًا، [ 50 ] فهي حساسة أيضًا لمستويات الضوء البيئية، وبالتالي للتلوث الضوئي . [ 50 ] [ 51 ] وقد أظهر عدد متزايد من الدراسات التي تبحث في تأثيرات الضوء الاصطناعي ليلًا على اليراعات أن التلوث الضوئي يمكن أن يعطل إشارات التزاوج الخاصة بها، بل ويتداخل مع انتشار اليرقات. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] ويتفق الباحثون على أن حماية موائل اليراعات وتحسينها ضروري للحفاظ على أعدادها. وتشمل التوصيات، من بين أمور أخرى، تقليل أو الحد من الضوء الاصطناعي ليلًا، واستعادة الموائل التي تعيش فيها الأنواع المهددة بالانقراض، والتخلص من الاستخدام غير الضروري للمبيدات الحشرية. [ 49 ] [ 56 ] [ 57 ]

في الثقافة

اليراع الذي رسمه أومورا شوين عام 1913، رمز الصيف في اليابان
هوتاروغاري، اصطياد اليراع، بقلم ميزونو توشيكاتا، 1891

لطالما كان لليراعات مكانة في الثقافة الإنسانية حول العالم لقرون. [ 58 ] في اليابان، يُشير ظهور اليراعات ( باليابانية : هوتارو ) إلى ترقب تغير الفصول؛ [ 59 ] وتُعدّ مشاهدة اليراعات متعة جمالية خاصة في منتصف الصيف، تُحتفى بها في الحدائق المُخصصة لهذا الغرض. [ 60 ] أما سيف هوتارومارو الياباني ، المصنوع في القرن الرابع عشر، فقد سُمّي بهذا الاسم نسبةً إلى أسطورة تقول إن اليراعات أصلحت عيوبه. [ 61 ] [ 62 ]

في إيطاليا، تظهر اليراع ( بالإيطالية : lucciola ) في النشيد السادس والعشرين من جحيم دانتي ، الذي كتب في القرن الرابع عشر: [ 63 ]

أثناء وجود الفيل في مكانه المناسب، في الوقت الذي يتجه فيه العالم إلى عالم جديد ليس أقل من ذلك، حيث تغادر موسكو إلى الزنزارا، وتشاهد البهجة في الوادي، فورس كولا دوف إي 'الانتقام والهرم: دي تانت فيم كل شيء ريسبلينديا لاوتافا بولجيا، ...

جحيم دانتي ، النشيد السادس والعشرون، السطور 25-32

بقدر ما يراه الفلاح من اليراعات في وادي توسكانا أدناه، عندما يستريح على التل - في موسم منتصف الصيف عندما تكون الشمس أقل حجبًا عنا، وفي وقت الغسق عندما تفسح الذبابة المجال للبعوض - ربما في الحقول حيث يحرث الأرض ويجمع العنب؛ بهذا العدد من النيران كان الخندق الثامن [من الجحيم] يضيء، ...

ترجمة نثرية

مراجع

  1. يراعة سيروس ديجيت فوتوريس لوسيكريسنس
  2. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ مارتن، جافين جيه؛ ستانجر-هول، كاثرين إف؛ برانهام، مارك إيه؛ وآخرون  . (١ نوفمبر ٢٠١٩). جوردال، بيارتي (محرر). "التصنيف الوراثي على مستوى أعلى وإعادة تصنيف عائلة Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea)". علم تصنيف الحشرات وتنوعها . ٣ (٦) ١١. مطبعة جامعة أكسفورد . doi : 10.1093/isd/ixz024 .
  3. فيريرا، فينيسيوس س.؛ كيلر، أوليفر؛ برانهام، مارك أ.؛ إيفي، مايكل أ. (2019). "البيانات الجزيئية تدعم تصنيف جنس شيغيفاريا الغامض كفصيلة فرعية من عائلة لامبيريداي (الحشرات: غمديات الأجنحة)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 187 (4). مطبعة جامعة أكسفورد : 1253-1258 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlz073 .
  4. فيريرا، فينيسيوس س.؛ كيلر، أوليفر؛ برانهام، مارك أ. (1 نوفمبر 2020). مارفالدي، أدريانا (محررة). "التصنيف الوراثي متعدد المواقع يدعم تصنيف اليراعة غير المتألقة بيولوجيًا Chespirito كفصيلة فرعية جديدة ضمن عائلة Lampyridae (رتبة الخنافس: Elateroidea)". تصنيف الحشرات وتنوعها . 4 (6) 2. مطبعة جامعة أكسفورد . doi : 10.1093/isd/ixaa014 .
  5. "كتالوج الحياة: تصنيف Lampyridae" . كتالوج الحياة . تم الاسترجاع في 5 سبتمبر 2025 .
  6. دليل الأخطاء: الأسماء الشائعة
  7. ١ ٢ لويس، سارة (٢٦ أبريل ٢٠١٦). شرارات صامتة: عالم اليراعات العجيب . مطبعة جامعة برينستون. ص ١٧. ISBN  978-1-4008-8031-7.
  8. 1 2 3 مارشال، مايكل (22 فبراير 2020). "لماذا تنطفئ أضواء اليراعات؟" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2022 .
  9. فو، شينخوا؛ نوبويوشي، أوبا؛ فينكل، فريدريك ف.؛ لي، تشاوليانغ (2006). "دورة حياة وسلوك اليراع المائي لوسيولا لي (رتبة الخنافس: فصيلة اليراع) من بر الصين الرئيسي" . عالم الحشرات الكندي . 138 (6): 860-870 . doi : 10.4039/n05-093 . S2CID 84624340 . 
  10. أرمسترونغ، تشارلز. "اليراع الشتوي" . جامعة مين للخدمات الإرشادية التعاونية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يونيو 2022 .
  11. "حول اليراعات" . جمعية زيرسيس لحماية اللافقاريات . 17 نوفمبر 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يونيو 2022 .
  12. ماكلين، ميريام؛ باك، جون؛ هانسون، فرانك إي. (1972). "ثقافة وسلوك يرقات اليراعات من فصيلة فوتوريد". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 87 (1). جامعة نوتردام : 133-145 . doi : 10.2307/2423887 . JSTOR 2423887 . 
  13. لاو، تي إف؛ ماير-روشو، في بي (2006). "الازدواج الجنسي في العين المركبة لخنفساء راغوفثالموس أوهباي (رتبة الخنافس: فصيلة راغوفثالميدي): المورفولوجيا والبنية الدقيقة". مجلة علم الحشرات في آسيا والمحيط الهادئ . 9 (1): 19-30 . Bibcode : 2006JAsPE...9...19L . doi : 10.1016/S1226-8615(08)60271-X .
  14. إيسنر، توماس؛ ويمر، ديفيد؛ هاينز، ليروي؛ مينوالد، جيرولد (1978). "لوسيبوفاجين: ستيرويدات دفاعية من اليراعات فوتينوس إغنيتوس و فوتينوس مارجينيلوس (رتبة الخنافس: فصيلة اليراعات)" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 75 ( 2): 905-908 . رمز Bibcode : 1978PNAS...75..905E . doi : 10.1073/pnas.75.2.905 . PMC 411366. PMID 16592501 .  
  15. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ لويس، سارة م.؛ كراتسلي، كريستوفر ك. (يناير ٢٠٠٨). "تطور إشارة الوميض، واختيار الشريك، والافتراس في اليراعات". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . ٥٣ (١): ٢٩٣-٣٢١ . doi : 10.1146/annurev.ento.53.103106.093346 . PMID 17877452. S2CID 16360536 .  
  16. برانهام، مارك أ.؛ وينزل، جون و. (ديسمبر 2001). "تطور التلألؤ البيولوجي في الخنافس من رتبة الكانثارويد (رتبة الخنافس: فصيلة الخنافس ذات الأجنحة الطويلة)" . مجلة عالم الحشرات في فلوريدا . 84 (4): 565. doi : 10.2307/3496389 . JSTOR 3496389 . 
  17. 1 2 جولان وكرانستون 2014 ، ص 121-122.
  18. بالدوين، ت. أو. (مارس 1996). "إنزيم لوسيفيراز اليراع: بنيته معروفة، لكن اللغز لا يزال قائماً" . مجلة ستراكشر . 4 (3): 223-228 . doi : 10.1016/S0969-2126(96)00026-3 . PMID 8805542 . 
  19. أوبا واي، أوجيكا إم، إينوي إس (أبريل 2003). "إنزيم لوسيفيراز اليراع هو إنزيم ثنائي الوظيفة: أحادي أوكسيجيناز معتمد على الأدينوسين ثلاثي الفوسفات، وسينثيتاز أسيل-CoA للأحماض الدهنية طويلة السلسلة" . رسائل FEBS . 540 ( 1-3 ): 251-254 . Bibcode : 2003FEBSL.540..251O . doi : 10.1016/S0014-5793(03)00272-2 . PMID 12681517. S2CID 12075190 .  
  20. داي، جون (2009). "التألق البيولوجي للخنافس: مراجعة بحثية جينية وإنزيمية". في ماير-روشو، ف.ب. (محرر). التألق البيولوجي في بؤرة الاهتمام . ريسيرش ساينبوست: كيرالا. ص 325-355 . {{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  21. فريك-روبيرت، جينيفر إي.؛ روزين، جوشوا جيه. (2008). "مورفولوجيا وسلوك يراعة الشبح الأزرق (Phausis Reticulata)". مجلة أكاديمية العلوم في ولاية كارولينا الشمالية . 124 (4): 139-147 .
  22. برانشيني، بروس ر.؛ ساوثوورث، تارا ل.؛ ساليتورو، ليا ج.؛ فونتين، دانييل م.؛ أوبا، يويتشي (2017). "استنساخ إنزيم لوسيفيراز الشبح الأزرق (Phausis reticulata) يكشف عن مصدر متوهج للضوء الأخضر" . الكيمياء الضوئية والبيولوجيا الضوئية . 93 (2): 473-478 . doi : 10.1111/php.12649 . PMID 27696431 . 
  23. فو، شينخوا؛ تشو، شينلي (5 مارس 2024). "عوامل النسخ الرئيسية من نوع هوموبوكس تنظم نمو العضو الضوئي البالغ لليراعة والتألق البيولوجي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 15 (1): 1736. Bibcode : 2024NatCo..15.1736F . doi : 10.1038/s41467-024-45559-7 . ISSN 2041-1723 . PMC 10914744. PMID 38443352 .   
  24. مارتن، جافين جيه؛ برانهام، مارك أ؛ وايتينغ، مايكل إف؛ بايبي، سيث إم (فبراير 2017). "التطور السلالي القائم على الأدلة الكاملة وتطور التلألؤ البيولوجي لدى اليراعات البالغة (رتبة الخنافس: فصيلة اليراعات)" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 107 : 564-575 . Bibcode : 2017MolPE.107..564M . doi : 10.1016/j.ympev.2016.12.017 . PMID 27998815 . 
  25. ستانجر-هول، ك. ف.؛ لويد، ج. إ.؛ هيليس، د. م. (2007). "التطور السلالي لليراعات في أمريكا الشمالية (رتبة الخنافس: فصيلة اليراعات): دلالات على تطور الإشارات الضوئية". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 45 (1): 33-49 . Bibcode : 2007MolPE..45...33S . doi : 10.1016/j.ympev.2007.05.013 . PMID 17644427 . 
  26. برانهام، م. (فبراير 2003). "أصل السلوك الضوئي وتطور التواصل الجنسي في اليراعات (رتبة الخنافس: فصيلة اليراعات)". علم التصنيف التفرعي . 19 (1): 1-22 . doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00404.x . PMID 34905865. S2CID 46266960 .  
  27. ستانجر -هول، كاثرين ف.؛ لويد، جيمس إي. (مارس 2015). " تطور إشارة الوميض في يراعات فوتينوس: إزاحة الصفات واستغلال الإشارة في نظام اتصال بصري" . التطور . 69 (3): 666-682 . Bibcode : 2015Evolu..69..666S . doi : 10.1111/evo.12606 . PMID: 25627920. S2CID : 26075485 .  
  28. موراي، جيمس د. (2002). البيولوجيا الرياضية . المجلد الأول: مقدمة ( الطبعة الثالثة). سبرينغر . الصفحات 295-299 . ISBN    978-0-387-95223-9.
  29. اليراعات المتزامنة – منتزه غريت سموكي ماونتينز الوطني . Nps.gov (3 يونيو 2013). تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 يونيو 2013.
  30. كروس، روبرت (23 مايو 2004) " معانقة الأشجار ". شيكاغو تريبيون .
  31. ^ جولان وكرانستون 2014 ، ص. 387.
  32. دي كوك، ر.؛ ماتيسن، إ. (2005). "التواصل الجنسي بواسطة الفيرومونات في يراعة، فوسفينوس هيميبتيروس (رتبة الخنافس: فصيلة اليراعات)". سلوك الحيوان . 70 (4): 807-818 . doi : 10.1016/j.anbehav.2005.01.011 . S2CID 53180940 . 
  33. كازانتسيف، إس. في. (ديسمبر 2015). "Protoluciola albertalleni gen.n., sp.n.، يراعة جديدة من فصيلة Luciolinae (الحشرات: الخنافس: Lampyridae) من كهرمان بورميت" . المجلة الروسية لعلم الحشرات . 24 (1): 281-283 . doi : 10.15298/rusentj.24.4.02 .
  34. كاي، تشين يانغ؛ تيهيلكا، إريك؛ بالانتاين، ليزلي؛ لي، يان دا؛ هوانغ، ديينغ؛ إنجل، مايكل س.؛ كوندرا، روبن (يناير 2024). "نور في الظلام: يراعة مضيئة بيولوجيًا من العصر الطباشيري الأوسط ذات أعضاء حسية متخصصة في قرون الاستشعار" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 291 (2030) 20241671. doi : 10.1098/rspb.2024.1671 . ISSN 0962-8452 . PMC 11387053. PMID 39255838 .   
  35. ^ أوبا، ي.؛ كونيشي، ك.؛ يانو، د.؛ شيباتا، ه.؛ كاتو، د.؛ شيراي ، ت. (ديسمبر 2020). "إحياء الوهج القديم لليراعات" . تقدم العلوم . 6 (49) eabc5705. بيب كود : 2020SciA....6.5705O . دوى : 10.1126/sciadv.abc5705 . بمك 7710365 . بميد 33268373 .  
  36. 1 2 ماير-روشو، فيكتور بينو (2007). "الديدان المضيئة: مراجعة لأنواع "أراكنوكامبا" وما شابهها". الإضاءة . 22 (3): 251-265 . doi : 10.1002/bio.955 . PMID 17285566 . 
  37. "الصفحة الرئيسية لمسح اليراعات في المملكة المتحدة" .
  38. "أدخل سجلًا لليراعات المضيئة" . 11 يونيو 2015. تم الاطلاع عليه في 19 يوليو 2018 .
  39. أتكينز، فال؛ بيل، دولي؛ بوكر، آن؛ وآخرون (2016). "وضع اليراعة Lampyris noctiluca L. (Coleoptera: Lampyridae) في إنجلترا" . Lampyrid . 4 : 20-35 . 
  40. غاردينر، تيم؛ ديدهام، رافائيل ك. (2020). "متوهجة، متوهجة، ثم اختفت؟ رصد الاتجاهات طويلة الأجل في أعداد اليراعات في جنوب شرق إنجلترا" . حفظ الحشرات والتنوع البيولوجي . 13 (2): 162-174 . doi : 10.1111/icad.12407 . S2CID 216387774 . 
  41. خو، فيرونيكا؛ ندى، ب.؛ كيرتون، إل جي؛ وآخرون . (2009). "رصد أعداد اليراعات من نوع Pteroptyx tener على طول نهر سيلانجور، ماليزيا، لأغراض الحفاظ عليها والسياحة البيئية المستدامة" . Lampyrid . 2 : 162-173 . 
  42. وونغ، سي؛ ياب، سي إيه (2012). "حماية مناطق تجمع اليراعات (CFZs) في شبه جزيرة ماليزيا". لامبيريد . 2 : 174-187 .
  43. "آخر تحديث للقائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة يتضمن أول تقييمات عالمية لليراعات، مع تسليط الضوء على أمريكا الشمالية | جمعية زيرسيس" . xerces.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2021 .
  44. فالون، كانداس إي.؛ ووكر، آنا سي.؛ لويس، سارة؛ وآخرون . (17 نوفمبر 2021). "تقييم خطر انقراض اليراعات: التقييمات الأولية للقائمة الحمراء لأمريكا الشمالية" . PLOS One . 16 (11) e0259379. Bibcode : 2021PLoSO..1659379F . doi : 10.1371/journal.pone.0259379 . PMC 8598072. PMID 34788329 .   
  45. لويس، سارة م.؛ وونغ، تشونغ هاي؛ أوينز، أفالون سي إس؛ وآخرون . (1 فبراير 2020). "نظرة عالمية على تهديدات انقراض اليراعات" . مجلة العلوم البيولوجية . 70 (2): 157-167 . doi : 10.1093/biosci/biz157 . 
  46. لويس، سارة م.؛ ثانشاروين، أنشانا؛ وونغ، تشونغ هاي؛ وآخرون . (2021). "سياحة اليراعات: تطوير ظاهرة عالمية نحو مستقبل أكثر إشراقًا" . مجلة علوم وممارسات الحفظ . 3 (5) e391. Bibcode : 2021ConSP...3E.391L . doi : 10.1111/csp2.391 . hdl : 10067/1773950151162165141 . 
  47. ^ سالا، أوزفالدو إي. شابين، ف. ستيوارت الثالث؛ أرميستو، خوان J.؛ وآخرون . (10 مارس 2000). “سيناريوهات التنوع البيولوجي العالمي لعام 2100”. علوم . 287 (5459): 1770–1774 . بيب كود : 2000Sci...287.1770S . دوى : 10.1126/science.287.5459.1770 . بميد 10710299 . S2CID 13336469 .   
  48. بوتر، دانيال أ. انظر "كيف يمكنك المساعدة" ، FireFly.org، نقلاً عن (1) "فهم مبيدات حشرات التربة هالوفينوزيد (ماش 2) وإيميداكلوبريد (ميريت)"، المعهد الدولي للعشب الرياضي، تورفاكس، المجلد 6، العدد 1 (يناير-فبراير 1998) و(2) "السمية النسبية للمواد الكيميائية لدودة الأرض إيسينيا فويتيدا"، بقلم برايان ل. روبرتس وهـ. وايمان دورو. نُشرت المقالة لأول مرة على الإنترنت: 20 أكتوبر 2009. علم السموم البيئية والكيمياء، المجلد 3، العدد 1 (يناير 1984)، الصفحات 67-78.
  49. 1 2 فالون، كانداس؛ هويل، سارة؛ لويس، سارة؛ وآخرون . (2019). "حماية جواهر الليل: إرشادات لحماية اليراعات في الولايات المتحدة وكندا" (ملف PDF) . جمعية زيرسيس لحماية اللافقاريات . بورتلاند، أوريغون . تاريخ الاسترجاع: 23 يونيو 2021 . 
  50. 1 2 لويد، جيمس إي؛ وينغ، ستيفن آر؛ هونغتراكول، تاواتشاي (1989). "بيئة، ومضات، وسلوك اليراعات التايلاندية المتجمعة". بيوتروبيكا . 21 (4): 373. Bibcode : 1989Biotr..21..373L . doi : 10.2307/2388290 . JSTOR 2388290 . 
  51. ^ فيفياني، فاديم رافارا. روشا، مايرا يامازاكي؛ هاغن ، أوسكار (يونيو 2010). "حيوانات البحيرات ذات الإضاءة الحيوية (غمدية الأجنحة: Elateroidea: Lampyridae؛ Phengodidae، Elateridae) nos municípios de Campinas، Sorocaba-Votorantim وRio Claro-Limeira (SP، البرازيل): التنوع البيولوجي وتأثير التحضر" . الكائنات الحية الدقيقة نيوتروبيكا . 10 (2): 103–116 . دوى : 10.1590/s1676-06032010000200013 .
  52. فايرباو، أرييل؛ هاينز، كايل جيه. (1 ديسمبر 2016). "اختبارات تجريبية لتأثيرات التلوث الضوئي على تزاوج وانتشار الحشرات الليلية". مجلة Oecologia . 182 (4): 1203-1211 . Bibcode : 2016Oecol.182.1203F . doi : 10.1007/s00442-016-3723-1 . PMID: 27646716. S2CID : 36670391 .  
  53. أوينز، أفالون سيليست ستيفان؛ ماير-روشو، فيكتور بينو؛ يانغ، إن-تشنغ (7 فبراير 2018). "يؤثر الضوء الاصطناعي ذو الأطوال الموجية القصيرة والمتوسطة على إشارات الوميض لدى يراعات Aquatica ficta (رتبة الخنافس: فصيلة اليراعات)" . PLOS ONE . 13 (2) e0191576. Bibcode : 2018PLoSO..1391576O . doi : 10.1371/journal.pone.0191576 . PMC 5802884. PMID 29415023 .  
  54. أوينز، أفالون سي إس؛ لويس، سارة إم. (2021). "الضوء الاصطناعي ذو الطيف الضيق يُسكت إناث اليراعات (رتبة الخنافس: فصيلة اليراعات)" . مجلة حفظ وتنوع الحشرات . 14 (2): 199-210 . doi : 10.1111/icad.12487 . S2CID 232246018 . 
  55. أوينز، أفالون سي إس؛ لويس، سارة إم. (2021). "تأثيرات الضوء الاصطناعي على نمو وتطور وانتشار نوعين من اليراعات في أمريكا الشمالية (رتبة الخنافس: فصيلة اليراعات)" . مجلة فسيولوجيا الحشرات . 130 104200. Bibcode : 2021JInsP.13004200O . doi : 10.1016/j.jinsphys.2021.104200 . PMID 33607160. S2CID 231969942 .  
  56. "كيف يمكنك المساعدة في منع اختفاء اليراعات" . Firefly.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2021 .
  57. "كيف يمكنك المساعدة" . جمعية زيرسيس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2021 .
  58. ^ كرافسور، إس. القمر، أردي؛ الباجيس، ر.؛ العمر، ع.؛ تشيابيني، إليزابيتا؛ هوبر، جون. كابينيرا، جون ل. (2008). “اليراعات (مغمدية الأجنحة: Lampyridae)”. موسوعة علم الحشرات . دوردريخت: سبرينغر هولندا. ص 1429 – 1452. دوى : 10.1007 / 978-1-4020-6359-6_3811 . رقم ISBN  978-1-4020-6242-1.
  59. تاكادا، كينتا (2012). "الاهتمام الياباني بـ"هوتارو" (اليراعات) و"كابوتو-موشي" (خنافس وحيد القرن اليابانية) يتوافق مع الموسمية في وفرتها المرئية" . الحشرات . 3 ( 4): 423-431 . doi : 10.3390/insects3020424 . PMC 4553602. PMID 26466535 .  
  60. شولتز، تيد ر. (2011). "اليراعات والعسل والحرير. بقلم جيلبرت والدباور؛ رسومات جيمس ناردي؛ 2009". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 86 (2). بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا: 147-149 . doi : 10.1086/659937 .
  61. ^ فوكوناجا ، يويكين (1993). "هوتارومارو"蛍丸[ اليراع مارو ] . نيهونتو ديهياكاجيتنأفضل ما في الأمر[ موسوعة السيوف اليابانية ] (باللغة اليابانية). المجلد  5. يوزانكاكو. ص  24. ISBN 4-639-01202-0.
  62. ^ تاكيتومي، 邦茂 (1943). "هوتارومارو كونيتوشي"蛍丸国俊[ كونيتوشي هوتارومارو ] . نيهونتو إلى موتيكي تاماشي日本刀と無敵魂[ السيف الياباني والروح التي لا تُقهر ] (باللغة اليابانية). 彰文館. ص  162. JPNO 46023259. تاريخ الاطلاع: 25 فبراير 2023 . 
  63. ^ أليغييري ، دانتي (1320). جحيم . كانتو السادس والعشرون، الأسطر 25-32.

مصادر

  • جولان، بي جيه؛ كرانستون، بي إس (2014). الحشرات: موجز في علم الحشرات (  الطبعة الخامسة). جون وايلي وأولاده.

للمزيد من القراءة